Основная страница: Перец
В своей родной среде обитания перец выращивают как нежные многолетние растения. Однако во многих частях мира их выращивают как однолетние растения. Их морфология похожа на морфологию томатов, которые относятся к тому же ботаническому семейству, но между этими двумя культурами есть существенные различия. Корни перца волокнистые, а верхний рост, состоящий из блестящих, голых и простых листьев, обычно более компактный и более прямостоячий, чем у томатов. Культивары могут отличаться от «нормального» описания своего вида, поэтому необходимо учитывать как внутривидовую, так и межвидовую изменчивость. Существуют мутанты для большинства морфологических цветочных признаков. Есть даже мутанты, которые не цветут.
Зародыш и всходы
Перец — двудольное растение с эпигейным прорастанием. Семядоли могут различаться по форме и размеру, но типичная семядоля широкая в середине и постепенно сужается к верхушке и основанию. У некоторых вариантов проростков имеется три семядоли вместо обычных двух. Этот признак, по-видимому, контролируется генетически.
В проростке можно различить главный корень и молодые зачатки более поздних разветвленных корней. Ось главного корня состоит из энергично развитого главного корня с боковыми корнями, расположенными на оси равномерно. Перец имеет глубокий стержневой корень, если не поврежден кончик корня. Кончик корня часто повреждается при выращивании рассады в контейнерах для пересадки. Он также может быть поврежден при прямом высеве семян, и в полевом грунте отводящий корень попадает на твердый слой почвы. При повреждении кончика корня из основного корня развиваются новые боковые корни. Боковые корни развиваются от главного корня в два противоположных ряда. Корневая система полностью развитого растения перца напоминает плотную «кисточку».
Большая часть корней расположена у поверхности почвы. По горизонтали они распространяются на длину 30-50 см и растут на 30-60 см в глубину. У современных сортов корневая масса относительно мала по сравнению с остальной частью растения. Как правило, масса корней составляет примерно 10% от общей массы растения. У молодых растений соотношение массы корней и верхушечного роста выше. Это соотношение постепенно уменьшается по мере увеличения доли листьев и стеблей растения. У перца редко встречаются придаточные корни.
Стебель и листья
Система побегов очень изменчива. Молодые стебли угловатые, обычно становятся круглыми в поперечном сечении по мере созревания. Capsicum baccatum, однако, сохраняет характерный квадратный стебель. Стебель может иметь антоцианин по всей своей длине, а в узлах антоцианин может присутствовать или отсутствовать. Стебель может быть голым, опушенным или градировать между полностью голым и полностью опушенным. Существуют индетерминантные типы перца, которые растут как лианы, и полудетерминантные типы, когда растение замедляет свой рост по мере образования плодов. Хотя настоящего детерминантного типа, как у томатов, у перца не существует, некоторые стручковые сорта, такие как «мирасол» и «сантака», имеют фасцикулированный рост с ветвями, каждая из которых заканчивается плодовой гроздью.
У большинства сортов C. annuum до появления первого цветка развивается один стебель с восемью-пятнадцатью листьями. Количество листьев, появляющихся до первого цветка, по-видимому, зависит от температуры и генотипа сорта (Deli and Tiessen, 1969). С развитием первой цветочной почки растение разветвляется на верхушке на два или более побегов. Каждый побег несет один или два листа, заканчивается цветком, а затем делится на две ветви второго порядка. Две боковые ветви образуют дихазий, а терминальная почка превращается в цветочную верхушку (Shah and Patel, 1970). Одна из дихотомических ветвей иногда подавляется, особенно в третьей и более высоких ветвях, так что система ветвей стремится к симподию (Shah and Patel, 1970).
Листья перца различаются по размеру, форме и цвету. Большинство из них простые, цельные и симметричные. Они могут быть плоскими и гладкими или морщинистыми, голыми или субголыми. Некоторые из них опушены, как у сорта «серрано» или вида C. pubescens. Листовая пластинка может быть яйцевидной, эллиптической или ланцетной. Листья обычно зеленые, но известны виды с пурпурной, пестрой или желтоватой окраской. Черешок листа может быть коротким или длинным, в зависимости от вида и сорта. Листья развиваются в гроздьях, одиночно в спиральной системе или попарно в противоположном положении. На главной оси листья, как правило, расположены по спирали. Верхушка листа обычно заостренная, но может быть острой или тупой. Основание листа либо постепенно сужается в черешок, либо резко заостряется. Устьица образуются на ранних стадиях развития листа, и их плотность сначала увеличивается по мере разрастания листьев (Fu et al., 2010). Плотность устьиц колеблется от 120-190 на 1 мм2 на листьях, выращенных на полном солнце, до 35-70 на 1 мм2 на листьях, выращенных в тени (Schoch, 1972).
Гидравлическая архитектура острого перца была изучена Трифило и др. (2010), которые определили, что движение воды по ксилеме было преимущественно направлено к растущим плодам по мере их созревания. Плоды не конкурировали с листьями за воду, пока они были незрелыми, но делали это, когда начинали созревать. Трифило и др. (2010) также продемонстрировали, что отпадение листьев и плодов от родительского растения, по-видимому, было вызвано эмболией, вызванной кавитацией.
Развитие
Ранний период у перца короткий и выражен только тогда, когда апикальное развитие задерживается факторами окружающей среды, химическими опрыскиваниями или прищипыванием. Замедление верхушечного развития стимулирует прорастание боковых почек на главном стебле ниже первого узла ветвления и вызывает «вытягивание куста» растения. Почки, возникающие из разных узлов главной оси, различаются по готовности к цветению (Rylski and Halevy, 1972), причем более высокие почки (т.е. те, что ближе к первому цветочному примордию) зацветают раньше. Даже если цветки уже сформировались ниже, их раскрытие задерживается. Боковые побеги, развивающиеся из самых ювенильных почек, дают четыре или пять листьев до первого цветка. Количество листьев на каждом побеге постепенно уменьшается по направлению к верхушке, и побег, развивающийся из почек, расположенных близко к верхушке, дает всего один или два листа до цветения. Этот признак сохраняется даже при выращивании в культуре отделенных одноузловых эксплантов (Rylski and Halevy, 1972).
