Основная страница: Томат
Томат возник на сухом западном побережье тропической Южной Америки, где в течение вегетационного периода температура умеренная (средний минимум ночью 15 °C; средний максимум днем 19 °C), а единственная влага поступает из густых туманов (Cooper, 1972). Следовательно, хотя томат растет в широком диапазоне условий, он процветает при температуре от 10 °C до 30 °C и не переносит ни заморозков, ни заболачивания.
Развитие полевых культур, скорее всего, будет ограничено температурой, питанием и водоснабжением. Однако в отапливаемых теплицах эти факторы можно поддерживать на почти оптимальном уровне, так что в высоких северных широтах, например, в Нидерландах или Великобритании, рост томатов часто ограничивается только количеством световой энергии, доступной для фотосинтеза. Концентрация углекислого газа в воздухе изменяется незначительно, и ею невозможно легко манипулировать в полевых культурах, но она имеет большое значение для тепличного производства. Другие факторы окружающей среды имеют меньшее значение для роста. В следующем разделе полезно сначала рассмотреть, как среда в побеге влияет на чистое усвоение CO2 и производство сухого вещества в растении, прежде чем рассматривать рост отдельных органов растения.
Урожайность свежих плодов томата можно рассчитать на основе общего производства биомассы культуры, разделения биомассы (индекс урожая) и содержания сухого вещества в плодах. Помимо влияния на урожайность, эти признаки также влияют на качество продукции (например, размер и вкус плодов).
Урожайность полевых культур обычно составляет от 40 до 100 т/га, тогда как урожайность при круглогодичном выращивании в теплицах на северо-западе Европы или в Северной Америке легко превышает 500 т/га, а в высокотехнологичных теплицах без дополнительного освещения урожайность достигает 700-900 т/га. При использовании дополнительного освещения было получено более 1000 т/га, по данным Verheul et al. (2012), которые подсчитали, что для Норвегии потенциал урожайности томатов 125-140 кг/м2 при использовании искусственного освещения вполне реален. Основными причинами гораздо более высокой урожайности тепличных культур по сравнению с полевыми томатными культурами являются:
- продолжительность периода выращивания (11-12 месяцев; более 35 соцветий, собранных с одного стебля) и, следовательно, более высокий суммарный перехват света и производство биомассы;
- контроль и оптимизация факторов окружающей среды (углекислый газ (CO2), температура, влажность и свет);
- интенсивные методы культуры (гидропоника, фертигация, биологическая и/или интегрированная борьба с вредителями и болезнями, плотность растений, дополнительные стебли, обрезка листьев и плодов, SL).
Годовое производство томатов на единицу площади теплиц в Нидерландах увеличилось на 113% с 1983 по 2010 год (De Gelder et al., 2012). Этот рост был обусловлен несколькими факторами, включая улучшение климатического контроля, улучшение управления урожаем и вредителями и улучшение контроля среды укоренения. Кроме того, важную роль сыграло генетическое улучшение, так как урожайность современных тепличных сортов томата примерно на 40% выше, чем у старых сортов (Higashide and Heuvelink, 2009). Это увеличение не связано с более высоким индексом урожая, а скорее обусловлено повышением эффективности использования света (LUE) после морфологических и физиологических изменений в результате селекции, что приводит к увеличению общего производства сухого вещества. В Северной Каролине генетический прирост, наблюдавшийся с 1975 по 2009 год (~227 кг/га в год), был получен в основном за счет раннего товарного урожая, а не общего урожая. Общая урожайность достигла своего максимального уровня к 2000 году, а затем выровнялась, но товарная урожайность продолжает улучшаться. Урожайность плодов томата для переработки была генетически улучшена на 1,54% в год в Калифорнии в течение 20 лет (Panthee and Gardner, 2011).
Производство биомассы в первую очередь определяется фотосинтезом культуры, а фотосинтез в значительной степени зависит от перехвата света, который к тому же зависит от площади листьев. Более того, высокое производство биомассы не обязательно приводит к высокому урожаю, поскольку экономический интерес представляют только плоды томата. Перераспределение на плоды может быть низким из-за плохой завязи плодов и, следовательно, низкой плодовой нагрузки, или из-за низкой способности отдельных плодов импортировать фотоассимиляты (сила поглощения плодов). Наконец, содержание сухого вещества в плодах имеет большое значение, поскольку этот параметр определяет, какая масса свежего плода получается из сухой массы, распределенной в плодах. Для переработки томатов содержание сухого вещества, выраженное в виде растворимых сухих веществ или накопления сахарозы, имеет большое экономическое значение для пищевой промышленности как основной фактор, определяющий вкусовые и технологические характеристики.
Можно выделить два важных взаимодействия (механизмы обратной связи) между производством сухого вещества и распределением сухого вещества у томата (рис.):
- абортирование цветков и/или плодов при низком соотношении источник-поглотитель, что приводит к уменьшению количества плодов на растении и, следовательно, к снижению силы поглощения и увеличению соотношения источник-поглотитель;
- разделение на вегетативные части, определяющие индекс площади листьев (LAI) и, следовательно, будущий перехват света и производство сухого вещества.
Урожай плодов можно рассматривать как произведение общего производства биомассы и доли, распределенной на плоды. Большее количество плодов на соцветие, с одной стороны, увеличит перераспределение на плоды. С другой стороны, поскольку в то же время меньше ассимилятов переходит на вегетативную часть, большее количество плодов снижает LAI, долю перехваченного света и, следовательно, общее производство биомассы. И наоборот, масса отдельных плодов увеличивается при уменьшении количества плодов на растении, так как конкуренция за ассимиляты между плодами снижается. Увеличение массы отдельных плодов происходит за счет более высокой средней скорости роста отдельных плодов, так как период роста плодов (время от антезиса до созревания урожая) почти не зависит от нагрузки плодами (см. главу 3). В промышленных масштабах обрезка плодов обычно применяется для получения определенного желаемого среднего веса плодов. Из-за этих двух противодействующих эффектов урожайность плодов оптимально зависит от количества плодов на соцветие, как показано на рис. (Heuvelink и Bakker, 2003).
Моделирование (TOMSIM) влияния количества плодов на соцветие для круглого томата на индекс площади листьев (◊), долю сухой массы, распределяемой на плоды (□) и на образование сухой массы плодов: общее количество плодов, включая недозрелые плоды (♦), собранные спелых плодов (▲), общей биомассы (●) и среднего сухого веса одного собранного плода (∆).
Процессы роста культур и определения урожайности, упомянутые выше, будут подробно рассмотрены в этой главе, с акцентом на влияние факторов окружающей среды и управления культурой, таких как свет, CO2, температура, влажность, засоленность, плотность растений, обрезка листьев и плодов. Рекомендации по выращиванию томата в экспериментах с контролируемой средой представлены в работе Schwarz et al. (2014).
Развитие молодых растений
°CdМолодые растения обычно демонстрируют экспоненциальный рост с постоянной относительной скоростью роста (RGR), поскольку взаимное затенение листьев ограничено (Hunt, 1982):
Wt2 = Wt1 x eRGR(t2 — t1),
где Wt1 и Wt2 представляют собой сухую массу растения в моменты времени t1 и t2, соответственно. RGR можно разделить на «фотосинтетический компонент», чистую скорость ассимиляции (NAR), и «морфогенетический компонент», отношение площади листьев (LAR) (Hunt, 1982):
RGR = NAR x LAR,
NAR = 1 / At x dWt / dt,
LAR = At / Wt,
где At — площадь листьев растения в момент времени t.
Оценка экспериментального дизайна и вычислительных методов в анализе роста растений дана в работе Poorter и Garnier (1996). LAR можно разделить на коэффициент массы листьев (LWR), т.е. отношение сухой массы листьев к общей сухой массе растения, и удельную площадь листьев (SLA), т.е. отношение площади листьев к их сухой массе. Вариации LAR обычно в первую очередь вызваны вариациями SLA (Hunt, 1982).
Анализ роста оказался очень эффективным в изучении реакции растения на условия окружающей среды. Однако он имеет свои ограничения, особенно при анализе роста сельскохозяйственных культур, где взаимное затенение листьев начинается в течение нескольких недель после появления всходов и является основной причиной быстрого снижения как RGR, так и NAR. Поэтому попытки соотнести эти величины с изменениями в окружающей среде в течение вегетационного периода редко бывают успешными. Более того, NAR и LAR часто зависят друг от друга, показывая отрицательную корреляцию, что затрудняет селекцию сортов с более высоким RGR. Наконец, сравнение, основанное на усредненных по времени параметрах роста, может ввести в заблуждение, и предпочтительнее усреднение по интервалу сухого веса, поскольку скорость роста зависит от размера (онтогенетический эффект).
Образование биомассы
Кумулятивное образование биомассы культуры томатов в основном следует сигмоидной модели во времени. Короткая фаза экспоненциального роста с постоянной относительной скоростью роста постепенно переходит в длительную фазу линейного роста с более или менее постоянной абсолютной скоростью роста. На стадии зрелых плодов скорость роста снижается у «детерминантных» сортов томатов в результате старения листьев и уменьшения силы поглощения, негативно влияющей на фотосинтез. Для «индетерминантных» сортов томатов фаза линейного роста продолжается до конца культивирования, что приводит к экспо-линейной модели роста. Однако такой тип роста может и не наблюдаться, поскольку к концу культивирования растения обычно прищипываются, давая такую же реакцию, как и детерминантные сорта. Более того, низкий уровень освещенности, наблюдаемый поздней осенью (октябрь и ноябрь), и изменения в перехвате света культурой под влиянием развития площади листьев также могут снизить скорость роста.
Площадь листьев и перехват света
Количество поглощенного (перехваченного) света надземной частью является определяющим фактором роста томатных культур и образования биомассы и зависит в основном от площади листьев, структуры надземной части и распределения площади листьев по площади почвы. Связь между долей перехваченного света и LAI (м2 площади листьев на м2 площади почвы) соответствует закону Ламберта-Бера (1 — e-k ⋅ LAI). Константа в этой зависимости называется коэффициентом экстинкции k, и для томата его значение составляет около 0,7 для диффузного излучения. Следовательно, при LAI, равном 3, перехватывается 90% падающего света.
Современные тепличные сорта томатов имеют более низкий k в результате изменения морфологии (например, угла наклона листьев): например, k снизился с 0,85 (в 1950 году) до 0,57 (в 2002 году), способствуя более высокой эффективности использования света в результате менее неоднородного вертикального распределения света (Higashide and Heuvelink, 2009).
Для перерабатывающей культуры томатов при LAI 4,5, k составляет около 0,45 (Cavero et al., 1998), в то время как для полуиндетерминантных полевых томатов k колеблется от 1 в начале сезона до около 0,2 в конце сезона (Scholberg et al., 2000). Расчетное перехватывание света при LAI 4-5 составляет в этом случае около 50-60% в период максимального сезонного развития плодов. Эти значения значительно ниже, чем для тепличных культур, из-за широкого междурядья, что приводит к тому, что процент покрываемой площади может достигать 55%. В частности, длина междоузлий и форма листьев влияют на вертикальное распределение света в пологе.
Более просторное строение надземной части за счет длинных междоузлий и длинных и узких листьев привела к увеличению смоделированного фотосинтеза сельскохозяйственных культур до 10% (Sarlikioti, 2011). Чтобы оптимизировать перехват света надземной частью в зависимости от падающей солнечной радиации, культура начинается с довольно низкой плотности растений (например, 2,5 растения/м2), чтобы избежать негативного влияния на размер плодов или урожайность при низкой освещенности (зимой), а затем весной на каждом втором растении сохраняется боковой побег. Таким образом, плотность стеблей увеличивается (например, 3,75 стеблей/м2) ближе к лету и поддерживается более высокая LAI, что приводит к значительному увеличению урожая без дополнительных затрат на посадку. Также сообщалось, что доля перехваченного света при ориентации рядов с севера на юг была на 10% (зимой) до 23% (летом) выше по сравнению с ориентацией с востока на запад (Sarlikioti, 2011). LAI также модулируется при выращивании тепличных томатов, поскольку листья удаляются до уровня чуть выше соцветия для сбора урожая или обрезки в соответствии с целевым соотношением листьев и плодов.
Для полудетерминантных томатов, выращенных в полевых условиях, после начальной фазы задержки в 225 °Cd (225 градусо-дней), LAI линейно увеличивался с градусо-днями после посадки (базовая температура 10 °C), что привело к среднему максимальному значению 3,8, достигнутому через 11 недель после посадки (рис. A) (Scholberg et al., 2000). Почти оптимальное перехватывание света внутри ряда для полевого томата достигается в течение 4-6 недель при междурядьях 45 и 60 см, соответственно (Scholberg et al., 2000). Однако смыкание рядов надземных частей растений практически не происходит, а применение пестицидов и уборка урожая могут быть затруднены при междурядьях менее 1,8 м. Таким образом, исходя из максимальной наблюдаемой ширины надземной части 1,0 м, процентная площадь, покрываемая культурой, составит около 83%, 67% и 55% при междурядьях 1,2, 1,5 и 1,8 м, соответственно (Scholberg et al., 2000).
(A) Индекс площади листьев (r2 = 0,74); (B) накопление общей сухой массы (r2 = 0,91) и сухой массы плодов (r2 = 0,79) полевого томата, выращенного во Флориде (США), в зависимости от теплового времени. Sub-I — фильтрационное орошение, Drip-I — капельное орошение.
Для оптимального перехвата света и урожайности плодов томатов, выращиваемых в поле, LAI должен составлять около 4-5 при численности растений 10 000-60 000 растений/га, в зависимости от сорта, плодородия почвы, систем выращивания и орошения (приподнятая грядка, мульча, капельное орошение, субирригация) и доступной солнечной радиации. Более низкие значения LAI снижают перехват света и увеличивают потери урожая из-за солнечных ожогов, в то время как более высокие значения могут задержать начало плодоношения и снизить эффективность внекорневых пестицидов.
Для тепличных и полевых томатов количество и качество света, перехватываемого культурой, может быть усилено или изменено наличием отражающего материала на почве, такого как белые пластиковые листы и мульча. Голая почва отражает 10-20% фотосинтетически активного излучения (PAR) (400-700 нм), тогда как белые пластиковые листы на поверхности почвы — обычная практика в теплицах — могут отражать 50-80% PAR и увеличивать фотосинтез культуры за весь сезон по крайней мере на 7% при LAI на уровне 3 (Gijzen, 1995). Это особенно важно для молодой культуры, где много света пропускается культурой и достигает земли. Для детерминантного сорта свежего томата молодые растения, выращенные с белой мульчей, имели в 3 раза больше пазушных листьев, чем растения в черной мульче, что способствовало увеличению соотношения площади пазушных и основных листьев в 3,6 раза по сравнению с растениями, выращенными с черной мульчей. Однако на площадь листьев в целом (основные + пазушные) и биомассу растений цвет поверхности мульчи не повлиял. Этот эффект мульчи не сохраняется на протяжении всего развития растений из-за усиления затенения мульчи надземной частью растений (Decoteau, 2007).
