Декоративные луки

[toc]

До середины 19 века лишь небольшое количество видов Allium культивировалось в качестве декоративных растений. Ситуация изменилась, когда Эдуард Регель (1887) и другие ботаники описали ряд эффектных видов из Центральной Азии. Большинство из этих видов были завезены в 1870-1880-х годах через Императорский ботанический сад Санкт-Петербурга, Россия, а затем через другие европейские сады (Rumpler, 1882). Другие великолепные виды Allium были собраны в 1880-х годах во время британских исследовательских поездок в Юго-Западную Азию и отправлены в Европу для сохранения и использования (Dadd, 1987).

В последнее время виды Allium стали популярны в скальных садах, травянистых клумбах и многолетних бордюрах, особенно для весеннего и летнего цветения. Эти растения также были введены в культуру в качестве коммерческих срезанных цветов для выращивания на открытом воздухе и форсирования в теплицах (International Checklist, 1991; De Hertogh and Zimmer, 1993; Bijl, 1995).

Декоративная ценность наиболее популярных видов основана на их поразительных многоцветковых соцветиях (например, A. giganteum, A. aflatunense, A. karataviense). Однако некоторые декоративные аллиумы имеют всего несколько крупных цветков в зонтике (например, A. oreophilum, A. moly, A. insubricum). Визуальная демонстрация иногда сопровождается сладковатым запахом (например, A. cyrilli и A. darwasicum) или эффектной листвой (например, A. karataviense и A. macleanii).

Обычно цветение отдельных зонтиков длится 1-2 недели, но некоторые виды (например, A. giganteum) могут сохранять свои декоративные свойства до 1 месяца.

Нидерланды являются крупнейшим в мире коммерческим производителем декоративных луковиц Allium. С 1995/96 по 1998/99 гг. ежегодная площадь производства декоративных луковиц Allium в Нидерландах увеличилась на 33%, с 85 до 113 га, и включала 40 видов и сортов (PVS/BKD, 1998/99). Несколько видов в настоящее время выращиваются коммерческими производителями в Израиле, Франции, Японии и, недавно, в Латвии (Ruksans, 1998). Производство постоянно увеличивается.

Декоративные аллиумы стали популярны в садах, а также в качестве срезанных цветов и горшечных растений. Дальнейший сбор и сохранение диких видов Allium и их оценка на предмет декоративных признаков может привести к расширению доступной селекции этих культур. Для эффективной селекции и внедрения новых сортов в декоративное садоводство необходима разработка эффективных методов размножения, особенно культуры тканей. Исследования флорогенеза, физиологии цветения и требований к хранению перспективных видов, особенно новых луковичных сортов и ризоматозных видов, расширят наши знания и предоставят новые методы выращивания и форсирования растений. Особое внимание следует уделить устойчивости новых декоративных видов к болезням и их толерантности к широкому диапазону климатических условий.

Ботаническая классификация, морфология и географическое распространение

Allium — очень разнообразный род, включающий около 700 видов и представляющий огромное количество морфологических признаков.

Подрод Melanocrommyum

Наибольшее количество декоративных видов и сортов относится к подроду Melanocrommyum (основная часть секции Molium в старом понимании Регеля и других авторов), который включает около 130 видов (Fritsch, 1992a). Эта большая и разнообразная группа распространена в полупустынях, пустынях и горных степях от Канарских островов до Казахстана, Китая и Пакистана, с центром разнообразия в восточной части Средиземноморья, Юго-Западной и Центральной Азии (Fritsch, 1992a). Он включает множество эндемичных видов, жизненные циклы которых адаптированы к месту происхождения (Pistrick, 1992; Каменецкий, 1994; Каменецкий и Джапарова, 1997). Растения обладают настоящими туникатными луковицами, с очень толстыми наружными чешуями и более тонкими внутренними запасающими чешуями. В основном широкие и плоские листья сильно варьируют по количеству и не имеют хорошо заметных частей влагалища. Корневая система однолетняя и поверхностная, хорошо приспособлена для эффективного поглощения воды и минералов в течение короткого периода роста (Каменецкий, 1992). Биоморфологический тип вида Melanocrommyum был назван типом «melanoallium» (Pastor and Valdes, 1985) или «extreme geoephemeroid» (Каменецкий, 1992).

Цветочный стебель варьирует по высоте от короткого (10-20 см, A. oreophilum) до очень длинного (180 см, A. giganteum, A. stipitatum). У большинства видов плотные и привлекательно окрашенные соцветия (например, A. aflatunense, A. giganteum), но у некоторых — рыхлые зонтики с жесткими, неравными цветоножками и звездчатыми цветками (например, A. cristophii, A. schubertii). Большинство видов этой группы содержат лишь очень низкий уровень сульфоксидов цистеина (источник летучих соединений серы) и поэтому почти не имеют запаха (М. Кеусген, Кведлин-бург, 2000, личное сообщение).

