Основная страница: Томат
Научная таксономическая классификация томата:
Царство: Растения (Plantae).
Подцарство: Сосудистые растения (Tracheobionia).
Отдел: Цветковые растения (Magnoliophyta).
Класс: Magnoliopsida.
Подкласс: Астериды (Asteridae).
Порядок: Паслёноцветные (Solanales).
Семейство: Пасленовые (Solaneceae).
Род: Паслен (Solanum).
Виды: Томат (Solanum lycopersicum).
Общие сведения
В Европе и в России чаще используется название Solanum lycopersicum, в США чаще употребляется Lycopersicon esculentum (здесь и далее могут использоваться оба названия, в зависимости от источника).
Разновидности: Lycopersicon esculentum, томат; Lycopersicon pimpinellifolium, смородиновый томат; Lycopersicon esculentum var. cerasiforme, вишневый томат; Lycopersicon esculentum var. pyriforme, грушевый томат; Lycoper- sicon esculentum var. grandifium, картофельно-листовой томат; Lycopersicon esculentum var. validum, вертикальный томат.
Коммерческий томат относится к виду, который чаще всего называют Lycopersicon esculentum Miller. Правильное латинское название этого вида было предметом долгих дискуссий, которые не были полностью разрешены. В литературе встречаются альтернативные названия Solanum lycopersicum L. или Lycopersicon lycopersicum (L.) Karsten. Lycopersicon esculentum было впервые предложено для томата Миллером в 1768 году, заменив более раннее линнеевское название Solanum lycopersicum. Однако Карстен в 1900 году предложил принять название Lycopersicon lycopersicum. Согласно правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры, первоначальное специфическое название «lycopersicum» должно было быть сохранено после создания нового рода Lycopersicon. Аргументы обеих сторон были недавно обобщены Брумом, Терреллом и Ревилом (1983). Эти авторы пришли к выводу, что из-за длительного и популярного использования название Lycopersicon esculentum Mill должно быть сохранено.
Томат принадлежит к роду Solanum, тому же семейству Solanaceae, что и чили и болгарский перец (Capsicum spp.), картофель (Solanum tuberosum), баклажан (Solanum melongena), томатилло (Physalis ixocarpa), тамарилло или древесный томат (Solanum betaceum) и табак (Nicotiana tabacum). Дикие виды томатов имеют крошечные плоды, причем съедобными являются только красные.
В подроде Eulycopersicon (красноплодные) есть три вида:
- Lycopersicon esculentum esculentum (томат). Число хромосом 24;
- Lycopersicon esculentum cerasiforme (черри). Число хромосом 24;
- Lycopersicon pimpinellifolium (томат современный). Число хромосом 24.
Считается, что Lycopersicon esculentum cerasiforme является предком культивируемого томата, основываясь на его широком распространении в Центральной Америке во время прибытия испанских исследователей в начале 16 века.
В подроде Eriopersicon (зеленоплодные) существует шесть видов. Все они являются дикими видами с хромосомным числом 24: Lycopersicon peruvianum, Lycopersicon hirsutum, Lycopersicon cheesanii, Lycopersicon chilense, Lycopersicon chmielewskii и Lycopersicon glandulosum.
Как и в случае с большинством биологических объектов, в 2004 году был начат геномный проект для томата, полный геном которого опубликован в 2008 году. Такие исследования углубили наше понимание генетической природы растений, благодаря чему ученые могут выводить новые сорта, обладающие характеристиками, адаптированными к конкретным условиям окружающей среды, такими как устойчивость к засухе и засолению, устойчивость к болезням и насекомым и т.д.
Большинство выращиваемых сегодня томатов являются гибридами — результатом селекции, направленной на развитие определенных характеристик растений, таких как устойчивость к стрессам, насекомым и болезням, и таких характеристик плодов, как равномерный размер и окраска, увеличенный срок хранения и упругость (Atherton and Rudich, 1986). Кроме гибридов, существуют «сорта с открытым опылением», и в эту группу входят наследственные сорта, которые были основными сортами, выращиваемыми до появления гибридов в середине 1940-х годов. Можно сохранить семена от сортов с открытым опылением и получить то же самое растение, но семена от гибридных плодов не дадут того же самого растения, от которого они были сохранены.
Таксономический статус томата в семействе Пасленовые (Solanaceae)
Lycopersicon — относительно небольшой род в чрезвычайно большом и разнообразном семействе Solanaceae. В настоящее время считается, что семейство состоит примерно из 90 родов (D’Arcy, 1979). Они в основном делятся на два подсемейства — Solanoideae и Cestroideae.
Это разделение между основными подсемействами основано на различных моделях развития зародыша. Роды, отнесенные к Solanoideae, имеют свернутый зародыш более или менее равномерного диаметра. У Cestroideae зародыш обычно прямой или только слегка изогнутый. Это основное деление сопровождается большим количеством морфологических, химических и цитогенетических различий.
Solanoideae демонстрируют замечательное цитогенетическое единообразие в том, что все представители имеют число оснований хромосом x = 12. Cestroideae имеют более изменчивое число хромосом, которое редко основано на 12. Все виды в рода Lycopersicon являются типичными представителями подсемейства Solanoideae, каждый из которых имеет идентичную геномную формулу (2n = 2x = 24).
Подсемейство Solanoideae далее подразделяется на трибы. Lycopersicon принадлежит к самой большой трибе семейства, трибе Solaneae. Это семейство включает около 18 родов, начиная от Lycopersicon, который является одним из самых маленьких, и заканчивая близкородственным родом Solanum, который является самым большим в семействе. Solanum включает около 1500 видов и является одним из самых разнообразных родов сосудистых растений (Hunziker, 1979). Огромный размер и сложность рода Solanum создают проблемы для таксономистов и искажают независимый статус Lycopersicon как рода.
Эти два рода разделяются на основе уникальной морфологии пыльников, типичной для видов Lycopersicon. Цветок Lycopersicon обычно имеет пять пыльников, хотя у некоторых сортов культурного вида L. esculentum их шесть. Тычинки соединяются вместе, образуя характерный для рода колбовидный пыльник-конус. Горлышко конуса состоит из удлиненного стерильного кончика каждого пыльника. Это ключевой признак, который традиционно используется для отделения Lycopersicon от Solanum. С этим признаком связана необычная схема дегисценции пыльников, встречающаяся у видов Lycopersicon. Пыльники расщепляются латерально, в отличие от терминально дегисцирующих пыльников, обычно встречающихся у Solanum. Пыльца высвобождается внутри пыльника и выходит через общий канал, образованный соединением каждого удлиненного пыльника. Использование этого ключевого признака четко разграничивает тесно связанную группу видов, относящихся к роду Lycopersicon. Однако его строгое применение приводит к аберрантному статусу вида S. pennellii Corr, который демонстрирует более тесное родство с видами Lycopersicon, чем с другими представителями Solanum (Correll, 1962).
Состав рода Lycopersicon
В настоящее время считается, что этот небольшой род состоит из культивируемого томата L. esculentum и семи близкородственных диких видов Lycopersicon (Rick, 1976). Более ранние таксономические описания (Muller, 1940; Luckwill, 1943) стали неадекватными по мере увеличения числа видов и рас, собранных в Южной Америке. Мюллер (1940) первоначально разделил род на две группы:
- Eulycopersicon — виды с цветными плодами;
- Eriopersicon — виды с зелеными плодами.
Такое разделение, основанное на цвете плодов, является произвольным и не соответствует более фундаментальным различиям между видами. Более значимая подродовая классификация (Rick, 1976) делит род на те виды, которые легко скрещиваются с коммерческим томатом (esculentum-complex) и те, которые не скрещиваются (peruvianum-complex).
Виды, образующие "esculentum-complex"
Эта группа состоит из шести видов Lycopersicon, три из которых имеют цветные плоды, а три — зеленые.
Lycopersicon esculentum Mill.
Благодаря своей ценности как сельскохозяйственной культуры, этот вид широко распространился по всему миру. Первоначальное место одомашнивания неясно, хотя все свидетельства указывают на Мексику (Esquinas-Alcazar, 1981). Томат черри (L. esculentum var. cerasiforme) почти наверняка является прямым предком современных культурных форм. Томаты черри — единственные дикие томаты, встречающиеся за пределами Южной Америки. Коллекции этого таксона были собраны из центра эволюции рода в Перу, из большинства государств Центральной Америки, а также из широко разбросанных регионов, таких как Замбия, Борнео и Гавайи (TGC Stock List, 1983). Расы Старого Света «cerasiforme», вероятно, являются результатом побега из культивации (Esquinas-Alcazar, 1981).