Фотосинтез
Скорость фотосинтеза листьев сильно зависит от количества фотосинтетического белка на площадь листа, проникновения CO2 через стоматы и проводимости мезофилла. В то время как светоулавливающая и электронно-транспортная системы преобразуют свободную энергию поглощенного света в полезные метаболические формы (например, аденозинтрифосфат (АТФ), восстановленный ферредоксин (Fd), никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADPH)), ассимиляция CO2 является ключевым процессом в растениеводстве.
PAR поставляет энергию для фотосинтеза. Фермент RuBisCO (рибулозо-1,5-бис-фосфат-карбоксилаза-оксигеназа) катализирует присоединение CO2 (карбоксилирование), но RuBisCO также имеет сродство к O2 (оксигенация), что приводит к высвобождению CO2 (фотодыхание). RuBisCO содержит до 25-40% общего азота листьев (N), поэтому понятно, что азот листьев и фотосинтетическая способность листьев сильно коррелируют. Дефицит азота снижал максимальную скорость валового фотосинтеза (Pg,max) и параметр флуоресценции хлорофилла Fv/Fm, который является количественной мерой фотохимической эффективности фотосистемы II (PSII).
Фотосинтетическая способность листьев сильно варьирует в зависимости от наличия света, воды и питательных веществ, и эти различия в способности обычно отражают содержание RuBisCO. Листья в условиях высокой освещенности («солнечные» листья) имеют большую способность к ассимиляции CO2, чем листья в затененных местах или ниже в надземной части (рис.) (Trouwborst et al., 2011), и это отражается в большем распределении азотных ресурсов на фотосинтетическое снижение углерода. Солнечные листья имеют высокую стоматальную плотность, они толще и имеют более высокое соотношение RuBisCO к хлорофиллу, чтобы использовать большее количество фотонов (и, следовательно, АТФ и NADPH). Теневые листья крупнее и тоньше, но содержат больше хлорофилла на единицу сухого веса листа, чем солнечные листья. Теневые листья достигают более низкой максимальной скорости ассимиляции.
Чтобы не связывать возраст листьев с плотностью потока фотосинтетических фотонов (PPFD), растения томатов выращивали горизонтально, поэтому PPFD была одинаковой для всех листьев. Фотосинтетическая способность и содержание хлорофилла были выше поздней весной, чем зимой, но на них почти не влиял возраст листьев (Trouwborst et al., 2011). Затенение полностью развитых зрелых листьев резко снижало их Pg,max и содержание хлорофилла в течение нескольких дней. Таким образом, в течение нормального 70-дневного срока жизни листьев томата в коммерческом культивировании, снижение PPFD в пределах надземной части, а не старение листьев, является наиболее важным фактором, вызывающим снижение Pg,max с глубиной надземной части. Более низкий Pg,max старых листьев объясняется снижением содержания RuBisCO, а не снижением активности RuBisCO.
В надземной части томата с LAI 8,6 верхние 23% от общей площади листьев ассимилировали 66% чистого CO2 от всей надземной части (Acock et al., 1978). В отличие от отдельных листьев, насыщение светом для фотосинтеза в надземной части не происходит для томатной культуры, так как её часть не достигает светового насыщения. В условиях, когда скорость фотосинтетической ассимиляции CO2 превышает возможности поглощающих органов (например, высокая освещенность и концентрация CO2), происходит накопление углеводов в листьях, что может вызвать даун-регуляцию фотосинтеза с репрессией нескольких фотосинтетических генов, кодирующих RuBisCO и тилакоидные белки.
Цветоносы, цветоножки, чашечки и зеленые плоды могут вносить определенный вклад в фотосинтез. В одном из первых исследований сообщалось, что плоды обеспечивают собственным фиксированным углеродом 10-15% необходимого углеродного скелета (Tanaka et al., 1974). При насыщении светом скорость фотосинтеза в молодых цветоносах достигала 5 мг CO2/ч/г сухого веса (DW) по сравнению с 3,5 мг CO2/ч/г в более старых, а общая скорость фотосинтеза на площадь зеленой поверхности плода составляла 15-30% от таковой в листьях (Czarnowski and Starzecki, 1990). Для маленьких плодов (10 г свежего веса (FW)) Pg,max достигал 0,43 мкмоль CO2 /кг/с, что было аналогично листу площадью 3 см2 (Xu et al., 1997). По мере увеличения размера плода Pg,max снижался до ничтожного значения, а в плодах массой более 40 г FW не было обнаружено чистого фотосинтеза из-за высокого темнового дыхания. За исключением молодых плодов, дыхание всегда превышает валовой фотосинтез в плодах томата, даже при высокой освещенности. Таким образом, накопление сухого вещества в плодах томата зависит от импорта ассимилятов из листьев. Хотя фотосинтез плодов не является необходимым для энергетического метаболизма или развития плодов, он необходим для правильного своевременного развития семян и поэтому может давать преимущество в условиях стресса (Lytovchenko et al., 2011).
В то время как стационарные фотосинтетические реакции на факторы окружающей среды были широко изучены, знания о динамической модуляции фотосинтеза остаются скудными и разрозненными. Однако падающее на листья растений облучение часто колеблется, вызывая динамический фотосинтез. Искусственное освещение, обеспечиваемое светоизлучающими диодами (LED), можно быстро включать и выключать; следовательно, растениеводы, использующие LED, могли бы использовать колебания цен на энергию для определения времени включения и выключения освещения, что привело бы к более динамичному облучению. Динамический фотосинтез разделяется на подпроцессы, связанные с переносом протонов и электронов, нефотохимическим тушением, контролем потока метаболитов через цикл Кальвина (состояния активации RuBisCO и регенерации RuBP, а также оборот метаболитов после освещения) и контролем подачи CO2 в RuBisCO (изменения стоматальной и мезофильной проводимости) (Kaiser, 2016). Повышение концентрации CO2 в окружающей среде и температуры (примерно до 35 °C) увеличивает скорость индукции фотосинтеза и снижает его потери, способствуя более эффективному динамическому фотосинтезу. В зависимости от чувствительности стоматальной проводимости, динамический фотосинтез может дополнительно модулироваться влажностью воздуха. Однако RuBisCO-активаза и стоматальная проводимость являются основными мишенями для улучшения фотосинтеза при колебаниях освещенности.
Эффективность использования света
Квантовый выход или LUE, выраженный как моль зафиксированного CO2 на моль поглощенных фотонов, может быть определен на уровне листьев, а также на уровне надземной части культуры. Ее значение зависит от интенсивности света, концентрации CO2 в атмосфере и влажности, состава солнечной радиации (более высокая LUE при рассеянном излучении) и корневой среды (влажность почвы, засоленность).
При концентрации CO2 в окружающей среде LUE листьев составляет около 0,05 моль/моль, с максимумом 0,08 моль/моль без фотодыхания, т.е. при очень высоких уровнях CO2. Сочетание обогащения CO2 и искусственного освещения для тепличных культур, выращиваемых зимой в северных регионах, может иметь синергетический эффект в увеличении LUE на уровне культуры. Высокая температура, однако, увеличивает (фото)дыхание и, следовательно, снижает LUE. При концентрации CO2 в окружающей среде, LUE снижается примерно на 15% при повышении температуры с 15 °C до 30 °C. У выращенных в теплице растений томатов, LUE может быть выше, чем у выращенных в поле растений, из-за защитного эпидермиса полевых растений от ультрафиолета (УФ). Более высокая LUE современных тепличных сортов (3,3-3,5 г/МДж PAR по сравнению с 2,4-2,5 г/МДж PAR) является результатом снижения коэффициента экстинкции света и увеличения скорости фотосинтеза листьев (Higashide and Heuvelink, 2009). Во влажных тропиках Центрального Таиланда в вентилируемых теплицах с крышей из полиэтиленовой (ПЭ) пленки и стенами из ПЭ-сетки LUE составил 2,6 г/МДж, что аналогично регионам на большей широте с гораздо более низкой глобальной радиацией (Kleinhenz et al., 2006). Для свежих томатов, выращенных в полевых условиях, было отмечено КПД 2,1 г/МДж (PAR) (Scholberg et al., 2000) (рис.), тогда как для томатов на переработку обычно используется 2,4 г/МДж (Cavero et al., 1998).
Математическое описание процессов ассимиляции и образования сухой массы
Скорость ассимиляции зависит как от окружающей среды, так и от площади листовой поверхности. Полезными являются два критерия:
- чистая скорость ассимиляции, EA, которая является мерой эффективности использования света и представляет собой скорость производства сухого вещества в растении на единицу общей площади листьев:
где W — сухой вес растения, а A — общая площадь листьев в момент времени t;
2. чистая скорость фотосинтеза PN, т.е. общий фотосинтез PG за вычетом темнового дыхания RD, которая представляет собой скорость поглощения CO2 на единицу общей площади листьев. EA обычно измеряется в долгосрочных экспериментах в течение нескольких дней или недель с использованием культуры или растения в составе культуры, тогда как PN обычно оценивается в краткосрочных экспериментах менее одного периода светового дня с использованием изолированных целых растений или листьев. Эти показатели взаимосвязаны: EA зависит только от PN в листьях и стебле, скорость темнового дыхания RD во всех органах и скорость поглощения минералов корнями.
Для описания образования сухого вещества полезны два критерия. Невозможно связать абсолютную скорость роста сухого вещества, AW, только с параметрами окружающей среды, поскольку потенциал роста увеличивается с ростом растения, но многие авторы используют скорость роста между определенными этапами или временем. Относительная скорость роста, RW, (скорость увеличения сухого веса на единицу сухого веса) является более полезной.
PW связан с EA и отношением площади листьев FA = A / W, которое представляет собой общее количество листовой поверхности на единицу сухого веса растения, что является мерой фотосинтетической способности. При постоянных условиях
RW = EA FA.
При изменении условий RW и EA, будучи скоростями, изменяются немедленно, но FA может только медленно приспосабливаться к новому значению. FA является результатом двух других полезных параметров: удельной площади листьев SL = A / WL и отношения веса листьев FW = WL / W, где WL — общий сухой вес листьев. Таким образом,
FA = SL FW.
AW в культуре с полной надземной частью может достигать 194 кг/(га ⋅ день), а RW 0,6 день-1 был зарегистрирован у молодых растений в теплицах в Нидерландах (Klapwijk, 1975b; Klapwijk and de Lint, 1975a). EA и RW наиболее высоки у молодых растений и уменьшаются с возрастом (Hurd and Thornley, 1974), предположительно из-за самозатенения листьев, энергии, необходимой для поддержания растения все большего размера, и старения листьев.
За исключением высоких уровней облученности, когда фотосинтетический аппарат, очевидно, насыщен, EA прямо пропорциональна среднесуточной падающей облученности ID (рис.; Cooper, 1966). Гиперболическое уравнение адекватно описывает эту зависимость:
где a и b — константы, такие, что a — максимальная потенциальная, светонасыщенная скорость, а b — ID облученности при половине максимальной скорости, a / b, таким образом, является скоростью EA при низкой ID (Harssema, 1977). Сезонная вариация суточной освещенности объясняет устойчивый рост EA в обогреваемых теплицах с декабря по июнь и падение с июня по декабрь (Cooper, 1967).
Свет оказывает глубокое морфогенетическое воздействие на распределение сухого вещества в растении. FA увеличивалась в пять раз по мере снижения дневной освещенности. Это изменение в основном связано с SL, который увеличивается гиберболически с уменьшением освещенности, что приводит к образованию более тонких, но крупных листьев. LW менее чувствительна к окружающей среде, она незначительно увеличивается при ежедневном облучении, но более чувствительна к возрасту растений. Следовательно, хотя RW увеличивается с ростом освещенности, она менее чувствительна, чем EA, и показывает оптимум в тепличных условиях на более низком уровне около 5 МДж/м2, что связано, прежде всего, с влиянием света на SD (рис.; Hurd and Thornley, 1974; Harssema, 1977). Ситуация осложняется у старых растений, которые могут расти при закрытой надземной частью. В тепличной культуре в Нидерландах время достижения 100 г свежего веса было нечувствительным к ежедневному облучению в течение лета, несмотря на удвоение ежедневного облучения с марта по июнь (Klapwijk and de Lint, 1975b; Klapwijk, 1981). Это контрастирует с ситуацией в зимние месяцы и с кривыми Купера для EA (Cooper, 1966, 1967) и предполагает, что водоснабжение, концентрация CO2 или температура ограничивают скорость разрастания листьев летом.
Иногда в коммерческой практике для увеличения темпов роста культур дополняют естественный свет искусственным освещением в зимний период (Verkerk, 1955; Morgan and Binchy, 1968; Hurd, 1974; Canham 1977). Ньютон (1966) считает, что польза заключается в увеличении ФА, а не в прямом увеличении FA. Такое освещение обычно экономически выгодно только на стадии размножения, когда большое количество растений находится на близком расстоянии друг от друга и может быть выгодно при относительно небольшом количестве ламп. Даже в этом случае при современных ценах на электроэнергию это редко бывает экономически выгодно. Однако свет в теплицах можно улучшить и другими способами. Регулярная очистка стекол и тщательная конструкция теплицы, с оптимальной зимней ориентацией стекла и минимумом конструктивных элементов над культурой, обеспечивают максимальное пропускание света зимой.
Качество света и фотопериодизм не так важны для роста томатов, как ежедневное облучение. Качество света не подвергалось критическому исследованию, но было проведено много исследований влияния различных искусственных ламп на рост. Дальне-красный свет благоприятен для роста. Hurd (1974) обнаружил, что EA увеличился на 20% больше, чем ожидалось, когда лампы накаливания, относительно богатые дальним красным светом, были добавлены к флуоресцентному освещению в контролируемых условиях. В то же время RW увеличился, а FA уменьшился.
В своем поведении во время цветения томат не очень чувствителен к длине дня и обычно описывается как количественно короткодневное растение, хотя существуют различия между сортами (Aung и Austin, 1971). Его вегетативный рост более чувствителен к длине дня и обычно влияет противоположным образом. Как правило, у молодых растений EА и FА увеличиваются в длинные фотопериоды, что приводит к значительному увеличению RW (Binchy and Morgan, 1970; Hurd, 1973a). Hurd (1973a) выращивал томат сорта ‘Minibelle’ при искусственном освещении с длиной дня 8 или 16 часов. Освещенность изменялась для компенсации таким образом, чтобы дневная освещенность была одинаковой. EA была увеличена на 10% в длинные дни, что привело к увеличению площади листьев на 50% и сухого веса на 75% через 6 недель. Хотя многие сорта, особенно тепличные сорта, выращенные в северных широтах, являются растениями длинного дня в отношении EA и RW, некоторые демонстрируют реакцию на короткий день, например, сорт ‘Floradel’ (Aung and Austin, 1971). Было дано несколько возможных объяснений тому, что длинный день способствует вегетативному росту (Hurd, 1973a). Во-первых, поскольку содержание хлорофилла на единицу площади листьев выше в длинные дни, скорость фотосинтеза может быть выше. Во-вторых, длинный фотопериод при низкой освещенности может быть более эффективным, чем короткий фотопериод при высокой освещенности. В-третьих, потери при дыхании могут быть ниже при короткой ночи. В растениеводстве длина дня имеет наибольшее значение для раннего роста. Длинный день может обеспечить более быстрое развитие полога и более раннее полное поглощение света, поэтому Hurd (1973a) указал, что если используется дополнительное освещение, то оно должно быть направлено на продление дня, а не на увеличение облученности в течение дня. Однако это может иметь пагубные побочные эффекты для цветения и плодоношения.
