Прививка тыквенных культур

[toc]

Коммерческое внедрение прививки

Прививка растений — это процесс объединения двух живых частей растения, корневища (подвоя) и привоя, чтобы они росли как одно растение. Основные процедуры, связанные с этим процессом: (1) выбор подходящих видов корневища и привоя; (2) создание прививочного союза путем физических манипуляций; (3) заживление союза; и (4) акклиматизация привитого растения. Прививка овощных растений — это старая практика: прививка Cucurbitaceae упоминается в корейской книге в семнадцатом веке.

Прививка имеет долгую историю для плодовых деревьев, но коммерческая прививка овощных культур появилась относительно недавно (Ashtia et al., 1977; Sakata et al., 2007). Первые сообщения о прививке овощей были опубликованы в Китае, Японии и Корее, а недавно она стала применяться в коммерческих целях. Прививка баклажанов (Solanum melongena L., Solanaceae) была начата в 1950-х годах, за ней последовала прививка огурца (Cucumis sativus L., Cucurbitaceae) и томата (Lycopersicon esculentum L., Solanaceae) примерно в 1960 и 1970 годах, соответственно.

Для расширения методов прививки использовались пластиковые крышки после выращивания культур в тепличных условиях. Впервые прививка огурцов была сделана в Японии и Корее, а спустя 40 лет, около 1990 года, она была представлена в западных странах. Первый опыт прививки был зарегистрирован в Японии в 1930 году; Citrullus lanatus был привит на подвои Lagenaria siceraria L.. Прививка является успешным, профессиональным и положительным методом в овощеводстве, поэтому некоторые производители пытаются внедрить подходящие семена привоя и подвоя для каждой конкретной цели, хотя это имеет некоторые отрицательные моменты, например, требуется больше оборудования (Sakata и др., 2007; Cushman и Huan, 2008; Davis и др., 2008).

Корея и Япония были самыми популярными странами по производству огурцов; обе страны использовали одинаковое количество саженцев на гектар, но площадь выращивания в 2005 году сократилась по сравнению с 2000 годом. В основном в этих странах выращивали привитые саженцы арбуза (69 x 1000 саженцев/га), дыни (710 x 1000 саженцев/га) и огурца (2030 x 1000 саженцев/га) (Lee et al., 2010). Прививка также практикуется в других частях Азии (например, в Китае) и в Европе, где землепользование очень интенсивное, но не была популярна в США до 2000 года.

Впервые в Иране в Тегеранском университете в 1971 году серый арбуз Чарльстон был привит на сорт Махбуби для получения устойчивости к цветению и гнили у серого сорта Чарльстон. Было доказано, что прививка дает хороший эффект в снижении опасности культурных методов и абиотических стрессов (Lee et al., 1993; Lee, 1994; Lee and Oda, 2003). В настоящее время люди более сознательно относятся к использованию здоровых и органических продуктов с меньшим количеством удобрений и пестицидов, а рост населения планеты заставляет производителей использовать методы прививки чаще, чем раньше. Азия, Япония, Корея, Китай и Тайвань были странами, которые использовали методы прививки больше, чем другие азиатские страны для производства овощей. В Японии более 13 000 га используется для производства арбузов, и 92% этих полей используют такие методы прививки, как прививка в отверстие и прививка в расщеп (Lee, 1994; Lee and Oda, 2003). L. siceraria и C. lanatus использовались в качестве арбузных подвоев в Японии. В Корее почти на всех полях арбуза использовались такие методы прививки, как прививка в отверстие и прививка с язычком, а в качестве корневища в основном использовались Cucurbita maxima x Cucurbita moschata и L. siceraria (Lee, 1994; Lee and Oda, 2003; Lee, 2007, 2008). В Китае только на 20% арбузных полей использовались методы прививки (Lee, 1994; Lee and Oda, 2003). Также использовались методы прививки в отверстие, прививки с подходом к язычку и сращивания прививок на корневищах L. siceraria и C. lanatus. На Тайване использовались те же методы, что и в Китае, но наиболее распространенными подвоями были C. maxima x C. moschata и L. siceraria (Lee et al., 2010). При выращивании огурцов в Японии и Корее на 75% культивационных площадей использовались два метода: прививка с подходом к язычку и прививка со сращиванием. Также в качестве подвоев используются L. siceraria, C. maxima x C. moschata и C. lanatus. В Китае 30% из 1 702 777 га использовали методы прививки для производства огурцов. Методы прививки с вживлением отверстия и прививки с подходом к язычку использовались на корневищах C. mos- chata, Sicyos angulatus и Cucurbita ficifolia для подвоев огурца (Lee et al., 2010). В производстве дыни Япония имеет самую высокую площадь культивирования, и на 30% этой площади используются методы прививки с подвоем и сращивания на подвоях C. moschata и C. maxima x C. moschata. В Корее используются методы сращивания прививок и прививки на язычок, но только C. maxima x C. moschata является распространенным корневищем, используемым для огурца. В Китае для производства огурцов обычно используются корневища C. moschata и C. maxima x C. moschata и C. lanatus с прививкой в отверстие (Lee et al., 2010). При выращивании горькой дыни в качестве подвоя использовали Luffa cylindrica и применяли методы прививки в отверстие и прививки с язычковым подвоем (Lee et al., 2010).

Совсем недавно различными компаниями был разработан ряд инструментов и машин для проведения прививок и удержания прививочных узлов вместе (Lee and Oda 2003), что позволило производить большое количество привитых растений за относительно короткое время (Kurata 1994; Lee 2003; Lee et al. 2010). Поэтому прививка овощных растений стала обычной практикой во многих странах, таких как Япония, Корея, США, Испания, Италия, Турция и Греция (Cohen et al. 2007). Например, в 2008 году в Японии и Корее было привито 3000 миллионов овощных растений (Lee et al. 2010).

Цели прививки

Целями прививки являются:

