Вредители лука

[toc]

Членистоногие

Большинство членистоногих вредителей аллиумов — насекомые, но есть и клещи. Некоторые из этих вредителей повреждают широкий спектр культур. Например, стригущие черви — обитающие на поверхности почвы гусеницы некоторых видов моли, которые прогрызают основания растений, иногда уничтожая ряд за рядом молодые растения. Другие вредители более специфичны для аллиумов и хорошо приспособлены к тому, чтобы находить и паразитировать на них; здесь основное внимание будет уделено этим специалистам по аллиумам. Вредители аллиумов были всесторонне рассмотрены Сони и Эллисом (1990), и они приводят обширную библиографию оригинальных исследований. Недавно Lorbeer и др. (2002) провели обзор литературы по мониторингу и прогнозированию вредителей аллиевых культур.

Число опасных вредителей невелико, и важно понимать, что численность вредителей сдерживается широким спектром болезней, хищников и паразитов, и что многие из двух последних агентов контроля сами являются насекомыми или арахнидами. Поэтому инсектицидные химикаты должны быть направлены как можно более конкретно на вредителей, чтобы минимизировать ущерб для полезных видов. Инсектициды следует применять, когда мониторинг или прогнозы, основанные на знании биологии вредителей, показывают рост численности, наносящей экономический ущерб. Использование инсектицидов должно дополнять другие методы борьбы с вредителями, включая культурные методы, устойчивые сорта культур и внедрение или поощрение естественных врагов.

Это иллюстрируют методы «интегрированной борьбы с вредителями» (IPM), используемые для борьбы с трипсами, луковой мухой и луковой молью, описанные ниже. У трипсов и луковой мухи, двух наиболее важных вредителей аллиума, развилась устойчивость ко многим инсектицидам, что послужило толчком к более разумному использованию инсектицидов в контексте IPM и «управления устойчивостью». Вторжение вредителей можно также предотвратить, накрывая посевы сеткой, исключающей проникновение насекомых, или неткаными полупрозрачными материалами, но это дорогостоящий и трудоемкий способ, который может быть экономически выгодным только для «органических» культур, продаваемых с надбавкой к цене.

Луковые трипсы (Thrips tabaci, Frankliniella occidentalis)

Самыми вредоносными вредителями во всем мире являются незначительные на вид трипсы или грозовые мухи. Это тонкие насекомые, длина взрослых особей которых составляет всего 2 мм. Они встречаются везде, где выращивают аллиум, но наиболее сильно в теплых регионах производства.

Трипсы относятся к порядку Thysanoptera семейства Thripidae. Сони и Эллис (1990) перечислили семь видов трипсов как вредителей аллиума, наиболее важным из которых является луковый трипс Thrips tabaci, который нападает на все съедобные аллиумы. Западный цветочный трипс, Frankliniella occidentalis, также является важным вредителем лука на юго-западе США. Эти мелкие насекомые концентрируются между лопастями молодых листьев в верхней части шейки. В этой защищенной части растения они разрывают и прокалывают клетки листьев и питаются выделяемым соком. Возникающие в результате этого воздушные пространства в клетках листьев придают листьям серебристый вид.

Помимо лука фитофаг вредит культурам, выращиваемых в закрытом грунте (огурец, томат и др.). Вредят как личинки, так и взрослые особи, высасывая сок у основания листьев. В местах питания образуются светло-желтые или бесцветные угловатые пятна. При высокой численности вредителя листья искривляются, желтеют и усыхают, начиная с верхушки.

Зимуют взрослые трипсы под сухими чешуями луковиц, которые хранятся в хранилищах и других помещениях. При нарушении режимов хранения (выше 18 °С) трипсы могут размножаться в течении всего зимнего периода. В защищенный грунт на другие культуры переносится в том случае, когда в теплицах осуществляется выгонка лука на перо. В открытый грунт трипсы попадают при высадке лука-севка или лука-репки на перо, за сезон развивается несколько поколений.

Большое количество трипсов может вызвать обширные повреждения листьев, а также цветков при выращивании семян. Повреждения наиболее сильны, когда растения испытывают водный стресс в жаркую и сухую погоду. В таких условиях листья разрастаются медленно, а численность трипсов увеличивается быстро. Сильные дожди или дождевание могут смыть большое количество трипсов с листьев и увеличить их смертность. Например, в засушливый год в Новой Зеландии численность трипсов достигла пика в 500 особей на растение на необработанном луке, в то время как в следующем году, который был влажным, пик численности составил 70 особей на растение (Workman and Martin, 2002). В Орегоне, США, повреждение листьев трипсами может снизить общий урожай до 27%, а процент наиболее ценных крупнолуковичных сортов — в гораздо большей степени (Jensen et al., 2003).

В 1990-х годах вирус желтого пятна ириса (IYSV), переносимый трипсами, стал потенциально разрушительным заболеванием луковичных и семенных культур лука (см. Вирусные болезни, ниже), особенно на юго-западе США. Тяжесть этого заболевания коррелирует с популяцией трипсов, и борьба с трипсами является лучшим способом снижения заражения IYSV (Jensen, 2005). В посевах лука-порея численность личинок трипса должна быть ниже пяти на растение, чтобы большая часть урожая при уборке соответствовала двум высшим сортам качества. Популяции, превышающие 15-20 особей на растение, могут нанести настолько сильный видимый ущерб, что урожай будет переведен в разряд нетоварных согласно действующим европейским стандартам качества (Theunissen and Schelling, 1997). Таким образом, обезображивающее действие трипсов на листья приобретает особое значение для качества зеленых овощей семейства аллиевых, таких как лук-порей, салатный лук и репчатый лук, и для предотвращения полного экономического ущерба необходимо поддерживать очень низкий уровень вредителей, даже если потери урожая в весе могут быть незначительными.

Самка трипса откладывает около 80 яиц, которые она помещает в ткань листа в верхней части псевдостебля, где появляются новые листья. Здесь вылупившиеся нимфы защищены и относительно свободны от хищников. Насекомые проходят две личиночные (нимфальные) стадии до стадии куколки. Все стадии имеют схожую стройную форму, но личиночные стадии бледно-желтые или зеленые, тогда как взрослые особи темнее и имеют узкие, окаймленные волосками крылья. В конце второй нимфальной стадии трипсы перемещаются в почву у основания растений и переходят в стадию куколки. Из куколок выходят крылатые имаго, которые служат в качестве стадии расселения: нежные насекомые легко переносятся ветром. Нимфы питаются тяжелее и более локально, чем взрослые особи, и предпочитают особенно молодые листья, выходящие из псевдостебля, тем самым обезображивая удлиняющиеся листья и снижая их фотосинтетическую способность. Насекомые могут оставаться спокойными в почве или подстилке во взрослой или личиночной стадии, а также могут пережить зиму в шейках зараженных растений или луковиц.

Как и многие процессы в растениеводстве, скорость развития трипсов является почти линейной функцией температуры выше базовой температуры, Tb. На основе этой зависимости можно количественно определить тепловое время для развития поколения трипсов от яйца до взрослой особи. Thrips tabaci из Англии потребовалось 261 °C-день при температуре выше Tb, равной 5,9 °C. Штаммы из более теплых регионов, по-видимому, имеют более высокую базовую температуру и более низкую потребность в градусо-днях; например, для трипсов из лука в Техасе, США (Stacey and Fellowes, 2002), требовалась Тb 11,5 °C и термическое время 179 °C-дней. Следовательно, продолжительность жизненного цикла уменьшается по мере повышения температуры, и при 30 °C от яйца до взрослой особи проходит всего 10-11 дней. Как следствие, в теплом климате больше поколений в год. В районе выращивания лука Treasure Valley в штате Орегон, США, бывает от пяти до семи поколений в год (Jensen, 2005), в то время как для Бельгии характерно три поколения в год (de Clercq and van Bockstaele, 2002).

С трипсами обычно борются с помощью инсектицидных опрыскиваний, и при выращивании лука-севка два-три опрыскивания эффективным инсектицидом при вероятном увеличении численности вредителя могут дать адекватный контроль (Richter et al., 1999; MacIntyre Allen et al., 2005). У лукового трипса много альтернативных хозяев, и время инвазии может варьироваться в зависимости от соседней растительности — в частности, близлежащих культур и сельскохозяйственных работ. Следовательно, нашествие трипсов не так легко предсказать с помощью моделей дневного градуса, как нашествие луковой мухи или луковой моли, где круг хозяев ограничивается аллиумами.