При высокой освещенности в теплицах CO2 может быстро истощаться до уровня, ограничивающего фотосинтез и рост. Для поддержания фотосинтеза необходимо искусственное обогащение или вентиляция для восполнения CO2. EA быстро растет с увеличением концентрации CO2, за исключением слабого освещения, подобно увеличению освещенности (Newton, 1966; Morgan and Binchy, 1968; Hurd, 1968; Hurd and Thornley, 1974; Canham, 1977; Khavari-Nejad, 1980; Nilsen et al., 1983). Для описания реакции при концентрации CO2 ниже 0,2% (2000 vpm) подходит кривая следующей формы:
где C — концентрация CO2, а a и b соответствуют параметрам уравнения для облученности. RW растет медленнее, чем EA, с увеличением CO2 (рис. выше), FA уменьшается по мере утолщения листьев, а сухой вес листьев на единицу площади увеличивается. Хотя EA не уменьшается, RW вскоре падает до уровня, аналогичного уровню растений без обогащения, в то время как FA медленно адаптируется к новому значению (Hurd, 1968; Hurd and Thornley, 1974). Эти реакции не являются по-настоящему асимптотическими. При высокой концентрации CO2 0,5%, EA и RW растений в возрасте от трех до шести недель были ниже, чем при 0,1% (Hicklenton and Jolliffe, 1980). В тепличном производстве обычно обогащают до концентрации CO2 около 0,1%, за исключением случаев, когда культура вентилируется, когда более низкий уровень, вероятно, будет более экономичным. Уровень зависит от метода и стоимости обогащения, а также от скорости потери CO2 через вентиляционные отверстия.
Понижение концентрации кислорода имеет такие же эффекты, как и повышение концентрации CO2, поскольку оба газа влияют на фотосинтез (см. ниже). EA 4-недельных растений, выращенных при температуре 18 °C день/16 °C ночь и окружающем CO2, увеличилась с 19,1 до 25,9 мгм-2 д-1 при снижении концентрации кислорода с 21% до 5%. Аналогично 2?w увеличилась с 0,34 д-1 до 0,39 д-1. Общая сухая масса листьев увеличилась, но в то же время общая площадь листьев уменьшилась. При более высоких температурах (28/22 °C) площадь листьев, сухое вещество листьев и Rw увеличивались. Эти преимущества исчезают при высоких концентрациях CO2, поэтому снижение уровня кислорода не практикуется в коммерческих целях (Khavari-Nejad, 1980).
Данные о реакции EA на температуру неполны. Часто показатели сравнивались только при двух или трех температурах. Для многих видов установлено, что вблизи оптимальной температуры ЭА мало изменяется с температурой, но при более низких температурах она быстро меняется (Warren Wilson, 1966). Аналогичная реакция вероятна и для томата, оптимум которого находится примерно при 25-30 °C (Khavari- Nejad, 1980). FA увеличивается с ростом температуры, так что у молодых растений RW быстрее изменяется от немного другой оптимальной температуры, чем EA (Hurd and Thornley, 1974). В одном эксперименте оптимум у 9-дневных растений составлял около 25 °C (рис.; Hussey, 1965). У старых растений самозатенение листьев, сенисценция старых листьев и начало цветения усложняют ситуацию. Содержание воды увеличивается с повышением температуры (Abd el Rahman and Bierhuizen, 1959), и при низкой освещенности на цветение и плодоношение может отрицательно повлиять снижение доступности сухого вещества.
В последнее время ведутся споры о предполагаемом благоприятном воздействии режимов с более низкими ночными и дневными температурами на вегетативный рост томата, явление, известное как термопериодичность. Часто такие режимы сравнивались с режимами с одинаковыми дневными, но разными ночными температурами, что затрудняло интерпретацию. Когда сравнивались режимы с одинаковыми средними температурами, термопериодичность в сухом или живом весе обычно наблюдалась только у крупных растений, и эффект был небольшим (Kristoffersen, 1963). Сухой вес или вес молодых растений не проявляет термопериодичности (Calvert, 1964; Hussey, 1965; Friend and Helson, 1976), но относительно независимо реагирует на дневную и ночную температуру с оптимумом для обеих при температуре около 25 °C (рис.). Влияние изменения ночной температуры на скорость увеличения сухого веса примерно в два раза меньше, чем изменение дневной температуры, а взаимодействие между дневной и ночной температурами невелико. Преимущества высокой ночной температуры сохраняются, по крайней мере, в течение 6 недель, но уменьшаются с возрастом (Calvert, 1964).
Если дневная температура является супероптимальной, то субоптимальная ночная температура может ее компенсировать. Если дневная температура субоптимальна и при условии, что перепады не превышают 5 °C, более высокая ночная температура увеличивает сухой вес 21-дневных растений томатов, но большие перепады снижают рост (Hussey, 1965; Friend and Helson, 1976). В коммерческих целях большинство культур выращивается при более низких ночных температурах, чем дневные, поскольку это влечет за собой наименьшие затраты на отопление при заданной средней температуре, но все более широкое использование тепловых экранов в ночное время для сохранения тепла может повысить экономическую ночную температуру.
Существует много возможных объяснений влияния возраста на термопериодичность. Во-первых, старые растения цветут и плодоносят, поэтому их метаболизм усложняется. Во-вторых, скорость расширения площади листьев увеличивается с повышением ночной температуры, что позволяет молодым растениям, в частности, перехватывать больше света в последующий день. В-третьих, дыхательные потери не зависят от температуры у молодых растений, но увеличиваются с повышением ночной температуры у старых растений. В-четвертых, влияние на удлинение стебля сказывается на сухом весе.
Влияние влажности воздуха на ассимиляцию не совсем ясно и часто смешивается с влиянием водного статуса растений. В настоящее время тепличники выражают обеспокоенность по поводу влияния высокой влажности на производство зимних культур, поскольку меры, принятые для снижения затрат на энергию (установка тепловых экранов, защита от сквозняков, уменьшение вентиляции и т.д.), привели к увеличению средней влажности. Существует долгосрочное влияние влажности воздуха на питание листьев и распространение болезней, что делает высокую влажность нежелательной. Однако в краткосрочных исследованиях влажность воздуха мало влияла на EA, RW, FA в условиях низкой освещенности (Hurd, 1973b), тогда как при более высокой освещенности фотосинтез в пологе и EA немного увеличиваются с ростом относительной влажности (Klapwijk, 1975a; Suto and Ando, 1975; Acock, Charles-Edwards and Hand, 1976). В одном эксперименте скорость роста культур увеличивалась при повышении относительной влажности с 60% до 90%, как при высоком, так и при низком уровне влажности почвы (Suto and Ando, 1975), а в другом эксперименте Klapwijk (1975a) обнаружил, что увлажнение теплицы благоприятствует росту культур, но только при высоком уровне облучения.
Одна простая модель, описывающая взаимосвязь между EA, RW и FA, была представлена Торнли и Хердом (1974). Они сделали три предположения:
1. Сухая масса W растения может быть разделена на две части, структурную WG и накопительную WS
W = WG + WS.
2. Структурный сухой вес WG пропорционален общей площади листьев, A:
A = FG WG,
где FG — константа, максимальное значение FA (когда WS = 0).
3. Скорость роста структурного RG зависит не только от количества структурного вещества, но и от количества присутствующего накопительного вещества в соответствии с
где R — максимальное значение RG, когда WS высок, b — параметр от 0,5 до 1,0.
Из этих уравнений можно вывести два основных дифференциальных уравнения модели:
и
которые можно решить, чтобы получить следующие соотношения между EA, FA и RW при постоянных условиях:
Основной эффект увеличения освещенности заключается в увеличении размера пула хранения, который затем может повлиять на скорость увеличения структуры, в то время как температура напрямую влияет на скорость увеличения структурного материала.
Чистый фотосинтез
Существуют различия в чистой скорости фотосинтеза листьев в связи с возрастом и положением листьев. Peat (1970) обнаружил, что максимальная чистая скорость фотосинтеза отдельных листьев быстро снижается с возрастом листа. Снижение началось у молодых и растущих листьев в течение десяти дней после достижения 1000 мм2 площади листа. К 32 дням листья начинали желтеть, а чистая максимальная скорость фотосинтеза листьев снижалась до менее чем одной десятой (рис.). Фотохимическая эффективность не была сильно снижена в старых листьях до тех пор, пока они не начали заметно стареть. В другом исследовании PN листьев достигала максимума, когда листья были примерно на 30-50% расширены в зависимости от концентрации CO2 (Ludwig and Withers, 1984). Однако ситуация осложняется тем, что разные листочки созревают с разной скоростью в зависимости от их положения (Ho and Shaw, 1977).
Кривые реакции чистого PN всего растения или отдельных листьев на повышение освещенности или CO2 сходны с кривыми реакции EA (рис.; Gaastra, 1959; Peat, 1970; Charles-Edwards and Ludwig, 1975; Hicklenton and Jolliffe, 1980; Nilwik, Gosiewski and Bierhuizen, 1982; Ludwig and Withers, 1984). Простейшая модель для описания валового фотосинтеза (PG = PN + RD, где RD — скорость дыхания в темноте) при постоянной концентрации углекислого газа, C, при различной освещенности, I, представляет собой прямоугольную гиперболу:
где a и b — константы. Уравнение может быть преобразовано для C:
где α определяется как фотохимическая эффективность листа при высоком уровне CO2 или низком уровне кислорода, когда не происходит расточительного светоиндуцированного дыхания (фотодыхания) и скорость дыхания приблизительно равна скорости в темноте RD. γ — проводимость листа к CO2. Учет фотодыхания производится путем включения коэффициента β — скорости фотодыхания при насыщении светом:
Это уравнение неточно при низких концентрациях CO2, поскольку строго C должно быть концентрацией CO2 внутри листа Ci в местах фотосинтеза. При высоких концентрациях CO2 диффузия через лист не ограничивается, и Ci приблизительно равно C (Acock, Charles-Edwards and Hand, 1976). Дальнейшее развитие получили Торнли, Херд и Пули (1981), которые добавили член затухания exp(-SPt), который зависит от времени t и постоянной SP. Он позволяет учесть влияние возраста на фотосинтез листьев и снижение PN растений, вызванное самозатенением листьев.
Более полное обсуждение моделей фотосинтеза дано в работе Thornley (1976).
Высокая скорость фотосинтеза не обязательно поддерживается в течение всего дня, иллюстрируя, что насыщение при высокой освещенности связано не только с концентрацией CO2, ограничивающей скорость PN. При высокой освещенности (243 Вт/м2) и высокой концентрации CO2 (1474 мг/м3) скорость фотосинтеза при 20 °C начинала снижаться примерно через 8 часов, достигая 50% примерно через 14 часов в зависимости от сорта (Gosiewski, Nilwik and Bierhuizen, 1981). Предположительно, накопление ассимилятов в листе либо увеличивает очевидную потерю фиксированного углерода путем фотодыхания, либо ингибирует фотосинтез, возможно, закрывая устьица или деформируя хлоропласты.
Информация по высоким концентрациям CO2 скудна, но в одном сообщении показано, что фотосинтез листьев угнетается при высокой (0,5%) концентрации CO2 (Hicklenton and Jolliffe, 1980), а в другом — что максимальная светонасыщенная PN (при 300 Вт/м2) в молодых 6% распустившихся листьях ингибируется обогащением выше 450 vpm (0,045%). Это ингибирование в листьях, выращенных при 20 °C, 80 Вт/м2 и либо 300 vpm (0,03%), либо 1000 vpm (0,1%) CO2, не наблюдалось ни при 30 °C, ни при 80 Вт/м2, и быстро исчезало после 30% расширения листьев (Ludwig and Withers, 1984).
Причины таких реакций на CO2 сложны. Во-первых, более высокая, чем в окружающей среде, концентрация CO2 увеличивает скорость диффузии CO2 к местам фотосинтеза внутри листа. Во-вторых, кислород конкурирует с CO2 при фотодыхании на ферменте рибулозо-1,5-бифосфат (RuBP) карбоксилазе, который катализирует присоединение CO2. Высокое содержание CO2 (0,1%) ингибирует фотодыхание, на что указывает снижение активности фотодыхательного фермента, оксидазы гликолевой кислоты (Hicklenton and Jolliffe, 1980), и уменьшение включения 14CO2 в фотодыхательные промежуточные продукты после воздействия 0,1% CO2, меченного 14C (Lee and Whittingham, 1974). Причина ингибирования фотосинтеза при более высоких концентрациях (0,5%) не ясна.
Кислород влияет на PN. При 18 °C точка компенсации CO2, которая представляет собой концентрацию CO2, при которой фотосинтез точно уравновешивает дыхание и не происходит роста, снизилась с 25 000 мм3/м3 при концентрации кислорода 20% до 4000 мм3/м3 при 2% кислороде. Эффект был обусловлен в основном подавлением фотодыхания, поскольку темновое дыхание заметно меньше этих значений, а выгода от снижения концентрации кислорода почти исчезла при обогащенном уровне CO2 (Khavari-Nejad, 1980).
Nilsen et al. (1983) показали, что существует широкая оптимальная температура для максимальной PN всего растения, которая увеличивается при обогащении CO2 (рис. 3.15).
Аналогично, Людвиг (1974) показал, что реакция на температуру была небольшой, но оптимальная температура для фотосинтеза листьев зависела от освещенности и уровня CO2. Причиной ингибирования при высокой температуре может быть снижение растворимости CO2 в воде. Августин и др. (1976) показали, что генотипы различаются по температурной реакции чистого фотосинтеза листьев, но большинство из них показывают оптимум между 25 °C и 30 °C.
Разные сорта демонстрируют различные кривые реакции на свет, CO2 и температуру, характеризующиеся разным максимальным PN и фотохимической и карбоксилирующей эффективностью (Augustine et al., 1976). Эта генетическая вариация может быть связана со структурой листьев. Например, сорта с высокой эффективностью карбоксилирования имели больший процент воздушного пространства и более длинные клетки в палисадной ткани. Удельная масса листа и толщина листа также были больше. Генотипические различия для фотодыхания не были важными (Augustine, Stevens and Breidenbach, 1979). Лучшие сорта по эффективности карбоксилирования требовали высокой концентрации CO2 для проявления этого эффекта (Nilwik, Gosiewski and Bierhuizen, 1982).