  • Allium akaka Gmel. произошел на северо-западе Ирана, севере Ирака, востоке Турции, Закавказье. Листья 1-2, широкие, толстые, лопасть 5-15 см, зонтик рыхлый, цветки кремовые до розоватых, чашелистики оттопыренные, после цветения звездчатые. Цветет в июне. Используется для скальных садов.
  • Allium alexeianum Regel произошел в Средней Азии, на Зеравшанском и Туркестанском хребтах. Листья 1-3, эллиптические сине-зеленые, лопасть 10-25 см, головка рыхлая, цветоножки неравные, цветы звездчатые, чашелистики зеленовато-белые, середина пурпурная, окончательно жесткие и шиповатые. Цвете в мае-июне. Используется для скальных садов и в сухих букетах.
  • Allium altissimum Regel происходит из Центральной Азии, на Памиро-Алайском хребте. Листья безволосые, 3-6 см шириной, лопасть 90-120 см, головка более плотная, цветки темно-карминно-фиолетовые; похож на A. stipitatum. Цвете в мае-июне. Используется для травянистых клумб, срезки, сухих букетов.
  • Allium aschersonianum Barbey происходит из Израиля, Ливана, Иордании. Листья линейно-ланцетные, лопасть (30) 60-80 см, зонтик полушаровидный, цветы красно-пурпурные. Цветет в феврале-апреле. Используется в травянистых клумбах, для срезки, в качестве горшечной культуры.
  • Allium atropurpureum W. et K. (син. A. nigrum var. atropurpureum (W. et K.) Vis.) происходит из Южной Европы. Листья гладкие, ланцетные, побеги 40-100 см, соцветие наконец полушаровидное, плотное, цветки звездчатые, чашелистики узкие, от светло- до темно-пурпурных. Цветет в июне. Используется в травянистых клумбах и бордюрах, для срезки.
  • Allium backhousianum Regel (син. Allium gulczense O. Fedtsch. Синоним A. backhousianum A. gultschense — неправильная орфографическая форма A. gulczense) происходит из Центральной Азии, Алайский хребет. Листья крупные, широкие, побеги 120-140 см, головки плотные, цветки зеленовато- или желтовато-белые, чашелистики до 15 мм, узкотреугольные. Цвете в мае-июне. Используется как одиночные растения для травянистых клумб, срезки.
  • Allium cardiostemon Fisch, et Mey. происходит из Северного Ирана, Восточной Турции, Закавказья. Листья узколинейные, лопасть 30-50 см, головки густые, цветки мелкие, черновато-пурпурные, нити пурпурные с сердцевидно расширенной нижней частью. Цветет в июне. Используется для скальных садов и бордюров.
  • Allium caspium (Pallas) M. Bieb. Происходит из прикаспийских пустынь и Средней Азии до Пакистана. Листья крупные, сизоватые, побеги длинные, 20-35 см, головка крупная, рыхлая, цветоножки неравные, цветки розоватые, треугольно-кампанулярные, нити от розовых до сиреневых, очень длинно выемчатые. Цветет в июне. Используется на хорошо дренированных и сухих местах каменистых садов, отлично подходит для сухих букетов.
  • Allium cristophii Trautv. (син. A. albopilosum Wright, неправильное название Allium christophii) происходит из Южной Азии, ареал Копетдаг. Листья линейные, от редких до густых длинных бело-волосистых, побег 60-90 см, головка очень рыхлая, цветки крупные, звездообразные, чашелистики серебристо-розовые до темно-пурпурных, ланцетные, после цветения жесткие и шиповатые. Цветет в июне-июле. Эффектен в травянистых бордюрах и клумбах, отлично подходит для сухих букетов.
  • Allium cupuliferumt Regel происходит из Средней Азии (Узбекистан), хребет Нура-Тау. Листья 1-2, ланцетные, голубовато-зеленые, плоские на осыпи, лопасть гибкая, 20-30 см, цветоножки вверх изогнутые, неравные, зонтик широко пучковидный, рыхлый, цветки воронковидные, темно-розовые. Цветет в мае. Используется для скальных садов, бордюров, срезки.
  • Allium cyrilli Ten. происходит из Северо-восточной части Средиземноморья. Листья ланцетные, гладкие, побег 30-80 см, зонтик от пучковидного до полушаровидного, цветки от беловатых до желтовато-зеленых или розоватых, лепестки узкие с заметной серединкой, нити длинные, мясистые, конические. Цветет в середине мая — середине июня. Используется для небольших посадок для травянистых клумб, своеобразные срезанные цветы с сильным запахом, как у гвоздики.
  • Allium darwasicum Regel происходит из Центральной Азии, юг Памир-Алая, северные хребты Гиндукуша. Листья крупные, узколанцетные, лопасть 30-60 см, зонтик от пучковидного до полушаровидного, плотный, цветки воронковидные, грязно-белые или зеленовато-желтые с более темной серединой. Цветет с середины мая до конца июня. Используется в сухих каменистых садах и травянистых бордюрах, в срезке имеет приятный запах, как у гиацинтов.
  • Allium decipiens Fisch. происходит из Северного Кавказа до Поволжья. Листья узколанцетные, побеги гладкие, 30-50 см, головки  полушаровидные до субшаровидных, цветки яркие розовато-фиолетовые. Цветет в мае-июне. Используется в травянистых бордюрах и клумбах, срезки.
  • Allium fetisowii Regel происходит из севера Тянь-Шаня. Листья ланцетные, гладкие, побег 40-50 см, головки меньше, плотные, цветки темно-розовые до розовато-лиловых, основания внутренних нитей расширены с узкими боковыми зубцами. Цветет в мае-июне. Используется как небольшие посадки в травянистых бордюрах, срези.
  • Allium aiaanteum Regel происходит из юга Памиро-Алая и Северного Гиндукуша. Листья крупные, тупые, лопатка тупая, гладкая, 100-150 см, головка очень плотная, во время цветения становится в 2-3 раза больше, цветоносы неравные, цветки широко чашевидные до звездчатых, розовые до пурпурных. Цветет в июне-июле. Привлекательные одиночные растения в травянистых клумбах, срезанные цветы. Продолжительное цветение.
  • Allium hollandicum R.M. Fritsch (Согласно современной таксономии Allium (Gregory et al., 1998), Allium hollandicum является правильным научным названием для экономически важного вида, обычно называемого садоводами Allium aflatunense. Этот вид также тесно связан с A. altissimum и очень полиморфным A. stipitatum.). Дикое происхождение пока не известно, распространен из Голландии. Листья ланцетные, ребристые, канальчатые, до 6 см шириной, лопасть базально ребристая, 40-90 (120) см, головки подшаровидные, умеренно плотные, цветоносы равные, цветки розовые до темно-фиолетово-пурпурных, редко белые. Цветет в апреле-мае. Используется в бордюрах и травянистых клумбах, отличный срезочный цветок.
  • Allium iesdianunfi Boiss. et Buhse Syn. A. angustitepalum, A. rosenbachianum происходит из Центрального Ирана, от южного Памиро-Алая до северных хребтов Гиндукуша. Листья узколанцетные, лопасть базально ребристая, 40-80 (100) см, головка шаровидная, умеренно плотная, цветки звездчатые, розовые до фиолетовых, верхние части нитей заметно белые. Цветение в мае(-начало июня). Используется в травянистых клумбах и бордюрах, лучше всего в небольших посадках, отличные срезочный цветок, сухие букеты.
  • Allium karataviense Regel происходит из Средней Азии, Каратау до Южного Памиро-Алая. Листья 1-2, толстые, голубовато-зеленые, с красноватым оттенком, лопатка гибкая 20-30 см, головка полушаровидная наконец шаровидная, цветки кремовые до мясного цвета, середина темнее, капсулы глубоко надрезаны. Цветение май-июнь (июль). Используется в скальных садах, травянистых бордюрах, как комнатное растение, плодоносящие зонтики заметны в букетах.
  • Allium lipskyanumt Vved. происходит из Средней Азии, юг Памиро-Алайского хребта. Листья узкие, канальчатые, лопасть 30-50 (80) см, зонтик вначале очень густо пучковидный, позднее очень рыхлая яйцевидная головка, цветки городчатые, розовато-карминовые с более темной серединой. Цветет в мае. Используется в травянистых клумбах и бордюрах, заметен в сухих букетах.
  • Allium macleanii Baker (синоним A. elatum Regel) происходит из юга Памиро-Алайского хребта до Гиндукуша. Похож на A. giganteum, но побеги короче, листья короче и глянцевые, головки менее плотные, цветки розовые до сиреневых, чашелистики остроконечные, нити короче, оттянутые. Цветет в мае-июне. Используется в травянистых клумбах и для срезки.
  • Allium nevskianum Vved. ex Wendelbo происходит из Средней Азии, юг Памиро-Алайского хребта. Листья длиннояйцевидные, толстые, синевато-зеленые, лопасть гибкая, 5-20 см, головка крупная, рыхлая, цветки красноватые до фиолетовых, середина темная, чашелистики слабые и сморщенные после цветения. Цветет в мае-июне. используется в скальных садах, сухих букетах.
  • Allium nigrum L. (синоним A. multibulbosum Jacq.) происходит из средиземноморской зоны. Листья линейно-ланцетные, гладкие, лопасть 40-90 см, зонтик широкофасциальный, плотный, цветки зеленовато-белые до розовых с зеленоватой серединой, завязи широкие, красные до пурпурных или зеленовато-черных. Цветет в (марте) апреле-июне. Используется для травянистых клумб и бордюров, срезки.
  • Allium oreophilum C.A. Mey (синоним A. ostrowskianum Regel) происходит из Кавказа до Тянь-Шаня и Тарбагатая. Листья 2, линейные, зеленые до серовато-фиолетовых, длиннее гибкой лопасти 5-20 см, зонтик рыхлый, вначале пучковидный, затем субглобовидный, цветки крупные кампанулярные, розовые до темно-коричнево-пурпурных. Цветет в июне. Используется в скалистых садах и бордюрах, сухих букетах.
  • Allium protensum Wendelbo ранее объединялся с A. schubertii. Происходит из юга Таджикистана и Афганистана, Казахских пустынь. Листья крупные, гладкие, побег 30-40 см, головка крупная, рыхлая, цветоносы сильно неравные, цветки звездчатые, чашелистики кремовые, после цветения жесткие и звездчатые, серединка коричневая до пурпурной, широкая. Цветет в июне. Используется в скальных садах и бордюрах, отлично подходит для сухих букетов.
  • Allium regelii Trautv. происходит из Копет-Даг — Южный Гиндукуш. Листья узколанцетные, лопасть (20) 50-80 см, соцветие состоит из (1) 2-6 наложенных друг на друга мутовок, цветоножки неравные, цветки немногочисленные, колокольчатые, чашелистики ярко-сиреневые до фиолетовых, середина темная. Цветет в конце мая — середине июня. используется в травянистых клумбах и бордюрах, для срезки.
  • Allium rosenorunfi R.M. Fritsch (син. A. rosenbachianum, A. jesdianum) происходит из Центральной Азии, Зеравшанский и Гиссарский хребты. Листья многочисленные, линейно-ланцетные, желобчатые, весь стебель густо ребристый, 60-90 (120) см, головка плотная, цветки блестяще-розовые, верхняя часть цветоносов светло-розовая. Цветет в середине мая — начале июня. Используется в небольших посадках в травянистых клумбах и бордюрах, отлично подходит для срезки цветов.
  • Allium schubertii Zucc. Название также ошибочно применяют к A. protensum. Происходит из Ближнего Востока и Северной Африки. Листья крупные, гладкие, побег 40-50 см, головка очень крупная и рыхлая, цветоносы очень неравные, цветки звездчатые, розовые, после цветения сморщенные, серединка незаметная. Цветет в июне. Используется в травянистых клумбах, срезки, как горшечное растения, для сухих букетов.
  • Allium stipitatum Regel (синоним A. hirtifolium Boiss.) происходит из
    Центральной Азии до Афганистана и Ирана. Листья крупные, густо- или редковолосистые, или безволосые с шероховатым краем, лопасть 100-150 см, полностью гладкая (только ребристая в сухом состоянии), головки крупные, полу- или субглобовидные, цветки звездчатые, розовые до пурпурных, чашелистики ланцетные, рефлексированные, середина более темная. Цветет в мае-июне. Используется в травянистых бордюрах и клумбах, для срезки, сухих букетов.