Чтобы избежать ненужных опрыскиваний, в ряде стран были разработаны системы «разведки», позволяющие определить, когда популяция трипсов на посевах аллиума достигает порогового уровня, требующего борьбы (Richter et al., 1999; Lorbeer et al., 2002; Jensen, 2005). Для получения надежных результатов скауты должны быть обучены стандартным процедурам. Например, в немецких опытах раз в две недели отбирались образцы пяти растений с каждой из десяти позиций на поле, которые просто оценивались на наличие или отсутствие трипсов, и инсектицид применялся, если более 50% растений содержали трипсов (Richter et al., 1999). Данные показали, что 50-процентное заражение растений соответствует в среднем примерно трем личинкам трипса на одно растение лука-порея и всего 2% поврежденной площади листьев, что является приемлемым для качественного лука-порея. Принятие опрыскивания в соответствии с этой системой разведки в Германии сократило применение инсектицидов для борьбы с трипсами на луке на 60%, а на луке-порее — на 30%, без ущерба для качества и урожайности.

Чтобы попытаться лучше понять причины местных и сезонных колебаний нападений T. tabaci, была разработана модель, объединяющая внутрихозяйственную мелкомасштабную географическую информацию о структуре растительности, включая расположение культур, а также динамическое моделирование развития и миграции трипсов с учетом температуры (Booij, 2003). Цель состоит в том, чтобы понять, как местные различия в агроэкосистемах приводят к межхозяйственным различиям в повреждениях, наносимых трипсами.

Во многих регионах, производящих лук, садоводы заметили снижение эффективности инсектицидов для борьбы с трипсами из-за развития резистентности в местных популяциях. Во многих регионах отмечена устойчивость лукового трипса к пиретроидным и фосфорорганическим инсектицидам (MacIntyre Allen et al., 2005). Чтобы сохранить приемлемый контроль, производители часто увеличивают дозировку и частоту обработок, пока вредитель не становится полностью устойчивым (Theunissen and Schelling, 1999). Когда появляется новый инсектицид, важно, чтобы его применение чередовалось с инсектицидами с другим способом действия, даже если они не столь эффективны, чтобы избежать постоянного давления отбора на устойчивость к новому химическому веществу и повторения знакомой модели «бум и спад» в эффективности инсектицидов. В идеале, такое «управление устойчивостью» происходит в более широком контексте IPM, который может включать в себя разведку трипсов, описанную выше, чтобы избежать ненужных опрыскиваний, и культурный контроль, например, поддержание растений в хорошо политом состоянии, что снижает воздействие повреждений трипсами. Кроме того, полив дождеванием может непосредственно смыть многих трипсов с листьев лука.

Выбор сорта также может помочь. На западе США сорта лука «испанского типа» с блестящей ярко-зеленой листвой в целом менее восприимчивы к повреждению трипсами, чем лук с серо-зеленой листвой (Jensen, 2005). Устойчивые сорта производят листья, широко разделенные на псевдостебле, и имеют большой угол расхождения между листьями, выходящими из шейки, тем самым сводя к минимуму укрытия для трипсов между листьями. Вспашка для закапывания перезимовавших трипсов в почву или на растительные остатки уменьшит источник инфекции на следующий год. Перезимовавшие посевы лука-порея или лука репчатого, вероятно, будут служить «зеленым мостом» для перезимовавших трипсов, и размещение весенних посевов или посадок вдали от них может задержать заражение.

Принципы IPM воплощены в использовании «мягких» инсектицидов, таких как спиносад, которые контролируют растительноядных вредителей, но наносят незначительный ущерб хищным членистоногим, которые помогают сдерживать численность вредителей (Williams et al., 2003). Эксперименты в Орегоне, в ходе которых Спиносад применялся на посевах лука, которые также мульчировались соломой, дали лучший контроль над трипсами и значительно более высокую урожайность и денежную прибыль по сравнению с посевами, обработанными обычным инсектицидом (Jensen, 2005). Популяции хищников трипсов при обработке спиносадом/соломой были почти в четыре раза больше, чем при стандартной инсектицидной обработке, и увеличение численности хищников, возможно, дополнило инсектицидное действие спиносада для достижения высокого уровня борьбы с вредителем. Снижение повреждения трипсами ранее было отмечено на луковых полях, мульчированных соломой для улучшения инфильтрации оросительной воды, и аналогичные преимущества наблюдались при испытаниях мульчирования соломой лука-порея (Weber et al., 1999).

Более радикальное потенциальное решение для борьбы с трипсами — подсев или промежуточное культивирование аллиумных культур с другими видами. Многочисленные эксперименты показали, что посевы лука-порея под клевером не сильно повреждаются трипсами по сравнению с обычными монокультурами (Theunissen and Schelling, 1999). На порее, высеянном вместе с морковью, численность трипсов также значительно ниже (Legutowska et al., 2003). Причины такого эффекта не до конца понятны, но есть данные, что самки вредных насекомых не яйцекладутся, пока не совершат несколько последовательных посадок на листья подходящей пищевой культуры. Если приемлемый вид смешивается с нехозяином, самка может не получить достаточного стимула для яйцекладки и обычно покидает культуру, не отложив яйца (Finch and Collier, 2000).

Однако, когда горшки с луком-пореем, выращенным с подсеянным клевером, но с которого были срезаны листья клевера, поместили на зараженное трипсами поле, на этих растениях было обнаружено лишь около одной трети от числа взрослых трипсов, чем на горшках с луком-пореем, выращенным без клевера (den Belder et al., 2000). Этот эксперимент показывает, что что-то другое, кроме визуальных, обонятельных или химических сигналов, которые трипсы обнаруживают на соседних листьях клевера, делает подсеянный лук-порей менее привлекательным для трипсов, чем лук-порей, выращенный на голой почве. Эксперименты показали, что ни повышенный уровень хищников, ни пониженное содержание азота в подсеянном луке-порее не могут объяснить такое подавление трипсов. Какое-то физиологическое изменение в порее, вызванное конкуренция со стороны подсеянных или промежуточных видов, как предполагается, подавляет питание и развитие трипсов.

К сожалению, подсев клевера замедляет рост лука-порея и снижает общий урожай, хотя качество урожая улучшается из-за меньшего повреждения трипсами (Weber et al., 1999). Однако посев клевера только между рядами пересаженного лука-порея позволил снизить конкуренцию и получить урожайность лука-порея, почти равную урожайности на пустой почве. Девяносто девять процентов лука-порея, выращенного при таком подсеве, были товарными, причем 89% — лучшего качества, тогда как с голой почвы товарными были только 44%, а лучшего качества — всего 1% (Theunissen and Schelling, 1998). Поэтому можно усовершенствовать системы подсева или промежуточного посева таким образом, чтобы преимущества снижения давления вредителей (и болезней) были получены без значительных потерь урожая, или, возможно, при промежуточном посеве, с увеличением общей финансовой прибыли на единицу площади.

Эти методы еще не используются на практике. Возможно, это связано с тем, что для оптимизации подходящих систем необходимо провести дополнительные разработки. Однако они неизбежно сложнее, чем чистые посевы, и потребуют большего мастерства в ведении хозяйства. Кроме того, как показано в экспериментах по выращиванию лука-порея с сельдереем, аллиумы являются слабыми конкурентами растений, и будет трудно разработать системы, в которых они не будут сильно подавлены своей промежуточной культурой, хотя морковь довольно медленно растет, не обладает высокой конкурентоспособностью и может занимать почву в течение такого же периода, как и лук-порей, поэтому это может быть коммерчески жизнеспособной системой для выращивания лука-порея, не требующей практически никаких инсектицидов.

Мониторинг и система защиты

Луковый трипс, Thrips tabaci (Lindeman) (Thysanoptera: Thripidae), является основным вредителем культур Allium. Эти полифагические насекомые встречаются по всему миру и атакуют практически все культуры Allium (Lall and Singh, 1968; Soni and Ellis, 1990; Straub and Emmett, 1992; Baudoin et al., 1994; Gupta et al., 1994). Луковый трипс повреждает растения непосредственно, питаясь тканями листьев, и иногда переносит возбудителей болезней, таких как вирус желтой карликовости лука и пурпурная пятнистость (A. porri) (Straub and Emmett, 1992). В некоторых регионах мира луковые трипсы могут снизить урожайность лука и размер луковиц более чем на 55%, если с ними не бороться (Rueda, 2000).

Западный цветочный трипс, Frankliniella occidentalis Pergande (Thysanoptera: Thripidae), также может наносить ущерб, но встречается на культурах Allium реже, чем T tabaci. Проблемы с вредителем F occidentalis, по-видимому, более локализованы в некоторых регионах, например, на юге США (Sites et al., 1992). Биология и управление этими двумя видами схожи, хотя F occidentalis показал большую устойчивость к инсектицидам.