Дифференциация цветков
На дифференциацию цветков перца, по-видимому, не влияет длина дня, хотя литература по вопросу влияния длины дня ограничена. Большинство сортов зацветает при длине дня не менее 10 ч. Наиболее важным фактором, определяющим дифференциацию цветков, является температура воздуха, особенно ночная температура воздуха. Каждый цветок обычно раскрывается в течение 3 ч после восхода солнца и остается открытым менее 1 дня. Пыльники могут раскрыться через 1-10 ч после раскрытия цветка, но часто они полностью не раскрываются.
Нектар вырабатывается и накапливается в нектарниках, у основания завязи (рис.). Количество нектара зависит от многих факторов, но наиболее важным представляется генотип сорта. Цветки посещаются пчелами как ради нектара, так и ради пыльцы. Более старые сорта и дикие виды имеют заметные капли нектара. Капли нектара образуются в середине нижней части лепестков цветка, и каждая из них связана с порами, которые видны с помощью ручной лупы. Посещение пчелами многих новых сортов, которые не производят значительного количества нектара, может быть низким. Посещение пчелами, однако, также зависит от относительной привлекательности конкурирующих цветущих растений в данной местности. Несмотря на то, что цветки Capsicum не имеют запаха, цветки C. pubescens могут наполнить оранжерею сладким цветочным ароматом во время полного цветения.
У большинства видов Capsicum цветки самосовместимы, но цветки C. cardenasii и некоторых сортов C. pubescens самонесовместимы. Когда Эрвин (1937) измерил влияние опыления на завязывание плодов у C. annuum, он обнаружил, что только 46% самоопыляемых цветков, но 71% тех, которые были оставлены для открытого опыления пчелами, завязали плоды. Аналогично, Nagarathnam и Rajamani (1963) обнаружили, что плоды завязываются только на 6-11% цветков, оставленных для самоопыления. Последние данные показывают, что перекрестное опыление у Capsicum встречается не так редко, как предполагали авторы некоторых учебников (Odland and Porter, 1941; Tanksley, 1984a). Количество перекрестного опыления зависит от нескольких факторов, но может составлять 2-90% (Pickersgill, 1997), и во многих регионах перекрестное опыление является преобладающей формой опыления Capsicum.
Цветок
Типичный цветок Capsicum пятичленный, обоеполый и гипогинный. Венчик у большинства видов с семью лепестками длиной от 10 до 20 мм каждый. Заметным исключением являются C. cardenasii и C. tovarii, у которых венчик колокольчатый. Диаметр цветка C. amiuum составляет 10-15 мм, но у диких видов Capsicum цветки меньше. Венчик либо однотонный, либо с пятнами. Пятнистость венчика — полезный признак для разграничения видов. Цвет цветка зависит от вида, но у большинства видов Capsicum цветки беловатые. У C. annuum есть небольшое количество сортов с пурпурными венчиками. В то время как у C. frutescens цветки зеленоватые, у C. eximium, C. pubescens и C. cardenasii основной цвет венчика пурпурный, и они вместе известны как виды с пурпурными цветками.
У C. annuum цветки обычно одиночные в пазухах ветвей, но у других видов, таких как C. chinense, цветки располагаются на узлах. Некоторые виды стручковых, например, «мирасоль», имеют скопления цветков в узлах (Bosland and Gonzalez, 1994). Ген fasciculated (fa), который вызывает образование нескольких цветков/плодов на узле у таких типов стручков, отображается на хромосоме 6 у перца и соответствует локусу самоподрезания (sp) у томата (Elitzur et al., 2009).
Большинство сортов C. annuum начинают цветение с одного цветка в первом узле ветвления (но могут быть и исключения, когда в некоторых узлах появляются два цветка). Затем на каждом следующем узле образуется по цветку в геометрической прогрессии (рис.). Как правило, на одном растении в конечном итоге образуется более 100 цветков.
Aleemullah et al. (2000) сообщили, что антезис начинается перед рассветом и продолжается утром (85%) с ограниченным появлением во второй половине дня. Растения перца чили произвели на 25% больше цветков летом по сравнению с весной, в среднем 60 и 48 на растение, соответственно. В данном исследовании после антезиса цветки оставались открытыми в течение 4 дней, если не опылялись, и 3 дней, если опылялись в день антезиса. При опылении лепестки увядали на второй день. Пестики были восприимчивы в течение 5 дней до и 3 дней после антезиса. Наибольшая восприимчивость пестиков была за 1 день до, в день и через 1 день после антезиса.
Скорость образования плодов отрицательно коррелирует с количеством плодов, развивающихся на растении. Кроме того, когда на растении завязывается несколько плодов, скорость образования цветков снижается. По сравнению с более поздними плодами, плоды из ранних цветков обычно крупнее и имеют более красный цвет и остроту при созревании.
Цветение и плодоношение перца чувствительны к температуре (Cochran, 1932; Rylski, 1972; Mercado et al., 1997). Низкие ночные температуры увеличивают закладку плодов, но из-за низкого качества пыльцы образуются плоды без семян или с недостатком семян. Хотя это не является проблемой для плодов, предназначенных для потребления, если целью является производство семян, этот недостаток становится проблематичным. Прорастание пыльцы зависит от генотипа, причем пыльца сортов C. annuum более чувствительна к холоду, чем у C. frutescens и C. baccatum. При производстве семян для открытого опыления следует избегать экстремальных колебаний температуры с холодными ночами.
Плоды не завязываются, если средняя температура ниже 16 °C или выше 32 °C. Однако цветки опадают, если ночные температуры выше 24 °C. Максимальное цветение происходит, когда дневные и ночные температуры находятся в диапазоне от 16 до 21 °C. Завязывание плодов может приостановиться, если температура поднимается выше 32 °C после того, как несколько цветков уже завязались, а плоды развиваются. Это приводит к «сплит-сету» — разрыву в континууме плодоношения. Даже при кажущихся оптимальными условиях конкуренция за ассимиляты может привести к колебаниям в характере завязывания плодов и, следовательно, урожайности (Ma et al., 2010). Ранняя урожайность определяется закладкой плодов первыми цветками. Задержка в закладке плодов может снизить урожайность и привести к тому, что плоды будут располагаться высоко на растении (что делает растения более подверженными повреждению ветром и полеганию при созревании). Плоды обычно достигают стадии зрелой зелени через 35-50 дней после опыления цветка.