Подрод Allium

Подрод Allium, самый крупный из рода, наиболее разнообразен в Средиземноморском регионе, Малой и Центральной Азии (Mathew, 1996). В коммерческих целях выращиваются декоративные A. flavum, A. atrovio- laceum, A. ampeloprasum и A. sphaerocephalon. Эти виды имеют настоящие яйцевидные или субглобовидные луковицы, с одной, двумя или несколькими туникальными чешуями (рис. 19.1b), и однолетние корневые системы. Листья обычно узкие, тонкие или полуцилиндрические, с удлиненными надземными влагалищами (Hanelt et al., 1992). Цветочный стебель может быть любой длины — от довольно короткого (около 5 см, A. flavum var. minus) до довольно высокого (150 см, A. atroviolaceum, A. ampeloprasum). Соцветие либо плотное и похожее на барабанную палочку (секция Allium), либо рыхлое и эффектное, с пестрыми кампанными цветками на кивающих цветоножках (секция Codonoprasum).

  • Allium ampeloprasum L. происходит из Западной Европы — Ближнего Востока. Листья плоские линейные, килеватые, лопасть 40-100 (180) см, головка шаровидная, очень плотная, цветки папиллозные, фиолетовые, пурпурные или белые, пыльники и длинные нитевидные боковые зубцы внутренних нитей оттянуты наружу. Цветет в мае-июне (июль). Используется в травянистых клумбах, для срезки.
  • Allium atroviolaceum Boiss. происходит из Крыма, Кавказа до Средней Азии. Листья плоские, килеватые, лопасть 60-120 (180) см, головка очень плотная, шаровидная, цветки мелкие, бугорчатые, черновато-фиолетовые до черновато-пурпурных, пыльники и удлиненные боковые зубцы внутренних нитей оттянутые. Цветет в июле. Используется в небольших посадках для сухих бордюров и травянистых клумб.
  • Allium caeruleum Pallas (син. A. azureum Ledeb., неправильное написание Allium coeruleum) происходит из Юго-западной Сибири и Центральной Азии до Кавказа. Листья 3-заостренные, гладкие, лопасть 30-60 (90) см, очень плотные головки интенсивно-синих, мелких цветков, нити с 2 короткими базальными боковыми зубцами. Цветет в июне-июле. Используется в жарком климате в сухих бордюрах и клумбах, для срезки и сухих букетах.
  • Allium caesium Schrenk происходит из Средней Азии до Южной Сибири. Похож на A. caeruleum, но листья полуцилиндрические, крупные, лопасть 30-80 см, цветки голубовато-серые до небесно-голубых, 2 зубца в верхней части нитей рядом с пыльниками. Цветет в июне. Используется в сухих бордюрах и каменистых садах, для срезки, в сухих букетах.
  • Allium callimischon Link происходит из Южной Греции, Крита. Соцветие 10 см (высокая форма 35 см), покрыт влагалищами листьев, зонтик рыхлый, цветки немногочисленные, мелкие, беловатые или бледно-розовые (ssp. haemostictum Stearn, цветки темно-красно-пятнистые). Цветет в сентябре-октябре. Используется в жарких сухих местах в каменистых садах.
  • Allium carinatum L. ssp. pulchellum (G. Don) Bonnier et Layens (син. A. pulchellum) происходит из Центральной Европы и Средиземноморья до Кавказа. Листья узколинейные, ребристые, лопасть 20-60 см, чашечка с 2 длинными придатками, зонтик пучковидный, рыхлый, цветоножки маятниковые, после цветения вертикальные, цветки яйцевидные, розовые до фиолетовых, пыльники длинные, выемчатые. Цветет в июне-июле (август). Используется в скальных садах и травянистых бордюрах.
  • Allium flavum L. происходит из Южной и Юго-Восточной Европы до Малой Азии. Листовые пластинки полуцилиндрические, сизоватые или темно-зеленые, лопасти 15-60 см, зонтик слабый, цветоносы неравные, чашечка с 2 сильно вытянутыми кончиками, цветки мелкие, маятниковые, лимонно-желтые до золотистых, нити длинные выемчатые. Цветет в мае-июне. Используется в скальных садах и солнечных бордюрах.
  • Allium flavum var. minus Boiss. (син. var. nanum hort., var. pumilum hort., также названный ‘Minor’). Распространен повсеместно. На всей территории распространена форма. Листовая пластина 5-12 см. Цветет в мае-июне. Используется в скальных садах.
  • Allium scorodoorasum L. (только ssp. jajlae (Vved.) Stearn и ssp. rotundum (L.) Stearn), (син. A. jajlae, A. rotundum L.) происходит из Центральной Европы до Турции и Кавказа. Листья плоские, килеватые, длинные влагалища, лопасть 25-80 см, головка плотная, яйцевидная до шаровидной, цветки мелкие, чашелистики папиллозные по килю, темно-коричневые до пурпурно-красных (ssp. rotundum) или розовые до фиолетовых (ssp. jajlae). Цветет в середине мая — июне (ssp. jajlae) или середине июня — июле). Используется в травянистых клумбах и бордюрах, для срезки, сухие соцветия с плодами декоративны.
  • Allium sohaeroceohalon L. происходит из Южной и Юго-восточной Европы до Малой Азии и Ближнего Востока. Листья полуцилиндрические, лопасть 30-80 см, головки яйцевидные, очень плотные, цветоножки неравные, цветки темно-розовые до пурпурных или коричнево-красных, пыльники и цилиндрические боковые зубцы расширенных оснований внутренних нитей выпячены. Цветет в июне-июле. Используется в альпийских садах и бордюрах, для срезки.

Подрод Rhizirideum

Подрод Rhizirideum в широком смысле объединяет представителей нескольких различных эволюционных линий с хорошо развитыми корневищами и преимущественно маленькими и удлиненными ложными луковицами, состоящими более чем из двух умеренно утолщенных листовых оснований. Таксономически эта группировка искусственна, но она полезна для садоводческих целей и поэтому будет использоваться здесь в этом смысле.

Листья узкие и часто плоские, иногда цилиндрические или полуцилиндрические (Черемушкина, 1992; Hanelt et al., 1992), корневая система многолетняя (Fritsch, 1992b; Каменецкий, 1992). Большинство видов адаптированы к влажным или умеренно сухим условиям и произрастают во всех высотных поясах Европы, Азии и Северной Америки. A. barsczewskii, A. lusitanicum, A. nutans, A. obliquum и другие представляют декоративный потенциал этого подрода.