Системы прогнозирования

Луковый трипс имеет широкий ареал обитания, и его популяции перемещаются с одной культуры на другую при изменении условий — например, при уборке соседних культур (Shelton and North, 1986). Таким образом, временное и пространственное появление популяций луковых трипсов на луковых полях изменчиво и относительно непредсказуемо (Gangloff, 1999).

Поэтому для мониторинга лукового трипса используются процедуры отбора проб, а не прогнозы на градусо-день.

Кудриет и др. (1979) использовали белые липкие карточки для отбора проб лукового трипса в США, но пришли к выводу, что подсчет насекомых на растениях является более надежным методом оценки численности. Руководство по КБВ в США и Канаде предлагает использовать желтые липкие ловушки на границах полей для мониторинга перемещения трипсов на поля. Для оценки уровня популяции необходимо частое взятие проб растений с середины июня в течение всего лета (на севере США) (Hoffmann et al., 1996). Для метода подсчета растений был предложен порог действия в пять-десять нимф на растение (Straub and Emmett, 1992). Поскольку сроки заражения трипсами различны, некоторые растения подвергаются нападению на более ранней стадии развития, чем другие. Следовательно, экономические пороги для обработки должны быть динамичными, основанными на стадии развития растения. Шелтон и др. (1987) изучали пространственное рассеивание лукового трипса и определили, что насекомое беспорядочно распределяется в пределах лукового поля. Опыт показывает, что края полей часто имеют более высокие популяции трипсов из-за иммиграции из окружающей растительности. Поэтому края полей должны быть включены, но не составлять основу мест отбора проб.

Последовательный план отбора проб был связан с динамическим экономическим порогом в три трипса на лист. Для испанского и зеленого лука порог составляет один трипс на лист (Hoffmann et al., 1996). Для сладкого лука в Гондурасе Руэда (Rueda, 2000) рассчитал порог действия 0,5-1,6 трипсов на лист. В качестве альтернативы в Канаде был разработан биномиальный последовательный план отбора проб, основанный на присутствии пяти насекомых на растение (Fournier et al., 1994). Биномиальные планы последовательного отбора проб оказались столь же надежными, как и планы последовательного отбора проб типа Ивао, разработанные Шелтоном и др. (1987). При использовании любого из этих планов решение об обработке или отказе от обработки обычно принимается после отбора проб всего десяти или 15 растений. Однако если после 50 растений суммарное количество обнаруженных трипсов все еще находится между нижним и верхним пределами, решение об обработке должно быть основано на других факторах, таких как стадия развития культуры и погодные условия (Edelson et al., 1989).

В умеренной зоне в течение каждого сезона происходит от трех до пяти пересекающихся поколений трипсов. В течение всего лета следует еженедельно наблюдать за полями, а в жаркую и сухую погоду — чаще. При использовании IPM против лукового трипса можно значительно сократить расход инсектицидов без негативного влияния на урожайность и качество лука (Hoffmann et al., 1995). Методы мониторинга трипсов на луке-порее обсуждаются Де Клерком и Ван Бокстаэлем.

Луковая муха (Delia antiqua, Delia platura)

Луковая муха или луковая личинка, Delia antiqua Meig., и ростковая муха (Delia platura) являются двумя из 22 видов двукрылых мух (Diptera), перечисленных Сони и Эллисом (1990) в качестве вредителей аллиумов. Луковая муха является специализированным питателем на аллиумах и нападает на все овощные аллиумы. Особенно опасна во влажные годы. В большей степени вредит на супесчаных и суглинистых почвах, на приусадебных участках, при бессменном возделывании культуры.

Наиболее серьезный ущерб наносят личинки, которые зарываются в основание рассады весной, вызывая увядание и гибель. Когда рассада погибает, личинки перебираются на соседние растения и могут уничтожить несколько растений в ряду, в результате чего в посевах образуются пустоты. Аналогичный ущерб молодым посевам аллиума наносит D. platura, бобовая семенная муха или маисовая семенная личинка, которая обычно нападает на весенние посевы за неделю или две до появления луковой мухи. Delia platura, внешне очень похожая на луковую муху, имеет гораздо более широкий ареал обитания. Во многих регионах, где выращивают лук, луковая муха дает три поколения в год. Личинки второго и третьего поколений зарываются в основания крупных растений и развивающихся луковиц и тем самым подвергают их гниению из-за вторичных инфекций грибков и бактерий.

Взрослые луковые мухи имеют длину 8-9 мм, серый цвет и похожи на обычную комнатную муху. Самки откладывают яйца в почву у основания растений аллиума. Личиночная стадия — повреждающая личинка, грязно-белая, вырастает до 8 мм в длину. Полностью выросшие личинки перемещаются на глубину около 6 см в почву, где они превращаются в коричневых куколок. При низких зимних и высоких летних температурах насекомое может впадать в состояние остановки развития, называемое диапаузой, в котором оно способно пережить экстремально низкие или высокие температуры. Низкие температуры и короткие фотопериоды или высокие температуры и длинные фотопериоды, соответственно, инициируют последовательность физиологических изменений, которые приводят к зимней или летней диапаузе (Bin Chen et al., 2005). Куколки остаются в диапаузе в течение зимы или жаркого лета, после чего развитие возобновляется, и появляются взрослые особи, которые спариваются и откладывают яйца следующего поколения.

Зимуют куколки в ложнококонах в почве на глубине 5-20 см. Вылет мух начинается в середине — конце мая во время цветения вишни и одуванчика (для Средней полосы России и Белоруссии). Весной имаго первого поколения появляются на полях, где в предыдущем сезоне выращивались культуры аллиума, и они должны найти поля аллиума нового сезона, чтобы отложить яйца (яйцеклад) вблизи растений-хозяев, подходящих для развития личинок. Вылетевшие после перезимовки мухи дополнительно питаются нектаром цветущих растений. После дополнительного питания самки приступают к откладке яиц, располагая их по 5-20 штук в щели почвы вблизи растений. Отродившиеся личинки проникают в растения через основание листьев или через донце луковиц, прокладывая в них ходы. Листья поврежденных растений теряют тургор, увядают, приобретая характерную желтовато-серую окраску, засыхают, луковицы размягчаются и загнивают. Наряду с этим фитофаг является переносчиком возбудителей мокрой гнили овощных культур, ускоряющей гибель растений. Развивается в двух генерациях, из которых наиболее вредоносна первая.

Первоначальное рассеивание выглядит случайным по направлению, но после периода репродуктивного созревания мухи начинают реагировать на летучие химические вещества, характерные для аллиума. На этой стадии мух сильно привлекает дипропилдисульфид (Pr2S2), один из летучих веществ, которые может выделять лук, и они летят против ветра в сторону ловушек с приманкой Pr2S2. Электрические сигналы, обнаруживаемые на антеннах луковой мухи при воздействии Pr2S2, указывают на то, что он является сильным обонятельным стимулятором (Gouinguene et al., 2005).

Определив место источника запаха, они используют визуальные подсказки, чтобы приземлиться предпочтительно на вертикальные, зеленые, цилиндрические поверхности, которые имитируют форму растений лука. Эти ответы позволяют предположить, что при поиске хозяина самками луковой мухи преобладают обонятельные реакции на большом расстоянии и визуальные сигналы на близком расстоянии (около 1 м) (Judd and Borden, 1991). Приземлившись, самки демонстрируют различное поведение на поверхностях разной формы. На узких (диаметром 8 мм) вертикальных цилиндрах они демонстрируют характерный рисунок движения и часто продолжают откладывать яйца у основания цилиндра. Количество яиц, отложенных у основания, уменьшается с увеличением или уменьшением диаметра цилиндра и отклонением угла между цилиндром и субстратом от 90° (Harris, Miller, 1984). Самки мух максимально откладывают яйца в субстрате при температуре около 20 °C, температуре, которая также способствует выживанию и развитию яиц (Keller and Miller, 1990).

Инсектициды, применяемые в борозде при посеве семян, могут обеспечить очень эффективную борьбу с луковой мухой. Ритзи и др. (1991) показали, что внесения в борозды 2,2 кг/га фосфорорганических инсектицидов, среди которых хлорпирифос и фонофос, было достаточно для борьбы с луковыми личинками первого и второго поколений на органических почвах в Онтарио, Канада. Инсектициды поглощались проростками лука, но концентрировались в корнях и кожице, и ко времени сбора луковиц остатки инсектицидов в луковицах не обнаруживались.