Опадание цветков
Опадание цветков у перца, как сообщается, является распространенной проблемой в жаркую погоду. Эриксон и Мархарт (1997) сообщили, что температура является основным фактором плохого плодоношения, которое происходит в основном из-за выкидыша цветков, а не из-за плохого завязывания цветков или роста растений. Когда ночная температура воздуха составляла 32-38 °C, плоды не завязывались. Однако, когда ночная температура воздуха была ниже 16-21 °C, наблюдалось заметное увеличение завязывания плодов. В то время как Кохран (1932) приписывал плохое завязывание плодов при высоких температурах чрезмерной транспирации растения, Дорланд и Вент (1947) возложили вину на недостаточный перенос сахара.
Цветки перца имеют пять тычинок, цвет пыльников варьируется от голубовато-желтого до белого, в зависимости от вида. Пять тычинок чередуются с пятью лепестками венчика. Пыльники, не объединенные, как у томата или баклажана, имеют ширину 1,2-2 мм и длину 2-4 мм. Каждый пыльник дегисцирует латерально вдоль линии, проходящей по всей длине пыльника. Одно рыльце может быть от немного короче пыльников до намного длиннее. Нити могут быть белыми или фиолетовыми, в зависимости от вида, и имеют длину от 1,8 до 3,5 мм. Относительное положение рыльца и пыльников может значительно варьировать у разных сортов: от короткочерешковых (с рыльцем ниже уровня верхушки пыльников) до длинночерешковых (с рыльцем, выступающим над плоскостью верхушки пыльников). Частота, с которой рыльце выступает над пыльниками, наибольшая у перцев «дикого типа», таких как стручковый перец «пикин», и наименьшая у наиболее «одомашненных» болгарских перцев и других крупноплодных сортов.
Пестик состоит из завязи с продольным диаметром 2-5 мм и поперечным диаметром 1,5-5 мм, содержащей от двух до четырех рылец, рыльца длиной от 3,5 до 6,5 мм и крылатого и лопастного папиллярного рыльца, средний диаметр которого немного больше диаметра рыльца. Период восприимчивости стигмы составляет 5-7 дней, в зависимости от условий окружающей среды (Cochran and Dempsey, 1966). Между выделением пыльцы и восприимчивостью рыльца не существует идеальной синхронизации. Напротив, цветки являются протогинами, то есть на стадии бутона (до раскрытия цветка) пыльца не созрела, но рыльце восприимчиво. Селекционеры перца используют это условие для проведения контролируемых гибридизаций.
Завязь имеет различную форму, и форма плода определяется ростом завязи после антезиса (Kano et al., 1957). В блоковидных и конических плодах завязь круглая или слегка эллиптическая, а в продолговатых плодах — призматическая или коническая. На верхушке завязи имеется конический выступ, на котором находится стило. Стиль представляет собой хрупкое тонкое или толстое нитевидное образование, заканчивающееся рыльцем. Рыльце воронкообразное, сегментированное, с «глобулами» по краю. Его поверхность мелко папиллатная. Длина рыльца варьирует у разных сортов. Можно предположить, что в отсутствие насекомых-опылителей длинный цветоложе не позволит пыльце из пыльника достичь рыльца, и завязывание плодов будет предотвращено или сокращено.
Чашечка/пестик
У C. annuum чашечка камбиальная, ребристая, длиной около 2 мм и имеет от пяти до семи зубчатых «зубцов»; это не характерно для других видов Capsicum. Полезной таксономической характеристикой чашечки является кольцевое сужение, встречающееся только у C. chinense. Чашечка обычно окружает основание цветка. У большинства «домашних» видов чашечка устойчива, но у всех «диких» видов чашечка не устойчива и легко отделяется от плода (что позволяет плодоядным птицам, которые являются естественными переносчиками семян «диких» видов, легко удалять плоды). Хотя ген мягкой цветоножки (Ps), кодирующий признак нестойкости, является доминантным, этот признак был отселектирован в процессе одомашнивания Capsicum, что привело к появлению плодов, которые имеют тенденцию оставаться прикрепленными к растению.
Длина плодоножки варьирует у разных типов стручков от 10 до 20 мм. Виды стручков с относительно мелкими плодами обычно имеют более длинные плодоножки. Capsicum baccatum var. pendulum имеет характерную длинную плодоножку. В сушеных плодах новомексиканских видов стручковых чашечка и плодоножка вместе составляют 7% от общего веса. В своем исследовании гидравлической архитектуры растений острого перца Трифило и др. (2010) отметили, что плодоножки незрелых плодов имеют больше ксилемных каналов, чем черешки листьев, что приводит к более низкому гидравлическому сопротивлению плодоножек.
Опыление
Пыльцевые зерна перца эллиптические, трехсегментные, светло-желтого цвета. В одном пыльнике находится от 11 000 до 18 000 пыльцевых зерен (Hirose, 1957), а нормальный фертильный цветок может содержать 1,0-1,5 мг пыльцы (Ouagliotti, 1979). Средняя длина сухих пыльцевых зерен Capsicum составляет 20,4-40,3 нм, а диаметр дегисированного пыльцевого зерна — 17-38 пм, опять же в зависимости от сорта. Когда пыльцевые зерна помещают на рыльце и они становятся имбибированными, они удваиваются в размере.
Температура воздуха может оказывать большое влияние на формирование и жизнеспособность пыльцы. Оптимальный диапазон температур для прорастания пыльцы составляет 20-25 °C. Образование пыльцы вредит, если температура поднимается выше 30 °C. Cochran (1938) сообщил, что стерильная пыльца образуется у растений, которые за 15 дней до наступления антезиса подвергались воздействию температуры выше 30 °C. Предположительно, воздействие высоких температур перед антезисом влияет на микроспоры во время мейоза — времени, когда микроспоры наиболее уязвимы к стрессам окружающей среды (Aloni et al., 2001). Hirose (1957) наблюдал, что у сорта C. frutescens ‘Tabasco’ дегисценция пыльников происходит относительно поздно утром: между 10.00 и 12.00 часами. Полезно, что пыльцу можно хранить для последующего использования в селекционных программах. Например, Ghatnekar и Kulkarni (1978) обнаружили, что при температуре 0°C пыльца может храниться 5-6 дней без какого-либо контроля влажности, а если снизить относительную влажность воздуха в хранилище до 56%, то время хранения пыльцы может быть увеличено до 180 дней. Полный рост пыльцевой трубки от рыльца до яйцеклетки, по имеющимся данным, занимает от 6 до 42 часов.