Все представители L. esculentum самосовместимы и размножаются исключительно инбридингом. У дикого томата черри рыльце может немного выступать за пределы пыльника во время антезиса, что позволяет в некоторой степени скрещиваться между собой. Одомашнивание включало отбор на постепенное удаление рыльца внутри пыльника, обеспечивая самоопыление (Rick, 1976). Обе формы дают цветные плоды, хотя размер плодов сильно варьируется. Несмотря на мелкие плоды (1,5-2,5 см в диаметре), L. esculentum var. cerasiforme используется для потребления человеком во многих регионах Мексики. В этой местности он часто растет дико либо как сорняк на орошаемых полях, либо самостоятельно в районах с большим количеством осадков. Томат черри лучше приспособлен к влажным тропическим условиям, чем любой другой вид Lycopersicon (Rick, 1973). Одомашнивание явно включало в себя непрерывный отбор на более крупноплодные формы. Тем не менее, современные сорта томатов чрезвычайно тесно связаны с дикими видами L. esculentum NZX. cerasiforme, и эти две группы могут свободно скрещиваться между собой.
Lycopersicon pimpinellifolium (Jusl.) Mill.
Этот дикий вид Lycopersicon с цветными плодами обычно встречается на относительно низких высотах в Перу. Его можно встретить в диком виде или в качестве сорняка в прибрежных долинах по всей стране. Ряд рек пересекает Перу от Анд на востоке до Тихого океана на западе. Популяции L. pimpinellifolium обычно встречаются в западных частях речных долин, становясь все более редкими вверх по течению. Этот вид обычно не встречается на высоте более 1000 м над уровнем моря. В северном Перу (широта 7-8° ю.ш.) L. pimpinellifolium был собран на побережье (в Пакасмайо и Трухильо) и становится редким по мере набора высоты по речным долинам на восток. Аналогичная картина была обнаружена в центральном Перу (широта 12° ю.ш.) в реках вокруг Лимы, а также на крайнем юге страны в сборах на реке Рио-Сама (широта 18° ю.ш.) у границы с Чили.
Следует отметить исключения из типичного распространения на низких высотах и побережьях. L. pimpinellifolium был найден в притоке Санта-Эулалия (к западу от Лимы) в Сан-Хосе-де-Палья (1400 м над уровнем моря). Эта речная долина представляет собой уникальную среду обитания, позволяющую L. pimpinellifolium, L. peruvianum и S. pennellii расти вместе в смешанных популяциях (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Популяции L. pimpinellifolium также были обнаружены далеко от побережья северной части Перу, вокруг Хаена и Сан-Игнасио, недалеко от водораздела Маранон. Большинство этих популяций были собраны в местах с необычно низкой высотой для этого региона (т.е. менее 1000 м). Самая высокая популяция была обнаружена в Ла-Койпа (высота -1200 м) к северу от Хаена (Esquinas-Alcazar, 1981). Крайние северные популяции были собраны в окрестностях Лохи в Эквадоре (широта 4° ю.ш.) и ближе к побережью в Ла Юнион (высота 300 м, широта 3,5° ю.ш.).
Все популяции L. pimpinellifolium самосовместимы. Хотя некоторые популяции очень однородны морфологически и полностью автогамны, другие демонстрируют различную степень аутбридинга (Rick, Fobes and Hoile, 1977). Более размножающиеся популяции обычно имеют выпяченное рыльце, выступающее далеко за пределы конуса пыльника, и более крупные и заметные цветки, чтобы способствовать опылению насекомыми (Rick, Hoile and Thorp, 1978). Цветные плоды напоминают плоды L. esculentum, хотя они значительно меньше — около 1 см в диаметре (рис. 1.5c). И плоды, и семена морфологически очень похожи на плоды и семена L. esculentum, но меньше их. Отсутствие глубоко зазубренных краев листьев характерно для большинства рас L. pimpinellifolium и может быть использовано для отличия этого вида от L. esculentum. Соцветие L. pimpinellifolium неразветвленное и неветвистое, похожее на соцветие культурного вида. Однако несколько рас дикого вида имеют длинные высоко регулярные соцветия, состоящие из гораздо большего количества цветков, чем на обычном соцветии томата.
L. pimpinellifolium может взаимно гибридизироваться с L. esculentum и является очень близким родственником томата. Это единственный дикий вид, который показал естественную интрогрессию с L. esculentum (Rick, 1958). Либо этот вид может быть прямым предком L. esculentum, либо, наоборот, оба вида могли развиваться параллельно от предка зеленого плода (Rick, 1976). В любом случае, вполне вероятно, что гены L. pimpinellifolium сыграли важную роль в эволюции культурного томата. Благодаря близкому родству с современными сортами и легкости обратного скрещивания, L. pimpinellifolium часто служит привлекательным источником зародышевой плазмы для селекционеров, например, устойчивость к фузариозному увяданию (Bohn and Tucker, 1940) и недавно устойчивость к бактериальной пятнистости, вызываемой Pseudomonas tomato (Pilowsky, 1982).
Lycopersicon cheesmanii Riley
L. cheesmanii — третий и последний из видов Lycopersicon с цветными плодами. Странно, но в подродовой классификации Мюллера (Muller, 1940) он был первоначально отнесен к роду Eriopersicon, а не Eulycopersicon. Этот таксон уникален среди видов Lycopersicon тем, что совсем не представлен в Перу, несомненном центре эволюции рода. L. cheesmanii встречается только на Галапагосских островах и эволюционировал отдельно из-за своей крайней географической изоляции от материковых видов.
Этот вид широко распространен на островах Галапагосского архипелага. Одна из форм L. cheesmanii, характеризующаяся сильно витиеватыми и искусно подразделенными листочками, получила статус подвида (Muller, 1940). Эта последняя группа встречается чаще, чем типичная форма (Muller, 1940), и известна как подвид minor. L. cheesmanii f. minor (Hook f.) C. H. Mull предпочитает ксерические местообитания на более низких высотах, где условия гораздо суше и менее пасмурные, чем те, которые предпочитает типовой вид (Rick, 1973). Образцы подвида minor были замечены растущими на побережье в местах, расположенных всего в 5 метрах от отметки прилива (Rick, 1973).
Нарядная форма листьев, характерная для L. cheesmanii f. minor, по-видимому, обусловлена одним геном, расположенным на хромосоме 6 (Rick, 1980). Аллель, обнаруженный у подвида minor, был назван геном «петроселениума» (Pts). Он проявляет неполное доминирование над соответствующим аллелем томата (Rick, 1980).
Все формы L. cheesmanii самосовместимы и размножаются исключительно инбридингом. Отдельные популяции настолько однородны, что их можно с полным основанием считать чистыми линиями (Rick, 1979a). Тем не менее, исследования изоферментов выявили существенную генетическую вариацию между популяциями, но не внутри них (Rick and Fobes, 1975). Самооплодотворение приводит к развитию небольших плодов (диаметром 1 см), которые обычно созревают до насыщенного оранжевого цвета из-за преобразования ликопина в бета-каротин. У некоторых биотипов вырабатывается меньше пигмента, что приводит к образованию желтых или желто-зеленых спелых плодов. Один экземпляр, собранный в Барранко, Санта-Крус (LA 424), был описан как фиолетовый (TGC Stock List, 1977).
Семена L. cheesmanii разительно отличаются от семян других видов с цветными плодами. Они меньше и менее волосаты, чем семена обычного томата, и окружены толстой коричневой семенной оболочкой, что может привести к неустойчивому прорастанию. Несмотря на это и многие другие уникальные характеристики, например, очень короткие междоузлия, нет сомнений, что L. cheesmanii очень тесно связан с L. pimpinellifolium и L. esculentum. Как вид, так и подвид minor могут быть взаимно гибридизированы с коммерческим томатом. Поэтому ряд генов был перенесен из L. cheesmanii в томат (Rick, 1967), включая ген бесшовного цветоноса (j2).
L. cheesmanii не стал полезным источником генов устойчивости к болезням для селекционеров. Это объясняется изоляцией этого вида на Галапагосских островах, где он не подвергается воздействию широкого спектра вредителей и болезней, поражающих виды Lycopersicon на материке. Поэтому он имеет меньшее коммерческое значение, чем L. pimpinellifolium и L. esculentum var. cerasiforme. Один из признаков L. cheesmanii f. minor, который может оказаться ценным, — это солеустойчивость. Гены из прибрежной популяции дикого вида были обратно скрещены с домашним сортом L. esculentum cv. Walter. Это позволило растениям выжить и плодоносить при орошении морской водой до 70% (Rush and Epstein, 1981).
Lycopersicon parviflorum и Lycopersicon chmielewskii
Эти два близкородственных вида ранее были известны как L. minutum до их недавнего выделения в отдельный специфический статус (Rick, 1976). Эти два близкородственных таксона все еще можно считать составляющими «minutum-complex» видов. Внимание к этим относительным новичкам в роде Lycopersicon было впервые привлечено благодаря работе Хмелевского и его коллег в 1960-х годах (Chmielewski, 1962, 1968a, b; Chmielewski and Rick, 1962; Chmielewski and Berger, 1962). Большинство из этих ранних исследований включали сборы вида, который с тех пор стал известен как L. parviflorum (Rick, 1976). Этот вид характеризуется мелкими плодами (< 1 см в диаметре), мелкими цветками и мелкими, относительно простыми листьями, расположенными на тонких стеблях. Его в целом миниатюрный вид и мелкие части растения ответственны как за раннее название «minutum», так и за более позднее специфическое название «parviflorum».