  1. Устойчивость к болезням, передающимся через почву. По имеющимся данным, наиболее подходящие подвои обладали значительной устойчивостью к почвенным заболеваниям, таким как Fusarium, Verticillium, Pseudomonas, Didymella bryoniae, Monosporascus cannonballus и нематоды (Edelstein et al., 1999; Cohen et al., 2000, 2005, 2007; Ioannou, 2001). Естественно, что устойчивость, проявляемая различными привоями и подвоями, была различной, а также усиливалась их устойчивостью к вирусным заболеваниям (Sakata et al., 2007). Кроме того, использование устойчивых корневищ предотвращает распространение болезней в гидропонных системах. Механизмы устойчивости пока точно не известны, однако ученые считают, что некоторые соединения вырабатываются в корневищах и переносятся по ксилеме к привою, и эти соединения не будут вырабатываться в привоях.
  2. Повышение энергичности роста растений. При выборе подходящих подвоев с сильными и длинными корнями растения способны поглощать больше воды и питательных элементов в стрессовых условиях. Например, при выращивании привитых арбузов применение химических удобрений снизилось до 1/2-2/3 от стандартной нормы, рекомендованной для привитых растений (Lee et al., 2003; Salehi-Mohammadi et al., 2009). В частности, снижение расхода азотных удобрений на ранней стадии роста и в период цветения происходило в нижних узлах привитых, а не непривитых растений. В вышеупомянутых отчетах, большинство привитых растений имели более эффективное поглощение воды и питательных веществ, а раннее плодоношение также происходило на привитых растениях и приводило к увеличению урожайности. Кроме того, содержание цитокинина в соке ксилемы у привитых растений было выше, чем у непривитых, и это повышенное количество цитокинина способствовало росту растений. В условиях менее частого полива растения огурца, привитые растения поглощали больше воды, а корневая система была более энергичной. Состав цитокининов в соке ксилемы привитых и непривитых растений имел некоторые различия: 86%, 19% и 17% увеличение содержания зеатина, рибозида зеатина и рибозида дегидозеатина в Cucumis sativus, соответственно, в привитых по сравнению с непривитыми растениями (Cushman and Huan, 2008). В непривитом растении C. moschata не наблюдалось большого количества зеатина, но в привитом растении (1,56 нг/мг сока) было замечено (Cushman and Huan, 2008; Lee et al., 2010). В C. maxima содержание зеатина не изменилось, но содержание дигидрозеатин рибозида и изопентил адениновых соединений было снижено в привитых растениях. Общее содержание цитокининов в C. ficifolia снизилось на 50% в привитых растениях по сравнению с непривитыми (Lee et al., 2010).
  3. Повышение урожайности. В последние годы основной задачей садоводства было повышение урожайности и продуктивности для обеспечения овощами, необходимыми растущему населению планеты (Lee, 1994). В привитых овощных плодовых культурах, независимо от влияния почвенных болезней на снижение урожайности, прививка повышает урожайность. У привитой восточной дыни по сравнению с непривитой урожайность плодов увеличилась на 25-55%, и это было связано с сохранением хорошей жизнеспособности растений до конца вегетационного периода (Chung and Lee, 2007). Очевидно, что сорт привоя влияет на конечный размер, урожайность и качество плодов у привитых растений (Flores et al., 2010). Кроме того, повышение урожайности растений было связано с более энергичным ростом в неоптимальных условиях, особенно когда растения поражались фузариозными грибками, при которых не было получено товарного урожая (Chung and Lee, 2007). Кроме того, в условиях почвенной болезни были получены аналогичные результаты у огурцов и дынь (Lee and Oda, 2003).
  4. Устойчивость к абиотическим стрессам. Некоторые абиотические стрессы, такие как высокие и низкие температуры, могут быть предотвращены методами прививки (Rivero et al., 2003; Venema et al., 2008). Сообщалось, что прививка повышает эффективность использования воды (Rouphael et al., 2008a), увеличивает количество эндогенных гормонов (Dong et al., 2008), улучшает поглощение питательных веществ (Colla et al., 2010a), вызывает меньшее поглощение органических загрязнителей из почвы (Otani and Seike, 2007), повышает устойчивость к щелочам (Colla et al., 2010b), повышали солеустойчивость (Romero et al., 1997; Colla et al., 2006a,b; Yetisir et al., 2006) и предотвращали негативное воздействие тяжелых металлов (Edelstein et al., 2005, 2007; Rouphael et al., 2008b; Savvas et al., 2009). В тепличном производстве огурцов очень важна устойчивость к высокой температуре летом и низкой температуре зимой. Чтобы получить ранний урожай, рассаду переносили в теплицу в начале зимы, а затем собирали урожай весной и в начале лета (Tachibana, 1982). В некоторых теплицах единственным источником обогрева является солнечный свет, а в других используются системы отопления. В традиционных теплицах обеспечение адекватной температуры почвы на ранней стадии роста является сложной задачей. Для прорастания семян и проростков на ранней стадии роста огурцов необходима высокая температура, поэтому прививка огурцов, арбузов и восточных дынь на устойчивые подвои, такие как C. maxima Duch. x C. moschata Duch. или тыква инжирная, может значительно снизить риск серьезного торможения роста, вызванного низкой температурой почвы зимой в теплицах (Tachibana, 1982). Кроме того, многие физиологические нарушения можно эффективно минимизировать, используя привитые растения.
  5. Улучшение/повышение качества плодов. Имеются противоречивые сведения о преимуществах и недостатках прививки на качество плодов (Proietti et al., 2008; Flores et al., 2010). Эти различия связаны с различными соединениями подвоев и привоев, различными климатическими факторами, различными культурными условиями, а также различными стадиями роста и временем сбора урожая. Привитые арбузы имели больший размер и более тяжелые плоды, чем непривитые, и это заставило производителей выбрать привитый сорт и получить более высокий урожай. Кроме того, некоторые другие факторы качества, такие как форма плода, цвет кожицы, толщина кожуры и общая концентрация растворимых твердых веществ, улучшались под влиянием типа корневища. Например, в экспортируемых огурцах важные факторы качества, включая цвет кожицы плода и развитие цветка, которые хотя и контролируются генетически, но значительно усиливаются подвоями. Кроме того, по имеющимся данным, у огурцов корнесобственные подвои вызывают снижение содержания растворимых сухих веществ, но увеличивают толщину кожуры (Cushman and Huan, 2008; Ko, 2008).

Плоды привитого арбуза могут быть значительно крупнее, чем у самоплодных растений. Однако следует тщательно выбирать подвои, поскольку они могут оказывать дополнительное нежелательное воздействие на привитый привой. Например, такой специфический для сорта признак, как цвет плодов у огурца, может быть изменен биохимическими продуктами корневища. Межвидовой сорт тыквы ‘Tetsukabuto’ (Cucurbita maxima x Cucurbita moschata) используется в Азии в качестве подвоя для арбуза и других тыквенных культур.

Для физиологического исследования раннего цветения и начала цветения ученые используют прививку, которая, как сообщается, также полезна для биоанализа некоторых заболеваний (Lee and Oda, 2003; Davis et al., 2008). Прививка имеет много преимуществ для производства огурцов, включая повышение урожайности, начало роста побегов, устойчивость к нематодам, вирусам и болезням, устойчивость к высоким и низким температурам, улучшенное поглощение воды и питательных веществ, устойчивость к высокой концентрации соли и заболачиванию, продление периода и частоты сбора урожая, улучшение качества урожая, удобное производство органических отходов, а также декоративность для выставок и образования (Masuda and Gomi, 1982). С другой стороны, сообщается о некоторых недостатках, включая дополнительные потребности в семенах для производства корневых подвоев, необходимые специальные условия, правильный выбор корневых подвоев и привоев, различные комбинации для сезонов и методов выращивания, высокая стоимость саженцев, высокий риск заболеваний, передающихся через семена, чрезмерный вегетативный рост, задержка сбора плодов, низкое качество плодов (вкус, цвет и TSS), повышенные физиологические нарушения, симптомы несовместимости на более поздних стадиях роста, различные методы культуры, используемые для разных корневых подвоев и привоев (Lee et al., 2010; Lee, 2007, 2008).

Влияние прививки на поглощение питательных веществ в условиях орошения

Огурцы выращиваются в основном при орошении, а качество оросительной воды (например, пресная вода [FW], соленая вода или очищенная сточная вода [TWW]) может отличаться в зависимости от региона. Поэтому данная глава посвящена влиянию прививки огуречных растений на поглощение питательных веществ при орошении водой различного качества. Многие исследования показали, что при орошении FW прививка овощных растений на подходящие корневища может увеличить поглощение и транслокацию азота (N), фосфора (P) и калия (K) в растения, что приводит к повышению урожая. Однако механизмы, ответственные за увеличение содержания питательных веществ в побегах привитых растений, до сих пор до конца не изучены. Предполагается, что основным фактором, контролирующим устойчивость привитых растений к низкой концентрации K, является высокая эффективность поглощения K корневищем и его транслокация в побег, а не более высокая утилизация K. В отличие от этого, влияние прививки растений на поглощение питательных веществ при орошении соленой водой и TWW было изучено лишь в нескольких исследованиях; в этих условиях влияние прививки на поглощение питательных веществ является более сложным. В полевом эксперименте при орошении с помощью капельной системы был обнаружен интерактивный эффект между прививкой растений и качеством воды (FW и TWW) на содержание некоторых питательных веществ в побегах растений. В других полевых экспериментах было установлено, что при орошении соленой водой содержание магния (Mg), цинка (Zn) и марганца (Mn) значительно ниже в листьях привитых по сравнению с непривитыми растениями дыни.

Основным мотивом для прививки овощных растений является предотвращение ущерба, наносимого переносимыми из почвы вредителями и патогенами (Oda 2002). Однако было также установлено, что прививка растений (1) повышает эффективность использования воды и питательных веществ (Colla et al. 2010b; Ruiz and Romero 1999; Shimada and Moritani 1977; Yamasaki et al. 1994); (2) улучшает количество и качество плодов (Lee and Oda 2003; Moncada et al. 2013; Nisini et al. 2002; Oda 2002); и (3) повысить устойчивость растений к стрессам окружающей среды (Rivero et al. 2003; Schwarz et al. 2010), таким как низкая температура почвы (Ahn et al. 1999), высокая засоленность (Edelstein et al. 2011b; Fernandez-Garcia et al. 2003; Romero et al. 1997), высокая концентрация бора (Edelstein et al. 2005, 2011a) и других токсичных элементов (Edelstein and Ben-Hur 2012). Несмотря на преимущества прививки растений, существуют некоторые ограничения в применении этого метода; например, несовместимость прививок может вызвать физиологические нарушения у растений и плодов (Lee 1994; Pina and Errea 2005; Rouphael et al. 2010). Корневые подвои могут влиять на рост и урожайность привоев в результате их влияния на поглощение питательных веществ растением. Тыквенные культуры выращиваются в основном при орошении, и качество оросительной воды может отличаться в зависимости от региона.