Аналогичные уровни контроля были достигнуты при еще меньшем количестве действующего вещества на гектар путем покрытия семян инсектицидом в пленке перед посевом. Эксперименты на органических почвах в штате Нью-Йорк, США, показали, что покрытие семян лука пленкой с циромазином при норме 50 г AI/кг семян снижает потери рассады от луковой мухи до незначительного уровня (Taylor et al., 2001). При применении инсектицида в качестве протравителя семян контроль достигался при внесении всего 15% ИИ/га, необходимых для эквивалентной обработки в бороздах. Низкие дозы инсектицидов, необходимые при использовании протравливания семян, минимизируют риски, связанные с заражением инсектицидами, включая уничтожение полезных насекомых и воздействие токсичных веществ на полевых работников при обработке в бороздах.

Аэрозольные распыления инсектицидов также используются для уничтожения самок, откладывающих яйца. Контролируя насекомых, пойманных в ловушки, можно ограничить опрыскивание периодами, когда откладывающие яйца имаго заражают луковые культуры (Lorbeer et al., 2002). Ловушки изготавливаются из высокоотражающих белых, желтых или синих липких пластиковых листов, приманиваемых летучими аттрактантами, такими как Pr2S2 (см. выше). При использовании этих методов количество опрыскиваний в Онтарио было сокращено с десяти за сезон до двух. Время начала мониторинга может быть определено на основе температурных записей и знания теплового времени, необходимого для развития взрослых яиц.

Тепловое время выше базовой температуры 4,4 °C, необходимое для завершения развития каждой жизненной стадии луковой мухи, Delia antiqua, в Онтарио, Канада (из Liu et al., 1982):

  • яйцо — 50 °C⋅день;
  • личинка — 287 °C⋅день;
  • куколка — 306 °C⋅день;
  • взрослая особь, откладывающая яйцо — 103 °C⋅день;
  • время генерации (от яйца до яйца) — 746 °C⋅день.

Эта система прогнозирования была признана неудовлетворительной для Германии, поэтому была разработана более сложная модель, которая предсказывает прохождение насекомыми когорты через каждую стадию развития, пока откладывающие яйца имаго не окажутся в полете (Otto and Hommes, 2000). Эта модель была основана на взаимосвязи между температурой и скоростью развития, показанной на рис., при этом развитие куколок останавливается диапаузой, если средняя температура почвы ниже или выше установленных пределов в соответствующее время года. Модель определяет, что летная активность взрослых особей максимальна при средней скорости ветра 3 м/с и ниже, и линейно снижается до нуля при увеличении средней скорости ветра от 3 до 8 м/с.

Зависимость между температурой и скоростью развития для четырех жизненных стадий луковой мухи Delia antiqua
Зависимость между температурой и скоростью развития для четырех жизненных стадий луковой мухи Delia antiqua; заштрихованные кружки представляют данные экспериментов с постоянной температурой, а открытые кружки - с колебаниями температуры. Линии получены из уравнений, подогнанных к данным (Otto, 2002).

Прогнозы заражения взрослыми мухами в двух основных регионах Германии, где выращивают сивуху, довольно хорошо совпали с данными мониторинга популяций для первых двух годовых поколений, но накопленные ошибки сделали прогноз третьего поколения неудовлетворительным. Модель была включена для дальнейшего тестирования в набор компьютеризированных средств принятия решений по защите растений, используемых немецкими службами распространения сельскохозяйственных культур.

Сони и Эллис (1990) рассмотрели дополнительные аспекты контроля, которые важны в рамках стратегии IPM. Они включают уничтожение зараженного мусора, взаимную изоляцию полей лука, чеснока и лука-порея и двух- (или более) годичный севооборот между культурами аллиума. Выявлены многочисленные хищники и паразиты D. antiqua, включая грибковые патогены и паразитов нематод, которые важны, в частности, для снижения численности второго и третьего годовых поколений. Инсектицид циромазин, который в настоящее время одобрен для использования в качестве протравителя семян на луке в США, высокоэффективен против диптер, таких как луковая муха, но относительно нетоксичен для других насекомых, включая полезных (Taylor et al., 2001).

Культивары различаются по содержанию предшественников летучих веществ и по их колонизации непатогенными поверхностными бактериями, которые усиливают выделение летучих веществ. Было показано, что снижение этих факторов коррелирует с повышением устойчивости сортов к нападению мух. Однако предпочтения в откладывании яиц могут быть не столь важны, если мухам представлена одна такая «устойчивая» линия, а не несколько линий, различающихся по выделению летучих веществ. Чтобы снизить производство летучих веществ растениями в поле, и тем самым их привлекательность для самок, откладывающих яйца, необходимо минимизировать повреждение растений при выращивании и применении гербицидов. IPM стал важен для борьбы с луковой мухой, поскольку прошлая практика — включая регулярное опрыскивание и непрерывное выращивание лука на плодородных «навозных» почвах Нью-Йорка, Онтарио и других регионов — привела к развитию устойчивости ко многим инсектицидам, включая хлорпирифос.

Еще один интересный метод борьбы был разработан для луковой мухи в 1970-х годах (Soni and Ellis, 1990). Взрослых луковых мух выращивали в культуре, стерилизовали с помощью радиации или химических веществ, а затем в большом количестве выпускали на луковые культуры, чтобы они спаривались с дикими популяциями и тем самым снижали их плодовитость. В результате снижалась репродуктивная способность вредителя, и этот метод использовался в коммерческих целях в Нидерландах. Этот метод «стерильных самцов» ранее успешно применялся для борьбы с другими насекомыми-вредителями.

Луковая муха (Delia antiqua)
Личинки луковой мухи (Delia antiqua) ©Rasbak (CC BY-SA 3.0)

Мониторинг и система защиты

Луковая личинка (Delia (= Hylemya) antiqua) (Meigen) (Diptera: Anthomyiidae), или луковая муха, как ее называют в Европе, является одним из самых важных насекомых-вредителей лука в умеренных и субтропических зонах по всему миру (Finch et al., 1986b; Narkiewicz-Jodko, 1988; Straub and Emmett, 1992; Gupta et al., 1994). Delia platura (Meigen) и Delia florilega (Zetterstedt) также нападают на посевы Allium, но в меньшей степени, чем D. antiqua. Некоторые авторы под «луковыми личинками» понимают смесь любого из трех видов Delia (Finch, 1989).

Финч (1989) и Страуб и Эмметт (1992) рассмотрели биологию и управление Delia spp. Личинки луковой личинки повреждают растения, питаясь корневой системой и зарываясь в луковицы лука. В северных районах США и Канады ежегодно происходит три поколения луковой личинки (Eckenrode et al., 1975). Куколки третьего поколения перезимовывают. В конце мая появляются взрослые особи и начинают яйцекладку на луковых полях. Профилактическое применение почвенных инсектицидов при посадке или обработке семян является стандартной практикой борьбы с личинками первого поколения луковой моли.

Фолиарные опрыскивания против взрослых особей иногда используются для борьбы с последующими поколениями луковой личинки (Finch et al., 1986b). Однако исследователи в США пришли к выводу, что мухи проводят очень мало времени на луковых полях, и из-за высокого уровня резистентности некорневые инсектициды оказывают относительно небольшой эффект на популяции луковой личинки (Whitfield et al., 1985; Finch et al., 1986a). Рейнерс и др. (2000) рекомендуют проводить опрыскивание только в том случае, если > 5% всходов лука повреждены луковой личинкой. Без помощи мониторинга и прогнозирования для борьбы с этим вредителем в Канаде применялось до 12 опрыскиваний в год (Andaloro et al., 1984).

Системы прогнозирования

Практические системы прогнозирования времени заражения Delia spp. были разработаны для того, чтобы опрыскивание инсектицидами совпадало с атакой вредителя. Отлов имаго на липкие карточки разного дизайна и цвета составляет основу системы мониторинга вредителя (Finch, 1989). Руководство по IPM для фермеров Онтарио рекомендует размещать набор липких ловушек вдоль каждой границы поля чуть выше полога культуры (Chaput, 1993). Вернон и Бартел (1985) и Вернон (1986) пришли к выводу, что синие и фиолетовые ловушки повышают селективность в отношении взрослых особей Delia spp. Уловистость ловушек также может быть улучшена при использовании луковых приманок или суррогатного (искусственного) лука с добавлением серосодержащих соединений (Harris and Miller, 1983). Однако не стоит ловить больше мух, чем необходимо для получения разумной оценки колебаний численности популяции.

На северо-востоке США конусные ловушки (Vincent and Stewart, 1981; Throne et al., 1984) с приманкой из лука используются для мониторинга численности мух и времени пикового полета. Две конусные ловушки на поле должны быть размещены стратегически по границам полей с начала мая и проверяться в течение всего лета.