Адаптация
Листья растений, выращенных в разных световых условиях, имеют разные кривые реакции на свет, это явление известно как световая адаптация. Листья, адаптированные к низкой дневной освещенности, имеют низкий максимальный PN и наоборот (Peat, 1970; рис. выше). Поглощение CO2 листом, выраженное на единицу свежего веса, было снижено в три раза у растений, адаптированных к высокой освещенности, по сравнению с растениями, адаптированными к низкой освещенности, но мало изменилось на единицу площади листа (Ludwig, 1974). Различия в толщине и структуре листьев в связи с облучением (Charles-Edwards and Ludwig, 1975) могут частично объяснить световую адаптацию, хотя и не могут объяснить ее полностью, так как адаптированные к низкому свету листья изменяются в ответ на высокий свет в течение 8 дней без серьезных структурных изменений. Обратное изменение занимает больше времени. Есть некоторые свидетельства того, что лист способен регулировать количество фотосинтетического механизма в соответствии с ожидаемым светом, который был бы энергетически желателен. Наблюдается увеличение активности карбоксилазы RuBP, когда листья, адаптированные к низкому освещению, переводят на высокий свет, но в течение семи дней не происходит никаких изменений, когда листья переводят с высокого на низкий свет (Withers et al., 1984).
Существуют некоторые сомнения относительно того, происходит ли адаптация к концентрации CO2. Bishop и Whittingham (1968) и Ludwig и Withers (1984) пришли к выводу, что адаптации к 1000 об/мин (0,1%) CO2 не происходит. Однако Хиклентон и Джоллифф (1980) показали, что фотосинтез листьев был фактически подавлен в молодых листьях, ранее адаптированных к более высокой концентрации CO2 (0,5%), при измерении концентрации CO2 0,03%. Они полагали, что за адаптацию отвечает фермент RuBP-карбоксилаза, поскольку его активность была высокой в молодых листьях, адаптированных к 0,1% CO2, но подавленной в молодых листьях, адаптированных к 0,5%. Фотосинтез и активность RuBP-карбоксилазы были подавлены в более старых листьях, адаптированных к обеим концентрациям. Активность оксидазы гликолевой кислоты и, следовательно, скорость фотодыхания были самыми высокими в молодых листьях, выращенных при низкой концентрации CO2 (0,03%), но изменялись в старых листьях, что также свидетельствует о некоторой адаптации. Точки компенсации CO2 не изменялись, когда листья выращивались в низкой и переводились в нормальную концентрацию кислорода, что говорит об отсутствии адаптации к концентрации кислорода (Khavari-Nejad, 1980).
Респирация
Peat (1970) не обнаружил тенденций в изменении скорости темнового дыхания RD с возрастом листьев, но это могло быть вызвано техническими причинами, поскольку, например, есть доказательства (см. ниже), что реакция дыхания на температуру меняется с возрастом. RD был выше у растений, выращенных при концентрации CO2 0,5%, чем при концентрации 0,1% или окружающей среде (Hicklenton and Jolliffe, 1980), а общее количество темнового дыхания листьев за ночь коррелирует с общим количеством чистого фотосинтеза за предшествующий световой период (Ludwig, Charles-Edwards and Withers, 1975).
Hussey (1965) обнаружил, что температура в диапазоне 15-25 °C не влияет на дыхательные потери молодых растений. Через четыре дня после появления всходов растения потеряли больше сухой массы за ночь при 25 °C по сравнению с 15 °C, но при этом увеличилось разрастание листьев, что позволило растениям больше расти в течение последующего светового периода. У старых растений с полным пологом площадь листьев может быть менее важной. RD всего растения увеличивается с температурой, примерно удваиваясь между 10 °C и 26 °C (для сорта ‘Sonatine’ он составлял 0,081 мг CO2/(м2 ⋅ c) при 10 °C и 0,138 мг CO2/(м2 ⋅ c) при 26 °C), но RD и его температурная реакция различаются у разных генотипов (Gosiewski, Nilwik and Bierhuizen, 1982).
Транслокация
Углерод после фиксации может храниться, переноситься в другие органы или использоваться в листе для роста или дыхания. Из зафиксированного листом углерода 80% сохраняется более 20 часов (Khan and Sagar, 1966). Крахмал, возможно, является наиболее важным соединением для временного хранения. Мадсен (1968) показал, что содержание крахмала в листьях повышается днем и снижается вечером, особенно когда растения выращиваются в среде, обогащенной CO2, тогда как сахароза демонстрирует гораздо меньшие суточные колебания, а глюкоза почти не изменяется. Напротив, Аммерлаан, Йоостен и Гранж (1986) обнаружили, что содержание крахмала в листьях мало изменяется в течение дня, учитывая большие, переменные фоновые уровни крахмала в листьях.
Уровень глюкозы и сахарозы не увеличивается в листьях, выращенных при концентрации CO2 выше 0,1%, но уровень крахмала увеличивается до 0,22% (Madsen, 1968). Обогащение углекислым газом до 0,1% (1000 vpm) увеличивает PN на 20%, но повышает скорость транслокации на 40%, поскольку большая часть ассимилятов экспортируется (Ho, 1977). Из углерода, экспортируемого листом, 90% находится в форме сахарозы (Walker and Ho, 1977). Скорость экспорта сахарозы из листа напрямую определяется не скоростью одновременной фиксации углерода, а уровнем крахмала и сахарозы. При временном ухудшении световых условий некоторая транслокация сохраняется, но если ее продлить, то новый углеродный баланс достигается через два-десять дней (Ho, 1978). Скорость экспорта фотосинтатов из листа может быть изменена путем изменения потребности растущих органов в ассимилятах.
Как только сахароза экспортируется из листа, она транслоцируется в другие органы через флоэму. Некоторые листья могут предпочтительно снабжать определенные органы. В одном эксперименте пятый лист предпочтительно снабжал корни, а девятый — первое соцветие. Это может быть связано со структурой междоузлий (Tanaka, Fujita and Shioya, 1974), но Khan and Sagar (1967) считают, что сосудистое расположение играет незначительную роль. Листья могут экспортировать сахарозу одновременно в обоих направлениях, и существует тенденция к тому, что внутренняя флоэма транслоцирует сахарозу вверх по стеблю, а внешняя флоэма — вниз.
Каждый листочек листа ведет себя примерно так же, как и лист. Терминальные листочки созревают первыми и могут экспортировать сахарозу, когда более молодые листочки ее импортируют. Листочки, находящиеся в одинаковой пропорции к своему конечному размеру, физиологически находятся на одинаковых стадиях. Поэтому переход от импорта к экспорту происходит в разное время в разных листочках и в разных частях одного и того же листочка, так что лист в целом становится нетто-экспортирующим органом примерно при 15-25% разрастании листа (Ho and Shaw, 1977). Может быть длительный период, когда материал может экспортироваться и импортироваться одновременно через черешок листа (Khan and Sagar, 1966; Ho and Shaw, 1977).
Распределение биомассы
Общее образование и распределение сухого вещества в растении томата значительно отличается между генотипами и зависит от стадии развития.
В молодых растениях томата от 8% (при высоком снабжении азотом) до 24% (при низком снабжении азотом) общего сухого вещества распределялось между корнями (Nagel et al., 2001), в то время как 4% распределялось между корнями в производящих растениях томата при обильном снабжении питательными веществами (Khan and Sagar, 1969). Для многолетней культуры общий урожай определяется балансом между вегетативным и репродуктивным ростом и, следовательно, распределением ассимилятов.
У растений томата доступность ассимилятов (сила источника) обычно ниже, чем потребность в ассимилятах (сила поглотителя), что проявляется в увеличении размера плодов, когда часть плодов удаляется на ранней стадии. Увеличение интенсивности света и концентрации CO2 повышает силу источника, в то время как сила поглотителя в основном зависит от температуры. Следовательно, конкуренция происходит между вегетативными и генеративными органами растения, между соцветиями и между плодами внутри соцветия.
Только биомасса плода вносит вклад в урожай, поэтому распределение биомассы оказывает прямое влияние на урожайность томатов. При круглогодичном выращивании в теплице 72% общей сухой массы приходилось на плоды (De Koning, 1993), а индекс урожая (HI) составил 69% (растение без боковых побегов) (Cockshull et al, 1992) по сравнению с 53-71%, в среднем 58%, для полудетерминантных томатов, выращенных в полевых условиях (Scholberg et al., 2000) (рис. D), и 57-67% для томатов для переработки (Cavero et al., 1998; Hewitt and Marrush, 1986). Высокоурожайные культуры обычно имеют значения HI около 65%.
Более высокие или более низкие значения могут наблюдаться в зависимости от количества собранных соцветий, управления культурой и сезона (например, зима против весны/лета/осени). На индетерминантных растениях прирост свежего веса плодов составляет почти 85% от прироста растения, поскольку плоды накапливают больше воды, чем другие органы. Необходимо поддерживать определенный баланс между вегетативным (будущий потенциал производства) и генеративным ростом (краткосрочная продуктивность), поскольку для будущего перехвата света и производства биомассы должно вырасти достаточное, но не слишком большое количество новых листьев. Помимо влияния на общую массу плодов, разделение также влияет на массу отдельных плодов у томата.
Таблица. Общая производительность ранней культуры томатов (Де Конинг, 1993).
| Плоды | ||||
| Листья | ||||
| Стебель | ||||
| Всего | ||||
Хотя механизм, с помощью которого растение распределяет свои ресурсы между различными органами, представляет как теоретический, так и практический интерес, он все еще не до конца понятен. Принято считать, что важную роль в разделении играют поглотители, а в растении томата наиболее важными поглотителями являются плоды. Распределение биомассы в томате является динамичным и сложным процессом. Оно включает в себя перенос ассимилятов от источников к поглотителям. Следовательно, источники, пути переноса и поглотители могут влиять на распределение. Доказательства этого получены в ряде исследований. Изменение соотношения листьев и плодов, изменение фотосинтетической активности листьев в результате затенения или изменение активности некоторых метаболических ферментов листьев — все это отразилось на урожайности плодов и/или накоплении сахара (Luengwilai et al., 2010).
Гормональные сигналы, такие как цитокинины, абсцизовая кислота, предшественник этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота и ауксин индол-3-уксусная кислота могут координировать производство ассимилятов и разделение биомассы (Perez-Alfocea et al., 2010).
Гормональная регуляция соотношения источников и стоков во время осмотической фазы засоления, которая не зависит от ионного эффекта, влияет на доступность энергии для всего растения, чтобы продлить поддержание роста, функции корней и ионного гомеостаза, и может иметь решающее значение для задержки накопления натрия (Na+) или любого другого иона до токсичных уровней (Perez- Alfocea et al., 2010). Первоначальное поддержание роста требует регулирования стоматальной проводимости и соотношения «источник — сток», чтобы избежать преждевременного стоматального и метаболического торможения фотосинтеза, а также последующего окислительного повреждения и старения.
Соотношение побегов и корней
Несмотря на то, что соотношение побегов и корней оспаривается, функциональное равновесие является концепцией, которая помогает понять распределение ассимилятов между побегом и корнем. Согласно этой парадигме, разделение между побегом и корнем регулируется равновесием между активностью корня (поглощение воды или питательных веществ) и активностью побега (фотосинтез):
Ws / Wr ∞ Sr / Ss,
где Wr — масса корня, Ws — масса побега, Ss — удельная скорость фотосинтеза побега и Sr — удельная скорость поглощения корня.
Наблюдения за влиянием окружающей среды на соотношение побег/корень у томата хорошо объясняются этой теорией. Например, соотношение побег/корень ниже у растений, выращенных при более высоком уровне облученности, что увеличивает удельную активность побегов. Аналогично, соотношение побег/корень выше у растений, выращенных при более высокой температуре корневой зоны или улучшенном питании, что повышает удельную активность корней. Повышение температуры корневой зоны с 14 °C до 26 °C увеличило количество воды, поглощенной за день на 30%, скорость поглощения азота (N), калия (K) и магния (Mg) на 21-24%, а скорость поглощения кальция (Ca) и фосфора (P) на 45% и 64%, соответственно (Dorais et al., 2001a).
Парадигма функционального равновесия полезна для понимания разделения в молодых вегетирующих растениях томата. Однако ее нелегко применить к плодоносящим растениям. Соотношение побег/корень увеличивается по мере роста растений, а в начале плодоношения
рост корней часто полностью прекращается. Позднее он возобновляется, и после этого отношение вегетативного побега к корню остается практически постоянным (4:1).
Сила источника
Сила источника (доступность ассимилятов) не оказывает прямого влияния на разделение ассимилятов, поскольку различная доступность ассимилятов влияет на скорость роста всех органов в одинаковой относительной степени. Например, несмотря на значительное снижение доступности ассимилятов при высокой плотности растений (растения, выращенные при 1,6, 2,1 и 3,1 растения/м2 , достигли общей сухой массы 596, 478, 340 г/растение, соответственно), на распределение биомассы это не повлияло (Heuvelink, 1995b). Косвенное влияние через количество поглотителей (сила поглощения) в данном эксперименте было исключено обрезкой плодов. Однако при очень низкой доступности ассимилятов был обнаружен приоритет верхушки над инициирующим соцветием. В таких условиях соцветие или часть его цветков может отмирать, в то время как рост молодых листьев продолжается.
Транспортный путь
Поступление ассимилятов от листьев к соцветиям в многосоставном растении томата довольно локализовано, основными поставщиками являются три нижних листа соцветия. Соцветие вместе с тремя листьями, расположенными непосредственно под ним, рассматривается как единица «поглотитель-источник», хотя эта связь не является абсолютной. Поскольку плоды притягивают ассимиляты довольно локально, поступление ассимилятов к верхушке и корням может быть ограничено несколькими верхними и нижними листьями соответственно (Ho, 1996). В пределах каждого соцветия плоды с одной стороны, как правило, получают больше ассимилята от листьев с той же стороны стебля, даже если это распределение не является абсолютным. Удаление соцветия в период антезиса приводит к увеличению урожая на некоторых оставшихся соцветиях, ближайших к удаленному (рис.). Эти наблюдения, по-видимому, свидетельствуют о том, что транспортный путь (сопротивление флоэмы) играет важную роль в распределении биомассы у растений томата. Однако исследование на двухпобеговых растениях томата, где на половине растений с одного побега не удаляли ни одного соцветия, а с другого побега удаляли все соцветия в период антезиса (100-0), в то время как на других растениях каждое второе соцветие удаляли с обоих побегов (50-50), показало, что распределение биомассы было одинаковым для обоих способов (рис. 4.7).
Значительного влияния расстояния между источником и поглотителем на распределение не было обнаружено. Следовательно, можно считать, что распределение биомассы происходит из одного общего пула ассимилятов. Это не исключает возможности того, что у интактных растений соцветия питаются преимущественно за счет близлежащих листьев, а также не противоречит предыдущим наблюдениям, которые можно легко объяснить, не предполагая «эффекта расстояния» на распределение ассимилятов. Соцветия, расположенные ближе всего к вырезанному, получают наибольшую прибавку урожая. Более ранние соцветия имеют более короткий период роста, оставшийся для получения прибыли от удаления соцветия, а более поздние соцветия пропускают большую часть периода, в котором удаление соцветия играет роль. В течение одного периода роста плодов (около 60 дней при 20°C) после ожидаемой даты антеза вырезанного соцветия, его удаление уже не играет роли. Более того, соцветия, расположенные ближе всего к вырезанному соцветию, демонстрируют наибольшую силу поглощения в период, когда вырезание оказывает наибольшее влияние на общую силу поглощения, т.е. в период, когда наибольшая сила поглощения вырезанного соцветия должна была бы иметь место. В заключение следует отметить, что транспортный путь играет лишь незначительную роль в распределении биомассы у томата.