При орошении FW прививка растений на огурцы обычно увеличивает поглощение N, P, K, Ca, Mg, Cu и Zn. Однако некоторые отчеты показали снижение поглощения микроэлементов, таких как Zn и Mg, привитыми растениями. Влияние прививки на поглощение и распределение минералов в растении зависит в основном от корневища. Таким образом, выбор подвоя должен быть основан на характеристиках, связанных с поглощением питательных веществ. Сделан вывод, что использование привитых растений на выбранных корневищах представляет собой потенциальную стратегию для повышения эффективности использования минералов и урожайности, а также для решения проблем плодородия почвы в условиях «низких затрат».

Орошение водой разного качества

Качество воды определяется в основном концентрацией и составом ее растворителей, а также концентрацией неорганических и органических взвешенных частиц. В регионах, не испытывающих дефицита воды, для орошения используется в основном FW (качество питьевой воды, разрешенное для потребления человеком), закачиваемая в основном из поверхностных источников и грунтовых вод. Напротив, засушливые и полузасушливые регионы страдают от нехватки ресурсов FW, что является одной из их основных экологических проблем. В связи с ростом численности населения в этих регионах и глобальным изменением климата в ближайшем будущем ожидается увеличение нагрузки на водные ресурсы. Поэтому одной из задач, стоящих перед сельским хозяйством в этих регионах, является поиск новых источников воды для орошения. Наиболее распространенные варианты предполагают использование для орошения маргинальных вод (засоленных вод и TWW).

Основные различия между соленой водой и FW заключаются в следующем:

Общая концентрация электролитов (C) в воде, которая может быть определена путем измерения электропроводности (EC). В целом, EC линейно возрастает с увеличением концентрации C в воде, и приблизительная зависимость между EC (дСм/м) и C (ммоль/л) в воде определяется как:

C = 10 — EC.

Содовость воды, которая определяется коэффициентом адсорбции натрия (SAR) как:

SAR = Na+ / (Ca2+ + Mg2+)0,5,

где концентрации ионов Na+, Ca2+ и Mg2+ измеряются в ммоль/л.

Состав анионов в воде: в то время как в FW Cl— является практически единственным ионом, концентрация SO42- может быть относительно высокой в соленой воде.

Внутренняя соленая вода обычно имеет EC 0,7-42 дСм/м и SAR > 5. Например, в Израиле значения EC и SAR для FW обычно составляют ~0,8 дСм/м и ~2,5 (ммоль/л)-0,5 (Бен-Хур 2004), соответственно, а для соленой воды — ~5 дСм/м и ~20 (ммоль/л)-0,5, соответственно (Shainberg and Letey 1984).

TWW определяется более высокой соленостью, содовостью и концентрацией макро- и микроэлементов, питательных веществ, взвешенных твердых частиц и растворенного органического вещества (DOM) по сравнению с FW (Ben-Hur 2004). До недавнего времени большинство TWW, используемых для орошения, подвергались вторичной (биологической) обработке. В настоящее время разрабатываются новые методы обработки TWW (Tal 2006), которые включают третичную обработку, состоящую из фильтрации вторичных стоков через различные мембраны для удаления из воды взвешенных твердых частиц, органических молекул, патогенных микроорганизмов, паразитических червей и солей (Shannon et al. 2008). Эти методы обработки направлены на получение TWW, пригодной для неограниченного орошения и пополнения водоносных горизонтов. Качество TWW, полученной из бытовых сточных вод города Арад на юге Израиля после последовательной обработки в окислительных прудах (OP, вторичная обработка), полировочных прудах (PP, вторичная обработка), ультрафильтрации (UF, мембранная обработка) и обратного осмоса (RO, мембранная обработка). Обработка UF удалила большую часть взвешенных твердых частиц и часть DOM, но не изменила EC или SAR в TWW. Напротив, обработка RO значительно снизила все параметры качества TWW, включая EC и SAR.

Эффективность использования питательных веществ

Эффективность использования питательных веществ растениями контролируется тремя основными компонентами: (1) поглощение — способность корней растений поглощать питательные вещества; (2) транслокация — способность растений доставлять питательные вещества от корневой системы к побегам; и (3) использование — эффективность использования питательных веществ для производства сухого вещества. Эффективность использования питательных веществ (En) может быть определена как:

En = Yp / N,

где
Yp — общая сухая биомасса растения;
N — доступное количество питательного вещества в корневой зоне.

Эффективность использования питательных веществ варьирует среди видов (Ahmad et al. 2001; Baligar et al. 2001), и прививка может увеличить значения En у некоторых растений. Во многих исследованиях изучалось влияние прививки растений на эффективность использования питательных веществ при орошении FW, но гораздо меньше известно об этом влиянии при орошении другими типами вод.

Орошение пресной водой

Азот

Азот необходим для получения высоких урожаев. Однако азотные удобрения относительно дороги, а их избыток может способствовать загрязнению грунтовых и поверхностных вод. Использование растений с высокой эффективностью использования азота может смягчить эти проблемы. Ruiz и Romero (1999) показали, что концентрация органического азота в листьях дыни (Cucumis melo L.) cv. Yuma, привитых на корневище ‘Shintoza’ (Cucurbita maxima Duchesne x Cucurbita moschata Duchesne), была вдвое выше, чем у непривитых дынь. В этом случае урожай плодов также удвоился у привитых растений. Колла и др. (2010b) сообщили, что прививка растений дыни ‘Proteo’ на ‘P360’ или ‘PS1313’ (C. maxima Duchesne x C. moschata Duchesne) увеличила количество азота в побеге растения на 17% и 25%, соответственно, по сравнению с непривитой дыней; урожайность привитых растений также значительно увеличилась. Аналогичные результаты были получены Ruiz и др. (1997), где концентрация азота в листьях дынь сорта ‘Yuma’, привитых на корневище ‘Shintoza’, была на 23% выше, чем у непривитых дынь.

Пулгар и др. (2000) провели эксперимент с арбузом (Citrullus lanatus [Thunb.] Matsum. & Nakai) ‘Early Gray’, который был либо непривитым, либо привитым на подвои ‘Brava’, ‘Shintoza’ или ‘Kamel’. Привитые растения арбуза показали значительно более низкую концентрацию NO3— в листьях, сопровождаемую более высокой активностью нитратредуктазы и более высокой концентрацией общего азота, свободных аминокислот и растворимых белков, чем непривитые растения. Также было обнаружено увеличение концентрации азота в листьях растений мини-арбуза ‘Ingrid’, привитых на корневище ‘PS1313’, по сравнению с непривитыми растениями, растущими в полевых условиях (Rouphael et al. 2008). Результаты, показывающие, что урожайность плодов и концентрация азота в соке ксилемы выше у дынных растений, привитых на Cucurbita, чем у непривитых (Salehi et al. 2010), позволили сделать вывод, что корневища Cucurbita улучшают не только поглощение азота и его транслокацию в побег, но и его утилизацию, в зависимости от типа корневища. Ямасаки и др. (1994) также сообщили, что концентрация азота в экссудате ксилемы у арбузов, привитых на различные корневища, выше, чем у непривитых растений.

Фосфор

Как и N, поглощение P обычно выше у привитых растений по сравнению с непривитыми. Ruiz et al. (1996) показали, что у дынь, привитых на подвои Cucurbita, корневища оказывают положительное влияние на общий уровень P в листьях, вызывая большую энергичность побегов у привитых растений, а также более высокое содержание углеводов (глюкозы, сахарозы, фруктозы и крахмала) в тканях растений. Авторы пришли к выводу, что более высокое поглощение P корневой системой привитых растений приводит к более высокой транслокации P из корня в побег, что, соответственно, увеличивает биомассу побегов этих растений. Привой также может участвовать в поглощении P; Ruiz и др. (1997) сообщили, что в дынях, привитых на подвои Cucurbita, концентрация P зависит как от привоя, так и от его взаимодействия с подвоем. Colla и др. (2010a) сообщили, что прививка огурца ‘Ingrid’ на подвои ‘P360’ или ‘P313’ значительно увеличивает концентрацию P в листьях на 12% и 13%, соответственно, по сравнению с непривитыми растениями. Такая же картина поглощения P была отмечена у баклажана, привитого на томат ‘Beaufort’ (Leonardi and Giuffrida 2006), огурца, привитого на Cucurbita ‘Shintoza’ (Rouphael et al. 2008), и дыни, привитой на три корневища Cucurbita, ‘ShintoHongto’, Shintowza и Ace. Фактически, исследователи сходятся во мнении, что чем больше и энергичнее корневище Cucurbita, тем выше поглощение P растением. Чтобы понять влияние функционирования корней на поглощение P, концентрация этого элемента в экссудате ксилемно-соплового слоя арбуза ‘Fujihikari’, привитого на корневища бутылочной тыквы или Cucurbita, определялась в период антезиса (Yamasaki et al. 1994).