Центр разнообразия этих двух зеленоплодных видов находится в регионе Перу, расположенном между 12° и 14° южной широты и 72° и 74° западной долготы. Этот регион межандского Перу довольно изолирован, что объясняет сравнительно позднее обнаружение этих двух видов. L. parviflorum и L. chmielewskii встречаются симпатрически в регионе, включающем водоразделы Рио Пачачака и Рио Апуримак вблизи населенных пунктов Сораката, Абанкай, Лиматамбо и Куско. Оба вида встречаются в относительно влажных местах обитания вдоль скалистых берегов небольших ручьев. L. chmielewskii, по-видимому, отдает небольшое предпочтение более дренированным местам, чем те, которые обычно занимает L. parviflorum. Несмотря на это, эти два вида могут расти вместе, иногда их ветви накладываются друг на друга (Rick, 1976). Высота над уровнем моря в этом регионе колеблется между 1500 и 3000 метрами.
Из этих двух видов L. parviflorum распространен более широко. Более поздние экспедиции (Rick and Hoile, 1981) значительно расширили известный ареал L. parviflorum, к северу и западу от центра разнообразия. Этот вид был обнаружен в северных районах Межандеи, вблизи стоков Рио-Мар-анон. Несколько образцов семян L. parviflorum были получены в окрестностях Чачапаяса и Педро Руиса в Северном Перу (широта 6° ю.ш., долгота 78° з.д.). Самые северные популяции, обнаруженные до сих пор (Rick and Hoile, 1981; Esquinas-Alcazar, 1981), находятся в Эквадоре, к северу от Лохи в Она (широта 3,5° ю.ш., долгота 79° з.д.).
В отличие от него, L. chmielewskii, по-видимому, более ограничен в своем распространении и не был найден дальше севернее региона Тамбо/Аячучо; около 13° южной широты, 74° западной долготы (Rick, 1976). Этот вид отличается от L. parviflorum более прочными частями растения, более крупными плодами (рис. 1.5e) и цветками, а также способностью к размножению (Rick, 1976). Хотя оба вида самосовместимы, L. chmielewskii имеет сильно выдающиеся рыльца и более крупные, эффектные цветки, которые с большей вероятностью привлекут насекомых-опылителей. Мелкие цветки L. parviflorum в сочетании с недоступностью рыльца внутри пыльника привели к почти полной автогамии (Rick, 1976). Исследования аллозимов у этих двух видов (Rick, 1976) подтвердили полное единообразие в популяциях L. parviflorum и обширную гетерозиготность, проявляемую аутбридером L. chmielewskii. Предполагается, что L. parviflorum произошел от L. chmielewskii и стал генетически изолированным от родительского вида в силу своего инбридинга (Rick, 1976). Эти два вида могут быть взаимно гибридизированы искусственно, хотя, возможно, с пониженной урожайностью семян, хотя естественная интрогрессия не наблюдалась (Rick, 1976).
L. parviflorum был взаимно гибридизирован с культурным томатом без необходимости преодоления каких-либо серьезных межвидовых барьеров. Возникли проблемы с тем, чтобы заставить некоторые образцы L. parviflorum принять пыльцу L. esculentum, но это может быть просто отражением технических трудностей, возникающих при эмаскуляции цветков дикого вида (Rick, 1976). Удивительно, но несколько биотипов L. parviflorum несли доминантный ген дефолиатора (Df), который обладал рецессивным летальным эффектом, выраженным только после гибридизации с томатом (Chmielewski, 1968b). Этот ген, по-видимому, не присутствует в аутбридинговом виде, L. chmielewskii (Rick, 1973).
Отношения скрещивания этих двух видов с другими представителями рода ясно указывают на то, что они принадлежат к «esculentum-complex» (Rick, 1976). Хотя их плоды созревают только до бледно-зеленого цвета (см. рис. 1.5d, e), было высказано предположение, что вид «minutum» более похож на L. pimpinellifolium с цветными плодами, чем любой из других зеленоплодных представителей рода (Rick, 1976). Несмотря на это, Палмер и Замир (1982) предложили отнести L. chmielewskii к комплексу L. peruvianum. Это прямо противоречит обоснованию, лежащему в основе разделения рода на комплексы ‘esculentum’ и ‘peruvianum’. L. chmielewskii отличается от любого подлинного члена комплекса peruvianum своей способностью легко гибридизироваться с культурным томатом. Предположение Палмера и Замира (1982) полностью основано на филогенетическом дереве, построенном на основе небольшого числа изменений в последовательностях хлоропластной ДНК внутри рода Lycopersicon. Это иллюстрирует опасность придания слишком большого значения одной биохимической оценке эволюционного расстояния между видами. Аналогичные проблемы возникали при попытках классифицировать близкородственные виды на основе частоты аминокислотных замен в отдельных белках. Пока нет возможности точно сравнить гомологию последовательностей ДНК во всем ядерном геноме, а также в ДНК хлоропластов, к результатам таких исследований следует относиться с осторожностью.
Отчасти из-за сравнительно недавнего открытия L. chmielewskii и L. parviflorum еще не были широко использованы селекционерами. Интересной особенностью L. parviflorum является его тенденция закладывать относительно мало листьев до первого цветочного соцветия и впоследствии производить только два листа между соцветиями. В этом отношении он похож на многие образцы L. peruvianum и отличается от коммерческих индетерминантных сортов томатов, которые регулярно формируют три листа между соцветиями. Было высказано предположение, что этот признак может быть полезно включить в тепличные сорта, хотя генетический контроль может быть сложным (Philouze, 1979).
Интерес вызвало высокое содержание сахара в спелых плодах L. parviflorum и L. chmielewskii. В результате серии беккроссов L. chmielewskii (10-11% растворимых сухих веществ) с калифорнийским сортом VF-145 (около 5% растворимых сухих веществ) были получены селекционные линии с повышенным содержанием сахара (7,5% растворимых сухих веществ) и приемлемым размером и цветом плодов (Rick, 1973). Ранее Chmielewski, Gronowska и Pronczuk (1964) отметили высокое содержание витамина С в плодах ‘minutum’ и изучили его наследование при скрещивании с коммерческими сортами томатов.
Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl.
Этот характерный вид с зелеными плодами обычно встречается на больших высотах. Обычно он растет в относительно влажных речных долинах на высоте от 500 метров над уровнем моря до 3300 метров (Rick, 1973). Таким образом, он занимает самые высокие места среди всех видов Lycopersicon, и это достижение соперничает только с некоторыми горными расами L. peruvianum. Таким образом, предпочтения L. hirsutum в отношении мест обитания прямо противоположны L. pimpinellifolium, для которого характерно обитание в прибрежных районах на низких высотах, хотя распространение этих двух видов в некоторых районах пересекается.
Последовательно признаются две формы этого вида. Типичная форма характеризуется густоопушенными стеблями, листьями и плодами. Она имеет крупные цветы с гораздо менее глубоко разделенным венчиком, чем у L. esculentum и его близких родственников. L. hirsutum f. typicum является аутбридером с сильно выпяченным рыльцем. Подавляющее большинство коллекций этой группы оказались самонесовместимыми. Однако один или два биотипа могут быть искусственно самооплодотворены, но в результате, по-видимому, страдают от депрессии инбридинга (Martin, 1962). Волосатые плоды созревают до бледно-зеленого цвета с фиолетовой полосой. Семена коричневые с гладкой оболочкой, резко контрастирующие с бледными, волосатыми семенами L. esculentum и L. pimpinellifolium.
Альтернативная форма, L. hirsutum f. glabratum C. H. Mull, была отделена от типового вида на основании менее волосатых листьев и стеблей и меньшего венчика (Muller, 1940) (и менее волосатых плодов — см. рис. 1.5g). Менее яркие цветки имеют тенденцию к инбридингу, характерную для L. hirsutum f. glabratum. Эта группа легко самооплодотворяется, и потомство не страдает от депрессии инбридинга (Martin, 1962). Биотипы «glabratum» характерны для северных пределов распространения L. hirsutum. Они обычно встречаются на юго-западе Эквадора, от экватора до северных границ Перу. Вокруг Лохи в Эквадоре (широта 4° ю.ш.) L. hirsutum f. glabratum является очень доминирующим представителем рода (Rick and Hoile, 1981). Наиболее южные образцы «glabratum» были встречены в Северо-Западном Перу вблизи дренажа реки Рио-Маранон, между 6° и 7° южной широты (Rick and Hoile, 1981).
L. hirsutum f. typicum более изменчив, чем ‘glabratum’, и обычно встречается на больших высотах в верхних районах речных долин южного Эквадора, северного и центрального Перу. Рио-Римаэ (широта 12° ю.ш.) является южным пределом для известных образцов L. hirsutum, идущих от гор на востоке до Лимы на побережье на западе. Он показывает схему распространения L. hirsutum, типичную для многих водосборных бассейнов Перу. L. hirsutum f. typicum встречается на высоте около 3000 м и продолжает быть хорошо представленным, пока река не опустится ниже 1800 м. L. hirsutum вообще не встречается на прибрежной равнине. Долина реки Рио-Писко (широта 13,5° ю.ш.) является самым южным из известных мест произрастания L. hirsutum f. typicum. На этих южных, а также северных рубежах расы L. hirsutum более однородны и демонстрируют нарушение самонесовместимости (Rick, 1979a).