Цитоплазматическая мужская стерильность (CMS) обнаружена у Capsicum (Peterson, 1958). Когда Хорнер и Роджерс (1974) изучали морфологию CMS, они обнаружили, что клетки тапетаи пыльников становятся сильно вакуолизированными во время мейоза и остаются прикрепленными к микроспороцитам. Локулярная полость, которая является общим признаком фертильных пыльников, не формируется. Мейоз в материнских клетках микроспор протекает нормально, и праймексин развивается в тетрадах. Дальнейшее развитие микроспор приостанавливается, и тетрады разрушаются, даже если они заключены в стенку каллозы.
Самосовместимость
Цветки перца являются полноценными, то есть они имеют чашечку, венчик, мужские и женские половые органы. Большинство видов перца самосовместимы, но самонесовместимость отмечена у C. cardenasii и у некоторых сортов C. pubescens (Yaqub and Smith, 1971). Для получения жизнеспособных семян у самонесовместимых сортов требуется спаривание между родственными линиями. Перец обычно не проявляет депрессии инбридинга. Все виды являются протогинами и могут перекрестно опыляться. Рыльце располагается немного ниже, на одном уровне с пыльниками или выступает за их пределы, причем последнее расположение увеличивает шансы на перекрестное опыление. Исследования показали, что частота перекрестного опыления в полевых условиях может составлять от всего 2% до 90% (Pickersgill, 1997). Селекционеры и производители семян перца должны стараться предотвратить неконтролируемое перекрестное опыление (Bosland, 1993).
Развитие плода
В роде Capsicum существует обширное разнообразие форм, размеров и цвета плодов. Среди различных типов стручков длина плода, например, может варьироваться от <1 см до 32,5 см. Уровень жгучести, обусловленный капсаициноидами, такими как капсаицин и дигидрокапсаицин, также зависит от сорта и степени зрелости. Рост плода зависит от роста яйцеклетки, независимо от того, оплодотворена она или нет. Плод обычно семенной, но существуют и бессемянные, партенокарпические формы. Семена влияют на развитие и рост плода (Marcelis and Hofman-Eijer, 1997). Количество семян влияет на скорость роста плода, а не на период его роста. Когда число семян в плоде увеличивается, это оказывает ингибирующее воздействие на закладку плода и рост более поздно развивающихся плодов.
Стручок может иметь две или более локулы, каждая из которых разделена центральной плацентой. В плаценте находятся везикулы для производства живицы и капсаициноидов (рис.). Однако ее наиболее важная роль заключается в обеспечении питания для развития семян. Стенки» или околоплодник стручка состоят из эпидермальных клеток, расположенных в правильном порядке, с толстой бороздчатой кутикулой. Толщина кутикулы различается у разных видов стручков. Гиподерма состоит из нескольких рядов колленхиматозно утолщенных клеток-бусинок. Мезокарп образован толстостенными бисерными клетками, а клетки внутреннего мезофилла — тонкостенной наземной паренхимой и фиброваскулярными пучками. Сосудистые пучки околоплодника состоят из ткани ксилемы со спиральными сосудами и ткани флоэмы. Гигантские клетки» расположены между мезокарпом и эндокарпом. Эти гигантские клетки вызывают многочисленные «волдыри» на внутренней поверхности околоплодника.
Форма стручка основана на делении клеток, которое происходит на стадии до антероза. Размер плода определяется удлинением во время антеза и постантеза. Зона роста плода, особенно у сорта Нью-Мексикан, расположена в основном на кончике плода (что объясняет, почему кончиковая гниль цветка обнаруживается на кончике). Однако у сортов с колокольчатым стручком рост более равномерно распределен по всей длине стручка. Кривая роста плодов перца, как и многих других плодов, имеет простой сигмоидальный тип. Время от завязи до полного роста плода значительно варьируется среди различных типов стручков. Зрелость зависит от сорта и условий окружающей среды во время созревания. Температура может влиять на развитие плодов косвенно, воздействуя на вегетативный рост. Если, например, ассимиляты из листьев ограничены, это может отразиться на стручках. Стручки собирают на незрелой и зрелой стадиях. Зеленая стадия является садоводческой, но физиологически незрелой, что означает, что после сбора зеленые плоды не способны к нормальному созреванию. Таким образом, плоды перца характеризуются как неклимактерические по созреванию (Lownds et al., 1993). Если перцы оставить на растении, они будут созревать нормально. Частью процесса созревания является размягчение клеточных стенок плода. Гош и др. (2010) показали, что в размягчении перца участвуют два специфических для созревания фермента, перерабатывающие N-гликан, и что плоды дольше остаются упругими (т.е. имеют более длительный срок хранения), если эти ферменты инактивировать.
Партенокарпия может быть вызвана в перцах генетикой (Curtis and Scarchuk, 1948), неоптимальной температурой воздуха или регуляторами роста растений. Партенокарпические плоды становятся обильными, когда перцы подвергаются воздействию прохладных дневных или высоких ночных температур. К сожалению, все партенокарпические плоды имеют большую деформацию по форме и размеру, чем нормально сформированные плоды. Иногда наблюдается развитие дополнительных плодовых тел внутри плода.
Во время созревания стручка хлорофилл исчезает, а содержание каротиноидов увеличивается. Биосинтетическая структура каротиноидов в перце сильно отличается от таковой в томатах. Тип и количество каротиноидов значительно различаются в разных типах стручков. Содержание каротиноидов контролируется генотипом растения и средой, в которой оно выращивается. Хромопласты синтезируют и накапливают большое количество каротиноидных пигментов. Каротиноиды отвечают за желтый, оранжевый и красный цвета плодов. Основное различие между желтым и красным цветом физиологически спелых плодов заключается в том, что желтые плоды содержат лютеин и виолаксантин в качестве основных каротиноидов, а также другие подобные ксантофиллы, в то время как лютеин полностью отсутствует в красных плодах. Красный цвет в Capsicum образуется из капсантина и капсорубина. Делеция или структурная мутация одного доминантного гена — гена капсантина-капсорубина (Ccs) — приводит к образованию желто- и оранжево-пигментированных плодов (Ha et al., 2007).