Eckenrode и др. (1975) попытались улучшить сроки опрыскивания листьев, вычисляя количество градусо-суток при температуре воздуха выше 4 °C и сравнивая их с пиком вылета взрослых особей каждого из поколений луковой мухи. В Онтарио Лю и др. (1982) уточнили прогнозы по градусо-дням, соотнеся их с пиком полетов и развитием яичников у пойманных самок. Эти модели можно использовать для определения начала программ мониторинга и для того, чтобы избежать ненужных затрат времени и ресурсов. В Онтарио садоводы сократили количество внекорневых опрыскиваний с примерно десяти до двух за сезон благодаря использованию прогнозирования и мониторинга по градусо-дням (Andaloro et al., 1984). Расчеты градусо-дней также могут быть использованы для корректировки сроков посадки, чтобы сократить время, доступное для откладывания яиц мухами.

Журчалки

Некоторые виды Eumerus spp., луковичные мухи, проникают в растения аллиума и могут превратить луковицы в гнилую массу. С личинками трудно бороться, когда они находятся внутри растений, поэтому зараженные луковицы следует уничтожать. Для борьбы с ними используется опрыскивание растений и посыпание луковиц инсектицидами.

Луковая журчалка (Eumerus strigatus Fall.) Повреждает все виды лука, чеснок, гладиолусы, тюльпаны и другие растения.

Зимуют личинки в луковицах, оставшихся не убранными в поле, в почве и хранилищах. Весной происходит их окукливание, а к началу июня (по срокам совпадает с началом цветения шиповника) вылетают мухи, которые питаются на цветущих нектароносах. Самки откладывают яйца группами в трещины почвы вблизи растений. Отродившиеся личинки внедряются в луковицы, разрушают их, вызывая загнивание. В случае высокой численности фитофага содержимое луковицы почти полностью уничтожается, остатки ткани превращаются в сплошную гниющую массу. Развитие личинок длится около месяца, после чего они уходят в верхний слой почвы на окукливание. Вылет второго поколения имаго начинается с середины июля и длится до осени. Развивается вредитель в двух поколениях.

Другие двукрылые

Листовые минеры, Liriomyza spp., — это маленькие мухи, которые откладывают яйца на листья аллиума весной. Личинки проделывают ходы в фотосинтезирующих тканях, и сильное заражение приводит к опаданию листьев (см. таблицу 4a). Мухи окукливаются в почве. У мух тем больше поколений в год, чем теплее климат. В Центральной Европе они являются сильным вредителем. Одиннадцать видов были зарегистрированы как вредители аллиумов, причем L. nietzkei и L. cepae ограничиваются только этими культурами. Для борьбы с ними эффективны многие инсектициды.

В начале 1990-х годов в Австрии появилась листовая минирующая муха Napomyza gymnostoma, уродующая шнитт-лук и лук-порей. Она имеет два поколения в год, одно весной и одно осенью. В 1997 году в этой стране была создана служба мониторинга и предупреждения об этом вредителе. С ним можно бороться с помощью фосфорорганических инсектицидов, применяемых, когда личинки находятся в верхней части листьев (Kahrer, 1999).

Agriotes spp. — щелкуны посевные (проволочник).

Луковая моль (Acrolepiopsis assectella)

Acrolepiopsis assectella (Acrolepia assectella Zell.), луковая моль, является сильным вредителем лука-порея в Западной Европе, также нападает на лук, чеснок, шнитт-лук и лук-шалот. Большой вред наносит и семенным посадкам. Более вредоносна в сухие и жаркие годы. Повреждения наносятся гусеницами, которые проникают в листья, а затем в центральную крону растения, где они создают полости, уничтожают молодые листья и подвергают растения гниению под воздействием вторичных патогенов. Нападение луковой моли может полностью уничтожить молодые растения и серьезно снизить качество урожая более старых растений. Гусеницы также повреждают головки семян и могут уничтожить урожай семян.

Взрослые моли коричневато-серые, с размахом крыльев 17 мм. Самки откладывают до 200 яиц поодиночке или небольшими группами у земли на лук-порей и другие аллиумы. Желто-зеленая гусеница вырастает до 13 мм и в конце концов плетет кокон для красно-коричневой куколки на мертвой растительности возле растения-хозяина или среди стеблей его семян. Насекомое может перезимовать в виде взрослой особи или куколки, и бороться с ним помогает глубокая вспашка, чтобы закопать и уничтожить куколок, или частая обработка почвы, чтобы подвергнуть их нападению хищников.

Гусеницы проникают внутрь трубчатых листьев лука, выгрызают паренхиму листа изнутри в виде продольных неправильных полос, нс повреждая эпидермис. Листья, начиная с верхушек, желтеют и засыхают. На луке-порее и чесноке гусеницы минируют листья, на семенниках проникают внутрь нераскрывшихся соцветий и выедают зачатки цветков, во время цветения подгрызают цветоножки, что вызывает опадание цветков, снижая урожай семян. Поврежденные растения ослабевают и увядают, задерживается их рост и развитие. 

Вылет имаго начинается весной в середине мая. Имаго становятся активными в откладке яиц, когда средняя температура превышает 10-12 °C. В Средней полосе России и Белоруссии развивается в двух-трех генерациях. Во Франции, где моль является сильным вредителем, на юге страны происходит до пяти поколений в год, и были разработаны системы интегрированной борьбы. Количество поколений в год зависит от температуры: в Германии нормальным считается три, а в Великобритании — всего два. Модели, основанные на дневных градусах, позволяют предсказать скорость развития и, следовательно, время вылета взрослых особей, откладывающих яйца. Появление и количество взрослых особей также отслеживается с помощью ловушек с приманкой из (2)-11-гексадаканаля. Это летучее химическое вещество (феромон), вырабатываемое самкой моли, которое привлекает самцов. Собранная информация используется для определения времени применения инсектицидов в зависимости от того, когда моль откладывает яйца. В Германии два применения дельтратрина, синтетического пиретроидного инсектицида с некоторой остаточной активностью, проведенные через 3 недели после начала откладки яиц, обеспечили превосходный контроль (Richter and Hommes, 2003).

Исследования поведения и электрических реакций антенн взрослых особей порейной моли, подвергшихся воздействию летучих веществ, полученных из предшественников алк(ен)ил-цистеинсульфоксида, содержащихся в порее и других аллиумах, показали, что моль определяет местонахождение растений аллиума для откладки яиц с помощью этих обонятельных сигналов (Dugravot and Thibout, 2006). Когда на порей нападают личинки луковой моли, они увеличивают количество вырабатываемых предшественников алк(эн)ил-цистеинсульфоксида, в результате чего порей, подвергшийся нападению луковой моли, вырабатывает больше летучих веществ, чем растения, получившие простые механические повреждения (Dugravot et al., 2005).

Один из этих летучих веществ, диметилдисульфид (DMDS), является мощным нейротоксином для неадаптированных насекомых (Dugravot et al., 2003), а сернистые летучие вещества служат защитой от неадаптированных насекомых, питающихся растениями. Однако для личинок луковой моли повышенный уровень летучих веществ в порее, подвергающихся их атаке, не является смертельным, но приводит к замедлению темпов развития у самцов и примерно 20%-ному снижению потенциала яйцекладки у самок (Dugravot and Thibout, 2006). Кроме того, DMDS является мощным аттрактантом для осы Diadromus pulchellus, которая является основным паразитоидом личинок луковой моли. DMDS вырабатывается особыми бактериями в экскрементах личинок луковой моли (Thibout et al., 1995). Как следствие, паразитические осы сильнее привлекаются к порею, поврежденному молью, чем к неповрежденному или механически поврежденному порею. Эти данные свидетельствуют о наличии сложной системы защиты от луковой моли, включающей четыре трофических уровня: растение, вредителя, бактерии-паразиты и паразитоида. Увеличение производства летучих предшественников после атаки вредителя напрямую снижает репродуктивную способность развивающихся личинок, но также имеет косвенный эффект, привлекая больше ос-паразитоидов. Совместный эффект может привести к снижению численности вредителей второго поколения (Dugravot and Thibout, 2006).

Порейная моль — один из 20 видов молей, включая несколько червей, перечисленных Сони и Эллисом (1990) в качестве вредителей аллиума. В тропических регионах серьезным вредителем может быть свекловичная гусеница Spodoptera exigua (Lorbeer et al., 2002). Этот вредитель защищен от контактных инсектицидов, находясь внутри полых листьев лука-шалота, поэтому с ним трудно бороться. Устойчивый к свекловичному армейскому червю шалот, вырабатывающий Bt-токсины, был выведен путем генетической трансформации.