Мартин (1962) изучал отношения скрещивания между двумя формами L. hirsutum. Когда ‘glabratum’ использовался в качестве самки с пыльцой ‘typicum’, урожай семян снижался примерно наполовину по сравнению со скрещиванием ‘glabratum’ X ‘glabratum’. Взаимное скрещивание было гораздо более трудным: только 10% опылений приводили к образованию плодов, каждый из которых содержал относительно немного семян. Из этих исследований следует, что L. hirsutum f. glabratum более толерантен к чужеродной пыльце, чем типичные формы этого вида. Это, несомненно, верно при рассмотрении отношений межвидового скрещивания L. hirsutum. Типичные формы L. hirsutum проявляют одностороннюю несовместимость с культурным томатом. Нормальные семена и гибридные растения можно легко получить, используя L. esculentum в качестве женской особи, но обратное скрещивание не приводит к образованию плодов. Напротив, L. hirsutum f. glabratum взаимно совместим с культурным видом (Chmielewski, 1966) и его близкими родственниками. Межвидовой гибрид Fi, образованный в любом направлении, обычно страдает от преждевременного старения после короткого периода активного роста (Sawant, 1956; Chmielewski, 1966). Однако это не препятствует легкому обратному скрещиванию потенциально ценных генов из дикого вида в культурный сорт.
Было отмечено, что дикие популяции L. hirsutum, наблюдаемые в их естественной среде обитания, удивительно свободны от насекомых-хищников (Rick, 1973). Испытания в лаборатории подтвердили эти наблюдения и выявили устойчивость к определенным вредителям. Один из сортов L. hirsutum f. glabratum (PI 126449) был продемонстрировал высокую устойчивость к нападению двух видов красного паутинного клеща (Gentile, Webb and Stoner, 1969). Клещи запутались в липком экссудате из железистых волосков L. hirsutum. Была получена значительная отрицательная корреляция между плотностью железистых волосков и степенью заражения клещами. L. esculentum имеет относительно мало железистых волосков и был сильно заражен (Gentile, Webb and Stoner, 1969). Альтернативный механизм устойчивости насекомых был продемонстрирован Уильямсом и др. (1980). Хотя клещей можно было легко поймать в железистые волоски L. hirsutum, крупные личинки лепидоптеров не могли этого сделать. Однако личинки погибли в результате питания устойчивыми штаммами L. hirsutum f. glabratum. Williams etal. (1980) показали, что растения содержат природный инсектицид (2-тридеканон), концентрация которого в L. hirsutum была в 72 раза выше, чем в коммерческих сортах томатов. Было установлено, что тля вида Aphis gossypii также погибает от этого химиката. L. hirsutum устойчив к значительному числу насекомых-хищников и поэтому представляет собой ценный источник зародышевой плазмы, позволяющий селекционерам повысить устойчивость к насекомым у коммерческих сортов томатов (Rick, 1973; Juvik etal., 1982).
Хотя L. hirsutum чаще всего ассоциируется с устойчивостью к насекомым, он также несет гены устойчивости к другим патогенам. Pilowsky (1982) выделил два «glabratum» сорта (PI 134417 и 134418), которые, по-видимому, были устойчивы к бактерии speck (Pseudomonas tomato). Устойчивость к корневой узловой нематоде (Meloidogyne spp.) также была отмечена у L. hirsutum (Alexander and Hoover, 1953). Этот вид также является источником устойчивости к грибковым заболеваниям, например, Septoria lycopersici (Esquinas-Alcazar, 1981) и вирусным заболеваниям, например, TMV (Doolittle, Porte and Beecher, 1946). Из-за своего предпочтения высокогорья L. hirsutum также исследовался как возможный источник генов устойчивости к холоду (Patterson, 1982).
Виды, образующие "peruvianum-complex"
В эту группу входят только два вида, которые отделены от L. esculentum серьезными барьерами для межвидовой гибридизации. Оба вида имеют «зеленое» плодоношение.
Lycopersicon chilense Dun.
Из-за выдающегося морфологического разнообразия L. peruvianum у таксономистов часто возникал соблазн разделить его на отдельные виды. В настоящее время только один из них считается достаточно отличительным, чтобы заслужить статус отдельного вида (Rick and Lamm, 1955; Rick, 1963; Rick, 1976). Этот вид, L. chilense, был впервые описан Дуналом в 1852 году по образцу, собранному около Кобихи, Чили. Внимание было обращено на двулопастные или папоротникообразные листья и относительно длинные цветочные соцветия L. chilense. Более детальное изучение этого таксона Риком и Ламмом (1955) подтвердило статус вида Дунала. Эти авторы отметили прямостоячий габитус L. chilense по сравнению с типично распростертым габитусом L. peruvianum. Было обнаружено, что хрупкие стебли и листья связаны с этим жестким, вертикальным поведением. Листья L. chilense часто имеют до одиннадцати и более крупных листочков, что редко встречается у L. peruvianum. Наконец, длинное цветочное соцветие (цветоносы длиной 14-20 см) может считаться практически диагностическим признаком L. chilense (Rick and Lamm, 1955) и было использовано Риком (1977a) в его ключе для этого вида томата.
L. chilense менее морфологически изменчив, чем L. peruvianum, и произрастает в более ограниченном географическом районе. Этот вид занимает самые южные пределы распространения диких видов Lycopersicon. Он часто встречается в Чили и в южной части Перу. Самые северные популяции L. chilense, которые были обнаружены, находились в Акари (LA 1782) к югу от 16° южной широты (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Сборы L. chilense часто проводились в окрестностях Антофагасты, Чили (24° ю.ш.), но дикие виды томатов не были обнаружены южнее Вальпараисо (33° ю.ш.) (Cooper, 1971).
Как и другие дикие виды Lycopersicon, L. chilense ограничен прибрежной полосой высокими горами на востоке и Тихим океаном на западе. В этих пределах он встречается на высотах от почти уровня моря до почти 3000 на Юре, Палеа и Тарате. Распространение L. chilense и L. peruvianum существенно пересекается, и эти два вида можно найти произрастающими симпатрически в окрестностях Тамбо (Hoile, Rick and Hunt, 1979).
L. chilense обычно растет на сухих скалистых берегах или руслах сухих ручьев (quebradas) и может быть единственным сохранившимся видом травянистых растений. Это предпочтение крайне засушливых условий не связано с каким-либо изменением листьев, которые теряют воду так же быстро, как и любой другой вид Lycopersicon (Rick, 1973). Похоже, что L. chilense выживает благодаря очень глубокой корневой системе, которая способна находить воду, задерживающуюся в каменистой почве в редких случаях, когда долины заливает водой (Rick, 1973).
Цветки L. chilense имеют сильно выдающиеся рыльца, они самонесовместимы и, следовательно, являются размножающимися. Они подвержены интенсивной деятельности насекомых-опылителей (Rick, 1973) и дают небольшие зеленые плоды с пурпурной полосой. Семена мелкие, темно-коричневые и относительно безволосые, что резко контрастирует с семенами культурных видов. Были обнаружены различные барьеры для половой гибридизации L. chilense и близкородственного L. peruvianum (Rick and Lamm, 1955). Скрещивания между L. chilense и большинством рас L. peruvianum приводят к нормальному плодоношению, но урожайность семян снижается примерно до 4% от ожидаемого уровня (Rick and Lamm, 1955). Барьеры для обмена генами являются постсингамовыми и приводят к производству мелких нежизнеспособных семян с недоразвитыми зародышами и эндоспермом.
Наличие таких барьеров было принято за аргумент в пользу того, чтобы считать L. chilense настоящим видом, а не просто формой или разновидностью L. peruvianum (Rick and Lamm, 1955). Тем не менее, следует признать, что некоторые биотипы L. peruvianum демонстрируют почти полную половую совместимость с L. chilense. Приобретения L. peruvianum LA 107, LA 1373 и LA 1677 демонстрируют необычайно высокую степень совместимости с L. chilense и могут быть использованы в качестве моста к другим расам L. peruvianum. Возможно, удивительно, что крайние северные расы L. peruvianum (названные var. humifusum Mull.) показывают наиболее стабильно высокую степень сексуальной совместимости с L. chilense. Это обсуждалось Риком и Ламмом (1955), которые предположили, что механизмы изоляции должны развиваться только между L. chilense и более южными расами L. peruvianum. Более северные формы вряд ли будут представлять угрозу для генетической целостности L. chilense из-за их географической изоляции.
Серьезные барьеры для скрещивания отделяют L. chilense от культурного томата. Пестики дикого вида не принимают пыльцу L. esculentum, и цветки быстро увядают. Взаимное скрещивание приводит к развитию плодов, но жизнеспособные семена встречаются очень редко. Обычно завязи набухают до 2-3 мм и часто бывают расширенными. Некоторые из этих аномальных яйцеклеток содержат зародыши достаточного размера, чтобы их можно было выжить с помощью культуры эмбрионов. Рик и Ламм (1955) обнаружили приблизительно один крупный эмбрион на 30 плодов скрещивания L. esculentum x L. chilense. Это может показаться плохим показателем успеха, но он значительно лучше, чем почти полное отсутствие культивируемых эмбрионов после родственных скрещиваний L. esculentum X L. peruvianum.