Практика производства оказывает большое влияние на получаемые плоды. Плотность посадки растений, условия окружающей среды и выбранный сорт — все это влияет на конечные качества плодов. В зависимости от метода производства (теплица или поле) и типа выращиваемых стручков, искусственные средства могут способствовать развитию плодов. Дополнительное освещение, защита растений (например, пластиковые туннели) и повышенное количество питательных веществ — все это может способствовать получению высококачественных плодов.
Семена
Семеноводство можно рассматривать как самую важную часть производства перца. Только здоровые, нормальные семена могут дать высокий урожай отличного качества. Учитывая их важность, неудивительно, что было проведено большое количество исследований семян Capsicum.
Семя развивается из кампилотропной семязачатка, то есть яйцеклетка изогнута так, что микропиле расположено у основания. Внутри стручка семена прикреплены к плаценте тесными рядами, главным образом у чашечки стручка. Семена перца описываются как плоские и дисковидные по форме, с глубокой халазальной впадиной.
В семени зародыш перца окружен хорошо выраженным эндоспермом, который составляет основную часть пищевых запасов для зародыша и молодого проростка (рис.). Эндосперм лежит непосредственно перед корешком и имеет толщину от семи до девяти клеток (Watkins et al., 1985). Семена Capsicum annuum содержат в основном белки и липиды в качестве резервов хранения (Chen and Lott, 1992). Клетки эндосперма, окаймленные внутренним эпидермисом, имеют угловатую форму, слегка утолщенные стенки и включают масло и алейроновые гранулы кристаллического содержания.
Эндосперм обеспечивает дополнительный источник питательных веществ для раннего роста проростков. Уоткинс и др. (1985) показали, что утолщенные клеточные стенки эндосперма C. annuum, вероятно, служат хранилищем маннансодержащих полисахаридов. У перца внешний вид эндосперма меняется за 1 день до появления корешка, когда эндосперм перед корешком увеличивается и выступает наружу (Watkins et al., 1985). Это изменение сопровождается потерей целостности эндосперма и уменьшением толщины непосредственно перед корешком (но не в других областях эндосперма). Эти изменения подтверждают, что эндосперм служит дополнительным источником питания для развивающегося проростка перца.
Заболевание семян перца под названием «рыбий рот» возникает, когда семена собирают недозрелыми и эндосперм не полностью развился; семена имеют характерный вид «рыбьего рта», отсюда и название.
Клетки наружного слоя эндосперма, рядом с семенной оболочкой и клетками протодермы зародыша, покрыты кутикулой. Точка роста или плюмула находится между котиледонами. Как и у всех двудольных растений, у перца два зародыша плотно прилегают друг к другу. Сорта перца различаются по форме и размеру зачатков. После прорастания типичный зародыш имеет зеленый цвет и шире в середине, затем сужается к верхушке и основанию. Некоторые сорта имеют пурпурные или пестрые семядоли.
Семя покрыто пергаментоподобной семенной оболочкой. Как и у других пасленовых культур, семенная оболочка происходит от одного целома, обычно гладкого, но может быть слегка шероховатым/подошвенным. И C. pubescens, и C. lanceolatum имеют детальный сетчатый рисунок на поверхности семян. Семенная оболочка не вызывает механических ограничений на прорастание (Watkins and Cantliffe, 1983b).
Бласиак и др. (2006) исследовали атмосферу внутреннего локулярного пространства в плодах перца по мере развития семян. Они обнаружили, что по мере созревания семян концентрация O2 достигла самого низкого уровня (19%), а концентрация CO2 достигла пика (3%). Изменяя атмосферу в локулярном пространстве, авторы продемонстрировали, что рост семян ограничен доступностью O2. Ограничение концентрации CO2 не повлияло на вес семян, но ускорило созревание плодов.
Семена могут быть соломенного, загорелого или черного цвета. По мере старения и потери жизнеспособности семена могут стать коричневыми. Размер семян зависит от сорта и условий выращивания, причем более крупные плоды, как правило, имеют более крупные семена. Большинство семян находится в диапазоне 2,5-6,5 мм в длину и 0,5-5 мм в ширину. Типичное семя C. annuum имеет толщину около 1 мм, длину 5,3 мм и ширину 4,3 мм, площадь поверхности 33 мм2 (Chen and Lott, 1992). Тысяча семян весит 5-7 г. Семена составляют примерно 20% сухого веса перца.
Размер семян влияет на однородность растений перца. Cochran (1974) обнаружил, что семена диаметром 3,5-4,2 мм и массой 20 семян 7,2-8,1 мг всходят на 2 дня раньше, имеют значительно лучшую стойку и в целом дают лучшие растения, чем мелкие семена (диаметром <3,0 мм и массой 20 семян <5,9 мг). На самом деле, из мелких семян не удалось получить растения, которые соответствовали бы минимальным требованиям к размеру, установленным для таких растений.
Покой и прорастание
Свежесобранные семена Capsicum могут находиться в состоянии покоя, проявляющаяся при сборе урожая в связи с требованиями к дозреванию. В исследовании Randle и Honma (1981), в котором использовались 19 сортов четырех видов Capsicum, время до появления 50% всходов на различных средах варьировалось от 14 до 61 дня после непосредственного сбора зрелых плодов. Возраст плодов также являлся фактором, поскольку семена из старых плодов имели меньшую степень покоя, чем семена из молодых плодов, что указывает на то, что дозревание происходило, пока семена были прикреплены к созревающим плодам. Теплое сухое хранение было эффективным в преодолении спячки. Рэндл и Хонма (1981) рекомендовали перед посевом дать семенам период после созревания около 6 недель при комнатной температуре, чтобы устранить состояние покоя. Однако у авторов не возникло проблем с проращиванием в теплице свежих семян, взятых непосредственно из красных спелых плодов мексиканского перца и халапеньо, выращенных в поле.
При исследовании влияния температуры на недремлющие семена все виды Capsicum хорошо прорастали при любой постоянной температуре от 15 до 30 °C, а недремлющие семена C. baccatum также полностью прорастали при 10 или 13 °C (Randle and Homna, 1980). Чередование температурных режимов, 15 и 30 °C или 15 и 27 °C, способствовало прорастанию неактивных семян C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens и C. pubescens довольно значительно (Gerson and Homna, 1978). Лучшим температурным режимом для спящих семян оказался режим, включающий 16 часов при 30 °C, а затем 8 часов при 15 °C, попеременно в течение 14 дней.