Концентрация P в экссудате арбузов, привитых на подвои из бутылочной тыквы или Cucurbita, была на 30% и 65% выше, соответственно, чем у непривитых растений. Это указывает на то, что корневище Cucurbita более эффективно поглощает P, чем корневище бутылочной тыквы.

Калий

Многие исследования показали, что прививка улучшает поглощение K корнями растений, например, дыня, привитая на Cucurbita ‘1 Shengzhen’ (Qi et al. 2006), мини-арбуз, привитый на тыкву (Rouphael et al. 2008), и огурец, привитый на C. moschata (Zhu et al. 2008). Концентрация K в ксилемно-сосочковом экссудате арбуза ‘Fujihikari’, привитого на подвои Cucurbita, на стадии зрелого плода была на 33% выше, чем у непривитого арбуза (Yamasaki et al. 1994). Однако, когда тот же арбуз был привит на бутылочную тыкву, концентрация K в экссудате ксилемы и сока была ниже, чем у непривитого арбуза. Механизмы, ответственные за повышение концентрации K в привитых растениях, пока неизвестны. Однако, поскольку перемещение K в почве основано в основном на диффузии, ожидается, что растение с более развитой корневой системой будет поглощать больше K. В недавнем исследовании, проведенном Huang et al. (2013), растения арбуза подвергались воздействию низкой концентрации K (0.6 мМ); сухой вес побегов непривитого сорта ‘Zaochunhongyu’ был на 23% ниже, чем при нормальной концентрации K (6,0 мМ), тогда как у того же арбуза, привитого на корневище ‘Jingxinzhen’ (C. moschata), это снижение составило всего 3%. Аналогичная картина наблюдалась для накопления К и эффективности поглощения К в побеге. Однако, когда тот же арбуз был привит на корневище ‘Nabizhen’ (Lagenaria), разница между привитыми и непривитыми растениями была меньше. Хуанг и др. (2013) предположили, что (1) прививка может повысить толерантность арбуза к низкой концентрации K, в зависимости от генотипа корневища, и (2) основным фактором, контролирующим эту толерантность к низкой концентрации K, является высокое поглощение K корневищем и его транслокация в побег, а не его более высокая утилизация.

Другие питательные вещества

Прививка также влияет на поглощение и транслокацию других питательных веществ, кроме N, P и K. Ямасаки и др. (1994) сообщили, что концентрация Ca в экссудате ксилемы арбуза, привитого на бутылочную тыкву и сквош, увеличилась на 89% и 160%, соответственно, по сравнению с непривитыми растениями. В том же эксперименте содержание Mg в экссудате увеличилось на 31% при прививке арбуза на бутылочную тыкву и на 109% при прививке на сквош по сравнению с непривитыми растениями. Другие исследования (Nie и Chen 2000) также обнаружили, что Ca и Mg больше увеличиваются в экссудате привитых арбузов по сравнению с непривитыми растениями. В отличие от этого, Эдельштейн и др. (2005) обнаружили незначительные различия в концентрации Ca и Mg в листьях между непривитыми дынями ‘Arava’ и дынями, привитыми на корневище Cucurbita ‘TZ-148’. Концентрация микроэлементов Mn, Cu и Zn увеличилась в листьях огурцов, привитых на Cucurbita, по сравнению с непривитыми растениями (Li и Yu 2008). С другой стороны, Ikeda и др. (1986) обнаружили снижение концентрации Zn в привитых растениях огурца по сравнению с непривитыми.

Орошение засоленными и очищенными сточыми водами

Поглощение макро- и микроэлементов непривитыми дынями и дынями, привитыми на корневище Cucurbita, орошаемыми FW или вторичными TWW, было изучено в полевом эксперименте около города Акко на севере Израиля в рамках рандомизированной блочной схемы с четырьмя повторами для каждой обработки. Экспериментальное поле состояло из глинистой почвы, а обрабатываемые участки орошались с помощью системы капельного орошения, при этом одинаковое количество и тип удобрений вносились с поливной водой (фертигация) на все участки в течение трех вегетационных сезонов. Влияние обработки растений и воды на содержание питательных веществ в побегах растений было различным для разных питательных веществ. Содержание Fe, Cu и Zn в побегах растений существенно не отличалось между непривитыми и привитыми растениями, а также между качествами поливной воды. Содержание Mn было значительно выше в побегах непривитых и привитых растений для каждого качества воды. Содержание Mo было значительно ниже в побегах непривитых растений по сравнению с привитыми для каждого качества воды, но влияние качества воды было незначительным для каждого вида обработки растений. Содержание N-NO3 было одинаковым в побегах привитых и непривитых растений при двух качествах воды, но было значительно выше в привитых растениях при орошении TWW по сравнению с FW. Содержание Ca, Mg и K в привитых и непривитых растениях было одинаковым при поливе FW и TWW; содержание Ca в непривитых растениях было значительно выше, чем в привитых растениях при поливе FW; содержание Mg в привитых растениях было значительно выше, чем в непривитых растениях при поливе TWW; и содержание K в привитых растениях было значительно выше, чем в непривитых растениях при поливе FW. Результаты указывают на взаимодействие между влиянием прививки растений и качеством воды (FW или TWW) на содержание некоторых питательных веществ в побегах растений.

Влияние прививки растений на поглощение питательных веществ при орошении соленой водой было изучено в нескольких исследованиях (например, Colla и др. 2006; Edelstein и др. 2005). Эдельштейн и др. (2005) изучали влияние прививки дыни cv. Arava на корневище Cucurbita ‘TZ 148’ при орошении FW (EC = 1,8 дСм/м) или засоленной водой (EC = 4,6 дСм/м) на содержание питательных веществ в побегах растений в тепличном эксперименте. Это исследование показало, что для каждого качества воды и питательного вещества содержание Ca, Mg и K в побегах непривитых и привитых растений было одинаковым. Напротив, в тепличном эксперименте Colla et al. (2006) обнаружили значительное взаимодействие между прививкой арбуза ‘Tex’ и соленостью поливной воды в их влиянии на содержание K в листьях; увеличение EC поливной воды с 2,0 до 5,2 дСм/м значительно снизило содержание K с 14,8 до 12,1 мг/кг, но были обнаружены незначительные различия в содержании K в привитых растениях при поливе двумя качествами воды.

Влияние прививки растений на поглощение питательных веществ при орошении соленой водой также изучалось в 2013 и 2014 годах в полевых экспериментах в Эйн-Тамаре, в северной части долины Арава, Израиль (Edelstein et al. неопубликованные данные). В этих экспериментах привитые и непривитые растения дыни выращивались в почве в проходных туннелях, орошались соленой водой через капельную систему, а удобрения вносились с поливной водой (фертигация). В эксперименте 2013 года непривитые дыни и дыни, привитые на корневище Cucurbita ‘TZ 148’, поливались удобрениями в соответствии с общепринятой (стандартной) практикой в регионе. В этом эксперименте листья привитых растений показали симптомы дефицита, а химический анализ показал, что содержание Mg, Zn и Mn в листьях было значительно ниже в привитых растениях по сравнению с непривитыми. Эти результаты позволили предположить, что корневая система Cucurbita поглощает или переносит меньше Mg, Mn и Zn, чем корневая система дыни. В 2014 году был проведен эксперимент, чтобы найти способы смягчения этой проблемы. В этом эксперименте непривитые дыни ‘6023’ и ‘6023’, привитые на корневище Cucurbita ‘TZ 148’ или ‘Gad’, получали удобрения в соответствии со стандартной практикой или с обогащенной обработкой, в которой стандартное удобрение было обогащено Mg, Zn и Mn для получения концентрации питательных веществ в оросительной воде 150, 7,5 и 0,75 мг/л, соответственно. Содержание Zn и Mn в листьях непривитых растений и растений, привитых на подвои ‘Gad’ и ‘TZ 148’, было значительно выше при обогащенном удобрении по сравнению со стандартным. Напротив, содержание Mg в листьях растений, привитых на подвои ‘Gad’ или ‘TZ 148’, при обогащенном и стандартном удобрении было одинаковым, и это содержание было значительно ниже, чем у непривитых растений (Таблица 16.7). Эти результаты показывают, что практика обогащения удобрений для снижения дефицита Mg в привитых растениях дыни на подвоях ‘Gad’ или ‘TZ 148’ не является эффективной. Поэтому необходимо дальнейшее исследование для поиска подходящих корневищ с высокой способностью поглощения и транслокации Mg для использования при прививке.