  • Allium albidum Fischer ex Bieb. ssp. albidum и ssp. caucasicum (Regel) Stearn) Syn. A. flavescens происходит из Восточноевропейских степей, склоны Крыма и Кавказа. Корневищный, листья узколинейные, плоские, лопасть 10-30 см, зонтик полушаровидный, негустой, цветки желтовато-кремовые (ssp. albidum), или зонтик плотнее, цветки беловатые ± красноватые (ssp. caucasicum). Цветет в июне-июле. Используется в травянистых бордюрах, каменистых садах.
  • Allium altyncolicum Friesen (син. A. ledebourianum hort.) происходит из юга Сибирь, берег Телецкого озера. Корневищный, лопасть 40-60 см, листья толстые, зонтик плотный, цветоносы зеленые, цветки крупные, блестящие, нити примерно такой же длины, как чашелистики. Цветет в июне. Используется в травянистых клумбах и бордюрах.
  • Allium amabile Stapf происходит из Южного Китая. Небольшое корневище, толстые запасающие корни, листья нитевидные, лопатка 10-20 см, зонтик рыхлый, цветков мало, крупные, узкие, темно-розовые до красных. Цветет в июле-августе. Используется в скальных садах и бордюрах.
  • Allium angulosum L. происходит из Европы до Сибири. Корневищный, листья узколинейные, снизу острозубчатые, лопатка двугубая, 20-45 см, зонтик полушаровидный, цветки розовые, чашелистики длиннее нитей. Цветение июль-август. Используется в скальных садах и травянистых бордюрах.
  • Allium barsczewskii Lipsky происходит из Центральной Азии, Памиро-Алайский и Тянь-Шаньский хребты. Корневищный, луковицы сетчатые, листья узколинейные, лопатка 30-60 см, зонтики пучковидные, цветки немногочисленные, кампоновидные, белые или розовые до карминного цвета. Цветет в июне-июле. Используется в бордюрах и каменистых садах, для срезки.
  • Allium beesianum W.W. Sm. происходит из Восточный Гималай. Листья линейные, килеватые, лопасть 20-45 см, зонтик маленький, пучковидные, маятниковые, цветки немногочисленные, узкояйцевидные, светло-голубые, до 13 мм длиной. Цветет в июле-августе. Используется в скальных садах и бордюрах.
  • Allium cvaneum Regel (син. A. purdomii) роисходит из северо-запада Гималай. Корневищный, листья нитевидные, лопатка тонкая, гибкая, 15-25 см, зонтик малоцветковый, пучковидный до полушаровидного, цветки кобальтово-синие, пыльники длинные выемчатые. Цветет в июле-августе. Используется в скалистых садах и бордюрах.
  • Allium cvathoohorum Bur. et Franch. var. farreri (Stearn) Stearn (син. A. farreri Stearn) происходит из Западного Китая. Густо корневищный, корни толстые, листья узкие, линейные, килеватые, лопасть 2-угольная, 20-30 см, зонтик пучковидный, вначале маятниковый, цветки длинные, темно-розовые до пурпурно-фиолетовые, нити чашевидные, объединенные. Может стать инвазивным за счет самосева. Цветет в (мае) июне-июле. Редко используется в скальных садах.
  • Allium ledebourianum Roem. et Schult. Название также ошибочно применено к A. altyncolicum. Происходит из Южной Сибири, юга Алтайского хребта. Корневищный, побег 70-90 см, зонтики пучковидные, цветоножки черноватые, цветки голубовато-сиреневые, нити оттянутые. Цветет в июне. Используется в травянистых клумбах и бордюрах.
  • Allium lusitanicum Lam. (син. A. senescens ssp. montanum, A. senescens) происходит из Западной и Центральной Европы. Корневищное растение, похожее на A. angulosum, но листовые пластинки без острых углов снизу, зонтик плотный, цветки темно-розовые до пурпурных, нити на 1/5 длиннее чашелистиков. Цветет в августе-октябре. Используется в травянистых бордюрах и каменистых садах, для срезки.
  • Allium mairei Lev. (син. A. yunnanense) происходит из Южного Китая. Корневищный, листья нитевидные, лопасть 10-40 см, зонтики с несколькими крупными цветками, чашелистики розовые или белые с красными пятнами. Цветет в августе-сентября. Используется в скальных садах и бордюрах.
  • Allium narcissiflorum Vill. происходит из Южных и Западных Альп. Корневищный, листья линейные, лопасть 20-40 см, зонтик пучковидный, вначале маятниковый, цветки немногочисленные, очень крупные, карминовые. Цветет в июле-августе. Используется в скальных садах, травянистых розовых бордюрах, в качестве горшечного растения.
  • Allium nutans L. происходит из Южной Сибири и Восточного Казахстана. Корневищный, похож на A. senescens, но листья шире и раскидистее, лопасть сильно 2-угольная, зонтик перед цветением поникающий, цветки беловатые до голубовато-сиреневых или фиолетовых, основания внутренних нитей расширенные с 2 округлыми зубцами. Цветет в августе. Используется в травянистых бордюрах и клумбах.
  • Allium obliquum L. происходит из Юго-западной Сибири, Восточной Европы, Румыния. Луковицы крупные, яйцевидные, листья многочисленные, плоские, килеватые, с телескопическими влагалищами, стебель 60-120 см, головка плотная, мелкая, цветки желтые, пыльники длинные, оттянутые. Цветет в июне-июле. Используется в травянистых клумбах и бордюрах.
  • Allium ramosum L. (син. A. tuberosum) происходит из Монголии, Северного Китая, Восточной Азии. Корневищное растение, луковицы сетчатые, листья узкие, лопасть 2-угольная, 50-80 см, зонтик плотный, полушаровидный, цветки белые, чашелистики 5-9 мм, середина коричневатая. Цветет в июле-октябре. Используется в травянистых клумбах и бордюрах, для срезки. Цветы со сладким запахом.
  • Allium schoenoorasum L. (син. A. sibiricum — выносливая арктическо-монтанная форма) распространен в Европе, Азии, Северной Америки. Корневищный, листья тонкие, цилиндрические, полые, лопатка 10-50 см, полая, головки плотные, субшаровидные, цветки белые или розовые до карминовых, середина темнее, чашелистики вдвое длиннее нитей; полиморфный вид, многие декоративные сорта были отобраны. Цветет в мае-июне, возможно второе цветение в конце лета. Используется в травянистых клумбах, каменистых садах, для срезки.
  • Allium senescens L. Ранее объединялся с A. lusitanicum происходит из Центральной и Южной Сибири. Корневищный, листья линейные, прямостоячие, лопасть 30-60 см, головки плотные, шаровидные, цветы пурпурные или сиреневые, основания внутренних нитей без зубцов. Цветет в июне-августе. Используется в бордюрах и травянистых клумбах, для срезки.
  • Allium sikkimense Baker Syn. A. tibeticum, A. kansuense происходит из Гималай до западного Китая. Как A. cyaneum, но растения крупнее, листья шире, плоские, цветки крупнее, нити короче чашелистиков. Цветет в июле-августе. Используется в травянистых бордюрах.
  • Allium victorialis L. распространен в Европе и Азии умеренного пояса. Корневищное растение, листья ланцетные, в основании черешковые, лопасть угловатая, 30-60 см, головка плотная, цветки кремовые до желтоватых, нити длинные, выемчатые. Цветет в июне-августе. Используется в травянистых клумбах, растет на влажной почве.

Подрод Amerallium

Подрод Amerallium содержит растения с разнообразной морфологией. A. moly, A. neapolitanum, A. siculum и A. unifolium распространены в бассейне Средиземного моря и в Северной Америке и приспособлены к широкому спектру различных экологических условий, от жарких сухих пустынь до очень влажных условий в густых лесах (Mann, 1960; Gregory et al., 1998). Некоторые виды имеют корневища, слабо развитые луковицы и короткие листовые влагалища (например, A. cernuum). Другие виды имеют ярко выраженные луковицы и широкие листья, как у представителей подрода Melanocrommyum (например, A. moly), или очень узкие листья, как у представителей подрода Allium (например, A. unifolium).