Для прорастания семян перца не требуется особых требований к свету. Источники флуоресцентного света, используемые в шкафах для проращивания, не подавляют и не способствуют прорастанию семян Capsicum, и похоже, что наличие или отсутствие света не является фактором прорастания семян Capsicum.
Перец имеет длительный период прорастания и оптимальную температуру прорастания около 30 °C. Скорость прорастания и появления всходов заметно снижается при температуре в диапазоне 15-20 °C. Ускорение прорастания и появления всходов семян перца, особенно при неоптимальных температурах, имело бы большое значение для производства выращенных в теплице растений. Для улучшения прорастания семян и появления всходов у перца были предложены различные способы обработки семян.
Испытание семян перца на жизнеспособность используется для определения способности равномерного появления всходов и способности давать нормальную рассаду при различных условиях выращивания. Более длительное среднее время прорастания семян перца приводит к появлению более мелких и более неравномерных сеянцев, что влечет за собой большую вариацию в производстве (Demir et al., 2008). Большинство испытаний проводится для определения средней всхожести и появления всходов. Однако была также разработана методика определения радикулы (корешка) семян (Hacisalihoglu and White, 2010). Этот метод включает в себя проращивание семян в течение 48 ч, затем семена вырезают и определяют площадь радикулы с помощью микропроектора. Хотя этот метод является альтернативой традиционной оценке, он требует специализированного оборудования и преобразования физических данных для количественного анализа. Несмотря на поиск альтернативных методов, стандартная проверка семян перца для коммерческих сертифицированных и зарегистрированных семян Ассоциацией официальных агентств по сертификации семян (AOSCA) составляет 75% всхожести при 98% чистоте семян (AOSCA, 2009). Стандарты для семян перца не установлены AOSCA.
Обработка семян
Успешное воздействие для пробуждения семян оказывает нитрат калия (KNO3) и гибберелловая кислота (GA3). Было установлено, что 4-часовое замачивание в водном растворе KNO3 (2 г/л) или ежедневное поливание грядок 100 или 1000 ppm растворами GA3 устраняет состояние покоя семян C. annuum (Watkins et al., 1985).
Хотя обработка семян гипохлоритом натрия является хорошо известной процедурой для уничтожения патогенов растений на семенах (Goldberg, 1995), сообщалось также, что гипохлорит натрия способствует прорастанию (Fieldhouse and Sasser, 1975). Влияние этого соединения на прорастание семян зависит от возраста семян (свежие семена более чувствительны к обработке, чем семена, хранившиеся 10 месяцев при комнатной температуре), времени обработки и температуры (Khah and Passam, 1992). Khah и Passam (1992) рекомендовали поверхностную стерилизацию семян перца 3%-ным раствором при температуре 10-25 °C в течение 20 минут без какого-либо ингибирования прорастания.
Грунтование семян
Грунтовка семян определяется как механизм, который переводит семена в биологически активную фазу; биохимико-физиологические процессы прорастания (дыхание, превращения крахмала и липидов и другие) запускаются при наличии влаги и благоприятной температуры, но приостанавливаются, чтобы предотвратить фактическое прорастание. После грунтования семена высушивают и хранят для дальнейшего использования. Преимуществом грунтования семян является равномерное прорастание и появление всходов после посадки семян. Грунтование семян пропагандируется как простой и эффективный метод, поскольку сокращается время от посева до появления всходов (Bradford et al., 1990). Грунтовочные растворы представляют собой растворенные в воде соли.
Исследования методов улучшения всхожести и появления всходов перца многочисленны и дают несколько противоречивые результаты. Одним из методов обработки семян, который оказался успешным в повышении жизнеспособности семян перца, в большинстве случаев является осмокондиционирование — замачивание семян в осмотическом растворе. Такая обработка семян обычно позволяет семенам быстрее прорастать и всходить при неоптимальных температурах, улучшая процент и скорость прорастания, всходы, рост и однородность рассады, а также конечную урожайность перца. Исследования, связанные с грунтованием семян, в основном проводились на сортах сладкого перца и дали разные результаты. Было показано, что обработка семян перца путем замачивания в растворах калийных солей улучшает всхожесть и появление всходов при температуре почвы 10-14 °C (Герсон и Хомна, 1978). Замачивание семян в растворах KNO3 (Bradford и др., 1990) или полиэтиленгликоля (ПЭГ; Yaklich и Orzolek, 1977) также повышает скорость прорастания. Sundstrom и Edwards (1989) сообщили об увеличении скорости прорастания, когда перцы халапеньо и табаско были загрунтованы в 3,0% или 2,75% растворах KNO3, соответственно. Грунтование семян халапеньо и табаско в 3,0% KNO3 в течение 144 ч или ПЭГ-6000 в течение 120 ч повысило скорость прорастания при тестировании в диапазоне температур 5-35 °C (Rivas et al., 1984). Поверхностная сушка семян после грунтовки замедляла скорость прорастания семян халапеньо и табаско при всех испытанных температурах (Rivas et al., 1984). Напротив, Ghate и Phatak (1982) сообщили о значительном снижении скорости прорастания, когда семена перца грунтовали раствором, содержащим как K2HPO4, так и (NH4)2HPO4.
O’Sullivan и Bouw (1984) обнаружили, что низкотемпературное прорастание и появление всходов семян перца может быть ускорено путем грунтовки при 20 °C, хотя стимулирующее действие их солевых растворов (KNO3 плюс K3PO4) на прорастание было наиболее выражено при 12,5 °C. При этой температуре время, необходимое для 50% прорастания, было на 14 дней короче для обработанных семян, чем для необработанных контрольных семян, причем обработанные семена появлялись на 6 дней раньше. Для прорастания при умеренно низких температурах оптимальными условиями были обработка в 0,75%-ном солевом растворе в течение 10 дней при 20 °C с последующей поверхностной сушкой, достаточной только для надлежащего обращения с семенами при посадке (O’Sullivan and Bouw, 1984).
Основная функция солей, используемых для протравливания семян, заключается в поддержании осмотического потенциала, достаточного для предотвращения прорастания семян, и в то же время пропускания достаточного количества влаги к семенам для завершения ранних метаболических этапов прорастания. Смит и Кобб (1991) обнаружили, что конкретный ион или соль не являются обязательными для грунтования семян перца (были испытаны нитрат калия, хлорид калия, хлорид натрия, сульфат калия, сульфат натрия, нитрат кальция, хлорид кальция, фосфат натрия и фосфат калия, а также смесь хлорида натрия и хлорида кальция); вместо этого эффективное грунтование сильно зависит как от осмотического потенциала грунтовочного раствора, так и от продолжительности обработки.