Путаница в классификации L. peruvianum и L. chilense привела к довольно неопределенной картине в литературе относительно точного состава некоторых ранних межвидовых гибридов с L. esculentum. Гибриды, полученные Лесли и Лесли (1943), были получены от образца, названного Холмсом (1939) L. chilense и признанного как L. chilense Риком и Ламмом (1955) в их исследованиях этого вида. McGuire и Rick (1954) сообщили о получении шести гибридов между L. esculentum и диким видом LA 143, которые они предварительно отнесли к L. chilense. Смит (1944) первым использовал культуру эмбрионов для получения гибридов между томатом и линией, описанной как L. peruvianum. Эта дикая видовая принадлежность (названная Смитом (1944) PI 128 657) позволила выделить от 50 до 60 эмбрионов при использовании для опыления L. esculentum. Три из этих эмбрионов были успешно выращены до стадии проростков. Однако в таблице коллекций семян зеленоплодных видов Lycopersicon, Hoile, Rick и Hunt (1979) перечисляют PI 128 657 как представителя L. chilense. Аналогичная путаница связана с межвидовыми гибридами, полученными Александром (1963). Использованный образец, PI 128 650, был назван L. peruvanium, но в настоящее время числится как L. chilense (Hoile et al., 1979).
Рик и Ламм (1955) отметили тот факт, что L. chilense обычно демонстрирует более высокую степень сексуальной совместимости с культиваром, чем L. peruvianum. Они вывели шесть гибридов L. esculentum X L. chilense путем культуры эмбрионов и даже удалось получить один, который пророс из зрелого семени. Из-за сравнительной «легкости» гибридизации с культиваром, Рик и Ламм (1955) отметили, что L. chilense легче использовать, чем L. peruvianum, в качестве источника генов для целей селекции растений. Похоже, что он обладает примерно эквивалентной степенью устойчивости к заболеваниям (Rick and Lamm, 1955).
Одним из заметных достижений, связанных с комплексом видов «peruvianum», является введение мощного гена устойчивости к TMV в коммерческие сорта. Alexander и Hoover (1953) обнаружили устойчивость к TMV у 27 линий L. peruvianum!chilense. Холмс (1943) отметил устойчивость к TMV у линий, полученных от гибрида между L. esculentum и L. chilense. Большинство современных европейских тепличных сортов томатов защищены от TMV единственным геном устойчивости Tm22 (Hall, 1980). До сих пор этот ген оказался чрезвычайно устойчивым и еще не был преодолен агрессивным штаммом TMV (Hall, 1980). Устойчивость была первоначально получена от гибридов, полученных Александром (1963) с использованием PI 128 650. Как обсуждалось ранее, этот донор может рассматриваться как представитель L. chilense, а не L. peruvianum.
Lycopersicon peruvianum (L.) Mill.
L. peruvianum демонстрирует такую замечательную морфологическую изменчивость, что не поддается простому описанию (см. рис. 1.6, где показана изменчивость плодов). Тем не менее, у него есть ряд довольно четко определенных расовых типов, которые встречаются в определенных географических местах. В южной части своего распространения L. peruvianum распространен вплоть до провинции Арика в Чили. Одна из рас на юге Перу, в водоразделе Камана (широта 17° ю.ш.), отличается самым крупным плодом (около 3 см в диаметре) среди всех представителей L. peruvianum (Hoile, Rick and Hunt, 1979). С таким необычным размером плодов среди диких представителей рода может соперничать только L. esculentum var. cerasiforme (1,5-2,5 см). Самые северные образцы L. peruvianum были собраны к северу от Багуа (широта 5,5° ю.ш., долгота 78,5° з.д.) (регистрационный номер SAL 5030-Esquinas-Alcazar, 1981) и в Уанкабамбе (примерно 5,5° ю.ш. и 79,5° з.д.) (PI 390 687-Hoile, Rick and Hunt, 1979). Оба этих экземпляра были собраны в северной части водоразделов, связанных с Рио-Маранон. Представители L. peruvianum из этой области имеют тонкие жилистые стебли с короткими междоузлиями, листья уменьшены в размере и сложны, а соцветия неразветвленные, а не раздвоенные, как у остальных представителей рода peruvianum-con\p\ex. Эти биотипы были неофициально названы «маранонской» расой «peruvianum-complex» (Hoile et al., 1979).
Более известная северная раса, встречающаяся в районе Кахамарки (широта около 7° ю.ш., долгота 78,5° з.д.), — L. peruvianum var. humifusum C. H. Mull. Эта группа была отделена от типичных форм вида на основании коротких, густых, не железистых волосков, тонких поникающих стеблей и маленьких упрощенных стеблей. стеблей и мелких упрощенных листьев. Листья обычно состоят только из двух пар крупных боковых листочков, одного конечного листочка и почти полного отсутствия мелких листочков. Цветочные соцветия также упрощены, они неразветвленные, с относительно небольшими прицветниками. Образец, впервые описанный Мюллером (1940), был собран в верхних районах Рио Жекетепеке (широта 7,3° ю.ш.) в районе Кахамарки. Он был идентичен образцу LA 16, использованному Риком и Ламмом (1955) и Риком (1963) для изучения отношений скрещивания между var. humifusum и остальными видами L. peruvianum. Рик (1963) отметил, что после опыления типичной формы L. peruvianum сортом var. humifusum развитие зародыша задерживалось, а семена были мелкими и часто нежизнеспособными. В реципрокном скрещивании барьер был намного сильнее, при этом и эндосперм, и зародыш разрушались, давая совершенно плоские, не прорастающие семена при созревании.
Известны многочисленные исключения из этого правила, например, L. chilense, который легко гибридизировался с var. humifusum (Rick and Lamm, 1955). Рик (1963) обнаружил ряд морфологически промежуточных видов, собранных далее по течению Рио Жекетепеке и параллельного дренажа к югу (Рио Чикама). Они были способны хорошо гибридизироваться как с var. humifusum, так и с типовым видом и могли служить мостом для обмена генами. Поэтому было сделано заключение, что, несмотря на барьеры для скрещивания, проявляемые var. humifusum, он не может законно считаться заслуживающим статуса отдельного вида (Rick, 1963).
Образцы L. peruvianum var. humifusum легко гибридизируют с расами ‘Maranon’, которые сами демонстрируют барьеры для скрещивания с остальными видами L. peruvianum (Rick, 1983). Между расами ‘Maranon’ и var. humifusum существует тесное морфологическое сходство (Rick, 1983), и они относительно близки географически (регионы Jequetepeque-Cajamarca-Maranon связаны на высоте 2700 м перевалом Abra Gavilan) (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Поэтому представляется разумным рассматривать оба вида как альтернативные биотипы var. humifusum, образующие характерную северную группу, возможно, находящуюся на ранних стадиях видообразования и отделения от остальной части L. peruvianum.
L. peruvianum var. humifusum обычно имеет только слегка выпяченное рыльце (см. рис. 1.4h против g), но почти всегда самонесовместим и поэтому размножается вне вида. После совместимого опыления плоды набухают до 12 мм в диаметре и созревают до беловатого цвета с одной пурпурной полосой (Muller, 1940). Семена мелкие, неволосистые и светло-коричневые. Недавно Рик (1982) сообщил о необычной северной расе (LA 2157) из окрестностей Чота (широта 6,5° ю.ш., долгота 78,5° з.д.), которая была самосовместимой и, по-видимому, естественно инбридировалась. Цветки были мелкими, а рыльца еще менее оттопыренными, чем у большинства сортов var. humifusum. Эта самосовместимая популяция легко гибридизировалась с var. humifusum, но не с представителями вида. Это пока единственное естественное исключение из правила, что все представители «peruvianum-complex» самонесовместимы. Возможно, это кульминация тенденции к снижению уровня изменчивости, которая проявляется в северных расах.
Остальные расы L. peruvianum в целом можно разделить на две крайние категории (Rick, 1963):
- Прибрежные расы. Число отличительных прибрежных рас относительно невелико, но они широко распространены вдоль прибрежной полосы (Rick, 1963). Тем не менее, существует значительная морфологическая вариация внутри каждой популяции. В целом, форма листьев более сложная, чем у северных рас, а цветочные соцветия имеют более сложный рисунок ветвления. Растения обычно раскидистые, с относительно толстыми стеблями и длинными междоузлиями. Листья наиболее распространенной прибрежной расы имеют широкие сегменты, причем конечный листочек намного крупнее остальных (Rick, 1963).