Сила поглотителя
Разделение может быть проанализировано в соответствии с концепцией силы поглотителя. Термин «сила поглотителя» используется для описания конкурентной способности органа привлекать ассимиляты. Сила поглотителя может быть количественно определена потенциальной скоростью роста поглотителя, т.е. скоростью роста в условиях неограниченного предложения ассимилятов, и зависит от активности и размера поглотителя. Если активность поглотителя определяется такими процессами, как транспорт по флоэме, метаболизм и компартментация, то размер поглотителя определяется количеством клеток (Ho, 1996).
Поскольку сила поглотителя определяет распределение сухого вещества, доля сухого вещества, распределенного между плодами (Ffruits), может быть рассчитана как генеративная сила поглотителя (SSgen), деленная на общую силу поглотителя растения, которая представляет собой сумму генеративной и вегетативной силы поглотителя (SSveg):
Сила генеративных поглотителей — это интеграл силы поглотителей всех соцветий, растущих на растении. Поглощающая способность соцветия пропорциональна количеству плодов на соцветие. Однако при большом количестве плодов на соцветие это уже не так, поскольку дистальные плоды демонстрируют пониженную поглощающую способность (De Koning, 1994). Тем не менее, размер клеток, измеренный на проксимальных плодах, не был существенно затронут обработкой плодовой нагрузки в одном из двух исследованных генотипов (Prudent et al., 2010).
Порядок приоритетов в разделении ассимилятов меняется в порядке корень > молодой лист > цветок у цветущих растений и в порядке плод > молодой лист > цветок и корень у плодоносящих растений (Ho, 1996). Низкая поглотительная способность цветков может быть обусловлена низкой активностью деления клеток, так как усиление активности деления клеток в завязи, вызванное гормональной обработкой (цитокинином и гибберелловой кислотой), может повысить поглотительную способность.
Поглощающая способность плода в первую очередь определяется стадией развития плода. Доля, распределяемая в плодах, со временем реагирует по типу насыщения: на ранних стадиях только небольшая часть распределяется в плодах, поскольку лишь несколько маленьких плодов конкурируют с вегетативным ростом. После начала сбора плодов достигается устойчивое постоянное распределение, предполагающее равное количество плодов на каждом соцветии. Плоды конкурируют с вегетативными частями в целом, так как распределение внутри вегетативных частей достаточно постоянное.
Сила поглощения листьев
Эффект удаления второго листа каждой вегетативной единицы между двумя последовательными соцветиями, когда его длина составляла всего 1-3 см, был смоделирован Xiao et al. (2004) (Таблица). Как и ожидалось, снижение силы вегетативного поглощения в результате обрезки листьев увеличило перераспределение к плодам с 66% до 74%. Однако на урожайность это почти не повлияло, так как обрезка листьев привела к снижению LAI и, следовательно, к снижению перехвата света и общего образования биомассы.
Таблица. Средняя LAI, общий и сухой вес плодов, а также доля, распределенная на плоды, в имитационном исследовании для тепличной культуры томатов (январь-сентябрь). Распределение сухого вещества моделируется на основе поглотительной способности органов растения. Обрезка листьев (удаление одного из трех молодых листьев) моделировалась путем уменьшения силы поглощения каждой вегетативной единицы на 1/3. Самые низкие, старые листья с вегетативной секции удалялись за 1 неделю до созревания плодов на соответствующем соцветии над секцией. Предполагалось, что на каждом соцветии будет по 7 плодов. Когда применялось отсроченное удаление листьев, удаление старых листьев задерживалось на 2 недели по сравнению с контролем (Xiao et al., 2004).
| Контроль | ||||
| Обрезка листьев | ||||
| Обрезка листьев и отложенное удаление старых листьев |
Напротив, когда обрезка листьев сочеталась с отложенным сбором старых листьев для получения такого же LAI, как в контроле, было предсказано увеличение урожая на 13%. Следовательно, культивирование томата с двумя, а не тремя листьями между соцветиями повысит урожайность в сочетании с мерами по поддержанию LAI на достаточно высоком уровне (Heuvelink et al., 2005). С другой стороны, было замечено, что соотношение листьев к плодам (LFR) выше 1 оказывает незначительное влияние на рост плодов, но может увеличить содержание твердых веществ в плодах, а также концентрацию сахарозы во флоэмном соке. В частности, при увеличении LFR от 0,2 до 1 сухой вес плода увеличивался линейно, но насыщался после 1. Напротив, содержание сухого вещества и растворимых сахаров в свежем весе линейно увеличивалось при LFR от 0,2 до 3 (Jan and Kawabata, 2011).
Сила поглощения плода
В развивающихся плодах томата ферменты, метаболизирующие сахарозу, могут регулировать выгрузку сахарозы и прочность раковины и, таким образом, накопление сухого вещества плода. Кислая инвертаза, возможно, не играет важной роли в регуляции импорта ассимилятов плодами томата (Dorais et al., 1999). Однако сверхэкспрессия сахарозо-фосфат синтазы (SPS) в плодах полевых томатов увеличила активность сахарозо-синтазы (Susy) на 27%, и на 70% больше сахарозы было выгружено в трансформированных плодах (через 20 дней после антеза) по сравнению с нетрансформированным контролем. Активность кислой инвертазы и АДФ-глюкозопирофосфорилазы (ADP-Glc PPase, или AGPase) оставалась на аналогичном уровне или была немного ниже, чем в нетрансформированном контроле. Неожиданно, подавление активности Susy в плодах (антисмысловая кДНК плодоспецифичной Susy томата, TOMSSF) не повлияло на разгрузочную способность по сравнению с нетрансформированными растениями. Следовательно, четыре цикла оборота сахарозы (I, деградация и ресинтез сахарозы в цитозоле; II, деградация сахарозы в вакуолях и ресинтез в цитозоле; III, деградация сахарозы в апопласте и ресинтез в цитозоле; и IV, деградация и синтез крахмала в амилопласте) могут контролировать поглотительную активность плодов томата (Dorais et al., 1999). Таким образом, использование поглотителя (т.е. дыхание, клеточная структура, рост и хранение) определяет скорость импорта сахарозы. Ферменты, метаболизирующие сахарозу, могут влиять на скорость разгрузки, но они не являются основными регулирующими факторами.
Субстратные циклы сахарозы и крахмала могут обеспечить метаболическую гибкость и помочь сохранить плод в качестве поглотителя углерода (Luengwilai and Beckles, 2009). Исследования с использованием трансгенных линий, в которых AGPase была сверхэкспрессирована и подавлена, показали, что крахмал играет более непосредственную роль в определении общего количества растворимых сахаров и урожая (Beckles et al., 2012). Действительно, перераспределение углерода в крахмал может увеличить прочность раковины в зеленых плодах, а затем, когда он деградирует во время созревания, добавляет к пулу сахаров, импортируемых из флоэмы. Подходы к манипулированию силой поглощения плодов для улучшения индекса урожая и, следовательно, урожайности и качества урожая обсуждались ранее (Herbers and Sonnewald, 1998), а биохимические факторы, влияющие на содержание сахара в плодах томатов, были рассмотрены в работе Beckles et al. (2012).
Соотношение источник-поглотитель
Для нескольких сортов изменение соотношения источник-поглотитель путем обрезки листьев или плодов не повлияло на светонасыщенный фотосинтез молодых, полностью распустившихся листьев, измеренный в условиях ограниченного CO2 (Matsuda et al., 2011). Хотя растворимые сахара накапливались в листьях в условиях высокой концентрации источника-стока, на количество RuBisCO не влиял измененный баланс источника-стока. Это исследование подтверждает предыдущие работы, в которых говорилось, что снижение емкости поглотителя не снижает скорость фотосинтеза листьев в условиях ограниченного содержания CO2 (Heuvelink and Buiskool, 1995). Однако фотосинтетическая акклиматизация все же происходила в условиях повышенного содержания CO2, когда поглощающая способность растений снижалась примерно на 70% (Qian et al., 2012).
Было подсчитано, что общая потребность в ассимилятах в два раза превышает доступность ассимилятов, усредненную за весь вегетационный период (De Koning, 1994), в то время как расчетное соотношение силы источника и поглотителя 0,3 было сообщено Bertin (1995). Это различие может иметь генетическую подоплеку, поскольку эти авторы не использовали один и тот же сорт. Для тепличных культур закономерность изменения соотношения источник-поглотитель со временем для трех видов томатов (черри, круглый и бифштекс) изначально была выше 1 (Li et al., 2015). Это происходит потому, что в молодой культуре есть только несколько поглощающих органов — молодые листья и, возможно, одно соцветие с маленькими плодами, в то время как культура уже перехватывает большую часть света (относительно высокая площадь листьев). В этот период дополнительное освещение бесполезно, так как растение ограничено в поглотителях. Однако в течение большей части вегетационного периода соотношение источник-поглотитель меньше 1 (рис.), поэтому более высокая PPFD будет стимулировать рост и урожай.
Содержание сухого вещества в плодах
Содержание сухого вещества в плодах (сухое вещество в процентах от веса свежего плода) уменьшается во время развития плодов и больше летом, чем весной или осенью. Как правило, 4-7,5% содержания сухого вещества в томатах зависит от генотипа (например, у томатов черри оно выше, чем у томатов бифштекс) и может достигать 17% у диких видов томатов (Dorais et al., 2001a).
Содержание сухого вещества положительно коррелирует с лучшим вкусом, так как обычно сахара составляют около 50% сухого вещества плодов, а более высокая концентрация сахара коррелирует с лучшим вкусом. Для некоторых японских сортов томатов наблюдалась сильная положительная корреляция между содержанием сухого вещества в плодах и содержанием растворимых твердых веществ в плодах (Higashide et al., 2012). Содержание сухого вещества в созревших плодах немного выше у плодов, выращенных при нелимитированном снабжении ассимилятами, вероятно, из-за дополнительного накопления углеводов. Оно также увеличивается с повышением температуры (De Koning, 1994). Более высокое содержание сухих веществ в плодах томатов для переработки является важной целью селекции. К сожалению, часто наблюдается обратная зависимость между размером плодов, общей урожайностью и содержанием сухого вещества в плодах. Содержание сухого вещества в плодах увеличивается по мере засоления корневой среды (Fanasca et al., 2007). Это объясняется как эффект «концентрации», поскольку увеличение размера плодов (увеличение живого веса) подавляется ограниченным поглощением воды в результате солевого стресса.
Влияние факторов окружающей среды
Свет
Как и для многих других культур, была зарегистрирована линейная зависимость между кумулятивным перехваченным PAR, производством сухой массы и урожайностью. Наклон этой зависимости — LUE, выраженный в г сухой массы на МДж перехваченного PAR. В голландском производстве томатов было замечено, что урожайность свежих томатов на единицу света осенью ниже, чем весной. Две основные причины — более низкий индекс площади листьев и более низкая концентрация CO2 в теплице осенью по сравнению с весной.
На практике часто используется эмпирическое правило оценки влияния света на производство — «правило одного процента», которое гласит, что снижение освещенности на 1% приведет к снижению производства на 1%. Для томата это значение варьируется между 0,7% и 1% (Marcelis et al., 2006). Влияние на свежий вес плодов сильнее, чем на сухой вес растений, а относительное влияние радиации снижается при низких температурах, низкой концентрации CO2 и при высоком уровне освещенности. Несмотря на свою простоту, правило одного процента часто дает близкие оценки последствий потери света для урожая томатов. Потребность в свете, равная или превышающая 30 моль/м2/день (1 МДж/м2 естественного PAR = 4,6 моль/м2 = 71,9 клк⋅ч (килолюкс⋅ч) = 6640 фут свечей, тогда как для HPS 1 МДж/м2 PAR = 5 моль/м2 = 118 клк⋅ч = 10 970 фут свечей; 1 Дж = 1 Вт/с; 1 кВт-ч = 3,6 МДж) сообщается для культуры томатов, тогда как световой интеграл составляет 4,8-6,0 моль/м2/день в целом благоприятен для выращивания рассады томатов, что соответствует интенсивности света 83 мкмоль/м2/с при фотопериоде 16-20 ч.
В условиях низкой освещенности закладка первого соцветия задерживается, так как больше листьев закладывается до соцветия, наблюдается снижение развития цветка и выкидыш цветка. В коммерческой практике плодоношение может быть временно улучшено при низкой освещенности путем удаления некоторых молодых листьев (конкурирующих органов поглощения ассимилятов).
Свет может играть косвенную или прямую роль в регулировании отношений источник-поглотитель, участвующих в распределении фотоассимилята в растущем растении. Интенсивность света, получаемого растением, влияет на количество ассимилятов, доступных для органов растения, и, таким образом, на степень их конкуренции с поглотителями.
Свет также напрямую стимулирует рост плодов томата, благодаря механизмам, отличным от фотосинтеза. Это можно интерпретировать как прямое влияние света на поглотительную способность плодов томата. Освещение плодов стимулирует деление клеток, но не оказывает заметного влияния на размер плодов, предполагая, что эффекты деления клеток компенсируются эффектами расширения клеток (Okello et al., 2015). В полевых культурах томатов, выращиваемых при летнем солнечном свете над мульчей, сообщалось, что соотношение отраженных вверх дальних красных и красных лучей (FR:R) выше, чем соотношение в поступающем солнечном свете, сигнализирует растущему растению о том, что больше нового фотосинтата будет направлено на рост побегов и плодов, в то время как соотношение FR:R ниже, чем соотношение в поступающем солнечном свете, будет способствовать разделению на корни (Kasperbauer and Kaul, 1996).
Дополнительное освещение (ДО) и фотопериод
В северных странах использование дополнительного освещения для тепличных культур с целью обеспечения цветения и плодоношения в зимний период является успешным при дефиците ассимилятов (меньшая сила источника, чем поглотителя). Ранние работы показали, что искусственное освещение в зимний период повышает урожайность на 70-106% по сравнению с естественным освещением и поддерживает минимальную недельную урожайность в 1 кг/м2 с ноября по февраль (Dorais and Gosselin, 2002; Dorais et al., 2017). Увеличение искусственного освещения со 100 до 150 мкмоль/м2/с дало дополнительный прирост урожая на 20-36%, который был связан с большим количеством плодов, а не с большим размером плодов. Использование искусственного освещения для выращиваемых в теплицах овощей-фруктов, включая томаты, подробно описано в недавних обзорах (Lu and Mitchell, 2016; Dorais et al., 2017).