Методы прививки

Были введены различные методы прививки травянистых растений, таких как овощи. Для разных видов использовались разные методы, и даже среди схожих видов методы прививки были разными (Lee et al., 2010). В Корее арбузы были привиты на 60% с помощью язычка, на 35% с помощью отверстия и на 1% с помощью метода расщепленной прививки. В Японии в основном используется прививка в отверстие, и только 7% — прививка в расщеп. При выращивании канталупы японцы использовали только прививку в отверстие и прививку язычком, а корейцы в основном использовали эти два метода (прививка в отверстие и прививка язычком) и 15% — прививку расщепом. Кроме того, в Корее огурец обычно прививают расщепленной прививкой, а в Японии 86% использовали метод прививки язычком (Lee et al., 2010).

Методы прививки имеют некоторые различия в деталях, такие как укрупнение привоя, необходимое время для успешной прививки и количество живых саженцев (Lee et al., 2010).

Прививку тыквенных культур обычно проводят до распускания первых листьев у саженцев корневища и привоя. Наиболее важные и распространенные методы прививки овощных культур включают прививку в отверстие, прививку в язычок, прививку в расщеп, прививку в сращивание, прививку в штифт, прививку в трубку и механическую прививку, включая полуавтоматическую и автоматическую прививку.

За всеми привитыми саженцами необходимо наблюдать в течение 7-10 дней после прививки. Коммерческое производство привитых саженцев продолжает расширяться благодаря снижению затрат за счет автоматизированных методов прививки.

Прививка в отверстие

Японские фермеры используют очень маленький гипокотильный привой арбуза на корневище летней тыквы (кабачка). За семь-восемь дней до прививки высаживают семена арбуза, затем через 3-4 дня высаживают семена корневища; привой и корневище должны быть готовы одновременно. Настоящие листья корневища четко обрезают и делают в них отверстие диаметром 1-1,5 см; затем подготавливают черенок и вставляют в отверстие привой.

Так как этот метод не требует чрезмерных затрат, он оказался приемлемым и популярным среди производителей. Соединение самых продуктивных слоев является одним из самых важных преимуществ этого метода.

Прививка «вставкой в отверстие» часто используется для привоя арбузов из-за их небольшого размера в качестве саженцев. Верхушечная почка вырезается из подвоя; саженец арбуза отрезается чуть выше корней и затем вставляется в отверстие между семядолями подвоя.

Прививка язычком

Одним из самых старых методов прививки является прививка с язычку. Получил широкое распространение для рассады тыквенных культур благодаря сердцевидной форме семядолей. Этот метод используется даже в непригодных и суровых условиях. Кроме того, этот метод более дорогостоящий и требует больше места, но количество выживших саженцев при этом методе выше и не требуется специальных условий. Для более успешной прививки лучше, чтобы привой и подвой имели одинаковый диаметр.

Семена привоя (огурцы, дыни и арбузы) обычно высаживают раньше, чем семена корневища. Перед прививкой точка роста корневища должна быть четко вырезана. На корневище сверху вниз делается надрез под углом 30-40 градусов, а на привое — такой же надрез такого же размера снизу вверх. Для соединения оба надреза ставят в одну точку и фиксируют прививочными зажимами. Примерно через неделю гипокотиль привоя срезается ниже места соединения привоя и подвоя. Привитые саженцы затем следует перенести в горшок диаметром 9-12 см в сетчатый домик или в прохладную теплицу (Kashi et al., 2008).

Прививка сращиванием

Прививка сращиванием является приемлемым методом среди корейских и японских производителей. При этом методе сосудистые системы обеих частей полностью соединены друг с другом и имеют сильную точку прививки в корневище одного из зачатков листа и точку роста черенка. Прививочная часть фиксируется специальными штифтами (Kashi et al., 2008).

Прививка в расщеп

Этот вид прививки у травянистых растений сложнее, чем у древесных, и применяется для более взрослых саженцев с листьями. Головку подвоя необходимо срезать и сделать в ней надрез высотой 1-1,5 см. Конец привоя обрезается над корневой зоной и должен иметь форму клина, который вставляться в надрез на корневище. Наконец, место прививки следует закрепить прививочными зажимами (Kashi et al., 2008; Lee, 2007).

Прививка в штифтом

Этот метод похож на прививку сращиванием, но вместо зажимов используются специальные натуральные керамические штифты, которые могут находиться внутри растения без каких-либо изменений. Некоторые штифты, изготовленные из бамбука, могут быть альтернативой керамическим штифтам.

Прививка в трубку

При использовании этого метода можно использовать много молодых и маленьких растений и увеличить скорость прививки. Японские ученые заинтересованы в использовании этого метода. Растения прививаются на ранней стадии роста; сначала часть корневища срезается курчавым черенком, затем таким же образом срезается привой, вставляется в точку прививки и фиксируется специальными штифтами (Kashi et al., 2008; Liu et al., 2004).

Механическая прививка

Исходя из структуры корневища и привоя, выбираются лучшие методы прививки. Успех прививки связан с ее методом и скоростью. Крупные производители заинтересованы в автоматических методах прививки и прививочных роботах. Они позволяют увеличить производство растений свыше 10 миллионов и снизить затраты труда. Первые прививочные роботы были сделаны в Японии в 1993 году и используются до сих пор. В настоящее время производятся полностью автоматические и полуавтоматические прививочные роботы. Полуавтоматический робот производит 600-800 прививок в час, но ему требуется голова оператора и простой рабочий; его максимальная производительность равна 5-6 рабочим (Lee, 1994). В последнее время полностью автоматические роботы производят 750 прививок/ч и 90% из них успешны (Lee et al., 2010); они могут питать корневища и саженцы и нуждаются только в умелом работнике. Ниже описаны два вида прививочных роботов.

Полуавтоматическая прививочная машина — это первая машина, широко используемая в Азии и Северной Америке. Он может делать 650-900 прививок/ч с 90% успехом (Lee et al., 2010).

Автоматическая прививочная машина была создана в Японии и может делать 800 прививок/ч с более чем 95% успехом; для управления ею нужен только специалист (Lee et al., 2010).

Корневые подвои

Для различных сортов используются разные корневища. Кроме того, производители семян и селекционеры вывели различные корневища со специфическими характеристиками для различных ситуаций. Здесь описаны некоторые характеристики корневищ огурцов, взятые из нескольких отчетов (Kato and Lou, 1989; Ko, 1999; Lee, 1994; Lee et al., 2008).

Арбуз, привитый на некоторые корнесобственные подвои:

  • Lagenaria siceraria L.: сорта Dongjanggoon, Bulrojangsaeng и Sinhwachangjo в Корее и FR Dantos, Renshi, Friend и Super FR Power в Японии из-за их мощной корневой системы. Они устойчивы к фузариозу и низким температурам. Прививка стимулирует рост. Рекомендуемый метод прививки — метод вставки в отверстие;
  • C. moschata: В Корее на сортах Chinkyo, No. 8, Keumkang. Эти сорта имеют некоторые преимущества, такие как мощная корневая система, устойчивость к фузариозу и низким температурам. Рекомендуемый метод прививки — метод вставки в отверстие или с использованием язычка.
  • C. maxima x C. moschata: Распространенными сортами этого гибрида в Японии, Китае, Тайване и Корее являются Shintos wa #1, Shintos wa #2 и Chulgap. Эти подвои имеют некоторые преимущества, включая энергичную корневую систему, сильную жизнеспособность, устойчивость к высоким и низким температурам и фузариозу.
  • Cucurbita pepo: Этот сорт имеет три распространенных сорта, включая Keumssakwa, Unyoung и Super unyoung. Этот подвой используется в основном из-за его преимуществ, таких как энергичная корневая система, устойчивость к фузариозу и низким температурам. Рекомендуемый метод — методом с использованием язычка или прививка в расщелену.
  • Benincasa hispida: Сорта Lion, Best и Donga используются из-за их хорошей устойчивости к болезням (фузариозному увяданию) и стимулирования роста, но могут проявлять признаки несовместимости. Рекомендуемый метод прививки — метод вставки в отверстие или прививка в расщелену.
  • Citrullus lanatus: Распространенным корневищем в Японии является Tuffines, а в Корее — Ojakkyo. Оба используются из-за их устойчивости к фузариозу (Heo, 2000).
  • Cucumis metuliferus: Единственным распространенным сортом этого корневища является NHRI-1, который используется из-за его устойчивости к фузариозу и нематодам.
  • Sicyos angulatus прививается методом с использованием язычка для устойчивости к нематодам;
  • межвидовые гибриды, обычно получаемые путем культуры оплодотворенных завязей in vitro, методом вставки в отверстие или с использованием язычка для борьбы с фузариозным увяданием, стимулирования роста, устойчивости к низким температурам.