Мониторинг и система защиты

Луковая моль, Acrolepiopsis assectella (Zeller) (Lepidoptera: Yponomeutidae), встречается на большей части Европы, а также была зарегистрирована на Гавайях (Carter, 1984). Жизненная история этого насекомого кратко описана Штраубом и Эмметтом (1992). Луковая моль является многоядной, с четырьмя-шестью поколениями в год. Личинки питаются в основном луком-пореем (A. ampeloprasum, группа лука-порея), но также нападают и на другие растения рода Allium (Lecomte et al., 1998). Молодые личинки проделывают ходы внутри тканей листа, оставляя эпидермис листа нетронутым. По мере созревания личинки проникают через сложенные листья в псевдостебель, чтобы питаться в центре растения. Сильно пораженные листья могут загнивать, вызывая увядание растений. В луке личинки луковой моли питаются внутри полых листьев, где они наносят незначительный ущерб, но они могут проникать в луковицу, нанося прямой ущерб урожаю.

Системы прогнозирования

Исследования, проведенные во Франции и Испании, показали, что синтетический феромон (Z)-11-гексадеценал привлекает взрослых самцов и обеспечивает раннее предупреждение о нападении луковой моли (Rahn, 1982). Однако не было установлено связи между уловом в феромонные ловушки и появлением яиц или личинок в поле. Более поздние исследования показали, что феромонный мониторинг не дает надежных оценок плотности луковой моли (Gill, 1985). Отбор проб на наличие яиц или личинок является сложной и непрактичной задачей для программы разведки ИПМ. Поэтому Нироп и др. (1989) разработали план последовательного отбора проб, основанный на полевом учете поврежденных растений. Их результаты показали, что больший процент растений был поврежден на приграничных участках полей, особенно луковой молью первого поколения. Таким образом, как и в случае с луковым трипсом, места отбора проб должны включать края полей, но не ограничиваться ими. Нироп и др. (1989) также проанализировали экономическую ценность плана отбора проб для луковой моли. Из-за высокой ценности культуры и относительно низкой стоимости контроля, разница в стоимости между программой IPM на основе отбора проб и профилактическими обработками против луковой моли была незначительной. Однако в первом случае можно сократить применение инсектицидов на луке-порее. Как и во многих программах IPM, предвзятость наблюдателей и ошибки разведчиков могут стать проблемой при использовании метода отбора образцов травмированных растений (Theunissen and Legutowska, 1992). Правильное обучение полевых разведчиков имеет решающее значение для эффективности программы отбора образцов.

Шалотовая тля (Myzus ascalonicus)

Myzus ascalonicus, шалотовая тля, — один из 18 видов порядка Hemiptera, растительных жуков и тлей, зарегистрированных как вредители аллиума. Она может поражать луковицы лука в хранилище, где повреждает мясистые чешуи и деформирует развивающиеся листья и цветки. Она и другие тли — например, M. persicae — могут передавать многие вирусы аллиумов, включая луковую желтую карликовость. Для предотвращения передачи вирусов необходимо использовать инсектициды быстрого действия. Фумигация никотином или пиримикарбом используется для борьбы с тлей на хранящихся луковицах.

Другие вредители

Сони и Эллис (1990) сообщили о двадцати трех жуках, отряд Coleoptera, как о вредителях аллиума. Многие из них поражают хранящиеся луковицы, но некоторые уничтожают листву. Они также сообщили о девяти видах клещей, класс Arachnida, порядок Acarina, как о вредителях. Клещи питаются соком, выделяемым после прокалывания клеток растений, а некоторые из них окутывают растения характерной паутиной.

Вредители аллиума включают красных паутинных клещей, Tetranchyus spp., которые повреждают многие виды сельскохозяйственных культур, а также Aceria tulipae, чесночного клеща. Этот крошечный клещ длиной всего 0,10-0,25 мм может поражать хранящиеся луковицы чеснока, лука и шалота, вызывая их увядание. На зараженных растениях появляются желтые, скрученные листья. В Индии это заболевание называют «клубочковой болезнью». Клещ является переносчиком вирусов чесночной мозаики и луковой мозаики. Борьба с ним затруднена, так как вредители прячутся между листьями в шейке или недоступны в луковицах. Для борьбы на растущих растениях используются фосфорорганические акарицидные спреи.

Совки

Посевы аллиума время от времени подвергаются нападению совок, в первую очередь Agrotis Ochsenheimer spp., включая Agrotis ipsilon (Hufnagel), и Euxoa Huebner spp. (Lepidoptera: Noctuidae) (Soni and Ellis, 1990; Straub and Emmett, 1992). Вспышки заболевания носят спорадический характер и обычно происходят во влажные сезоны или регионы, на плохо дренированных почвах или на заросших сорняками участках полей. Совки, как правило, являются вредителем раннего сезона. Мотыльки активны весной и откладывают яйца на листья или на поверхность почвы. Личинки большинства видов прорезают всходы чуть выше или ниже линии почвы и могут потянуть растение вниз, пока питаются. Личинки питаются ночью, а днем прячутся в почве у основания растений.

Системы прогнозирования

Существующие программы мониторинга косачей включают в себя простой осмотр полей на предмет срезанных растений и поиск личинок в почве и подстилке для подтверждения их присутствия на поле (Hoffmann et al., 1996). Конкретные пороги действия не были официально разработаны для луковых червей. Арчер и Мусик (1977) и Стори и Кистер (1983) разработали более точные методы отбора проб для кукурузных червей с использованием различных приманок и ловушек. Однако, учитывая спорадический характер повреждений лука репчатым червем и относительно высокую трудоемкость этих альтернативных методов отбора проб, они, как правило, не применимы в программах КБВ лука.
В настоящее время также изучаются феромонные ловушки для взрослых особей. Половой феромон A. ipsilon был идентифицирован как смесь (Z)-7-додеценилацетата (Z7-12:Ac) и (Z)-9-тетрадеценилацетата (Z9-14:Ac). Экономически приемлемые синтетические смеси тестируются для будущего использования в мониторинговых ловушках (Gemeno and Haynes, 1998).

Свекловичная гусеница

Свекловичная гусеница, Spodoptera exigua (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae), может быть серьезным вредителем культур Allium в тропиках (Grubben, 1994; Lin, 1994). Программы мониторинга этого вредителя обычно включают подсчет личинок на растениях. В Корее Го (Goh, 1994) разработал план последовательного отбора проб для S. exigua на китайской капусте и валлийском (японском пучковом) луке (A. fistulosum). Был предложен экономический порог в две личинки на растение весной и пять-шесть личинок на растение осенью. Альтернативные методы отбора проб для Spodoptera frugiperda (J.E. Smith), аналогичного вида, были хорошо изучены на кукурузе и других культурах. К ним относятся отбор проб на присутствие/отсутствие (O’Neil и др., 1989), отбивочные листы и подметальные сети (Linker и др., 1984), а также мониторинг взрослых особей с помощью ловушек с сахарной линией и синтетических феромонов (Linduska и Harrison, 1986; Chowdhury и др., 1987).

Астровый листоед

Астровый листоед, Macrosteles quadrilineatus (fascifrons) Stal (Homoptera: Cicadellidae), вызывает беспокойство в США, поскольку он переносит астровую желтизну, микоплазмоподобное заболевание многих культур (Madden et al., 1995). Лук не является предпочтительным хозяином для этого вредителя, и заболеваемость носит спорадический характер. В США листовые кузнечики зимуют в южных штатах и переносятся на север с летними грозовыми фронтами (Hoy et al., 1992). Насекомые прибывают в северные штаты в конце июня — июле. Астральные кузнечики сменяют несколько поколений за сезон и подхватывают возбудителей болезни, питаясь различными сорняками. В луке заболеваемость обычно низкая (< 1%), даже если она может быть высокой (10-20%) в других культурах, таких как салат-латук и сельдерей (Hoffmann et al., 1996).

Системы прогнозирования

Программы мониторинга листового кузнечика были разработаны для других культур, но не для лука. O’Rourke et al. (1998) и Burkness et al. (1999) недавно разработали планы последовательного отбора проб для этого вредителя на моркови, используя метод зачистки сетями.

Тля

На посевы аллиума также нападают некоторые виды тли, включая Myzus persicae (Sulzer), Rhopalosiphum maidis (Fitch) и Schizaphis graminum (Rondani) (Homoptera: Aphididae). Лук не является предпочтительной культурой-хозяином, и повреждение корма само по себе не вызывает опасений. Однако многие виды тлей могут переносить вирус желтой карликовости лука (Fischer and Lockhart, 1974; Strobbs and van Diel, 1999). Эта болезнь больше всего беспокоит производителей семян лука. У тли есть многочисленные естественные враги, которые в большинстве случаев удерживают популяцию ниже повреждающего уровня. Схемы отбора проб и пороговые значения для тли обычно не используются в программах IPM лука.