- Горные расы. Они включают в себя очень большое количество высоко отличительных рас, каждая из которых имеет ограниченное распространение (Rick, 1963). Многие из этих горных рас характерны для верхнего течения отдельных речных систем. Они географически изолированы друг от друга и поэтому способны создавать свои собственные уникальные признаки. Несмотря на это, горные расы обладают рядом общих черт, что является результатом эволюционной конвергенции, возникшей в результате адаптации к более экстремальному климату, наблюдаемому на большой высоте. Горная раса к востоку от Лимы, в верхнем течении водораздела Римаэ, является хорошим примером. Эта группа стала настолько отличной от прибрежных популяций L. peruvianum, что одно время рассматривалась как отдельный вид, L. ‘glandulosum’ (Muller, 1940). Определяя этот новый вид, Мюллер (1940) отметил очень тонкие стебли, покрытие из коротких густых железистых волосков и узкие листочки. Эта раса часто встречается в центральном горном регионе Перу. Типичным примером является популяция в Сан-Матео (широта 12° ю.ш., долгота 76° з.д.), которая растет на высоте 3000 метров и поэтому испытывает низкие температуры до 4-8°C (Hoile, Rick and Hunt, 1979).
Рик и Ламм (1955) пришли к выводу, что из-за полной совместимости с прибрежными расами L. peruvianum группа «glandulosum» не может рассматриваться как отдельный вид. Рик (1963) отметил, что каждая главная речная система к северу и югу от Лимы имеет свою собственную горную расу, и что каждая из них претендует на статус отдельного вида, который, по крайней мере, так же силен, как и у L. glandulosum. Очевидно, что каждый из этих видов лучше рассматривать как сильно отобранный и измененный биотип L. peruvianum.
Изменение среды обитания, произошедшее при перемещении с тихоокеанского побережья на западные склоны Анд, является глубоким. Тем не менее, стоит кратко рассмотреть различные участки вдоль Рио-Римае (широта 12° ю.ш.), описанные Хойлом, Риком и Хантом (1979).
ПРИБРЕЖНЫЙ РЕГИОН (высота 0-250 м). Ареал обитания в этой области сильно искажен присутствием города Лима. Несмотря на это, было сделано несколько сборов популяций L. peruvianum, растущих как сорняки в городской черте. Прибрежные популяции обычно встречаются в песчаных местах, где воду можно получить из близлежащих ручьев (Rick, 1963).
РЕГИОН ЛОМАС (высота 100-500 м). В окрестностях города Лима осадки выпадают всего несколько дней в году. Необычной особенностью этого засушливого региона является чрезвычайно высокая относительная влажность. В период с мая по октябрь эти влажные условия приводят к регулярному образованию стойких туманов, в результате чего в районе Лимы бывает всего около 2 часов прямого солнечного света в день (Cooper, 1971). Эта покрытая туманом территория, или «ломас», испытывает достаточную влажность для поддержания роста диких растений Lycopersicon. В ломах вокруг Лимы встречается типичный прибрежный иома-тип» L. peruvianum, с длинными междоузлиями, раскидистой листвой и крупными широкими листьями. Удивительно, но в этом районе также встречается классический тип glandulosum, с маленькими листочками и компактным ареалом (Hoile, Rick and Hunt, 1979).
НИЗОВЬЯ РИМАКА (300-800 м). L. peruvianum был найден на заброшенных полях и высохших ручьях, которые обычно впадают в Рио-Римаэ. В этом районе была найдена типичная прибрежная форма (LA 370).
СРЕДНЯЯ ЧАСТЬ РИМАКА (800-3600 м). Этот участок реки не подвержен влажному туману, характерному для регионов, расположенных ближе к побережью. Следовательно, он окружен крайне засушливой местностью. Тем не менее, скалистые склоны речной долины способны поддерживать многочисленные экземпляры L. peruvianum. Большинство экземпляров, собранных в этом регионе, относятся к виду glandulosum, который постепенно вытесняет прибрежную расу по мере увеличения высоты над уровнем моря (Hoile, Rick and Hunt, 1979).
РЕГИОН ГОР (2400-3100 м). На этих больших высотах встречается только классический биотип glandulosum. Растения в основном расположены вблизи ручьев, питающих главную реку. Однако, поскольку вода в этом районе более доступна, популяции L. peruvianum могут быть обнаружены на склонах (Rick, 1963).
Межвидовая гибридизация между L. peruvianum и L. esculentum
Благодаря своему широкому распространению, адаптации к экстремальным условиям окружающей среды и замечательной изменчивости. L. peruvianum представляет собой огромный кладезь потенциально ценных генов для селекционеров. Ученые едва коснулись поверхности в своих попытках оценить и каталогизировать различные образцы L. peruvianum на устойчивость к болезням и другие агрономически важные признаки. Дулиттл (1953) рассмотрел устойчивость к важным заболеваниям, которую можно получить от диких видов Lycopersicon. Он отметил, что образцы L. peruvianum были доступны с устойчивостью к следующим вредителям и болезням: ранняя пятнистость, Alternaria solani (Alexander and Hoover, 1953); листовая плесень, Cladosporium fulvum (Alexander and Hoover, 1953; Guba, 1953); фузариозное увядание (Alexander and Hoover, 1953); септориозная пятнистость листьев, Septoria lycopersici (Lincoln and Cummins, 1949); бактериальное увядание, Pseudomonas solanacearum (Alexander and Hoover, 1953); вирус табачной мозаики (Alexander and Hoover, 1953); вирус пятнистого увядания (Smith, 1944); вирус курчавости верхушки (Blood, 1942); корневые нематоды, Meloidogyne и другие виды (Taylor and Chitwood, 1951). Совсем недавно у L. peruvianum была выявлена устойчивость к важным вредителям и болезням, например, к картофельной тле, Macrosiphum euphorbiae (Gentile and Stoner, 1968) и вирусу скручивания листьев томата (Varma, Hayati and Poonam, 1980).
Несмотря на это, L. peruvianum является наименее тщательно эксплуатируемым из диких видов Lycopersicon (Rick, 1979a). В основном это связано с серьезными препятствиями для межвидовой гибридизации между L. peruvianum и культурным томатом. Эти барьеры, несомненно, удерживают селекционеров от использования L. peruvianum, особенно когда аналогичные гены устойчивости могут быть доступны в диких видах, принадлежащих к «esculentum-complex».
Как упоминалось ранее, скрещивание L. esculentum x L. chilense обычно легче получить, чем соответствующие гибриды с L. peruvianum. Очень раннее абортирование эмбрионов, характерное для последнего скрещивания, представляет собой серьезный барьер для селекционера (Rick and Lamm, 1955). Один из самых ранних примеров истинного межвидового гибрида L. esculentum x L. peruvianum был получен в 1939 году (Yeager and Purinton, 1946). Используя сорт томатов ‘Michigan State Forcing’ в качестве женского родителя, авторы дали множество плодов и в конце концов смогли получить единственное жизнеспособное семя. Этот одиночный гибрид был фертильным, давал небольшие оранжево-красные плоды, и авторы сообщили, что не возникло никаких трудностей при его обратном скрещивании с культурным сортом. Другой гибрид с участием того же сорта L. peruvianum (PI 126 946) и коммерческого сорта ‘Pearson’ был получен путем культуры эмбрионов (Lesley, 1950). Родитель peruvianum описан McGuire и Rick (1954) как «низкорослый и … типичный для вида», и поэтому можно предположить, что это не L. chilense.
Совсем недавно было обнаружено, что одна из «маранонских рас» L. peruvianum дает небольшую, но надежную долю жизнеспособных семян при скрещивании с L. esculentum (Rick, 1983). Эта северная раса (представленная номерами доступа LA 2122 и LA 1708) дала одно межвидовое гибридное семя на пять плодов при использовании для опыления пестиков L. esculentum. Развитие семян было описано как аналогичное, а возможно, и более продвинутое, чем то, которое обычно наблюдается при использовании пыльцы L. chilense (Rick, 1983). Было обнаружено, что эти гибриды легче скрещиваются с культиваром, чем некоторые другие гибриды peruvianum (Rick, 1983).
Такая степень совместимости с томатом не характерна для северных рас L. peruvianum. После опыления L. peruvianum var. humifusum эмбрионы межвидового гибрида обычно прерываются на ранней стадии и не могут быть спасены с помощью культуры эмбрионов. Попытки прямой гибридизации L. peruvianum var. humifusum с L. esculentum с целью передачи устойчивости к Corynebacterium michiganense неизменно заканчивались неудачей (Valkova-Achkova and Sotirova, 1981). Однако эти авторы преодолели проблему, используя гибриды L. esculentum x L. chilense Fi в качестве моста для получения тригеномного гибрида. Затем он был успешно скрещен с культиваром.
Для преодоления барьера скрещивания были приняты различные альтернативные подходы. Тейлор и Аль-Куммер (1982) сообщили о получении единственного жизнеспособного гибридного семени после опыления L. esculentum с L. peruvianum var. humifusum (PI 127 828). Этот редкий гибрид был использован для получения серии промежуточных линий, чтобы обеспечить более надежную гибридизацию между коммерческим томатом и всеми расами peruvianum-complex (Al-Kummer, 1981; Taylor and Al-Kummer, 1982). Кесицки (1979) использовал обработку «иммуносупрессивными» химикатами для преодоления барьеров на пути скрещивания L. esculentum и L. peruvianum. Он получил 29 гибридов, используя центральную перуанскую горную расу L. peruvianum (PI 126 435) из верховьев Рио-Римаэ (тип «glandulosum»). Результаты этого и предыдущего скрещивания были необычными в плане получения самосовместимых межвидовых гибридов F1. Большинство гибридов между томатом и представителями peruvianum-complex оказались самонесовместимыми (Rick and Smith, 1953).