Корневые подвои огурца

  • C. ficifolia: Культивар фигового листа с черными семенами (Heukjong), благодаря низкой температуре и хорошей устойчивости к болезням (фузариозное увядание), используется для подвоев огурцов, для стимулирования роста. Рекомендуемый метод прививки — метод с использованием язычка.
  • C. moschata: Сорта Butternut, Unyoung #1 и Super unyoung обладают свойствами улучшения качества плодов и устойчивостью к фузариозу, поэтому они используются в качестве корневых подвоев для огуречных растений. 
  • C. maxima x C. moschata (гибрид F1): Некоторые распространенные сорта, такие как Shintos wa, Keumtozwa, Fero RZ, 64-05 RZ, и Gangryuk Shinwha, из-за их устойчивости к фузариозу и низким температурам, используются в качестве обычных подвоев для огурцов для стимулирования роста, удлинения периода роста. Рекомендуемый метод прививки — метод с использованием язычка.
  • Sicyos angulatus: Только сорт Андонг, благодаря некоторым своим преимуществам, таким как устойчивость к фузариозу, высокой влажности почвы, нематодам и низким температурам, используется в производстве огурцов. Однако использование этого сорта может привести к снижению урожайности. Рекомендуемый метод прививки — с использованием язычка.
  • C. metuliferus: Как и арбуз, сорт NHRI-1 используется в качестве корнеплода из-за повышенной устойчивости к фузариозу и нематоде, но растения могут проявлять слабую устойчивость к низким температурам.
  • межвидовые гибриды, обычно получаемые путем культуры оплодотворенных завязей in vitro, методом вставки в отверстие или с использованием язычка для борьбы с фузариозным увяданием, стимулирования роста, устойчивости к низким температурам.

Корневые подвои для дынь:

  • C. moschata: Из-за устойчивости к фузариозу и низким температурам, сорта C. moschata Beakkukzwa, No. 8, Keumkang, Hongtoz wa используются в качестве корневых подвоев для дынь, для стимулирования роста. Рекомендуемый метод прививки — метод с использованием язычка.
  • C. maxima x C. moschata: Устойчивость к фузариозу, влажности почвы, высоким и низким температурам достигается прививкой на сорта Shintos wa, Shintos wa #1 и Shintos wa #2. Однако этот подвой может привести к снижению качества плодов.
  • C. pepo: Некоторые сорта, включая Keumsakva, Unyoung и Super unyoung, как и предыдущий корнеплод, имеют устойчивость к фузариозу, влажности почвы, высоким и низким температурам.
  • Cucumis melo: Устойчивость к фузариозу и улучшение качества плодов при использовании корневища №1, сортов Kangyoung, Keonkak и Keumgang.
  • Огурец AH (E. May. ex Naud): Это африканский огурец, устойчивый к фузариозу и нематоде, к низкой температуре и высокой влажности почвы на привитом привое, но растения могут проявлять устойчивость к низким температурам.
  • межвидовые гибриды, обычно получаемые путем культуры оплодотворенных завязей in vitro, методом с использованием язычка для борьбы с фузариозным увяданием, стимулирования роста, устойчивости к низким температурам.

По сравнению с классическими методами селекции, прививка является одним из самых быстрых способов получения устойчивых подвоев. Каждый год выводится много подвоев, устойчивых к стрессу (Lee and Oda, 2003; Flores et al., 2010). Для прививки арбузов и огурцов было введено шесть подвоев с использованием L. siceraria L. Кроме того, несколько сортов арбуза, огурца, дыни, горькой дыни и восковой тыквы были выведены с использованием C. moschata. Сорта C. maxima x C. moschata в основном используются для подвоев арбузов, огурцов и дынь. Luffa spp. не является распространенным корневищем для огуречных растений; она используется только для подвоев горькой дыни. За исключением арбуза, C. ficifolia используется в качестве сильного корневища для многих огуречных культур, особенно огурцов (Lee et al., 2010).

Влияние стрессов

Низкотемпературный стресс

Температура является одним из наиболее важных климатических факторов, влияющих на рост растений и урожайность. Для получения урожая ранней весной или в осенне-зимний период растение сталкивается с низкотемпературным стрессом. Дыни и огурцы в период роста могут переносить максимальную температуру 12-18 °C (Lee et al., 2010). При более высоких температурах, более 25-35°C, скорость метаболических функций постепенно снижается. Температура ниже 25-35°C в умеренных зонах вызывает увеличение физиологических нарушений растений от незначительных структурных изменений до гибели растений. Высокая температура во время вегетативного роста снижает рост листьев и предотвращает их инициацию; таким образом, снижается скорость роста ранних культур (Venema et al., 2008). Из корней выделяются гормональные сигналы, снижается поглощение питательных веществ и гибкость клеточной стенки. По данным Lee et al. (2008), во время выращивания томатов при снижении температуры происходит следующее:

  1. Снижается качество пыльцы; таким образом, снижается плодоношение.
  2. Увеличивается период времени между опылением и плодоношением.
  3. Происходит нежелательное увеличение размера плодов.
  4. Снижается скорость закаливания плодов.

Низкая скорость завязывания плодов и закаливания снижает урожайность. Качество плодов сильно зависит от температуры (Dorais et al., 2001). В настоящее время селекционеры заинтересованы в выведении сортов с более высоким потенциалом использования энергии, чтобы повысить урожайность, а также сэкономить источник энергии (Van de et al., 2005, 2007). Кроме того, целесообразно выращивать некоторые сорта, адаптированные к специальным теплицам без системы отопления, которые, как сообщается, более приспособлены к низким температурам (den Nijs, 1980; Zijlstra et al., 1994; Rivero et al., 2003; Venema et al., 2008). Производители используют корнесобственные подвои для повышения урожайности, увеличения роста привоя и передачи устойчивости к болезням. В последнее время используется прививка благодаря ее положительному влиянию на качество плодов (Davis et al., 2008; Flores et al., 2010; Rouphael et al., 2010).

Преимущества повышения устойчивости овощных культур к субоптимальной температуре заключаются в следующем:

  • Увеличение периода роста, что увеличивает период сбора урожая.
  • Приспособление культур к короткому периоду роста.
  • Уменьшение заболеваний плодов при низкой температуре (Рик, 1983).
  • Снижение потребности в орошении.
  • Более раннее высаживание рассады (Foolad и Lin, 2001).
  • Эффективное использование тепличных сооружений.
  • Сокращение дополнительного использования CO2 (Venema и др., 2008).

Выбор подвоя для повышения устойчивости к низкотемпературному стрессу

Более 60 лет назад производители использовали прививку для повышения урожайности в пластиковых теплицах или на улице без специальной системы отопления, но рост растений зимой был ограничен низкой температурой и даже приводил к гибели рассады (Ahn et al., 1999; Lee et al., 2005). В 1970 году были введены первые подвои для огурцов (Okimura et al., 1986; Bloon et al., 1998). Для прививки огурцов первыми были использованы подвои C. ficifolia Bouch. и S. angulatus L. Единственный вид огурцов, который растет при температуре 15°C — это тыква инжирная (Tachibana, 1982; Lee et al., 1998; Ahn et al, 1999; Rivero et al., 2003). Различные исследования показали, что эти два корневища улучшают вегетативный рост и раннее оплодотворение при субоптимальных температурах (den Nijs, 1980; Tachibana, 1982; Bulder et al., 1991; Zhou et al., 2007). Кроме того, такой же результат был обнаружен, когда корни подвергались воздействию температуры 8°C (Ahn et al., 1999). Недавно прививка огурца на C. moschata Douch., который выращивается в теплом питательном растворе при 30°C, показала лучший рост в стрессовых условиях (Shibuya et al., 2007).

Прививка арбуза на гибрид C. maxima x C. moschata (Shin-tosa) улучшила время посадки в прохладный сезон (Davis et al., 2008); другим корневищем, которое может изменить время посадки арбуза, является вид Torvum vigor (Okimura et al., 1986). Новые методы селекции корневищ были связаны с методом проб и ошибок для создания межвидовых гибридов отобранных хорошо укореняющихся диких видов и энергичных культурных видов.