Клещи

Тетранихидные клещи, такие как двухпятнистый паутинный клещ, Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae), обычно не представляют особой опасности для лука, но иногда их популяции могут увеличиваться до разрушительных уровней, особенно если естественные хищники уничтожаются инсектицидами. В некоторых районах северо-востока США луковичный клещ Rhizoglyphus robini Claparede (Acari: Acaridae) может быть вредителем луковиц лука (Diaz, 1998). Луковичные клещи являются космополитическим вредителем с широким ареалом обитания, и их трудно отбирать для анализа.

Луковый корневой клещ (Rhizoglyphus echinopus R. еt F.). Кроме репчатого лука, повреждает чеснок, гиацинты, нарциссы и другие луковичные. Вредит в поле и хранилище, особенно при повышенной влажности. Истачивает донце по краям, что вызывает загнивание луковиц. Сильно зараженные луковицы при хранении высыхают. В полевых условиях предпочитает растения, поврежденные другими вредителями. В почву попадает с растительными остатками и посадочным материалом. Из почвы через донце проникает в луковицу между сочными чешуями. Поврежденная поверхность чешуи превращается в буроватую труху, донце отпадает, и луковица загнивает. Одна генерация развивается в течение 30 дней, за год дает несколько поколений.

Системы мониторинга

Для подтверждения присутствия тетранихидных клещей на полях можно использовать ручную лупу, но официального протокола отбора проб или экономического порога для культур Allium не разработано. Традиционные программы мониторинга луковичных клещей основывались на ручном осмотре растений (Latta, 1939; Rawlins, 1955). Совсем недавно Герсон и др. (1985) использовали ловушки с чесночной приманкой для отбора проб и мониторинга популяций R. robini на посевах Allium в Израиле. Ловушки с приманкой могут дать относительную оценку численности луковичных клещей на полях перед посадкой.

Луковый скрытнохоботник (Ceutorrhynchus jakovlevi)

Луковый скрытнохоботник (Ceutorrhynchus jakovlevi Schultze).

Вред всем видам лука и чеснока наносят как взрослые жуки, так и их личинки. Жуки выедают небольшие полости в трубчатых листьях, вследствие чего на них образуются округлые белые пятна, расположенные вдоль ребра листа. Личинки выедают мякоть внутри листа продольными полосками, не трогая наружную кожицу. Личинки делают в мякоти листьев ходы, заметные снаружи в виде беловатых продольных полосок. В 1 листе может насчитываться до 5 личинок скрытнохоботника. Сильно поврежденные листья засыхают, и всходы могут погибнуть полностью. Отродившиеся в середине лета жуки нового поколения питаются тканями листьев и на соцветиях, подгрызают цветоножки, вызывая гибель цветков или образование щуплых семян. Развивается в одном поколении.

Нематоды

Нематоды, или угрицы, — это мелкие, несегментированные черви, составляющие важную часть почвенной фауны. В TDRI (1986) было перечислено 68 видов, которые ассоциируются с корнями культур аллиума. Небольшой процент был признан вредителями, а один вид, стеблевой и луковичный угрицы, Ditylenchus dipsaci, является основным вредителем. Грин (1990) написал подробный обзор и библиографию нематод-вредителей аллиумов, а Перри и Моенс (2006) включают более свежую информацию.

Следующие виды нематод считаются вредителями лука:

  • Radopholus spp. (Burrowing);
  • Longidorus spp. (Lance and dagger);
  • Pratylenchus spp. (Lesion);
  • Rotylenchulus reniformis (Reniform);
  • Meloidogyne spp. (галловые нематоды, Rootknot);
  • Ditylenchus dipsaci (Stem and bulb nematode);
  • Trichodorus spp. (Stubby root).

Корневые паразиты

Кроме стеблевого и луковичного угриц, виды вредителей атакуют корневые системы. Этих корневых паразитов можно разделить на экто- и эндопаразитов, а также на оседлых и мигрирующих. Эктопаразиты питаются снаружи корневых систем, в то время как эндопаразиты питаются внутри. Мигрирующие виды разрушают ткани растений при питании и постоянно перемещаются, чтобы вторгнуться в неповрежденные корни. Оседлые виды вызывают локальные изменения роста в корнях, которые служат долговременными источниками питательных веществ для паразита.

Ущерб, наносимый всеми этими корневыми паразитами, схож. В основном, ослабление роста корней снижает потенциал поглощения воды и питательных веществ, что предрасполагает растения к водному или питательному стрессу, в результате чего снижается скорость роста и задерживается достижение заданного веса растения, что обычно приводит к снижению урожая в конце вегетационного периода (Schomaker and Been, 2006). Степень повреждения зависит от ряда факторов, включая плотность популяции вредителя в почве и температуру. Размер растения имеет большое значение; как и в случае большинства заболеваний, маленькие саженцы более уязвимы, чем крупные растения с более разветвленной корневой системой.

Обычно для защиты рассады применяют гранулированный нематицид, например, альдикарб, вдоль линии бурения при посеве, тем самым защищая молодые сеянцы и позволяя растениям укорениться. Стерилизация почвы с использованием бромистого метила или общее применение нематицида часто повышает урожайность. Однако эти вещества очень токсичны, лечение дорогостоящее, а повторное вторжение вредителей может быть быстрым, и популяция может подняться выше первоначального уровня. В теплых, солнечных странах нематоды, наряду с другими вредителями и патогенами, переносимыми почвой, можно контролировать путем «соляризации» почвы. Это стерилизация верхнего слоя почвы в результате солнечного нагрева, после увлажнения и герметизации под плотно натянутым слоем прозрачного полиэтилена. Однако и в этом случае вредители могут вновь проникнуть из более глубоких и холодных слоев почвы, и борьбу с ними придется повторить. Некоторые виды вредителей имеют узкий ареал обитания, и их численность можно сократить, включив в севооборот невосприимчивые культуры. Однако многие нематоды-вредители имеют широкий круг хозяев, и борьба с ними путем севооборота нецелесообразна.

Стеблевой и луковичный угрицы (Ditylenchus dipsaci)

Стеблевой и луковичный угрица, также стеблевая нематода лука Ditylenchus dipsaci (Ditylenchus allii (Bcif.)), является чрезвычайно серьезным вредителем в умеренном климате и на больших высотах в тропических регионах. Его трудно контролировать после появления. Повреждает лук и чеснок в период вегетации и при хранении.

Заражение может происходить вскоре после прорастания семян. Растения отстают в росте, первый лист укорачивается и деформируется, при сильном повреждении всходы погибают. У растений, пораженных в более поздний период, листья искривляются и утолщаются в нижней части, на луковицах заметны беловатые пятна. Сочные чешуи утолщаются неравномерно, сереют. Вследствие образования внутренних полостей луковицы становятся мягкими, растрескиваются. Пораженные растения чеснока отстают в росте, ложностебель утолщается, листья желтеют, отмирают, донце разрушается, зубки при основании желтеют. Болезнь локализуется главным образом в луковицах, затем в перс и стрелках. Корни и семена поражаются незначительно. При благоприятных условиях наблюдается непрерывное течение болезни. Дождливая погода в период вегетации и высокая влажность в хранилище также способствуют ее развитию. При хранении из поврежденных луковиц может переходить на здоровые луковицы. Жизнеспособность нематоды в сухих чешуях лука сохраняется свыше 2 лет, в высохшем чесноке — 4-5 лет.

Существует множество штаммов D. dipsaci, неотличимых по внешнему виду, некоторые из них специфичны для определенного вида растения-хозяина, а некоторые имеют более широкий ареал обитания (Duncan and Moens, 2006). До сих пор было трудно различить расы, даже с использованием молекулярных методов, и это усложняет управление с использованием севооборота или устойчивости. В отличие от других нематод-вредителей, D. dipsaci размножается в побегах и вызывает их скручивание и деформацию, укороченные листья и многочисленные боковые побеги — состояние, называемое «вздутием» лука. Прыщеподобные пятна, называемые «шипами», также деформируют побеги зараженных лука и чеснока. Молодые сеянцы погибают после того, как котиледон набухает и разрушается, а более взрослые растения могут погибнуть, если основания листьев будут отрезаны. Инвазия нематодами усиливает вторичные повреждения, вызванные бактериальной гнилью. У слегка зараженных луковиц при хранении может развиться бактериальная гниль, которая проявляется в виде коричневых некротических «колец», соответствующих зараженным чешуйкам. Поэтому даже незначительная доля пораженных растений является серьезным фактором при выращивании лука или чеснока для хранения, поскольку гниение делает зараженные растения бесполезными.