Томас и Пратт (1981) опылили L. esculentum высокогорной расой L. peruvianum (LA 1283), найденной на высоте 2000 метров в водоразделе Рио-Лурин. После вскрытия более 400 семян они не получили ни одного культивируемого эмбриона. Однако они смогли получить гибриды, подвергнув всю яйцеклетку культивированию in vitro. Проростки были получены из каллуса, образовавшегося из 12% неразвитых семян (Thomas and Pratt, 1981). Успех в этом примере частично объясняется тем, что раса L. peruvianum (LA 1283) была специально выбрана за ее способность хорошо реагировать в культуре тканей (Thomas and Pratt, 1981). Пока неясно, будет ли этот метод «эмбрионального каллуса» применим повсеместно. Попытки получить соматические гибридные растения между L. esculentum и L. peruvianum путем слияния протопластов не увенчались успехом (Zapata, 1978; Zapata and Sink, 1981). Хогенбум (1972) смог отобрать генотип L. peruvianum, который практически не ингибировал пыльцевые трубки L. esculentum. Это позволило получить несколько гибридов L. peruvianum X L. esculentum, взаимно противоположных всем предыдущим межвидовым гибридам.
То, что межвидовые гибриды между L. esculentum и L. peruvianum периодически получались в прошлом, не означает, что барьеры для скрещивания были окончательно преодолены. Селекционер, обнаруживший полезный источник устойчивости к болезням в новом сорте L. peruvianum, все равно столкнется с серьезной проблемой при переносе его в культурный томат. Отобранная раса L. peruvianum вряд ли даст семена непосредственно с культурным сортом и столь же маловероятно, что она даст семена с любыми межвидовыми гибридами F1, полученными ранее. Препятствия для скрещивания имеют очень сложную природу и не могут быть легко преодолены с помощью такой простой процедуры скрещивания.
Тейлор и Аль-Куммер (1982) создали сложный мостиковый генотип SB2, который давал хороший урожай жизнеспособных семян при скрещивании как с L. esculentum, так и с L. chilense. SB2 не принимал пыльцу томатов, но при использовании в качестве самца в скрещиваниях с L. esculentum производил более 70 семян на плод. Значительное количество семян (6,5 на плод) было получено, когда цветки SB2 опылялись L. chilense (LA 130). Несколько растений было получено из семян, полученных при использовании L. esculentum x SB2 в качестве женского родителя и SB2 X L. chilense в качестве мужского родителя. Потомство от этого последнего скрещивания, названное «SB4», можно было легко скрещивать с коммерческими сортами томатов. Цветки SB4 быстро завяли после опыления с томатом, но реципрокное скрещивание привело к хорошему плодоношению и урожаю семян более десяти на плод (Al-Kummer, 1981). Это представляет собой очень простой и эффективный метод переноса генов от L. chilense к культурному сорту. Недавно были предприняты попытки распространить этот метод переноса на L. peruvianum. Коллекция L. peruvianum из окрестностей Сан-Матео (LA 1292) является одной из самых высоких из известных (высота 3000 м) и может иметь признаки холодного климата (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Эта типичная «glandulosum» раса L. peruvianum ранее не гибридизировалась с L. esculentum, хотя она может стать важным источником холодостойкости для современных сортов томатов. Для получения этого скрещивания сначала был получен новый мостиковый генотип путем опыления цветков SB4 пыльцой расы L. peruvianum из Рио Топара (LA 1675) (широта 13° ю.ш., долгота 76,5° з.д.), которая отличается легкостью гибридизации с L. chilense. Последнее скрещивание (SB4 X LA 1675) дало низкий, но значительный урожай жизнеспособных семян (0,16 семян на плод): потомство от него было названо «SB6» (Аль-Куммер, 1981). Было показано, что этот новый мостиковый генотип гибридизуется с рядом сортов L. peruvianum, хотя он проявляет большее родство с L. chilense (Al-Kummer, 1981). Скрещивание между горной расой L. peruvianum, LA 1292 (♀) и ‘SB6’ (♂) было успешно проведено с урожайностью около 10 жизнеспособных семян на плод (D. Carter, 1984, неопубликованные данные). Полученные гибриды, содержащие один полный набор хромосом LA 1292, были использованы для опыления F1 гибридов между L. esculentum и производным SB4 (урожай семян 0,2 на плод, D. Carter, 1984, неопубликованные данные). Последующее прямое обратное скрещивание с L. esculentum должно гарантировать, что любые полезные гены, присутствующие в расе L. peruvianum LA 1292, теперь станут доступны селекционерам томатов.
Этот пример иллюстрирует довольно сложные проблемы переноса генов из выделенной расы L. peruvianum в культурный сорт. Даже при наличии ряда промежуточных генотипов задача далеко не простая.
Проблема Solanum (или Lycopersicon) Pennelli
Этот зеленоплодный вид имеет довольно ограниченное распространение в пределах «пояса Lycopersicori» в прибрежной части Перу. Самые южные сборы были сделаны недалеко от побережья в Атико (широта 16° ю.ш., долгота 73,5° з.д.) на относительно низких высотах (50-300 м над уровнем моря) (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Эти крайние южные биотипы необычны тем, что являются самосовместимыми (Hardon, 1967). Самые северные популяции были обнаружены в Аскопе (Rick, 1973) и в нескольких местах в районе водоразделов Рио Чикама и Рио Моче (широта 8° ю.ш. — Esquinas-Alcazar, 1981).
Хотя иногда его можно встретить на небольших высотах, популяции ‘pennellii’ обычно встречаются между 500 и 1500 м (Rick, 1973). Большое количество растений ‘pennellii’ можно найти растущими в средней части реки Рио Канете (широта 13° ю.ш.), и эта область может быть принята за репрезентативную среду обитания, обычно занимаемую этим видом. Эта река течет от низких Анд на востоке до Тихого океана на западе. Она является одной из самых длинных среди многочисленных рек, пересекающих прибрежную равнину. Долина реки тянется на 180 км и отличается постепенным спуском с высоты 1000 м до уровня моря на расстояние около 80 км (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Solanum pennellii занимает самые жаркие и сухие участки этой речной долины. Он был собран на высоте от 900 до 1400 м (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Дневная температура в этом регионе может подниматься до 25-30 °C, поскольку здесь не бывает почти постоянных туманов, от которых страдают прибрежные районы ниже по течению (Hoile, Rick and Hunt, 1979). Тем не менее, в местах обитания «pennellii» обычно выпадает обильная роса и иногда бывают короткие периоды тумана (Rick, 1973). Листья растений pennellii необычны тем, что большая часть их устьиц находится на верхней поверхности листа. Эта особенность позволяет им поглощать атмосферную влагу (Yu, 1972; Rick, 1973) и позволяет им выживать с бедной корневой системой в местности, почти полностью лишенной осадков.
В связи с предпочтениями в среде обитания этот вид привлек внимание селекционеров как потенциальный источник засухоустойчивости для передачи культурному томату (Rick, 1977b). Также было отмечено, что листья pennellii покрыты железистыми волосками, выделяющими липкий экссудат, который придает устойчивость к атакам насекомых, например, картофельной тли (Gentile and Stoner, 1968) и красного паутинного клеща (Gentile et al., 1969). Как самосовместимые, так и самонесовместимые биотипы pennellii легко гибридизируются с томатом без каких-либо специальных приспособлений (Rick, 1960; Hardon, 1967). Межвидовой гибрид фертилен и может быть легко обратно скрещен с L. esculentum, при условии, что томат используется в качестве женского родителя (Rick, 1960).
Solanum pennellii также односторонне гибридизирует с L. pimpinellifolium, cheesmanii, parviflorum и hirsutum. Он не может скрещиваться ни с L. chilense, ни с L. peruvianum, и поэтому ведет себя так, как если бы он был классическим членом «esculentum-complex» рода Lycopersicon (Rick, 1979b).
Тот факт, что эти межродовые гибриды могут быть получены гораздо легче, чем межвидовые гибриды между L. esculentum и L. peruvianum, вызывает сомнения относительно таксономического статуса этого вида.
S. pennellii был впервые собран Вебербауэром в 1909-1914 годах, а затем Пеннелом в 1925 году. Вид был описан и назван Корреллом (1958), который отметил характерное базальное положение зоны абсцедирования цветоножки. Эта особенность является уникальной и отличает pennellii от всех видов Lycopersicon и всех близкородственных видов Solanum (Rick, 1979b). Коррелл (1958) отметил, что пыльники открываются «двумя порами на вершине, которые вскоре становятся щелевидными к основанию». Дегисценция посредством апикальных пор характерна для Solanum, а не для Lycopersicon. Также стерильные кончики пыльников, встречающиеся у всех видов Lycopersicon, заметно отсутствуют у S. pennellii.