Halpin-Ingham и Sundstrom (1992) протестировали семена перца табаско и халапеньо и отметили увеличение дыхания через измерение CO2. Семена перца табаско имели более высокую всхожесть при грунтовании. Семена перца халапеньо имели большую всхожесть и увеличенную длину гипокотиля после грунтовки. В данном исследовании скорость поглощения грунтованных семян была выше при прорастании. Теория заключается в том, что грунтование в течение более длительных оптимальных периодов позволяет повысить метаболическую активность до прорастания, что приводит к более благоприятным условиям развития до прорастания.
Хотя грунтование семян может заметно увеличить скорость прорастания семян перца, оно не всегда сопровождается улучшением показателей или процента всходов на поле (Yaklich and Orzolek, 1977; Ghate and Phatak, 1982). Ривас и др. (1984) обнаружили, например, что, несмотря на положительную реакцию на грунтование семян в лабораторных испытаниях, всходы перца Табаско в поле не улучшились благодаря грунтованию. Однако другие испытания на всходы в полевых условиях показали, что грунтованные семена дают более быстрый всход и более высокий процент всходов (Martinez and Aljaro, 1987). Кроме того, оптимальные условия грунтования могут различаться между сортами и даже между партиями семян данного вида (Bradford et al., 1990). Для прорастания и появления всходов некоторых видов острого перца даже при благоприятных условиях часто требуется до 2 недель.
Обезвоживание семян перца при температуре 35 °C и относительной влажности 75% после грунтования сохраняло эффективность и пользу грунтования (Demir et al., 2005). Аналогичные результаты были получены при использовании метода грунтования песком для перца чили (Venkatasubramanian and Umarani, 2007). Хотя морфология корней сеянцев и рост побегов не имели существенных различий для необработанных, предварительно пророщенных и загрунтованных семян после 14 дней роста в гелевых смесях (Stoffella et al., 1992), получение последовательных и однородных растений из загрунтованных семян ценится садоводами.
Контроль прорастания при неоптимальной температуре может регулироваться ингибиторами или промоторами. Watkins и Cantliffe (1983a) не обнаружили никаких доказательств того, что выщелачиваемый или экстрагируемый ингибитор прорастания активируется или образуется во время воздействия на семена низких температур. Хотя применение ауксина и кинетина не изменило скорость прорастания, гиббереллины (GA3 или GA4+7) увеличили скорость прорастания, причем GA4+7 был немного более эффективен в этом отношении, чем GA3. И наоборот, AMO-1618, ингибитор синтеза гиббереллина, задерживал прорастание семян перца. Watkins и Cantliffe (1983a) пришли к выводу, что низкие уровни гиббереллина могут синтезироваться до прорастания радикулы (корешка) в семенах перца.
Осмоприминг изменяет физиологическое состояние семян, а также вызывает экспрессию ряда генов. Cortez-Baheza et al. (2007) предположили, что гены, уровни экспрессии которых изменяются в зависимости от обработки осмопримингом, будут важны для жизнеспособности и прорастания семян. Они идентифицировали несколько генов с высоким содержанием генов позднего эмбриогенеза (lea), которые индуцировались ПЭГ и GA3. Функция белков, производимых генами lea, неизвестна, но было обнаружено, что они в изобилии производятся во время развития семян и связаны с устойчивостью к высушиванию. Cortez-Baheza et al. (2008) идентифицировали комплементарную ДНК, связанную с новым геном lea, который они назвали Calea 73, из сорта C. annuum ‘Caballero’. Calea 73 индуцировался, когда семена осмопримировали с помощью ПЭГ и KNO3, подвергали холодовому стрессу или обрабатывали экзогенной абсцизовой кислотой.
Kanchan (1973) сообщил, что замачивание семян перца на 5-10 часов в растворе GA3 стимулировало прорастание. Прорастание семян перца в колонках с аэрированной водой ускорялось, а равномерность прорастания улучшалась при использовании GA3 в концентрации 6 мкг/мг семян с 50-75 мг семян в мл раствора (Sosa-Coronel and Motes, 1982). Более высокие концентрации GA3 в аэрируемых колонках снижали процент прорастания у некоторых тестируемых сортов.
Стофелла и др. (1988) обнаружили, что грунтование семян болгарского перца не вызвало ни благотворного, ни пагубного влияния на морфологию корней проростков. Они описали последовательность раннего развития корней у болгарского перца как быстрое удлинение отростка от прорастания радикулы до полного развития котиледонов, появление базальных и боковых корней после полного развития котиледонов, увеличение числа боковых и базальных корней при одновременном снижении скорости роста отростка.
В качестве носителей необработанных, грунтованных или предварительно пророщенных семян для коммерческих полевых условий были разработаны системы доставки плунжерных смесей, жидкостного бурения и гелевых смесей. Поскольку предварительно пророщенные семена всходят быстрее, чем сухие, и эта разница в скорости всходов усиливается при более низких температурах, прямой посев предварительно пророщенных семян в поле является привлекательным вариантом. Оптимальная длина радикулы для этого процесса составляет 2-4 мм, так как более длинные радикулы легко повреждаются при посеве в поле. Если пророщенные семена нельзя высевать сразу, их необходимо тщательно хранить, чтобы предотвратить их последующее ослабление. Успешное хранение пророщенных семян зависит от температуры, которая должна быть достаточно низкой для временного ограничения роста и дыхания радикулы, но не настолько низкой, чтобы вызвать повреждение от охлаждения. Когда Ирвин и Прайс (1981) тестировали предварительно пророщенные семена перца на чувствительность к низким температурам, они обнаружили, что такие семена могут храниться при температуре 5 °C в течение 21 дня без последующего снижения процента всходов (по сравнению со свежими предварительно пророщенными семенами). Было показано, что хранение предварительно пророщенных семян перца при 5 °C является эффективным средством временной остановки роста радикулов в случае задержки посадки.