  • Allium acuminatum Hook. (син. A. murrayanum Regel) происходит из Тихоокеанской Северной Америки. Листья 1-2, лопасть 10-30 см, зонтик с несколькими ярко-розовыми до красновато-пурпурных цветками. Цветет в мае-июле. Используется в травянистых клумбах и в каменистых садах.
  • Allium amplectens Torr. происходит из Северной Америки, Вайоминг — Северная Калифорния. Листья узкие, лопасть 20-50 см, зонтик субглобовидный, много белых или розоватых цветков. Цветет в (апреле) мае-июне. Используется в скальных садах.
  • Allium cernuum Roth происходит из Канады — Мексики. Корневищное растение, листья линейные, побеги 2-угольные, (15) 30-60 см, верхушечные лопаточки изогнутые, метелка широкая, рыхлая, цветоносы маятниковые, после цветения отгибаются вверх, цветки розовые до белых, пыльники сильно оттопыренные. Цветет в июле-августе. Используется в прохладных местах каменистых садов и бордюрах, для сухих букетов.
  • Allium drummondii Regel происходит из Северной Америки, от Небраски до Техаса. Корневищное растение, листья узколинейные, лопасть 10-30 см, зонтик довольно рыхлый, пучковатый, цветы розовые до белых. Цветет в июне. Используется в скальных садах и травянистых бордюрах.
  • Allium falcifolium J.D. Hook. Происходит с Северного побережье Орегона и Калифорнии. Листья линейные, согнутые, лопасть плоская, крылатая, 5-12 см, зонтики довольно плотные, цветки крупные, темно-розовые до белых, чашелистики выгнутые. Цветет в мае-июне. Используется для скальных садов и травянистых бордюров.
  • Allium insubricum Boiss. et Reut. происходит из южных Альп. Корневищный, отличается от A. narcissiflorum лопаткой 15-30 см, зонтик постоянно маятниковый с меньшим количеством пурпурных цветков.
    Цветет в июне(-июле). Используется для скальных садов и бордюров.
  • Allium macranthum Baker происходит из Гималаев до Южного Китая. Небольшие кустики, мясистые корни, листья линейные, лопасть угловатая, 25-40 см, зонтик слабый, цветки 7-12, крупные, маятниковые, темно-фиолетовые, завязь увенчана коническими выростами. Цветет в июле-августе. Используется для бордюров и прохладных мест.
  • Allium moly L. (син. A. luteum hort., также предлагается как A. moly ‘Luteum’) происходит из Средиземноморского региона. Листья ланцетные, лопасть 15-35 см, зонтик рыхлый, пучковидный до полушаровидного, цветки крупные, воронковидные, чашелистики желтые с зеленой серединкой. Цветет в июне. Используется в скальных садах, травянистых клумбах и бордюрах, срезки.
  • Allium neaoolitanum Cyr. (син. A. cowanii) происходит из Средиземноморского региона. Листья линейно-ланцетные, килеватые, побег 3-угольный, 20-35 см, зонтик рыхлый, пучковидный до полушаровидного, цветки чашевидные, чисто белые. Цветет в феврале-мае. Используется в скальных садах, травянистых клумбах, для срезки.
  • Allium paradoxum (M. Bieb.) G. Don var. normale Stearn происходит из Закавказья, хребты Копет-Даг и Эльбурс. Листья 1-2, темно-зеленые, плоские, килеватые, лопасть 20-30 см, окаймленная, цветки 2-5, крупные, маятниковые, чисто-белые. Цветет в мае. Используется в травянистых бордюрах, каменистых садах, для срезки, как горшечное растение.
  • Allium siculum Ucria (син. Nectaroscordum bulgaricum Janka, N. dioscoridis Sibth. et Sm., N. siculum (Ucria) Lindl., Allium dioscoridisn Sibth. et Sm., Allium bulgaricum» (Janka) Prodan) происходит из севера и востока Средиземноморского региона. Листья узкие, сильно килеватые, желтовато-зеленые, лопасть 60-90 (120) см, колос очень рыхлый, пучковатый, цветки крупные, цветоножки подвесные, неравные, чашелистики очень широкие, зеленоватые с красной и желтоватой серединкой. Цветет в конце мая — середине июня. Используется в травянистых клумбах, для срезки, в сухих букетах. Все части растения с резким запахом.
  • Allium tripedalle Trautv. (син. Nectaroscordum tripedale (Trautv.) Traub) происходит из Юго-западной Азии. Как A. siculum, но цветоносы короче, цветы белые с розоватым румянцем, более раннее цветение. Цветет в мае. Используется в травянистых клумбах, для срезки, в сухих букетах.
  • Allium triquetrum L. происходит из Юго-западной Европы. Листья линейные, сильно килеватые, лопасть 15-25 см, 3-угольная, зонтик пучковидный, цветки немногочисленные, маятниковые, белые, серединка широкая, зеленая. Цветет в феврале-апреле. Используется в травянистых клумбах, для срезки, в качестве горшечного растения.
  • Allium unifolium Kell. происходит из Северной Америки, Орегон, Калифорния. Луковицы на корневище, листья 2-3, плоские, килеватые, побег 40-50 см, зонтик пучковатый, цветков мало, довольно крупные, колокольчатые, от светло- до темно-розовых или фиолетовых. Цветет в мае-июне. Используется в травянистых клумбах и бордюрах, для срезки, в качестве горшечного растения.
  • Allium ursinum L. происходит из Европы и Азии. Листья килеватые, широколанцетные, длинночерешковые, лопасть угловатая, 30-50 см, зонтик рыхлый, пучковидный до полушаровидного, цветков несколько, звездчатые, чисто белые, пыльники в числе. Цветет в мае. Используется в затененных бордюрах, озеленение тенистых мест. Все части растения с чесночным запахом.
  • Allium zebdanense L. происходит из Ливана. Листья узкие, плоские, лопасть 20-40 см, зонтики пучковидные, цветки немногочисленные, крупные, белые, камчатные. Цветет в мае. Используется в травянистых бордюрах, каменистых садах, в качестве горшечного растения.
  • Nothoscordum bivalve (L.) Britton происходит из Северной Америки, юг, центр и юго-восток США. Листья прямостоячие, желтовато-зеленые, очень узколинейные, желобчатые, лопасть 15-25 см, зонтик узкий, цветки немногочисленные, желтоватые, воронковидные. Цветет в мае-июле (-октябре). Используется в травянистых бордюрах.
  • Nothoscordum borbonicum (Ait.) Ravenna (син. Allium fragrans Vent., Allium inodorum Alton, N. fragrans (Vent.) Kunth, N. inodorum (Ait.) Nichols., N. gracile sensu Stearn происходит из субтропической Мексики и прилегающих районов, натурализована по всему миру. Листья узколинейные, плоские, сизоватые, побег 20-60 см, зонтик узкий, цветков несколько, белые, воронковидные, ароматные, чашелистики часто с сиреневым оттенком, середина темная. Цветет круглый год, в умеренных зона  — апрель-октябрь. Используется в травянистых бордюрах в теплых регионах. Вредный сорняк в безморозных условиях.

Агрономические приемы

Плодородные суглинистые почвы наиболее подходят для выращивания и размножения декоративных аллиумов. Глубина посадки зависит от вида и размера луковицы и составляет от 5 до 30 см. Сократительные корни, развитые у многих видов, могут перемещать луковицу на нужную глубину, так что маленькие луковицы могут опуститься на 5 см за один период вегетации (R.M. Fritsch, личные наблюдения). Поэтому почва (среда выращивания) должна быть правильно подготовлена на глубину 25-30 см и более.

Корневищные виды высаживают неглубоко, а корневища, покрытые 1-2 см почвы, растут косо или вертикально, чтобы разместить растение на нужной глубине.

Большинство декоративных аллиумов хорошо растут на солнечных местах с умеренной влажностью весной и более сухими условиями летом. Некоторые виды из влажных районов (A. cyathophorum и A. cyaneum) требуют высокой влажности воздуха и почвы; другие (A. ursinum) приспособлены к умеренной интенсивности света и могут пострадать при высокой интенсивности света или в постоянной глубокой тени.

При выращивании в качестве многолетних растений виды из засушливых мест обитания (A. karataviense, A. cristophii) нуждаются в поливе только до тех пор, пока полные листья зеленые; позже, летом, их следует содержать в сухих жарких условиях для нормального развития соцветий на следующий год. Тем не менее, большинство корневищных видов, цветущих в течение всего лета, нуждаются в постоянном водоснабжении.

Большинству видов полезны подкормки минеральными и органическими веществами для обеспечения оптимального роста во время вегетативного развития. В случае выращивания многолетних растений может потребоваться регулярная пересадка каждый третий год, чтобы уменьшить заросли и стимулировать рост (A. stipitatum, A. ramosum, A. senescens). Для выращивания луковиц рекомендуется удобрение хорошо разложившимся навозом и 500 кг/га N:P:K при норме 7-14-28 осенью и 500 кг/га при норме 12-10-18 зимой (De Hertogh and Zimmer, 1993). Некоторые многолетние виды, такие как A. flavum, довольно недолговечны и должны высеваться каждые 3-4 года (Davies, 1992; R.M. Fritsch, неопубликованные данные).

Рост, развитие и цветение

Полный цикл роста видов Allium начинается с прорастания семян, продолжается ювенильным периодом вегетативного роста, который длится от 1 до 5 лет, и заканчивается генеративным периодом и сенесценцией.

Прорастание семян и ювенильный период

У многих декоративных видов зрелые семена вступают в фазу покоя. Температура является основным фактором, влияющим на выход из состояния покоя и прорастание семян у видов Allium. В целом, на прорастание влияет уровень температуры и продолжительность температурного режима (Далезская и Никифорова, 1984; Specht and Keller, 1997; Каменецкий и Гуттерман, 2000).

Оптимальная температура для прорастания семян некоторых декоративных аллиумов тесно связана с климатическими условиями их естественной среды обитания. Так, температура прорастания семян видов из бассейна Средиземного моря, степной или континентальной климатических зон Центральной Азии соответствует прохладному, холодному и теплому типам прорастания соответственно (Aoba, 1967). Однако многие виды демонстрируют особые экологические адаптации в отношении прорастания. Например, A. rothii (подрод Melanocrommyum) из пустыни Негев, Израиль, где зима мягкая, лучше всего прорастает в течение 14-28 дней после увлажнения при температуре 15 °C (Gutterman et al., 1995). Друзельман (1992) сообщил, что у видов Allium преобладает эпигеальный способ прорастания, и только у некоторых видов, адаптированных к влажным условиям (например, A. ursinum и A. victorialis), наблюдается гипогеальный способ прорастания.

Среди видов Allium с эпигеальным прорастанием были выделены два морфологических типа проростков: неспециализированный и изменчивый тип A. cepa, который доминирует в роде, и специализированный тип A. karataviense, который встречается только среди видов подрода Melanocrommyum. В обоих типах котиледон выходит из семени и толкает эмбриональный корнеплод вниз. Через 1-2 дня верхняя часть котиледона развивает перевернутый U-образный изгиб (петлю; колено), который выталкивается вверх через поверхность почвы за счет удлинения двух сторон котиледона. Позже, в типе A. cepa, первый листовой лист удлиняется внутри оболочки котиледона и выходит через щель в его боковой части. В течение первого сезона формируется от одного до нескольких первичных листьев, состоящих из влагалища и цилиндрической пластинки, и несколько ветвящихся придаточных корней заменяют первичный корень (De Mason, 1990). У вида A. karataviense эпигеальная часть котиледона остается зеленой в течение нескольких недель без образования каких-либо других листьев. Эта часть является единственным ассимилирующим органом в течение всего сезона и часто достигает более 10 см в длину (Druselmann, 1992). Ни придаточные, ни боковые корни не образуются. У A. rosenbachianum (= A. rosenorum) котиледон развивается нормально при 5-25 °C, но при 20-25 °C удлиняется быстрее, чем при 5 °C (Aoba, 1968). В конце сезона на подземной точке роста развиваются запасающие листья, которые образуют небольшую луковицу на глубине 3-20 см. Этот механизм позволяет быстро удлинить подземную часть проростка и сформировать луковицу на глубине, достаточной для защиты от высыхания во время сухого жаркого лета (Glimcher, 1951; Каменецкий, 1994).