Совсем недавно Рик (1979b) пересмотрел статус S. pennellii. Он пришел к выводу, что «согласно всей имеющейся информации S. pennellii имеет гораздо большее родство с Lycopersicon, чем с Solanum». Следует отметить следующие моменты:
- Цветки и пыльники S. pennellii желтые, как и у всех видов Lycopersicon.
- S. pennellii производит два листа на симподий; для видов Lycopersicon характерно наличие двух- или трехлистных симподиев.
- Пыльники S. Pennellii сросшиеся вместе вокруг пестика; у видов Lycopersicon эта особенность также присутствует, но она дополняется объединением кончиков пыльников, образуя шейку конуса пыльника.
- S. pennellii свободно гибридизирует с представителями «esculentum-complex», давая фертильные гибриды без признаков нарушения спаривания (Rick, 1960).
- Хемотаксономические исследования показывают, что S. pennellii больше похож на Lycopersicon spp., чем на любой близкородственный вид Solanum (Rick, 1979b).
Отдельный статус S. pennellii был значительно подорван аргументами Рика (1979b): поэтому представляется разумным принять название Lycopersiconpennellii для этого вида. Тот факт, что у него есть ключевой признак дегисценции пыльников Solanum и отсутствуют характерные стерильные кончики пыльников Lycopersicon, кажется, перевешивается доказательствами, представленными выше. Использование бинома Lycopersicon pennellii постепенно принимается рядом авторов, следуя предложению D’Arcy (1982).
Другие близкородственные виды Solanum
Из-за его огромных размеров соседний род Solanum не может быть рассмотрен сколько-нибудь подробно. Однако стоит кратко остановиться на тех группах видов Solanum, которые демонстрируют наибольшее сходство с томатом. Все эти виды относятся к одному и тому же подразделу рода (секция Petota, подсекция Potatoe — D’Arcy, 1972); таксономическое положение, которое они разделяют с коммерческим картофелем, Solanum tuberosum. Этот весьма разнообразный «подраздел» можно дополнительно разделить на 18 различных серий (Hawkes, 1979). Только одна из них содержит виды, демонстрирующие заметное сходство с представителями рода Lycopersicon.
Серия Juglandifolia
Эта серия содержит в общей сложности четыре вида. Два из них, S. lycopersicoides и S. rickii, морфологически похожи друг на друга и показывают значительное родство с родом Lycopersicon. Остальные виды, S. ochranthum и S. juglandifolium, также тесно связаны друг с другом, но совершенно не похожи на группу lycopersicoides-rickii. Рик (1979b) комментирует, что это «очень странное скопление видов для классификации в одной серии подсекции секции, подрода SolanumY Эта классификация подразумевает высокую степень сходства, которой просто не существует». Коррелл (1962) по аналогичным причинам удалил S. pennellii из серии Juglandifolia, создав новую секцию рода, названную Neolycopersicon. Если pennellii теперь рассматривается как член рода Lycopersicon, то можно сделать обоснование для переопределения секции Neolycopersicon, чтобы включить S. lycopersicoides и S. rickii. Это позволило бы избежать довольно постыдной неоднородности сенеса Juglandifolia, состав которого Рик (1979b) описывает как пример таксономической целесообразности.
Поскольку группа lycopersicoides-rickii представляет собой ближайших родственников томата за пределами рода Lycopersicon, они требуют более полного описания, чем два других члена серии Juglandifolia.
Solanum lycopersicoides Dun. and Solanum rickii Corr.
Оба вида встречаются в высокогорных районах на юге Перу и в Северном Чили, на высоте около 3000 метров над уровнем моря. Несколько сборов S. lycopersicoides было сделано из района Палеа в Перу (около 18° южной широты, 70° западной долготы). Совсем недавно были сделаны новые сборы в том же районе, но уже через границу с Чили (Rick, 1984). До сих пор была собрана только одна популяция S. rickii, в Чукикамате (высота 3000 метров), в регионе Антафагаста в Чили (регистрационный номер LA 1974).
Эти два вида занимают очень сухие места обитания на границах распространения L. chilense. Зубчатые, папоротникообразные листья больше похожи на листья L. chilense, чем на листья любого другого вида Lycopersicon, хотя они все же отличительны. Венчик ярко-желтый, но пыльники в зрелом возрасте белые. Это контрастирует со всеми видами Lycopersicon (включая L. pennellii), у которых пыльники желтые. Как и у L. pennellii, пыльники lycopersicoides не имеют стерильных кончиков; но в отличие от L. pennellii пыльники полностью раздельные, без признаков бокового слияния вокруг пестика. Эти признаки пыльников в сочетании с их терминальной дегисценцией требуют, чтобы таксономический статус был менее двусмысленным, чем у L. pennellii. И S. lycopersicoides, и S. rickii самосовместимы, но степень их естественного аутбридинга неясна.
Плоды S. lycopersicoides описаны как созревающие до черного цвета, в то время как плоды S. rickii созревают до бледно-желтого цвета (Rick, 1979b). Сорт 5. ly cop ersicoides, PI 365 378, который автор выращивал ранее, никогда не давал черных плодов в европейских тепличных условиях, созревая только до бледно-зеленого цвета.
Единственный известный экземпляр 5. rickii не смог гибридизироваться ни с одним родственным видом, кроме S. ly cop ersicoides (Rick, 1979b). Напротив, S. lycopersicoides сам по себе, по-видимому, более терпим к межвидовым скрещиваниям. Сообщается, что он гибридизирует в одностороннем порядке с L. esculentum, L. pimpinellifolium, L. cheesmanii и L. pennellii, давая мелкие жизнеспособные семена (Rick, 1979b). Если pennellii рассматривать как вид Lycopersicon, то S. lycopersicoides становится единственным видом Solanum, который может быть гибридизирован с томатом половым путем. Первые гибриды L. esculentum X S. lycopersicoides были получены с помощью культуры эмбрионов (Rick, 1951), поскольку вначале возникали проблемы с прорастанием мелких зрелых семян.
Удивительно, но гибриды между L. esculentum и S. lycopersicoides (томат = женский родитель) были получены гораздо легче, чем соответствующие гибриды томат!перуван (Rick, 1951). Тем не менее, плодовитость последних межвидовых гибридов намного выше, чем у межродового гибрида. В то время как спаривание хромосом у любого гибрида рода Lycopersicon является вполне нормальным, у гибрида esculentum/lycopersicoides средняя частота непарных унивалентов в диакинезе/метафазе 1 составляла от 4 до 9 на клетку (Menzel, 1962). Гетероморфные биваленты были отмечены в метафазе 1, и имелись доказательства того, что по крайней мере четыре хромосомы lycopersicoides были намного длиннее в пахитене, чем соответствующие гомологи L. esculentum (Menzel, 1962). Менцель (1962) заключил, что ингибирование спаривания хромосом недостаточно для объяснения стерильности межродового гибрида и что причина должна быть «генетической». На тетрапиоидном уровне были получены доказательства преимущественного спаривания между этими гомологами, что подтверждает дивергенцию между хромосомами двух видов (Menzel, 1964). Это привело к несколько повышенной плодовитости и получению нескольких жизнеспособных семян от тетрапиоидного межродового гибрида (Menzel, 1964; Rick, 1951, 1979b).
Наличие гетероморфных бивалентов и непарных унивалентов ясно указывает на то, что S. lycopersicoides является более дальним родственником томата, чем L. pennellii и другие виды рода Lycopersicon. Таким образом, цитологические данные подтверждают большинство морфологических доказательств того, что S. lycopersicoides является настоящим Solanum, в то время как таксономически неоднозначный pennellii считается законным членом рода Lycopersicon.
Одной из наиболее интересных особенностей S. lycopersicoides для селекционеров томатов является его холодостойкость.
Робинсон и Филлс (1977) сообщают, что и S. lycopersicoides, и межродовой гибрид энергично растут и обильно цветут при 10 °C, тогда как томаты были низкорослыми, хлоротичными и давали лишь несколько стерильных цветков. Вид Solanum был также описан как проявляющий небольшую морозоустойчивость (Robinson and Phills, 1977). Недавно была получена новая коллекция S. lycopersicoides из Путры, Чили (высота 3500 м). Путра была описана как «очень холодное место»; собранный там материал lycopersicoides не похож ни на одного из известных представителей вида и, по-видимому, «очень устойчив к холоду» (Rick, 1984). Межродовая гибридная стерильность может оказаться проблемой при переносе этих признаков холодостойкости от lycopersicoides к культивару.
Хотя S. lycopersicoides является наиболее отдаленно родственным видом, который был подвергнут половой гибридизации с томатом, были получены более экстремальные соматические гибриды. Протопласты томата и картофеля были слиты, и из гетерокарионов были успешно получены гибридные растения (Melchers, Sacristan and Holder, 1978; Shepard et al., 1983). К сожалению, все такие соматические гибриды, полученные до настоящего времени, страдали от серьезных морфологических аномалий и полной стерильности (Shepard et al., 1983). Еще предстоит выяснить, можно ли еще больше расширить значительный спектр чужеродных генов, доступных селекционерам томатов, с помощью слияния протопластов.
Литература
The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.