Метаболизм корневищных подвоев при низкотемпературном стрессе. Низкая температура корневой зоны улучшает внешний вид растений и повышает урожайность. Урожай корней при низкой температуре изменяет вязкость воды, корневое давление и гидравлическую проводимость, метаболическую активность, производство и восходящий транспорт фитогормонов (Nagel et al., 2009), а также способность корней поглощать питательные вещества. Savvas et al. (2010) сообщили, что взаимодействие корневища и привоя, их физиологический возраст и период стресса указывают на способность корневища смягчать негативное воздействие низкой температуры в корневой зоне.

Рост и строение корня

Корень — это скрытая половина растения, и по сравнению с лиственной частью на нем проводится меньше исследований. Новые методы и оборудование облегчают изучение изменений корня при различных температурах (Nagel et al., 2009). У устойчивых сортов развитие корней увеличивалось при низких температурах в корневой зоне (Tachibana, 1982, 1987; Vnema et al., 2008). Физиологические механизмы, связанные с разделением энергии от листьев (источник) к корню (поглотитель), до сих пор не были ясны (Perez-Alfocea et al., 2010). Реакции совместимости вызывали равномерное функционирование корней и побегов, так что корни могли эффективно поглощать воду и питательные элементы (Nakano et al., 2002). В другом исследовании, Lee et al. (2004) указали на отсутствие существенных различий между структурой корней чувствительных огурцов и фиговой тыквы, но скорость удлинения корней снизилась в некоторых других исследованиях (Zamir and Gadish, 1987; Vnema et al., 2008). Согласно теории кислотного роста при рН 5 активируется Н-АТФаза и высвобождается Н+; таким образом, клеточная стенка удлиняется (Cosgrove, 2000). Активность Н+-АТФазы усиливалась под воздействием гормональных сигналов, таких как ауксины (Rayle and Cleland, 1992), и факторов окружающей среды, таких как температура (Sze et al., 1999). На удлинение клеток также влияли другие внутренние факторы, такие как этилен (Le et al., 2001; De Cnodder et al., 2006), абсцизовая кислота (Sharp and LeNoble, 2002), цитокинины (Werner and Schmulling, 2009), гибберелловая кислота (Tanimoto, 2005), и экзогенные условия корня, такие как концентрация кальция (Kiegle et al., 2000), фосфатов и железа (Ward et al., 2008).

Поглощение питательных веществ

Опубликовано большое количество информации о поглощении питательных веществ растениями, особенно огурцами, включая тыкву инжирную. Корневища огурцов были чувствительны к низкой температуре, хотя тыква инжирная была устойчива к этому условию, и высокое использование питательных элементов, то есть поглощение азота и фосфора, увеличивалось на этом корневище (Tachibana, 1982, 1987; Masuda and Gomi, 1984; Choi et al., 1995). Содержание некоторых микроэлементов, Mn, Cu и Zn, увеличивалось при снижении температуры (Li и Yu, 2007). На содержание железа низкая температура существенно не повлияла, поэтому особых изменений в содержании железа среди привитых и непривитых растений не наблюдалось. Поскольку при низкой температуре образуется меньше корней, поглощение питательных веществ на единицу корня снижается (Starck et al., 2000).

Поглощение воды и транспорт осмолитов

Поглощение воды является одним из наиболее важных элементов, на которые влияет низкая температура, и было проведено много исследований чувствительных к холоду видов растений, которые страдают от водного стресса (Choi et al., 1995; Ahn et al., 1999). Самым быстрым и распространенным видимым симптомом водного стресса является увядание листьев (Bloom et al., 1998; Lee et al., 2005b). Сообщалось, что у холодостойких корневищ за счет увеличения гидравлической проводимости корней уменьшается количество субериновых слоев клеточной стенки, перекисное окисление липидов и закрытие стоматитов; таким образом, они могут преодолеть температуру охлаждения (Bloom et al., 1998; Lee et al., 2005a). Корневая гидравлическая проводимость в корнях тыквы инжирной была в два раза меньше, чем у огурца при температуре 8 °C, что указывает на меньший радиальный транспорт воды (Lee et al., 2004b, 2005b, 2008). Аквапорины огурца были более чувствительны, чем у фиговой тыквы, при низкой температуре корневой зоны (Lee et al., 2005c). Кроме того, у холодостойких видов активность H+-АТФазы плазматической мембраны корня участвовала в снижении осмотического потенциала для последующего поглощения воды. У некоторых видов путем активации поглощения воды протонным насосом способность растений увеличивалась, так что растения могли переносить условия охлаждения (Ahn et al., 1999, 2000; Lee et al., 2004b, 2005b). Исследования показали биохимические различия между аквапорином и H+-АТФазой тыквы и огурца (Rhee et al., 2007). При использовании подходящего корневища, способного выдержать охлаждение, стоматы растений дольше остаются открытыми и процесс транспирации продолжается, поэтому растение живет дольше (Yu et al., 1997, 1999). При низкой температуре у растений, привитых на огурец, водный потенциал листьев снижается; затем накапливаются некоторые осморегуляторные соединения, такие как аминокислоты, четвертичные аммониевые соединения, полиолы и сахара, которые повышают осмотическое давление в листьях, и не нарушают метаболизм растений (Tachibana, 1982).

Антиоксиданты и перекисное окисление липидов

Реактивные формы кислорода (ROS), такие как перекись водорода, супероксид и гидроксидные радикалы, которые увеличивают ненасыщенные мембранные липиды при низкой температуре, были выше у чувствительных видов (Tachibana, 1982; Guy et al., 2008). Утечка электролитов и перекисное окисление липидов у арбузов и огурцов, привитых на устойчивый к холоду корневище, снизились (Gao et al., 2008). Утечка электролитов измерялась по концентрации малондиальдегида и увеличивалась при холодовом стрессе с соединениями ROS у чувствительных видов (Zhou et al., 2004, 2006, 2007; Rhee et al., 2007). Антиоксидантная активность не совпадала с активностью ферментов, поглощающих ROS, и для детоксикации этих ферментов она увеличивалась, как сообщалось несколькими исследователями (Feng et al., 2002; Rivero et al., 2003; Li and Yu, 2007; Li et al., 2008; Gao et al., 2009; Zhou et al., 2009).

Взаимосвязь "поглотитель-источник"

Низкая температура в корневой зоне препятствовала росту корней и метаболической активности, поэтому способность поглощения фотосинтетических соединений снижалась, следствием чего было накопление углеводов в листьях и уменьшение площади листьев (Venema et al., 1999, 2008). В этой ситуации листья были толще, поэтому фиксировалось меньше света и вырабатывалось меньше фотосинтетических соединений, поэтому производство биомассы снижалось (Paul and Foyer, 2001). Субоптимальные температуры влияют на поглотительную способность корней; эти температуры также влияют на морфологию листьев, способность к фотосинтезу и рост (Tachibana, 1987; Venema et al., 2008). Различные исследования показали, что корневища, устойчивые к низким температурам, повышают фотосинтетическую активность в стрессовых условиях (Ahn et al., 1999; Zhou et al., 2007; Gao et al., 2008; Li et al., 2008; Miao et al., 2009). Помимо увеличения поглотительной способности привоя, корни холодостойких подвоев должны поставлять больше воды и питательных элементов для роста растений (Zhou et al., 2009).

Фитогормоны

На выработку фитогормонов влияет низкая температура; таким образом, изменяется рост корней, фотосинтетическая способность и морфология побегов (Albacete et al., 2008, 2009; Perez-Alfocea et al., 2010). Исследования на привитых огурцах показали, что у чувствительных к холоду видов при температуре ниже 7 °C в соке ксилемы увеличивалось содержание ABA, но содержание цитокининов снижалось (Zhou et al., 2007). Напротив, у огурцов концентрация цитокининов в соке ксилемы тыквы фигового листа увеличивалась (Tachibana, 1987). Результаты увеличения концентрации цитокининов в большей степени отразились на уровнях мРНК большой и малой субъединиц RuBisCO и активности RuBisCO и FBPase (Zhou et al., 2007).

Высокотемпературные стрессы

Плодоношение овощных растений было ограничено при супреоптимальной температуре (Abadelhafeez et al., 1975; Abdelmageed and Gruda, 2009). По данным Wang et al. (2007), при использовании беспочвенной культуры и контролируемых условий в теплицах возможно плодоношение овощей в жарких регионах. Высокая температура, как и другие экологические стрессы, вызывает множество изменений в морфологических, биологических, биохимических и молекулярных характеристиках растений (Wang et al., 2007).