Продолжительность ювенильной стадии растения Allium варьирует от нескольких месяцев у видов Rhizirideum до нескольких лет у видов Melanocrommyum. Во время этой стадии форма листа меняется от нитевидного котиледона до видоспецифичной конечной формы, а размер луковицы увеличивается. Ювенильная апикальная меристема производит только листья и не может быть индуцирована к цветению (Байтулин и др., 1986; Каменецкий, 1994; R.M. Fritsch).

Годовой ритм роста

Большинство декоративных видов Allium происходят из умеренной зоны и требуют годового термопериодического цикла тепло-холод-тепло. Основное различие между видами и сортами заключается в требовательности к холоду и холодостойкости луковиц. Аллиумы варьируют от очень холодостойких (A. aflatunense, A. giganteum) до холодовосприимчивых (A. neapolitanum, A. triquetrum) (De Hertogh and Zimmer, 1993). Этот диапазон используется в садоводстве, и различные виды Allium могут применяться для различных целей в широком диапазоне климатических зон, включая засушливые регионы.
Существует значительная вариабельность среди видов Allium в отношении их годового жизненного цикла и морфогенеза. Большинство ризоматозных видов производят ложные луковицы, состоящие из листовых влагалищ. У этих растений нет периода покоя или покоя; они образуют новые листья и луковицы возобновления в течение всего года, а низкие зимние температуры лишь замедляют эти процессы (Черемушкина, 1992; Pistrick, 1992; Каменецкий, 1996). Типичные ризоматозные виды, такие как A. nutans или A. senescens, могут образовывать 20-22 листа в течение 1 года (Байтулин и др., 1986). Формирование генеративного побега у этих видов происходит весной и сопровождается цветением летом. Некоторые из них проходят два-три цикла цветения за одно лето, в течение которых у них развивается от одного до нескольких полноценных листьев и несколько профиллов на цветочном побеге (Черемушкина, 1985; Kruse, 1992).

Структура луковичных видов характеризуется последовательностью различных типов листьев, выполняющих функции фотосинтеза, хранения и защиты. Интенсивность внутрибульбового ветвления варьирует от многочисленных пазушных дочерних луковиц (A. moly, A. oreophilum, A. ampeloprasum, A. scorodoprasum; рис. c, d) до всего одной или двух луковиц (A. aflatunense, A. macleanii, A. flavum). У некоторых видов Melanocrommyum внутрилуковичное ветвление отсутствует (A. aschersonianum, A. rothii; рис. e).

Диаграммы роста и ветвления внутри луковицы видов Allium
Диаграммы роста и ветвления внутри луковицы видов Allium. (a) A. tuberosum; (b) A. cyathophorum; (c) A. moly; (d) A. stipitatum; (e) A. cristophii. (Kruse, 1992)
Диаграмма системы ветвления у Allium unifolium
Диаграмма системы ветвления у Allium unifolium. I - главная ось; II - вторичная ось; III - третичная ось; F1, F2, F3, F4, F5 - соцветия; L1, L2, L3, L4, L5, L6, L7, L8, L9 - листья; Gp - точка роста. (Kodaira et al., 1996)

Во время созревания семян луковичные виды теряют свои корни и надземные части и вступают в период «покоя», что позволяет им пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Развитие новых вегетативных и генеративных органов продолжается внутри «отдыхающих» подземных луковиц (рис. c-e). Запасы питательных веществ обеспечивают потребности в энергии и материалах для построения новых клеток и прорастания (Aoba, 1970; Байтулин и др., 1986). Продолжительность этого периода «отдыха» зависит от степени естественной адаптации к условиям окружающей среды. Так, A. karataviense из полупустынь Средней Азии и A. rothii из пустыни Израиля находятся в состоянии «покоя» около 4 и 6 месяцев соответственно (Каменецкий, 1996).

Годовые жизненные циклы некоторых видов Allium. (a) A. nutans (горы, Сибирь); (b) A. pskemense (горы, Казахстан); (c) A. caeruleum (степь, Россия); (d) A. karataviense (полупустыня, Казахстан); (e) A. ampeloprasum (полупустыня, Средиземноморье); (f) A. rothii (пустыня, Израиль). (Каменецкий, 1996)

Развитие цветка

Критический размер для цветения зависит от вида и колеблется от 3-5 см в окружности луковицы для A. caeruleum, A. neapolitanum и A. unifolium, от 12-14 см для A. aflatunense, A. cristophii и A. karataviense до 20-22 см для A. giganteum и сортов ‘Gladiator’, ‘Globemaster’ и ‘Violet Beauty’ (De Hertogh and Zimmer, 1993). Способность к инициации цветка не обязательно связана с количеством резервов, поэтому физиологическое значение размера луковицы не совсем ясно. Размер апикальной меристемы был предложен в качестве одного из определяющих факторов для нормальной дифференциации цветка (Halevy, 1990; Le Nard and De Hertogh, 1993).

В дополнение к физиологическому возрасту и генетике, условия окружающей среды, особенно температура, влияют на годичное развитие. В целом, важность температуры для роста и развития геофитов была четко установлена в садоводческой литературе (Hartsema, 1961; Halevy, 1990; Le Nard and De Hertogh, 1993).

Экологические требования для индукции и развития цветения у видов Allium различного происхождения и таксономических групп:

  1. Подрод Melanocrommyum (A. aflatunense (= A. hollandicum), A. karatavlense, A. altissimum, A. oreophilum, A. cristophii (= A. christophii)): происходит из Центральной и Юго-Западной Азии; инициация цветения происходит при теплой температуре во время роста материнского растения или летнего периода «покоя» (май-июль); цветение развивается при умеренных/теплых температурах в период «покоя» и сухой осенью (август-ноябрь); на удлинение стебля влияет длительное хранение при низких температурах (4-5 °C в течение 16 недель; 8 °C в течение 24 недель) и умеренные температуры роста (17-23 °C день/9-15 °C ночь); после дифференциации листовых примордиев апикальная меристема может оставаться неактивной в течение 6-10 недель; осеннее хранение при 15 °C ускоряет появление цветочных стеблей, но снижает процент цветения; отсутствие влияния длины дня на флорогенез;
  2. Подрод Melanocrommyum (A. rothii, A. aschersonianum): происходит из Средиземноморье, полузасушливая зона; инициация цветения происходит при теплых температурах (25-30 °C), во время летнего периода «покоя» (июнь-август); цветение развивается при достатке воды и умеренных температурах (15-25 °C) после посадки (декабрь-январь); на удлинение стебля влияет послеуборочное хранение при умеренной температуре (20-25 °C), которое ускоряет развитие внутрилуковичных цветков и дальнейшее цветение; предпосадочное хранение при низких температурах (9-13°C) может вызвать пороки развития цветка;
  3. Подрод Amerallium (A. neapolitanum (= A. cowanii), A. unifolium, A. moly, A. roseum): происходит из Средиземноморских районов, Калифорния; инициация цветения происходит при осеннем хранении при умеренных температурах (9-17 °C, A. unifolium) или при комнатной температуре (A. cowanii); цветение развивается при умеренных температурах во время осеннего предпосадочного хранения (9-17 °C) или во время роста (10-20 °C) и зимнем хранении при 9 или 13 °C в течение 10 недель (A. roseum) или 4 °C в течение 12 недель (A. moly); на удлинение стебля влияет влагообеспеченность и умеренные температуры во время роста (10-20 °C) (февраль-апрель); луковицы, хранившиеся летом при 15-20 °C, зацветают раньше, чем хранившиеся при 25-30 °C; хранение при более низких температурах (2, 5 и 9 °C) ускоряет цветение, но снижает процент цветущих растений и длину побегов; выращивание при температуре >20 °C уменьшает длину побегов;
  4. Подрод Allium (A. caeruleum (= A caesium), A. sphaerocephalon, A. ampeloprasum): происхождение Центральная Азия, Европа, Средиземноморье; инициация цветения происходит при осеннем хранении при 17 °C (A. caeruleum10) или температура хранения (2-21 °C) не влияет на закладку цветка, которая происходит только после посадки (A. sphaerocephalon); цветение развивается при осеннем хранении при 17 °C (A. caeruleum); на удлинение стебля влияет зимнее хранение при 4 °C в течение 12 недель (A. caeruleum) и умеренные температуры (17-20 °C) и длинный день во время роста; осеннее хранение при 2, 5 и 9 °C снижает процент цветения и качество цветков (A. caeruleum); обработка при хранении влияет на процент цветения, но не влияет на процесс появления побегов и цветения; высокая температура роста и короткий день удерживают растения на вегетативной стадии (A. sphaerocephalon).