Чаще всего используются газоразрядные натриевые лампы высокого давления (HPS), но все больше внимания уделяется светодиодам. Преимущества светодиодного освещения следующие (Morrow, 2008; Persoon and Hogewoning, 2014; Lu and Mitchell, 2016; Dorais et al., 2017):
- Более эффективное преобразование электроэнергии в свет. Эффективность светодиодов (95% красных, 5% синих) достигла 2,3 мкмоль/Дж электроэнергии, тогда как для лучших ламп HPS этот показатель составляет 1,85 мкмоль/Дж, следовательно, светодиодные лампы примерно на 35% эффективнее. Эффективность, заявленная производителями светодиодов, варьируется от 1,4 до 2,7 мкмоль/Дж электроэнергии или даже 3,1 мкмоль/Дж для красных светодиодов.
- Регулируемый спектр (качество света), позволяющий оптимизировать фотосинтез, форму и функции растений.
- Почти никакого радиационного тепловыделения, поэтому лампы можно размещать близко к растениям (например, при освещении между растениями).
- Очень долгий срок службы (> 50 000 часов).
- Меньшее световое загрязнение (светочувствительность человеческого глаза зависит от цвета; наиболее чувствителен желтый цвет).
- Хорошие характеристики безопасности.
Поскольку растениеводы привыкли к лампам HPS, они иногда считают, что переход на светодиоды дает недостатки, поскольку головка растения нуждается в дополнительном обогреве для поддержания приемлемой скорости развития. С другой стороны, «холодность» светодиодного света имеет то преимущество, что добавление света отделено от добавления тепла, что позволяет переносить лампы между культурами для промежуточного освещения. Основным ограничением для применения светодиодного освещения в теплицах являются высокие инвестиционные затраты (Persoon and Hogewoning, 2014; Nelson and Bugbee, 2014).
Подсветка надземной части растений
Обычно в коммерческих теплицах лампы HPS используются в качестве источника искусственного освещения над растениями. Известно, что растения получают пользу от света, равномерно распределенного по кроне. В высокопроволочной системе выращивания томатов с высокой плотностью растений большая часть искусственного освещения перехватывается верхней частью растений.
Недавно разработанный метод искусственного освещения для решения этой проблемы — это межосвещение, при котором некоторые лампы помещаются в надземную часть культуры, чтобы освещать среднюю или нижнюю часть растений. При выращивании в условиях верхнего освещения листья в нижней части кроны имеют низкую способность к фотосинтезу, поскольку они акклиматизируются к условиям слабого освещения. Однако при межосвещение эта акклиматизация происходит в меньшей степени и нижние листья остаются более продуктивными. Взаимное освещение уменьшает потери света из-за отражения урожая в сторону неба, что соответствует примерно 6-7% падающей освещенности. Это также снижает потери света из-за пропускания света к полу, что может составлять порядка 5-10% (LAI 3-4 с коэффициентом ослабления 0,75).
Взаимное освещение лампами HPS малой мощности было впервые успешно испытано экспериментально в Финляндии и Норвегии, где было обнаружено увеличение годового производства порядка 10-20%. Популярная двухрядная система (узкий ряд), часто используемая при выращивании томатов в северных регионах, в сочетании с высокой рабочей температурой натриевых ламп (> 200 °C), приводящей к значительному тепловому излучению в ближнем инфракрасном диапазоне (NIR), делает натриевые лампы непригодными. для межосвещения.
Чтобы использовать преимущества как HPS, так и LED, гибридные системы продемонстрировали большой потенциал для выращивания тепличных культур. Например, гибридная система HPS и LED привела к повышению урожайности двух сортов томата на 20% по сравнению с использованием только верхнего освещения HPS (Moerkens et al., 2016). Тем не менее, производительность при использовании светодиодов была ниже, чем при использовании ДНаТ, когда сравнивались четыре варианта освещения (PPFD 170 мкмоль/м2/с):
- верхнее освещение с HPS;
- LED;
- верхнее гибридное освещение с HPS в сочетании со светодиодным освещением (50/50) над культурой;
- HPS над культурой в сочетании 50/50 со светодиодами между надземной частью растений (межосвещение) (Dueck et al., 2012b).
Для оптимизации системы освещения внутри надземной части также следует учитывать расположение светодиодных ламп. Используя трехмерную (3D) световую модель в сочетании с 3D-моделью урожая томатов для имитации трехмерной структуры растения и распределения света для системы межосвещения, светодиоды, светящие немного вверх (20 градусов), увеличили поглощение света и LUE по сравнению с горизонтально излучающими светодиодами, которые могли бы избежать потери света на землю (De Visser et al., 2014).
Использование светодиодов в качестве источников света для межрядного освещения поднимает вопрос об оптимальном спектре света для культуры. Использование узкополосных светодиодных источников света дает возможность освещения с эффективными спектрами для фотосинтеза и развития растений. Фотосинтетическая эффективность фотонов с разными длинами волн мало различается; хотя красный свет имеет самую высокую квантовую эффективность (McCree, 1972), синий свет играет ключевую роль в контроле регуляции устьиц (Hlavinka et al., 2013), тогда как соотношение красного и дальнего красного света, как известно, контролирует удлинение стебля ( Франклин и Уайтлам, 2005). Присутствие синего света в спектре светодиодов замедляло закрытие устьиц при водном дефиците (Kotiranta et al., 2015). Сообщалось, что для томатов в теплицах с высокой проволокой переосвещение с различным соотношением красного (627 нм), синего (450 нм) или дальнего красного (730 нм) изменяет фотосинтез листьев и свойства устьиц, но не влияет на продуктивность растений, выраженную количеством плодов и общей свежей массы (Gomez and Mitchell, 2016), что можно объяснить наличием естественного излучения, которое ослабляет спектральные эффекты светодиодного освещения. Хотя «оптимальный» световой спектр для межосвещения томата неизвестен, общий вывод исследования качества света из одного источника состоит в том, что 5-10% общего PPFD должно быть синим. Кроме того, оптимальный спектр света для различных процессов роста растений, таких как рост листьев и плодов, может быть разным, поскольку манипулирование спектральным распределением света с помощью светодиодов в вертикальном профиле кроны оказывает большое влияние на рост и развитие растений (Guo et al., 2016).
Фотопериод
Важно учитывать, что растению томата, выращенному при искусственном освещении, необходим минимальный темновой период около 6 ч (Dorais and Gosselin, 2002). При воздействии непрерывного света (CL) растения томата проявляют ряд характерных симптомов, среди которых наиболее характерным является межжилковый пестрый хлороз, начинающийся у основания листа/листочков.
Была выдвинута гипотеза, что CL подразумевает непрерывную подачу энергии для фотосинтеза (энергетический компонент) и непрерывную передачу сигналов на фоторецепторы (сигнальный компонент); оба компонента могут играть роль в индуцировании повреждения (Velez-Ramfrez, 2014). Повреждение, вызванное CL, может быть фотоокислительным повреждением, ранним старением и/или подавлением фотосинтеза (ингибирование обратной связи) (Dorais et al., 1995). Доминантный локус на хромосоме 7 диких видов томатов (известных как толерантные к CL), обеспечивающий толерантность к CL, и ген хлорофилл a/b связывающего белка 13 (CAB-13), являющийся светоулавливающим фактором III типа, были идентифицированы как основной фактор, ответственный за толерантность (Velez-Ramirez, 2014). Интрогрессия толерантности в современные гибридные линии томата привела к повышению урожайности до 20%. Таким образом, было предложено, что повреждение, вызванное CL у томата, возникает из-за ретроградных сигналов, которые противодействуют сигналам, полученным от клеточной программы развития, способствующей развитию хлоропластов, так что развитие хлоропластов не может быть завершено, что приводит к хлоротичному фенотипу (Velez-Ramirez, 2014).
Диффузный свет
Солнечный свет состоит из рассеянного компонента и прямого компонента. Диффузный свет возникает в результате рассеивания света молекулами или более крупными частицами в атмосфере и исходит одновременно со многих направлений; прямой свет исходит от солнца по прямой линии, не рассеиваясь. Во многих исследованиях сообщалось, что растения, включая томаты, используют рассеянный свет более эффективно, чем прямой (Mercado et al., 2009; Li et al., 2014). В голландских условиях диффузное стеклянное покрытие увеличило круглогодичное производство томатов на 8-11% (Dueck et al., 2012a). Только диффузные укрывные материалы, разработанные в последние годы, увеличивают рассеивание света, не влияя на общее светопропускание (Hemming et al., 2014). Под полиэтиленом доля рассеянного света выше, чем под стеклом, однако стекло, как правило, имеет более высокое общее светопропускание.
Диффузный свет создает более однородный световой профиль (как по вертикали, так и по горизонтали) в пологе, чем прямой свет. Он имеет более низкий коэффициент экстинкции света, чем прямой свет (Li et al., 2014), поэтому рассеянный свет проникает глубже в надземную часть. Рассеянный свет также приводит к более однородному распределению света, поскольку в этом случае возникает меньше солнечных бликов (рис.). Высокий уровень освещенности обычно приводит к фотосинтетическому насыщению и снижению LUE, что часто происходит на верхних листьях полога под прямым светом. Диффузный свет эффективно смягчает ограничение светового насыщения за счет более равномерного распределения света между всеми листьями в пологе и, следовательно, приводит к более эффективному использованию света. Диффузный свет также приводит к более низкой температуре листьев (3-5 °C) и меньшему фотоингибированию верхних листьев в середине ясного дня (Li et al., 2014).
Помимо прямого эффекта более однородного распределения рассеянного света, описанного выше, существует также косвенный эффект, обусловленный акклиматизацией. Поскольку рассеянный свет проникает глубже в полог, нижние листья получают в среднем более высокую интенсивность света, что приводит к более высокому содержанию общего азота и хлорофилла и, следовательно, к более высокой фотосинтетической способности этих нижних листьев. Акклиматизация к рассеянному свету также включает акклиматизацию морфологии листьев, которая влияет на перехват света и, следовательно, на фотосинтез. Растения томата, выращенные при рассеянном свете, показали более низкую удельную площадь листьев (SLA), что указывает на более толстые листья, а также более высокий индекс площади листьев (LAI), в основном за счет большей ширины листьев.
Моделирующее исследование показало, что в условиях голландской теплицы рассеянное стекло увеличило фотосинтез культур на 7,2%; это увеличение произошло в основном за счет лучшего горизонтального распределения света (33% от общего эффекта), в то время как улучшение вертикального распределения света и акклиматизация обеспечили по 21-23% от общего эффекта (Li et al., 2014).
Диоксид углерода
CO2 является субстратом для фотосинтеза, и более высокая концентрация увеличивает скорость диффузии CO2 в лист и, следовательно, общий фотосинтез листа и культуры. Он также увеличивает фотосинтез из-за подавления фотодыхания. Скорость фотосинтеза, рост и урожайность демонстрируют реакцию на CO2 по типу насыщения. Относительное увеличение роста и урожая (X, % на 100 мкмоль/моль), вызванное дополнительным CO2 при определенных концентрациях CO2 (C, мкмоль/моль), можно приблизительно оценить для индетерминантного томата, выращенного в нормальных тепличных условиях, по следующему эмпирическому правилу:
X = (1000 / C )2 x 1,5 (Nederhoff, 1994).
В (полу)закрытых теплицах увеличение скорости фотосинтеза из-за более высоких концентраций CO2 в первую очередь ответственно за повышение урожайности на 10-20% (De Gelder et al., 2012).
Для нескольких видов, включая томаты, увеличение RGR при повышенном CO2 коррелировало с относительным увеличением NAR и частично компенсировалось снижением LAR из-за уменьшения SLA. Общий свежий и сухой вес, высота растений и толщина стебля молодых растений томата увеличивались при повышенном CO2 без изменения соотношения корней и побегов (Li et al., 2007). Однако Wang и др. (2009) наблюдали увеличение соотношения корней и побегов при повышенном CO2 (800 мкмоль/моль против 350 мкмоль/моль), что согласуется с функциональным равновесием.
Увеличение скорости ассимиляции, снижение устьичной проводимости и транспирации, а также увеличение общей сухой массы, плодоношения и повышение урожайности наблюдалось при концентрации CO2 700 мкмоль/моль по сравнению с 500 мкмоль/моль (Mamatha et al., 2014). Повышение концентрации CO2 до 1000 мкмоль/моль увеличило урожайность на 84% по сравнению с 400 мкмоль/моль (Khan et al., 2013).
Концентрация CO2 не влияет на скорость появления листьев и соцветий и не оказывает прямого влияния на распределение сухого вещества, поскольку распределение ассимилятов определяется силой поглощения, а не силой источника. Однако косвенным образом обогащение CO2 растений томата увеличивает завязывание плодов и, следовательно, распределение сухого вещества между плодами.
По экспериментальным наблюдениям, увеличение концентрации CO2 с 360 до 720 мкмоль/моль увеличило скорость фотосинтеза молодого томата на 55% (Li et al., 2007), а увеличение CO2 с 400 до 1000 мкмоль/моль увеличило скорость фотосинтеза нижних листьев до 100% (Bencze et al., 2011). Увеличение концентрации CO2 на 100 мкмоль/моль может снизить устьичную (стоматическую) проводимость томата примерно на 3% (Nederhoff, 1994). Несмотря на увеличение стоматическую проводимости при повышенном CO2, при обогащении атмосферы CO2 межклеточная концентрация CO2 остается высокой, что поддерживает высокий уровень фотосинтеза. Не было установлено значительного влияния концентрации CO2 на среднюю температуру листьев, за исключением условий очень низкой радиации (Nederhoff, 1994).
Акклиматизация
Хотя фотосинтез показывает первоначально более высокий краткосрочный ответ на обогащение CO2, долгосрочный ответ часто заметно снижается (Besford, 1993) (рис. 4.10). Долгосрочная акклиматизация C3 растений к CO2 связана с существенным перепрограммированием экспрессии генов (Fukayama et al., 2009) в ответ на метаболические изменения. Экологические, генетические или хозяйственные методы, ограничивающие развитие силы поглощения, предрасполагают растения к большей акклиматизации фотосинтетической способности и ослабляют стимуляцию фотосинтетического поглощения углерода ростом при повышенной концентрации CO2 (Foyer et al., 2012).
На самом деле, повышенная концентрация CO2 в полузакрытой теплице не вызвала ингибирования обратной связи у высокопродуктивной культуры томатов, поскольку растения имели достаточно поглощающих органов (плодов) для утилизации дополнительных ассимилятов (Qian et al., 2012). Различные реакции, наблюдаемые на молодых и зрелых растениях и при различных условиях окружающей среды (например, свет, фотопериод, CO2, температура), ясно показали влияние баланса между источником и поглотителем на акклиматизацию фотосинтетической способности к повышенному CO2 и, следовательно, степень стимуляции поглощения CO2. Хотя генетические факторы играют важную роль в фотосинтетическом ответе на повышенную концентрацию CO2, понижение регуляции транскриптов, кодирующих RuBisCO и другие белки, связанные с фиксацией CO2, и повышение регуляции транскриптов, кодирующих белки, участвующие в регенерации RuBP и синтезе крахмала, является обычным ответом на длительный рост при повышенной концентрации CO2 (Leakey et al., 2009; Foyer et al., 2012).