Нематода проникает через трещины в наружных оболочках ниже уровня земли. Существует четыре ювенильные стадии и одна взрослая. Взрослая стадия обычно является миграционной, инфекционной стадией. Жизненный цикл длится около 3 недель, и вредитель быстро размножается. Жизненный цикл может быть завершен в пределах растения, или он может быть связан с миграцией на другие растения. Внутри растения нематоды выделяют ферменты, которые растворяют пектин, вызывая разделение клеток, тем самым размягчая ткани растения и позволяя нематодам распространяться. Разрыхленные клетки подвержены бактериальному гниению. Нематоды также выделяют химические вещества, регулирующие рост растений, которые инактивируют ауксин и способствуют аномальному делению и увеличению клеток. Искаженные симптомы «вздутия» зараженных растений могут имитировать повреждение гербицидами «гормонального типа».

Взрослая стадия очень устойчива к высыханию и толерантна к замораживанию, и может выживать в течение многих лет без питания в сухой почве, растительных остатках или на семенных оболочках. Ditylenchus dipsaci выживает в течение относительно короткого времени в отсутствие хозяина в теплой, влажной почве. Луковицы для производства семян, которые заражены незначительно, могут пережить хранение и дать зараженные цветущие растения, которые производят семена, зараженные нематодами на семенной оболочке. Зараженные семена могут быть важным первичным источником распространения вредителя, как и любой вегетативный материал для размножения. В Нидерландах производственные посевы лука проверяются на отсутствие вредителя, чтобы избежать его распространения таким образом.

В полевых условиях выживанию и распространению нематод благоприятствует влажная глинистая или илистая почва, на песчаных почвах они менее долговечны. В идеальных условиях влажной почвы они распространяются всего на 1 м/год путем миграции от источника инфекции. Более серьезной и частой причиной эпидемических потерь урожая является распространение в результате затопления поверхностными водами. Это может произойти после сильного дождя на плохо структурированных почвах, образующих поверхностную «шапку», которая имеет низкую скорость инфильтрации воды. Результатом могут быть обширные площади опустошенных посевов аллиума, соответствующие зонам затопления.

Борьба с D. dipsaci требует комплексных мер по предотвращению его интродукции и ограничению его выживания и распространения. Семенные культуры должны быть свободны от нематоды. Любые зараженные материнские луковицы, пережившие хранение, или материнские растения с симптомами инфекции должны быть выкорчеваны из семенного материала. Нематоды могут быть уничтожены путем фумигации зараженных семян бромистым метилом. Наборы лука, лук-шалот и зубчики чеснока для посадки должны быть выращены на свободной от нематод земле и проверены. Избавление от зараженных наборов, лука-шалота и зубчиков возможно путем погружения в горячую воду при температуре 45°C на 2-3 ч. Также эффективно погружение в различные нематицидные химикаты, отдельно или в дополнение к обработке горячей водой. Для выращивания растений следует использовать семена и среду для выращивания, свободные от нематоды.

Химические стерилянты и соляризация могут уничтожить вредителя в почве, но эти процедуры стоят дорого. После таких обработок важно снизить скорость распространения из сохранившихся очагов инфекции. Риск перемещения поверхностных вод можно свести к минимуму с помощью хорошего дренажа и обработки почвы, которая сохраняет структуру почвы и позволяет избежать «захламления».

В умеренном климате нематода слишком долго выживает на глинистых суглинках и тонком иле и имеет слишком много альтернативных хозяев, чтобы ротация могла быть практичным средством борьбы после заражения таких почв. Однако на легких почвах севооборот с пшеницей, ячменем и капустой может снизить риск для следующих за ними аллиумов. Непродолжительное существование нематоды в теплой, влажной почве делает возможным контроль с помощью 2-3-летних севооборотов и соляризации почвы в теплом климате (Duncan and Moens, 2006). Необходимо всегда соблюдать правила полевой гигиены, чтобы избежать распространения инфицированных отходов от любого из растений-хозяев.

Были разработаны теоретические модели, описывающие, как влияние нематод-вредителей на урожайность зависит от начальной плотности их популяции в почве (Schomaker and Been, 2006). Было смоделировано влияние нематицидов и устойчивости хозяина на популяцию вредителей в почве и потери урожая. Модель, применяемая для стеблевого и луковичного угриц, когда зараженное растение полностью бесполезно, отличается от модели, применяемой для корневых паразитов, где потери урожая постоянно зависят от интенсивности повреждения корней.

Система интегрированной защиты

На лук и родственные культуры нападает множество видов членистоногих, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб урожаю настолько постоянно, что это оправдывает программы IPM. Обсуждаются решения по борьбе с основными членистоногими вредителями, нападающими на культуры Allium во всем мире.

Сельхозпроизводители в Северной Америке и Европе обычно в значительной степени полагаются на профилактическое применение фунгицидов и инсектицидов для предотвращения повреждений, которые могут привести к потере урожая или отбраковке урожая. Это неизбежно приводит к неоправданному использованию пестицидов. Например, в Нью-Йорке лук занимает первое место по использованию пестицидов на единицу площади среди овощей и второе место среди всех культур (Anon., 1999). В Центральной Америке производители лука применяют инсектициды от девяти до 12 раз за сезон выращивания (Rueda, 2000).

Интегрированная борьба с вредителями (Integrated pest management, IPM) — это устойчивый подход к борьбе с болезнями и членистоногими вредителями; он способствует использованию различных стратегий и тактик, включая устойчивые к вредителям сорта, биологические, культурные и химические средства контроля, таким образом, чтобы снизить затраты и минимизировать риски для здоровья и окружающей среды. Принятие решений является ключевым компонентом программ IPM (Binns and Nyrop, 1992). Принятие решений по борьбе с вредителями обычно включает процедуру оценки уровня популяции патогенов и насекомых, экономического порога (уровня популяции патогенов и/или насекомых, при котором следует принимать меры борьбы) и/или фенологического прогноза для определения времени отбора проб. Точное знание биологии патогенов и вредителей, их жизненной истории и взаимодействия с факторами в агроэкосистеме имеет решающее значение для принятия решений по борьбе с болезнями и насекомыми-вредителями.

Был разработан ряд инструментов и процедур для принятия решений по КБВ на культурах Allium (Chaput, 1993; Hoffmann et al., 1996). К ним относятся системы прогнозирования вспышек заболеваний, включающие различные климатические и агрономические данные (Vincelli and Lorbeer, 1988a, b, 1989), простые инспекции растений (Shelton et al., 1987; Nyrop et al., 1989; Theunissen and Legutowska, 1992; Petzoldt, 1994) и устройства для отбора проб вредителей (Coudriet et al., 1979; Vincent and Stewart, 1981; Gerson et al., 1985).
Способность прогнозировать вспышки заболеваний или оценивать уровень популяции насекомых-вредителей может привести к более разумному использованию пестицидов. В Нью-Йорке использование схемы прогнозирования BLIGHT-ALERT (Vincelli and Lorbeer, 1989) позволило сократить применение фунгицидов на 44% (Hoffmann and Petzoldt, 1993). Также в Нью-Йорке применение инсектицидов было сокращено на 52 и 38% в 1986 и 1993 годах, соответственно, на демонстрационных полях IPM, где использовались программы разведки насекомых (Hoffmann и др., 1995). В Мичигане применение инсектицидов на луке сократилось более чем на 50%, в основном потому, что большинство производителей перестали применять внекорневые инсектициды для борьбы с луковой личинкой (Hoffmann et al., 1996). Еще большее сокращение применения инсектицидов произошло в Канаде после внедрения метода прогнозирования луковой личинки (Andaloro et al., 1984).

Преимущества использования IPM в производстве лука включают экономию затрат, точное и раннее обнаружение болезней и насекомых-вредителей до того, как может произойти повреждение, и сокращение использования пестицидов. Последнее имеет особое значение в связи с развитием проблем устойчивости у некоторых вредителей (Harris and Svec, 1976; Carroll et al., 1983; Gangloff, 1999), появлением нецелевого воздействия химических веществ (Carruthers et al., 1984), уменьшением количества новых химических веществ, регистрируемых для использования на луке, потерей существующих продуктов и усилением социально-экологического давления против использования пестицидов.

Литература

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

Onions and other vegetable alliums / J.L. Brewster. — 2nd ed. США. 2008.

Современные технологии в овощеводстве/д.с.х.н. А.А. Аутко [и др.]; под редакцией А.А. Аутко. — Нац. акад, наук Беларуси, Ин-т овощеводства. — Минск : Беларус. навука, 2012. — 490 с., [16] л. ил.

×
Русфонд