Цветочная инициация и дифференциация были изучены лишь для нескольких декоративных видов Allium. Так, развитие цветка было описано для ризоматозного A. odorum (= A. ramosum) (Weber, 1929), луковичного A. sphaerocephalon (подрод Allium) (Berghoef and Zevenbergen, 1992) и нескольких видов из подрода Amerallium (Mann, 1959). Световая и сканирующая электронная микроскопия флорогенеза у видов из подрода Melanocrommyum показала, что все ветви соцветия, похожего на зонтик, возникают из общей меристемы в период «покоя». В каждом соцветии одновременно происходит множество стадий флорального развития (Каменецкий, 1994, 1997; Каменецкий и Джапарова, 1997).

Зарождение и дифференциация цветка у видов Melanocrommyum происходит в период «покоя» при относительно высоких температурах, но для дальнейшего удлинения листьев и цветочного стебля требуется длительный период низких температур (Dosser, 1980; Zimmer and Renken, 1984; De Hertogh and Zimmer, 1993; Zemah et al., 1999, 2001). Однако A. asch- ersonianum, A. nigrum и A. rothii из Средиземноморского бассейна остаются вегетативными в течение летнего периода «покоя», а осенью в их луковицах происходит цветочная дифференциация. Эти виды прорастают и развивают нормальные листья и соцветия в течение зимы и не требуют холодной индукции для развития цветка и удлинения стебля (Kamenetsky, 1994; Kamenetsky et al., 2000).

Аналогичным образом, закладка цветка и дифференциация видов из подрода Amerallium происходит при умеренных (9-17 °C) температурах во время осеннего хранения или даже после посадки. Более низкие температуры хранения перед посадкой (2-9 °C) ускоряют появление побегов и цветение, но в то же время приводят к снижению процента цветения и длины побегов (Kodaira et al., 1991a, b, 1996; Maeda et al., 1994; van Leeuwen and van der Weijden, 1994).

Виды из подрода Allium формируют соцветия только после образования нескольких листовых примордий на стадии вегетативного роста, тогда как температура хранения перед посадкой луковиц не оказывает заметного влияния на закладку и дифференциацию цветков. После прорастания и формирования листьев эти виды требуют умеренных (17-20 °C) температур и длинных дней для успешного цветения (Berghoef and Zevenbergen, 1992; van Leeuwen and van der Weijden, 1994).

Экспериментальные данные о влиянии окружающей среды на флорогенез корневищных видов из подрода Rhizirideum очень ограничены. Процесс инициации и развития цветка у A. nutans, A. senescens и A. galanthum относительно короткий: апикальная меристема переходит в генеративную стадию весной, непосредственно перед удлинением цветоножки и летним цветением (Черемушкина, 1985).

Влияние фотопериода на цветение декоративных видов Alliums изучено недостаточно полно. Длинные дни ускоряют цветение A. ampeloprasum, A. moly и A. roseum (De Hertogh and Zimmer, 1993; Maeda et al., 1994) и обеспечивают необходимое условие для начала цветения у A. sphaerocephalon (Berghoef and Zevenbergen, 1992).

Для всех изученных видов только соответствующая последовательность условий окружающей среды, особенно температуры, на различных физиологических стадиях развития растений приводит к нормальному цветению. В целом, эта последовательность экологических факторов отражает адаптацию видов Allium к специфическим условиям их естественной среды обитания и должна учитываться при выращивании и форсировании растений Allium.

Послеуборочное хранение срезанных цветов

Когда аллиумы используются в качестве срезанных цветов, их можно срезать, когда соцветия раскрыты примерно на 50%, и хранить в холодных условиях (0-2 °C) до 2 недель перед продажей (Bijl, 1977; Mevel, 1983; De Hertogh, 1996).

Развитие луковиц

Экспериментальные данные о влиянии окружающей среды на развитие луковиц довольно ограничены. Циммер и Ренкен (1984) и Циммер и др. (1985) изучали влияние температуры на последующий рост луковиц видов Melanocrommyum. Они обнаружили, что A. aflatunense (= A. hollandicum) развивает одну или две почки возобновления внутри родительской луковицы, у основания лопатки, одновременно с цветочной дифференциацией и до наступления низкотемпературного периода. К середине ноября развивающиеся почки достигли 2 мм, и их рост был подавлен низкотемпературной обработкой. После соблюдения низкотемпературного режима почки быстро увеличивались и в течение вегетационного периода заменяли старую луковицу и служили для продолжения развития материнского растения.

Условия хранения, способствующие удлинению побега, также привели к образованию луковицы возобновления и нескольких дочерних луковиц у A. aflatunense. Однако развитие луковицы возобновления требовало меньшей обработки холодом, чем развитие цветка: самые тяжелые дочерние луковицы были получены после хранения при 9 °C в течение 8 недель, а затем при 4 °C в течение 8 недель до посадки. Хотя хранение в холоде при 4 °C в течение 16 недель привело к образованию самых длинных побегов, луковицы возобновления были меньше, чем материнская луковица (Zemah et al., 2001). Растения A. cristophii, хранившиеся в течение 24 недель при 8 °C, дали наибольший свежий вес луковиц через 16 недель после посадки (Zimmer et al., 1985).

У A. neapolitanum и A. atropurpureum высокие температуры роста привели к развитию многочисленных дочерних луковиц с относительно низким свежим весом (Zimmer and Weckeck, 1989). Этот эффект также наблюдался в Израиле, где высокие температуры роста привели к образованию множества мелких дочерних луковиц у видов Melanocrommyum из Центральной Азии (Р. Каменецкий, личные наблюдения).

Условия выращивания видов Allium также могут определять развитие луковиц и цветков на следующий сезон. Например, луковицы A. unifolium выращивались в течение первого сезона в пластиковом домике и на открытом воздухе в Кагосиме (Япония). Хотя луковицы обеих групп хранились и пересаживались в одинаковых условиях, после посадки в следующем сезоне первая группа зацвела на 1 месяц раньше (Kodaira et al., 1996).

Эти результаты позволяют предположить, что, как и у многих других геофитов (Le Nard and De Hertogh, 1993; Brewster, 1994), процессы развития луковицы и цветка у декоративных видов Allium связаны между собой. Только точное соблюдение экологических требований во время роста родительских растений и в последующие периоды хранения и роста луковиц приведет к успешному цветению и производству луковиц.

Послеуборочное хранение луковиц

После очистки и сортировки луковицы Allium должны храниться и транспортироваться в хорошо проветриваемых контейнерах без этилена при температуре 20-23 °C, за исключением A. giganteum, который должен храниться при температуре 25-28 °C (De Hertogh and Zimmer, 1993).

Садоводческие признаки

Из декоративных аллиумов наиболее популярные коммерческие сорта являются либо селекцией, либо гибридами между видами из групп Melanocrommyum или Amerallium (табл. 19.2; Wendelbo, 1967; Davies, 1992; Dubouzet et al., 1992; De Hertogh and Zimmer, 1993; Bijl, 1995; Friesen et al., 1997).

Цветение декоративных аллиумов происходит в мае-июне в умеренной зоне северного полушария. После цветения корни и надземная часть засыхают, и луковица вступает в период «покоя», который длится 3-5 месяцев. В садоводческой практике в период «покоя» луковицы хранят, очищают, обрабатывают и отправляют садоводам. Виды меланокроммиума с крупными луковицами, такие как A. aflatunense, A. giganteum и A. macleanii, используются в декоративном садоводстве, а также для выращивания срезанных цветов в теплицах и открытом грунте; некоторые могут использоваться как горшечные растения (A. karataviense, A. cristophii, A. oreophilum, A. unifolium). Раннецветущие мелколуковичные виды, такие как A. oreophilum, A. moly и A. roseum, популярны в европейских и американских садах (Davies, 1992; De Hertogh and Zimmer, 1993).

Корневищные виды (например, A. tuberosum, A. lusitanicum, A. nutans) имеют богатую листву, которая в Европе остается зеленой с весны до осени, и производят множество мелких и привлекательных соцветий, которые продолжают цвести в течение всего лета и во многих случаях засыхают только осенью. Несмотря на то, что большинство этих видов являются традиционными декоративными растениями в умеренном климате, с очевидным потенциалом для садоводства, они еще не нашли широкого применения в декоративном садоводстве в западных странах.