Среда выращивания
Более высокая скорость фотосинтеза и ассимиляционного производства растений, выращенных при обогащении CO2, также связана с повышенными потребностями в питательных веществах и снижением соотношения C/N (Li et al., 2007). Хотя акклиматизация RuBisCO при повышенном CO2 может экономить азот, увеличение эффективности использования азота, которое обычно наблюдается, обусловлено усиленным поглощением CO2, а не экономией и перераспределением азота листьев (Leakey et al., 2009). Акклиматизация растений к повышенному уровню CO2 также повышает эффективность использования воды за счет снижения устьичной проводимости и транспирации (Leakey et al., 2009; Takagi et al., 2009; Bencze et al., 2011). Кроме того, при повышенном уровне CO2 растения томатов могут получать больший ущерб от травоядных насекомых из-за снижения их устойчивости и толерантности, вызванных подавлением сигнального пути жасмоновой кислоты, важного гормона, участвующего в защите растений от грызущих насекомых (Guo et al., 2012). Возможно также увеличение потенциальных потерь урожая полевого томата из-за более высокой конкуренции сорняков при повышенном CO2 (Valerio et al., 2013).
Температура
Температура в первую очередь влияет на урожайность томатов, поскольку она влияет на развитие растений через такие процессы, как скорость инициации листьев, развитие площади листьев, качество пыльцы и, следовательно, завязывание плодов. Кроме того, температура оказывает прямое влияние на метаболизм растений (например, фотосинтез, дыхание, активность поглотителей) и, таким образом, влияет на рост культуры и урожайность.
Потенциал урожайности снижается при температуре выше 26 °C, причем завязывание плодов является одним из первых процессов, на которые негативно влияют сверхоптимальные температуры. Влияние температур, близких к оптимальным, на рост закрытых надземных частей происходит в основном за счет поддерживающего дыхания. Скорость поддерживающего дыхания более или менее удваивается при повышении температуры на 10 °C. В долгосрочной перспективе влияние температуры на скорость поддерживающего дыхания культур невелико. При прохладной температуре более тяжелый урожай компенсирует более низкую скорость дыхания на единицу биомассы, тогда как при более теплой температуре биомасса уменьшается, что в свою очередь компенсирует увеличение скорости дыхания на единицу биомассы (Heuvelink, 1999).
Средний размер плодов уменьшается с температурой, что является следствием увеличения скорости появления соцветий и ускорения развития плодов (включая сокращение времени созревания). Следовательно, при более высоких температурах почти такое же количество ассимилятов должно быть распределено на больший объем плода, что приводит к снижению среднего веса плода при повышении температуры с 17 °C до 26 °C.
Оптимальная температура для вегетативного роста составляет 18-25 °C, а скорость появления соцветий увеличивается почти линейно при повышении температуры с 17 °C до 27 °C. При температуре 17-23°C соотношение между вегетативным и генеративным ростом в течение длительного периода роста не зависит от средней температуры (De Koning, 1989). Оптимальная температура для антезиса составляет 18-20 °C.
Пониженные температуры
Поскольку томат является тропическим видом, он чувствителен к пониженным температурами. При температуре ниже 12 °C рост не происходит, а длительное воздействие таких низких температур вызывает повреждение от охлаждения. Для полевой культуры томата воздействие низких температур в сочетании с высокой освещенностью, как это происходит в начале сезона роста в Калифорнии, вызывает быстрое и сильное ингибирование фотосинтеза. Было выявлено несколько элементов, способствующих такому ингибированию, и все они в конечном итоге могут возникать в результате фотосинтетического производства высокореактивных видов кислорода (ROS) (Apel and Hirt, 2004). Образование ROS происходит, когда фотосинтетическая цепь переноса электронов, приводимая в действие светом, превышает потребности медленно вращающегося цикла Кальвина, что приводит к фотоингибированию, которое проявляется в повреждении белка D1 фотосистемы II. При умеренно низкой температуре и освещенности, как это наблюдается в некоторых европейских странах в весенний период, фотоингибирование может не наступить, но из-за прекращения роста и развития снижается потребность в фотоассимилятах, что приводит к накоплению углеводов в листьях и изменению уровня крахмала и растворимого сахара. Следовательно, синтез сахарозы в цитоплазме прекратится и может вызвать ингибирование обратной связи по восстановлению фосфоглицериновой кислоты в цикле Кальвина. Более того, скорость оборота цикла Кальвина снизится по термодинамическим причинам (Venema et al., 2005).
Поскольку при низкой температуре потребность в NADPH ничтожно мала, фотохимическое тушение уменьшается (Havaux, 1987), а нефотохимическое замедление через ксантофилловый цикл увеличивается. Альтернативные пути, такие как фотодыхание и циклический транспорт электронов вокруг PSI, также участвуют в защите фотосинтетического аппарата от чрезмерного возбуждения. При длительном охлаждении удельная активность RuBisCO снижается параллельно со скоростью фотосинтеза (Bruggemann et al., 1994). Из-за низкой скорости оборота RuBisCO томата (Besford et al., 1985), особенно при низких температурах, инактивированные молекулы фермента накапливаются в хлоропласте, что повышает восприимчивость растения к перевозбуждению светом и низкой температурой. Когда происходит необратимая инактивация RuBisCO, скорость цикла Кальвина снижается, и растения не могут воспользоваться преимуществами более высоких температур (Venema et al., 2005). Например, воздействие на молодые растения томата в течение 9 дней при высокой дневной и низкой ночной температуре (25°C/9°C по сравнению с 25°C/15°C) вызвало снижение способности к ассимиляции CO2, что уменьшило использование NADPH (Liu et al., 2012). В частности, это снижение сопровождалось стоматальным ограничением подачи CO2 и снижением активности RuBisCO на транскрипционном уровне. Содержание растворимых сахаров и крахмала, а также активность синтазы сахарозы увеличивались при низких ночных температурах (Qi et al., 2011).
Дыхание — жизненно важный компонент метаболизма растений, обеспечивающий энергию и углеродный скелет для биосинтеза, поддержания клеток и активного транспорта в растениях — является одним из наиболее важных метаболических процессов при акклиматизации к холоду (Shi et al., 2013). Было замечено, что растения, способные поддерживать сходную скорость дыхания при разных температурах, лучше адаптируются к охлаждению (Atkin et al., 2006). Гибкие изменения как в митохондриальной электронтранспортной цепи растений, так и в цитозольном гликолизе совместно контролируют устойчивость к охлаждению у растений томата (Shi et al., 2013). У чувствительных к охлаждению видов, таких как томат, циркадный ритм, контролирующий активность SPS и нитрат-редуктазы (NR), ключевых контрольных точек метаболизма углерода и азота в клетках растений, задерживается под воздействием охлаждения (Jones et al., 1998).
Несвоевременная регуляция SPS и NR, а возможно и других ключевых метаболических ферментов, находящихся под циркадной регуляцией, лежит в основе чувствительности фотосинтеза томата к охлаждению. Более того, было замечено, что низкая температура (6°C в течение 5 дней) изменяет состав липидов мембраны хлоропласта томата и уменьшает количество гранальных тилакоидов, но не влияет на общее содержание белка (Новицкая и Трунова, 2000). Возможная роль вариаций в составе мембранных липидов как причинного фактора в чувствительности к охлаждению нескольких видов была отмечена рядом авторов (Somerville, 1995; Venema et al., 2005). С другой стороны, томат в условиях охлаждения оказывается неспособным к оптимальной регуляции стоматальной проводимости, что приводит к высокой транспирации и увяданию.
Субоптимальные температуры
В полевых условиях снижение фотосинтеза наблюдалось при снижении дневной температуры с 25°C до 16°C (Venema et al., 1999a, b). Снижение ночной температуры с 14°C до 6°C в сочетании с дневной температурой 19°C не повлияло на чистый фотосинтез на основе площади листьев, в то время как фотосинтез на основе свежего веса листьев снизился при более низкой ночной температуре из-за увеличения толщины листьев (Van de Dijk and Maris, 1985). RGR на растениях томата снижается при неоптимальных средних температурах и при низких ночных температурах, что коррелирует со снижением LAR. NAR не зависит от ночной температуры, в то время как снижение LAR при низких ночных температурах коррелирует со снижением SLA. Субоптимальные температуры приводят к образованию более толстых листьев (снижение SLA) из-за более крупных клеток и накопления крахмала (Venema et al., 1999 a, b). Это особенно важно для молодых растений, где более толстые листья приводят к меньшему перехвату света и, следовательно, к снижению относительной скорости роста. При субоптимальных дневных/ночных температурах 17°C/14°C подавление скорости роста побегов и увеличения площади листьев по сравнению с оптимальными температурами 22°C/18°C не было связано с ограничением скорости чистой ассимиляции CO2, а скорее было связано с гормональной сигнализацией, такой как абсцизовая кислота, ауксин и салициловая кислота (Ntatsi et al., 2013). Температура также может модулировать стоматальный ответ на дефицит воды и АБА (Correia et al., 1999), что наблюдается у диких видов, устойчивых к низким температурам (Venema et al., 2005).
В тепличном производстве томатов энергозатраты являются важным аспектом устойчивости (экономика и выбросы CO2). В культивируемом томате существует лишь незначительная генетическая вариация в зависимости от температуры, что препятствует селекции для получения одинакового производства и качества при более низких температурах. Однако у диких видов томатов (например, Solanum pennellii, S. hirsutum) толерантность к низким температурам присутствует (рис.). Было показано, что снижение SLA при более низкой температуре у сорта ‘Moneymaker’ было связано с накоплением неструктурных углеводов (растворимые сахара + крахмал), что было гораздо менее выражено у более холодостойких родственных диких видов томатов (Venema et al., 1999a, b).
Сверхоптимальные температуры
В широком диапазоне температура оказывает лишь незначительное влияние на валовой фотосинтез томата. Температура влияет в основном на потребность плодов в ассимилятах, не изменяя скорость фотосинтеза в диапазоне 15-25°C. Для полной акклиматизации фотосинтетического аппарата зрелых листьев к измененной температуре требуется не менее нескольких дней. Стоматальная проницаемость увеличивается экспоненциально с температурой в диапазоне 15-35°C, даже если скорость ассимиляции снижается при высокой температуре измерения (Bunce, 2000). Ниже этих диапазонов фотосинтез увеличивается с температурой из-за увеличения скорости световой реакции и карбоксилирования, но чистая ассимиляция CO2 подавляется из-за увеличения темнового дыхания и фотодыхания.
На основе детальных измерений газообмена CO2 в надземной части томата при сверхоптимальных температурах и высоких уровнях CO2 (300, 600, 900 и 1200 мкмоль/м2/с для 20-33°C и 400, 700 и 1000 мкмоль CO2/моль) была предсказана температура, которая максимизирует валовой фотосинтез культуры (Pgc), показывая четкий сдвиг в сторону более высоких оптимальных температур при повышенных уровнях CO2 (рис.) (Korner et al., 2009). По сравнению с фотосинтезом листьев, фотосинтез растения имеет более низкий температурный оптимум (разница может составлять несколько градусов), и сдвиг оптимальной температуры от низкого к высокому уровню CO2 был меньше для надземной части по сравнению с листом. Поэтому оптимизация скорости фотосинтеза листьев при управлении климатом в теплице на основе модели не приведет к оптимальному фотосинтезу растений.
Сверхоптимальные температуры могут вызвать серьезные повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило, высокие температуры снижают фотосинтез, изменяя структурную организацию тилакоидов, что приводит к потере гранатной укладки или ее набуханию (Wahid et al., 2007) и снижению активности PSII (Ogweno et al., 2008). Снижение RuBisCO и активности PSII являются основными факторами, вовлеченными в ограничение фотосинтеза в результате сверхоптимальных температур (Zhang et al., 2012). У генотипов томата, различающихся по жароустойчивости, снижение скорости ассимиляции CO2 не было связано со стоматальным ограничением (Camejo et al., 2010), а скорее являлось результатом воздействия на цикл Кальвина и функционирование PSII, в то время как у толерантных генотипов дикого типа наблюдалось увеличение отношения хлорофилла a:b и уменьшение отношения хлорофилла к каротиноидам в хлоропластах солнечного типа.
По-видимому, теплочувствительный этап чувствительного генотипа представлял собой максимальную скорость транспорта электронов как следствие активации альтернативных путей. Однако, когда растения теплочувствительного генотипа были адаптированы в течение 30 дней к 35°C, чистая скорость фотосинтеза не подвергалась негативному влиянию 20 мин при 35°C по сравнению с контрольными растениями при 25°C (Camejo et al., 2010). Поскольку завязываемость плодов снижается при повышенной температуре, снижение прочности плодовой раковины может уменьшить экспорт фотоассимилятов из исходных (лист) в поглощающие (плод) органы, что приводит к ингибированию обратной связи фотосинтеза и накоплению крахмала в листе (Zhang et al., 2012).
Температура и распределение
Высокая температура усиливает рост ранних плодов в ущерб вегетативному росту. При высоких температурах скорость развития растений (новые листья и соцветия) выше. Поэтому выращивание молодых растений (появилось только несколько соцветий) при высоких температурах увеличивает перераспределение в плоды, так как увеличивает количество растущих плодов на растении. Сильная потребность растущих плодов в ассимилятах при высоких температурах вызывает не только снижение роста листьев, но и задержку роста вновь завязавшихся плодов и даже бесплодие цветка. Как следствие, через некоторое время общая поглотительная способность плодов становится низкой, растение восстанавливается вегетативно, и на нем развиваются цветки хорошего качества. Впоследствии эти цветки закладывают плоды и образуют сильные поглотители, что приводит к началу второго цикла сильного роста плодов. Это приводит к более или менее выраженному чередованию роста плодов и вегетативного роста (De Koning, 1989). Однако эти эффекты температуры не следует путать с прямым влиянием температуры на распределение сухого вещества.
Литературные данные не являются окончательными в отношении возможного прямого влияния температуры на распределение сухого вещества в томате. Например, перераспределение в сторону плодов улучшилось лишь незначительно, когда молодые растения томата в течение 3 недель находились при температуре 24°C по сравнению с 19°C (Heuvelink, 1995a). Однако, когда аналогичный эксперимент проводился в течение 2 недель во время предзимья шестого соцветия, доля сухого вещества, распределенного по плодам, составила 0,68 и 0,80 при 19°C и 23°C, соответственно (De Koning, 1994).
Интегрирование температур
Долгосрочная средняя температура, а не температурный режим день-ночь, определяет рост культуры и урожайность в производстве томатов. Следовательно, интеграция температуры до 12 дней с амплитудой в 6°C не снижает урожайность после полного развития надземной части (LAI) (De Koning, 1990); а при высоком обогащении CO2 (1000 мкмоль/моль) на урожайность почти не влияют температуры в диапазоне от 16°C до 24°C (Heuvelink et al., 2008).