Семена с покрытием
Компании предлагают перец партиями на основе номера семян, при этом каждая партия подсчитывается, проверяется на всхожесть и, будучи объединенной, предоставляет производителям точный метод приобретения семян (Kelly and Boyhan, 2009). Многие компании теперь продают семена, покрытые оболочкой. Покрытие семян перца используется для обеспечения точности при тепличном посеве, когда требуется однородность в лотках для ячеек, равномерность размещения ячеек, включение макро- и микроэлементов и пестицидов (Kaufman, 1992).
Хотя семена с покрытием, которые используются для облегчения точной посадки, обычно прорастают медленнее, чем семена без покрытия, покрытие обычно не влияет на общий рост или урожайность культуры. Дополнительным преимуществом покрытия семян является то, что оно позволяет поместить полезные организмы или химические вещества в непосредственной близости от семян. В качестве основного материала для покрытия использовалась глина, но семена болгарского перца теряют способность к нормальному прорастанию при покрытии глиной (Sachs et al., 1981). Прорастание семян перца, покрытых песком, было быстрее, чем семян, покрытых глиной, но медленнее, чем необработанных семян (Sachs et al, 1982); было высказано предположение, что кислород может ограничивать прорастание покрытых семян.
Для тепличного производства покрытые или гранулированные семена обеспечивают однородность для вакуумных сеялок. Семена удерживаются на месте вакуумным всасыванием с помощью отверстий, рассчитанных на одно семя. Согласно Кауфману (1992), технология покрытия семян оболочкой была адаптирована из фармацевтической промышленности, используемой для изготовления лекарственных таблеток.
Для коммерческого покрытия семена помещаются во вращающиеся устройства, постепенно орошаются жидкостью, покрываются разработанными собственными материалами, обычно содержащими инертные порошки, с добавлением связующих веществ для обеспечения стабильности при обращении и однородности. Точная информация о покрытии семян перца ограничена.
Химический состав семян
Буш (1936) сообщил о химическом составе семян перца. После отбора проб из 14,5 т семян, собранных в Калифорнии в течение 1 года, он обнаружил, что семена перца содержат 26,10% масла и 6,25% влаги. Остальная часть — сухая экстрагированная мука, составляющая 67,65% от веса семян — состояла из белка (28,92%), клетчатки (29,10%), золы (5,61%) и экстракта без азота, представляющего углеводы (36,3%). Удельный вес масла семян составил 0,918, показатель преломления при 25 °C — 1,4738, цвет (зарегистрированный с помощью колонки 2,54 см и метода Ловибонда) — 100 желто — 46 красных, кислотное число — 2,18, йодное число Хануса — 133,5, ацетильное число — 7,0. Число омыления составило 192,0, неомыляемое вещество — 1,7%. Температура плавления выделенных жирных кислот составила 21,1 °C. Эти значения аналогичны значениям большинства пищевых масел.
Редди и Сароджини (1987) сообщили, что семена составляют 60% от сухого веса перца чили индийского типа. Другие виды перца, например, болгарский или мексиканский, обычно содержат меньше семян в процентах от сухого веса. Содержание масла в семенах индийского перца чили варьируется в пределах 12-26% в зависимости от сорта (Reddy and Sarojini, 1987). Собранное масло было богато двумя ненасыщенными жирными кислотами: линолевой (70,6%) и олеиновой (10,9%), с небольшим количеством миристиновой (0,2%), пальмитиновой (16,3%) и стеариновой кислот (2,2%). Редди и Сароджини (1987) рекомендовали использовать масло чили в качестве кулинарного масла, поскольку оно поставляет незаменимые жирные кислоты и способствует улучшению вкуса приготавливаемого блюда.
Итох и его исследовательская группа (Itoh et al., 1977, 1978, 1979; Matsumoto et al., 1983) идентифицировали 17 4a-метилстеролов в перце, включая четыре новых стерола, обнаруженных только в Capsicum. Они сообщили о появлении двух 24(E)-этилиденовых стеролов, фукостерола и 28-изоцитростадиенола, в неомыляемом материале из семян C. annuum, и показали, что Z-изомеры обоих этих сложных стеролов, 28-изофукостерол и цитростадиенол, также присутствуют в масле C. annuum.
Matthaus и Ozcan (2009) оценили масло семян 10 сортов, собранных в Турции и Италии. Они обнаружили, что содержание масла варьировалось в зависимости от сорта от 8,5 до 32,6% от сухого веса семян. Три основные жирные кислоты, которые они обнаружили, были линолевая, олеиновая и пальмитиновая. Масло также содержало значительное количество γ-токоферола и α-токоферола, в то время как β-цитостерол был доминирующим стерином в семенах, составляя 50% от общего количества стеринов. Авторы, которые также отметили относительно высокую концентрацию холестерина, привели доводы в пользу использования перцового масла как в кулинарии, так и в промышленности.
Семенная продуктивность
Харрингтон (1960) обнаружил, что растения перца, испытывающие дефицит питательных веществ, дают более низкий урожай семян, чем контрольные растения. Он также показал, что фосфорное питание родительских растений не влияет на семенную продуктивность потомства. Растения с дефицитом калия давали относительно высокую долю аномальных семян с темной окраской зародыша и семенной оболочки. По сравнению с контрольными семенами, как аномальные, так и внешне нормальные семена таких растений показали плохую всхожесть, а их жизнеспособность быстрее снижалась при хранении. Гилл и др. (1974) сообщили, что увеличение количества вносимого азота с 0 до 370 кг/га не привело к пропорциональному увеличению урожайности семян. Когда Пайеро и др. (1990) применяли раствор NH4NO3 через систему струйного орошения, чтобы обеспечить равномерное и своевременное внесение азота, они обнаружили, что максимальный урожай красных плодов был получен при самом высоком уровне внесения азота (240 кг/га).
Pagamas и Nawata (2008), изучая влияние теплового стресса в разное время после антезиса, обнаружили, что воздействие теплового стресса (38 °C днем и 30 °C ночью) в течение первых 10 дней после антезиса (DAA) увеличило долю аномальных семян, а тепловой стресс с 10 DAA до 30 DAA серьезно повлиял на всхожесть семян, а также на их жизнеспособность.
Литература
Bosland, Paul W. Peppers : vegetable and spice capsicums / Paul W. Bosland and Eric J. Votava. — 2nd ed. 2012.
Peppers : botany, production and uses/Vincent M. Russo, editor. 2011.