Корневые подвои как средство повышения устойчивости к сверхоптимальным температурам

Прививка в семействе Cucurbitaceae не оказала значительного влияния на устойчивость к высоким температурам, но в семействе Solanaceae, привив корневище баклажана, привой был способен переносить температуры выше 28°C (Wang et al., 2007).

Метаболизм корневища при сверхоптимальной температуре

Высокая температура корневой зоны вызывала уменьшение удлинения корней и утолщение корней в диаметре (Qin et al., 2007). Биосинтез этилена увеличился; таким образом, удлинение корней было ограничено, что привело к увеличению содержания воды в листьях и открытию стоматов (Abeles et al., 1992; Qin et al., 2007). Некоторые исследователи показали ограничение фосфора и железа при высокой температуре в побегах и корнях, что вызвало увеличение производства этилена (Tan et al., 2002; Ward et al., 2008). Высокотемпературные повреждения включают изменения в поглощении питательных веществ, фазовые переходы липидов и ингибирование метаболизма (Hansen et al., 1994).

Водный стресс

Стресс от засухи

В засушливых и полузасушливых зонах мира источники воды ограничены, и безопасность водных ресурсов является одним из наиболее важных вопросов. Это вызывает большую озабоченность при обеспечении водой коммерческого производства овощей. Эффективным способом экономии воды является использование генной инженерии и перенос засухоустойчивых генов от транспортера, такого как Arabidopsis thaliana, к основной культуре. В исследовании на огурце, после экспрессии устойчивости к стрессу обезвоживания, гены CBF1 и CBF3 в листьях вырабатывали больше пролина и совместимых растворимых соединений, также улучшилась фотохимическая эффективность, таким образом, повысилась устойчивость к водному стрессу (Beck et al., 2007). Способ снижения потерь воды при производстве и повышения эффективности использования воды в условиях засухи — прививка высокоурожайных генотипов на засухоустойчивые корневища, которые способны уменьшить влияние водного стресса на побег (Gartfa-Sanchez et al., 2007; Satisha et al., 2007). Одним из преимуществ засухоустойчивых корневищ является улучшение фиксации азота (Serraj and Sinclair, 1996). Мини-арбузы, привитые на коммерческий корневище (PS 1313 C. maxima Duchesne x C. moschata Duchesne), показали на 60% более высокий товарный урожай при выращивании в условиях засухи по сравнению с непривитыми дынями (Rouphael et al., 2008). Этот более высокий урожай был связан с большим поглощением питательных веществ, особенно элементов N, K и Mg, и более высоким усвоением CO2 (Holbrook et al., 2002).

Стресс, вызванный затоплением

Когда горькая дыня (Momordica charantia L. cv. New Known You #3) была привита на люффу (L. cylindrica Roem cv. Cylinder #2), устойчивость к затоплению повысилась (Liao and Lin, 1996). Умеренное снижение скорости фотосинтеза, стоматальной проводимости, транспирации, растворимых белков и/или активности RuBisCO, возможно, было связано с этим различием в устойчивости к затоплению. С другой стороны, депрессия содержания хлорофилла в листьях огурца, вызванная заболачиванием, усиливалась при прививке на корневище сквоша (Kato et al., 2001). Биохимический сигнал в экссудате ксилемы стимулировал биосинтез этилена в листовой части, что привело к снижению коммерческого урожая арбузов (C. lanatus (Thunb.) Matsum и Nakai cv. ‘Crimson Tide’), а также наблюдалось меньшее содержание хлорофилла и образование аэренхимы у непривитых растений (Liao and Lin, 1996; Yetisir et al., 2006).

Солевой стресс

Одним из самых больших абиотических стрессов в мире является засоленность водных источников и почвы. Солевой стресс вызывает повсеместное снижение продуктивности сельскохозяйственных культур (Arzani, 2008). Концентрация солей в ризосфере увеличилась из-за большого испарения, малого количества осадков, плохого управления водными ресурсами и неизбирательного использования химических удобрений (Mahjan and Tuteja, 2005). Реакция растений на засоление зависит от концентрации соли, времени воздействия, стадии роста и типа культурной среды (Munns, 2002).

Селекционеры ищут несколько методов повышения устойчивости растений к засолению, но природа генетически сложных механизмов устойчивости к абиотическим стрессам и потенциальные вредные побочные эффекты делают эту задачу чрезвычайно трудной (Wang et al., 2003; Flowers, 2004). В семействе Cucurbitaceae прививка чувствительных к соли привоев на солеустойчивые корневища смягчала вызванные солью повреждения побегов (Fernandez-Gartfa et al., 2002, 2004; Santa-Cruz et al., 2002; Colla et al, 2005; Wei et al., 2007; Goreta et al., 2008; Martinez-Rodriguez et al., 2008; Zhu et al., 2008a,b; He et al., 2009; Huang et al., 2009a,b,c, 2010; Uygur and Yetisir, 2009; Yetisir and Uygur, 2010; Zhen et al., 2010). Этот экологически чистый метод также позволяет селекционерам сочетать любимые характеристики побегов с хорошими характеристиками корней (Zijlstra et al., 1994; Pardo et al., 1998). Некоторые механизмы прививки индуцируют солеустойчивость: листья производят большее количество пролина и сахара (Ruiz et al., 2005), антиоксидантная способность листьев увеличивается (Lopez-Gomez et al., 2007), наблюдается меньшее накопление Na+ и/или Cl- в листьях (Fernandez-Garcia et al., 2004; Estan et al., 2005; Goreta et al., 2008; Zhu et al., 2008a,b). Привой и подвой влияют на уровень солеустойчивости привитых растений (Etehadnia et al., 2008). У дынь определение солеустойчивости по характеристикам корней оказалось возможным (Romero et al., 1997). Zhu и др. (2008a,b) указали, что солеустойчивость привитых саженцев огурца связана с генотипом побега. Также были отмечены лучшие показатели урожая у арбуза, дыни и огурца. Когда арбуз (‘Fantasy’) был привит на корневище ‘Strongtosa’ (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.), снижение массы побега и площади листьев под воздействием засоления было меньше, чем у непривитых растений. Кроме того, другое исследование показало, что привитый арбуз ‘Crimson Tide’ (C. lanatus (Thunb.) Matsum et Nakai) на C. maxima и два корневища L. siceraria показал более высокие показатели роста, чем непривитые растения в условиях засоления (8,0 дСм-1, Yetisir and Uygur, 2010). Снижение сухого веса побегов составило 41% у непривитых растений, в то время как у привитых растений оно варьировалось от 22% до 0,8% в тех же условиях засоления (Goreta at al., 2008). Сравнение двух сортов дынь, привитых на три гибрида кабачка в условиях засоления 4,6 дСм-1, показало, что привитые дыни были более устойчивы к засолению и показали более высокую урожайность, чем непривитые (Romero et al., 1997). Хотя в некоторых исследованиях чувствительность к засолению была одинаковой между привитыми и непривитыми растениями дыни (Edelstein et al., 2005; Colla et al., 2006b). Корневище бутылочной тыквы ‘Chaofeng 8848’ увеличило сухой вес побегов огурца ‘Jinchun No. 2’ в условиях засоления. Кроме того, наблюдалось более высокое количество плодов и выход товарных плодов (Huang et al., 2009a,b).

Стресс от органических загрязнителей

Органическое загрязнение, известное как «дринд», включает в себя:

  1. альдрин;
  2. дильдрин;
  3. эндрин.

Эти три группы имеют высокий уровень токсичности, высокую биоаккумуляцию и высокую степень устойчивости в окружающей среде и известны как органические загрязнители. В исследовании Отани и Сейке (2007), поглощение дильдрина и эндрина из почвы растениями огурцов было изучено на четырех различных сортах Cucurbita spp. и было сделано 16 прививочных комбинаций. Результаты показали, что содержание дильдрина и эндрина в лиственных тканях привитых растений в основном зависело от сорта корневища. Самая высокая концентрация дильдрина была обнаружена в ‘Schintosa-1gou’ (C. maxima Duchesne x C. moschata Duchesne), что было в 1,6 раза меньше, чем зарегистрированное значение на корневище ‘Yuyuikki- black’ (C. moschata Duchesne). Аналогичные результаты были получены для содержания эндрина, но различия между привитыми растениями на корневищах Cucurbita были меньше, чем для концентрации дильдрина.

Литература

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

×
Русфонд