Вредители и болезни

Реакция декоративных аллиумов на вредителей и болезни была рассмотрена Davies (1992). В условиях высокой влажности воздуха многие виды Allium могут сильно пострадать от пушистой плесени (Peronospora destructor), особенно если заражение начинается в начале лета. Поврежденные листья и побеги могут пострадать и погибнуть, а выжившие органы хранения становятся слабыми и подверженными гниению при хранении. Наблюдения за 13 видами и сортами Allium из подрода Melanocrommyum в Израиле показали полную восприимчивость к пуховой росе и розовому корню (Pyrenochaeta terrestris) у всех исследованных растений (Kik et al., 1999). Те же декоративные аллиумы были протестированы на толерантность/устойчивость к двум видам Sclerotium, переносимым почвой: один сорт A. stipitatum оказался устойчивым к S. cepivorum и S. perniciosum, в то время как другие виды были толерантны к этим заболеваниям (Kik et al., 1999).

В Европе большинство видов луковичных восприимчивы к Botrytis cinerea, которая поражает растения, если почва слишком влажная летом или если поврежденные луковицы хранятся при высокой влажности воздуха. Инфекция Penicillium довольно часто встречается в луковицах, хранящихся при низких температурах до форсирования (Davies, 1992).

Угревые черви (нематоды) могут стать проблемой, если аллиумы неоднократно выращиваются на одном и том же участке; поэтому настоятельно рекомендуется чередование культур. Обработка теплой водой может помочь в борьбе с нематодами, как сообщалось для A. oreophilum (De Hertogh and Zimmer, 1993). Луковицы нескольких видов Allium подвержены повреждению проволочниками, луковой мухой и другими насекомыми. Раны, нанесенные этими вредителями, часто служат входом для грибковых и бактериальных заболеваний. Основными сосущими насекомыми, которые также могут передавать вирусы, являются тля и трипсы (De Hertogh and Zimmer, 1993).

Вирусные инфекции, сопровождающие коммерческое выращивание и производство луковиц, иногда очень серьезны и могут вызвать пороки развития цветка и гибель растений (Davies, 1992; R.M. Fritsch, неопубликованные данные). Вирус желтой карликовости лука (OYDV), вызывающий симптомы мозаики, и вирус табачного крапчатого увядания (TRV), вызывающий хлоротичное жилкование, являются двумя основными вирусами, заражающими орна-ментальные аллиумы (De Hertogh and Zimmer, 1993).

Размножение

В коммерческих целях декоративные Allium размножаются как семенами, так и вегетативно.

Размножение семенами

Семена корневищных видов не имеют периода покоя и могут быть посеяны поздней весной. Они быстро прорастают и растут в течение всего лета, чтобы осенью получить растения товарного размера. Некоторые виды способны давать цветы в первый сезон, но большинство зацветает на второй год развития (R.M. Fritsch).

Семена луковичных видов высевают в Европе вскоре после сбора урожая или осенью. Прорастание происходит весной, после того как семена подверглись воздействию низких зимних температур. В Израиле семена видов Melanocrommyum из Центральной Азии должны быть намочены при низких температурах в течение как минимум 8-10 недель до прорастания (Р. Каменецкий, неопубликованные данные). После прорастания семян видимый период роста (наличие зеленого листа) длится всего 6-8 недель в первый год, после чего наступает период «отдыха» для новообразованных луковиц. Ювенильный период длится 2-3 или 3-5 лет у видов с мелкими или крупными луковицами соответственно. Период вегетативного роста надземной части длится около 12-15 недель за сезон (R.M. Fritsch и J. Kruse, неопубликованные данные).

В Нидерландах после посева поле слегка удобряют и мульчируют соломой. Луковицы собирают через 2 года. После сортировки луковицы нецветущих размеров пересаживают, а луковицы товарных размеров продают (De Hertogh and Zimmer, 1993). В Израиле для проращивания семян и выращивания луковиц первого года A. nigrum и A. aschersonianum используются пластиковые контейнеры. После сбора урожая в мае мелкие (0,5-1,0 см в диаметре) луковицы хранятся при температуре 20-25 °C до октября, а затем пересаживаются в поле для выращивания в течение 2-3 лет (Р. Каменецкий).

Размножение луковицами

Виды Allium, как и большинство декоративных геофитов, размножаются вегетативно, из пазушных луковиц, бульбочек на столонах, делением корневищ и верхушечными отводками (Каменецкий, 1993). Наиболее распространенным методом вегетативного размножения ризоматозных видов является деление корневища (Davies, 1992). Ювенильные и генеративные растения различаются по способности производить боковые побеги; так, ювенильные растения A. senescens производят только один или два боковых побега, тогда как взрослые генеративные растения ежегодно образуют от шести до 12 боковых побегов (Черемушкина, 1985).

Луковичные виды различаются по скорости размножения пазушных дочерних луковиц. Так, A. moly, A. rosenorum, A. stipitatum, несколько видов подрода Allium (секция Allium) и коммерческие штаммы из Нидерландов дают много дочерних луковиц, тогда как размножение большинства диких растений подрода Allium (секция Codonoprasum) и подрода Melanocrommyum (например, A. oreophilum, A. giganteum, A. maclewnii и других декоративных видов) довольно низкое. Однако этот процесс может быть усилен подходящими условиями выращивания (удобрение, оптимальное водоснабжение, температура выращивания от 20 до 30 °C (Р.М. Фритч)). Некоторые виды из подрода Melanocrommyum (например, A. aschersonianum и A. rothii) ежегодно образуют только одну луковицу возобновления для замены родительской луковицы (Kamenetsky, 1993, 1994; Kamenetsky et al., 2000).

Виды Allium могут быть искусственно размножены осенним черенкованием, что было продемонстрировано для A. cristophii и A. giganteum (Alkema, 1976) и для A. aschersonianum (D. Sandler-Ziv, Volcani Center, Израиль, 2000, личное сообщение).

Для некоторых видов фактором, ограничивающим либо их более широкое использование, либо быстрое внедрение новой зародышевой плазмы, является низкая скорость их естественного размножения. Поэтому для этих видов и сортов следует разработать системы быстрого размножения, особенно методы культуры тканей.

Протоколы быстрого размножения с помощью культуры тканей были разработаны для A. aflatunense, A. ampeloprasum и A. aschersonianum (Ziv et al., 1983; Evenor et al., 1997; H. Lilien-Kipnis, 1999). Самая высокая скорость регенерации A. aflatunense была получена из эксплантов, полученных из развивающегося соцветия, что привело к появлению сотен проростков и бульбочек из одной луковицы в течение нескольких месяцев. О результатах экспериментов по дальнейшему развитию и закаливанию проростков и их способности к цветению не сообщалось.

Цели селекции и будущие разработки

Для успешного выращивания декоративных аллиумов и обеспечения их привлекательности для потребителей необходимо наличие нескольких характеристик. Эти характеристики включают сохранение зеленой листвы в течение всего периода цветения и устойчивость или толерантность к вредителям и болезням, а также к экстремальным условиям окружающей среды (например, низким и высоким температурам, засоленности). Успешная коммерциализация требует разнообразия в окраске цветов и листвы, а также в размерах и формах соцветия и побега. Продление жизни, приятный аромат, устойчивость к транспортировке и длительный сезон производства также являются важными признаками (De Hertogh and Zimmer, 1993). Для срезочных цветов необходимы вертикальные побеги длиной более 60 см, а срок хранения в вазе должен составлять 10 дней или более. Срезанные цветы должны легко форсироваться, чтобы соответствовать требованиям рынка, и должны быть пригодны для хранения и транспортировки после срезки (Bijl, 1977). Для выполнения этих требований необходимы точные знания о флорогенезе, физиологии цветения и требованиях окружающей среды.

Для выращивания горшечных растений, которые обильно цветут в течение длительного периода времени, необходима короткая и прямая лопатка, и особенно важно наличие привлекательной и долговечной листвы.
Особые усилия должны быть направлены на развитие систем размножения: семенное размножение требует улучшения знаний о специфических условиях хранения семян; дальнейшее развитие асептических методов в культуре тканей необходимо для успешного введения новых сортов Allium в качестве коммерческих культур, а также для устранения вирусной инфекции и болезней у существующих декоративных видов Allium.

Естественная изменчивость видов Allium обеспечивает огромный потенциал для создания широкого спектра различных декоративных культур. Поэтому систематический сбор, сохранение и оценка диких видов необходимы для сохранения этого природного богатства и расширения декоративного потенциала видов. Сегодня специализированные коллекции Allium существуют в Германии, Израиле, Англии и США, а во многих ботанических садах хранятся вегетативно размноженные растения.

Литература

Allium crop science: recent advances/edited by H.D. Rabinowitch and L. Currah. США. 2002.

×
Русфонд