Эта большая способность зрелой культуры томата интегрировать (компенсировать в течение определенного периода) температуру открывает хорошие возможности для экономии энергии при выращивании в теплице. Например, весной энергию можно экономить, позволяя теплице нагреваться выше желаемой долгосрочной средней температуры за счет солнечной радиации в дневное время, что компенсируется снижением нагрева в ночное время. Аналогично, в периоды с высокой скоростью ветра (большие потери энергии) заданная температура может быть ниже желаемой средней, что компенсируется более высокой, чем средняя, заданной температурой в периоды с низкой скоростью ветра, снижая общие затраты на отопление. Эти возможности управления включены в компьютерное программное обеспечение для управления микроклиматом теплиц на современных объектах.
Влажность
Влажность (дефицит давления пара (VPD) 0,2-1,0 кПа) оказывает незначительное влияние, а более высокая влажность увеличивает фотосинтез. Опыление, рост плодов и развитие томата обычно не подвержены влиянию в этом диапазоне VPD (Picken, 1984), в то время как увеличение VPD от 1 до 1,8 кПа может снизить рост растений нескольких культур (Hoffman, 1979).
Влажность может влиять на фотосинтез листьев через воздействие на устьичную проводимость: низкая влажность может привести к водному стрессу и (частичному) закрытию устьиц. В экстремальных условиях низкой влажности (1,5-2,2 кПа) наблюдается снижение роста из-за закрытия устьиц и, следовательно, снижение фотосинтеза. Известно, что длительная высокая относительная влажность вызывает аномальное функционирование устьичной системы, увеличение устьиц и изменение их плотности у нескольких видов растений, включая томат (Fanourakis et al., 2013; Arve and Torre, 2015). На ассимиляцию углерода как таковую влажность в диапазоне 0,2-1,0 кПа не оказывает существенного влияния, если только транспирация листьев или растений не превышает запасы воды и не возникает водный стресс (Grange and Hand, 1987). Следовательно, фотосинтез снижается при низкой влажности только в растениях с высокой электропроводностью (EC) и/или испытывающих водный стресс.
Высокую влажность часто не допускают в теплицах, так как она повышает риск заболеваний (например, ботритиса), особенно в сочетании с неоднородным распределением температуры, когда водяной пар конденсируется на самых холодных частях. Она также может снизить урожайность; например, снижение на 18-21% при VPD 0,1 кПа (высокая влажность) по сравнению с VPD 0,5 кПа, что может быть связано с уменьшением площади листьев из-за дефицита кальция в листьях (Holder and Cockshull, 1988) и снижением скорости роста плодов (Bakker, 1990). Высокая влажность также может снизить скорость оплодотворения завязей из-за более трудного высвобождения пыльцы. С другой стороны, высокая влажность (туманообразование) используется для частичного смягчения негативного эффекта высокой засоленности в корневой среде за счет снижения скорости транспирации и, следовательно, потребности в воде (Li and Stanghellini, 2001; Cuartero et al., 2006).
В условиях Средиземноморья VPD выше 2 кПа в самые жаркие часы дня снижает рост плодов и их свежий вес, вероятно, из-за уменьшения градиента водного потенциала между плодом и стеблем. В этих условиях общая урожайность также снижается из-за уменьшения размера плодов (более высокое содержание сухой массы). Кроме того, увеличивается количество плодов, пораженных гнилью кончика цветка (BER), из-за высокой скорости транспирации листьев, что ограничивает поступление сока ксилемы (кальция) в плоды. При высокой засоленности (10 дС/м) снижение транспирации растений на 35% при одинаковой солнечной радиации снижало заболеваемость BER с 20% до 2% от общего урожая и могло увеличить размер плодов, тем самым улучшая их качество и ценность урожая (Stanghellini et al., 1998). Низкий VPD не повлиял на улучшение органолептического качества плодов, выращенных при таких высоких уровнях EC.
Засоление
На практике считается, что водный и солевой стрессы благоприятствуют генеративному развитию томата. Молодые растения часто подвергают стрессу, чтобы стимулировать рост плодов на первом соцветии. Нет доказательств того, что водный и солевой стресс напрямую влияет на разделение, но хорошо известно косвенное влияние через улучшение плодоношения. Улучшение плодоношения приводит к увеличению количества плодов, а большее количество плодов на растении увеличивает перераспределение в пользу плодов. По данным Dorais et al. (2001b), при ЕС 6 дСм/м на распределение биомассы и сухого вещества между плодами, вегетативными частями и корнями засоленность не повлияла. Тем не менее, ЕС 10 дСм/м снизил сухой вес растений на 19% по сравнению с ЕС 2 дСм/м, но не повлиял на распределение сухого вещества. EC 17 дСм/м, однако, несколько снизил распределение сухого вещества между плодами. С другой стороны, для молодых плодоносящих растений (первый цветочный антезис до сбора урожая со второго соцветия), подвергнутых засолению 8 дСм/м, было отмечено, что засоление увеличило прочность раковины плодов томата из-за увеличения активности сахарозосинтазы плодов, в то время как обе формы инвертазы не были затронуты (Saito et al., 2009). Хотя засоление снижало скорость фотосинтеза на единицу площади листьев, было отмечено увеличение транспорта и распределения фотоассимилятов к плодам.
В зависимости от температуры, сорта, степени засоления и продолжительности засоления, засоление может влиять на количество соцветий на растении, а также на количество цветков на соцветие. Например, ЕС 4,6-8 дСм/м снижал урожай плодов из-за уменьшения размера плодов, в то время как ЕС 12 дСм/м снижал как количество, так и размер плодов. Засоленность выше 2,3-5,0 дСм/м приводила к нежелательному снижению урожая, в то время как ЕС 3,5-9,0 дСм/м улучшала качество плодов томата (Dorais et al., 2001a, b). В целом, урожайность и масса отдельных плодов сортов с меньшим размером плодов в меньшей степени подвержены влиянию высокой солености, чем сорта с более крупными плодами.
Снижение роста при солевом стрессе связано как с осмотическим стрессом (от нескольких дней до нескольких недель), так и с ионным стрессом (от нескольких недель до нескольких месяцев), которые провоцируют дисбаланс питания и накопление токсичных ионов, таких как натрий. Уменьшение роста плодов и конечного размера плодов в результате осмотического эффекта обусловлено снижением водного потенциала растения, что уменьшает поступление воды в плод и, следовательно, скорость разрастания плода. Ожидается снижение роста на 6-10% на каждый 1 дСм/м (Adams, 1991). При засолении длина междоузлий стебля, высота растения и площадь листьев томата уменьшаются (Najla et al., 2009). Предполагается, что ингибирование роста побегов при солевом стрессе может регулироваться гормонами или их предшественниками (Perez-Alfocea et al., 2010). Например, индукция биосинтеза цитокинина в корнях изменяла гормональный и ионный статус побега, тем самым смягчая вызванное засолением снижение роста и урожайности при умеренном засолении (Ghanem et al., 2011). Концентрация абсцизовой кислоты и предшественника этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АСС) увеличилась в корнях, соке ксилемы и листьях через 1 день и 15 дней засоления, соответственно. Концентрация ауксина снизилась в листьях, в то время как он накапливался в корнях. Соотношение ауксина и цитокинина в листьях и корнях может объяснить как вызванное засолением снижение жизнеспособности побегов, так и смещение распределения биомассы в сторону корней (Albacete et al., 2008; Lovelli et al., 2012). Были получены функциональные данные о роли метаболической и гормональной взаиморегуляции локальных поглотительных процессов в контроле поглотительной активности, роста и урожайности плодов томата в условиях засоления (Albacete et al., 2014).
Повышение солености воды (EC = 0,5 до 15,7 дСм/м) негативно влияло на LAI, эффективность использования радиации (RUE) и накопление сухого веса надземной части, что привело к снижению общего и товарного урожая (De Pascale et al., 2015). Хотя меньшая площадь листьев засоленных растений была в значительной степени ответственна за снижение RUE, примерно 50% этого снижения было обусловлено процессами, отличными от изменения строения растений, такими как повышенное сопротивление стомата, повышенное сопротивление мезофилла и другие нарушенные метаболические функции, которые могут возникать при высокой засоленности. Интересно, что растения, выращенные на длительно засоленных почвах (подвергшихся засолению в течение > 20 лет), имели несколько более высокий RUE при заданном EC почвенного экстракта, чем растения, выращенные на односезонно засоленной почве, что указывает на то, что постоянные изменения физических свойств почвы могут запускать физиологические механизмы адаптации.
Сообщалось о пропорциональном снижении скорости фотосинтеза листьев по мере увеличения засоленности (Romero-Aranda et al., 2001). Однако снижение фотосинтеза сельскохозяйственных культур в основном является результатом уменьшения площади листьев (Heuvelink et al., 2003). Фотосинтетическая производительность томата в условиях засоления варьирует среди генотипов и может быть связана с: их способностью исключать токсичные ионы и поддерживать соответствующие концентрации основных макроэлементов в листьях; и ограничениями метаболизма и диффузии (Nebauer et al., 2013). Закрытие стомы и снижение проводимости мезофилла (gm) первоначально ограничивают фотосинтез из-за снижения доступности CO2, но впоследствии низкий уровень CO2 может привести к изменению метаболизма листьев (Nebauer et al., 2013). Механизмы, которые снижают gm при засолении, пока неизвестны, хотя они могут включать регуляцию таких белков, как аквапорины или карбоновая ангидраза (Nebauer et al., 2013). Метаболические ограничения связаны с уменьшением количества активной RuBisCO, а также с ограниченным восстановлением RuBP из-за недостаточного снабжения ферментативной деятельности АТФ или NADPH.
Смягчение последствий засоления
Три культурных метода, которые оказались полезными для томатов, чтобы частично преодолеть негативные последствия засоления, это:
- обработка рассады засухой или NaCl, что улучшает адаптацию взрослых растений к засолению;
- туман (повышение влажности), применяемый к растениям томата, улучшает вегетативный рост и урожайность в условиях засоления;
- прививка сортов томата на соответствующие корневища (Cuartero et al., 2006).
Помимо повышения устойчивости томата к засолению, корневые подвои снижают инфицирование почвенными патогенами и снимают стресс от питательных веществ, воды, тепла и загрязняющих веществ (Colla et al., 2010; Schwatz et al., 2010). Повышенная концентрация CO2 также может ослабить негативное влияние засоленности на фотосинтез и рост растений (Maggio et al., 2002; Takagi et al., 2009). Этот эффект усиливался при высокой активности поглотителя к источнику, вероятно, благодаря улучшению окислительного стресса, а также водного статуса посредством закрытия стом при высокой концентрации CO2 (Takagi et al., 2009).
Значительным следствием изменения климата является увеличение частоты комбинаций стрессов, которым подвергаются растения, особенно абиотических факторов, таких как засоление в сочетании с патогенными микроорганизмами. Недавняя работа (Kissoudis et al., 2017) показала дифференцированное влияние сигнальных путей этилена и абсцизовой кислоты на устойчивость томата к комбинированному мучнистой росе и солевому стрессу.
Модели роста растений
Как видно из предыдущих разделов, рост урожая томатов — сложное явление. Имитационные модели кажутся здесь уместными, поскольку эти модели зарекомендовали себя как успешные инструменты для прогнозирования и объяснения поведения такой сложной, динамичной системы, как растущая культура. Модели являются мощными инструментами для проверки гипотез, синтеза знаний, описания и понимания сложных систем и сравнения различных сценариев. Кроме того, с помощью модели можно оценить условия, которые невозможно получить экспериментально, что может быть важно для теоретических исследований. Модели могут использоваться в системах поддержки принятия решений, контроля климата в теплицах, прогнозирования и планирования производства. Модель — это набор уравнений, которые представляют поведение системы. Часто различают описательные и объяснительные модели. Описательные модели, также называемые статистическими, регрессионными, эмпирическими или моделями «черного ящика», отражают мало или вообще не отражают механизмов, которые являются причиной поведения системы, в то время как объяснительные модели состоят из количественного описания этих механизмов и процессов. Модели сельскохозяйственных культур также можно разделить на модели, основанные на процессах (функциональные), и структурные (архитектурные) модели. Первые представляют процессы растений, такие как фотосинтез и увеличение площади листьев, в то время как вторые в большей степени сосредоточены на аспектах развития (инициация новых органов, морфогенез). Более поздним развитием является объединение обоих подходов в так называемые функционально-структурные модели растений (FSPM).
Обзор моделей томата на основе фотосинтеза представлен Марселисом и др. (1998). Две из этих моделей — TOMGRO (Gary et al., 1995) и TOMSIM (Heuvelink, 1999), которые включают большинство процессов, описанных ранее (например, фотосинтез листьев и культуры, перехват света, увеличение биомассы и разделение сухой массы) и процессы развития (например, скорость появления соцветий, период роста плодов), представленные в главе 3. Совсем недавно модели роста урожая томатов, основанные на процессах, были представлены:
- Boote и Scholberg (2006), которые показали результаты, полученные с помощью имитационной модели культуры CROPGRO-tomato с полным балансом C, N и воды (рис. 4.13);
- Marcelis и др. (2009), которые пришли к выводу, что их механистическая модель культуры точно имитирует урожайность, рост, развитие и соотношение воды и питательных веществ у выращиваемых в теплице томатов в различных климатических зонах;
- Wang и др. (2012), которые разработали (путем анализа количественных отношений между ростом, индексом разделения, индексом урожая и временем физиологического развития) математическую модель для оценки общего накопления сухого вещества, разделения сухого вещества побегов и урожайности томатов для переработки;
- Katerji и др. (2013), которые показали, что модель FAO AquaCrop может адекватно моделировать конечную биомассу и урожайность томатов, выращиваемых в условиях отсутствия стресса и умеренного водного стресса, тогда как урожайность плохо моделируется в условиях сильного водного стресса.
Также были представлены FSPM для культуры томата (Kang et al., 2011), анализирующие плодоношение томата на основе количественной связи между соотношением источник-поглотитель и вероятностью плодоношения с помощью FSPM GreenLab. Влияние архитектурных признаков на общее поглощение света и производство биомассы в динамических условиях (например, увеличение сухой массы побегов до 20% за счет изменения угла наклона листьев) было продемонстрировано в динамическом FSPM (Chen et al., 2014) и ранее в статическом FSPM томата (Sarlikioti, 2011).
Был разработан новый подход к моделированию на основе знаний и данных (KDDM) для моделирования роста растений томата, состоящий из двух субмоделей (Fan et al., 2015). Модель GreenLab была принята в качестве субмодели, управляемой знаниями, а сеть радиальных базисных функций — в качестве субмодели, управляемой данными. управляемой субмодели. По сравнению с моделью, основанной на знаниях, и моделью, основанной на данных, подход KDDM представил несколько преимуществ в прогнозировании урожайности томатов. Он эффективно справился с ситуациями отсутствия переменных или данных и показал хорошую гибкость в максимальном использовании знаний и данных.
Литература
Tomatoes, 2nd Ed. by Ep Heuvelink. Wageningen University & Research. The Netherlands. 2018.
The tomato crop. A scientific basis for improvement. E.H. Roberts Professor of Crop Production, Department of Agriculture and Horticulture, University of Reading. USA. 1986.
