Plastidios

La función principal de los cloroplastos es la conversión dependiente de la luz de dióxido de carbono y agua en compuestos orgánicos con liberación de oxígeno. La fotosíntesis incluye la fase lumínica (en las membranas de los tilacoides) y la fase oscura (ciclo de Calvin en el estroma). Los cloroplastos contienen pigmentos: clorofilas a y b, así como carotenoides (luteína, β‑caroteno, xantofilas), que participan en la absorción de luz y la fotoprotección (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006). La fotosíntesis proporciona la materia orgánica que constituye la base del rendimiento de los cultivos.

Los leucoplastos (amiloplastos, elaioplastos, proteinoplastos) sirven como depósitos de almidón, lípidos y proteínas de reserva. Los amiloplastos acumulan almidón en tubérculos de papa, raíces reservantes y endospermo de cereales; también actúan como estatolitos en la cofia de la raíz, asegurando el gravitropismo. Los elaioplastos sintetizan y almacenan aceites (semillas de colza, girasol, aguacate). Los proteinoplastos contienen proteínas de reserva (gránulos de aleurona en semillas de cereales y legumbres) (Choi et al., 2021; Sierra et al., 2023; Evert, 2006).

Los plastidios son centros de muchas rutas biosintéticas:

Los cromoplastos acumulan carotenoides (licopeno, β‑caroteno, xantofilas), dando a los frutos y pétalos tonalidades amarillas, anaranjadas y rojas. Esto tiene un triple significado: atracción de polinizadores y dispersores de semillas, marcador visual de madurez para la cosecha y aumento del valor nutricional (β‑caroteno es provitamina A). Los cromoplastos a menudo se forman a partir de cloroplastos durante la maduración de los frutos (tomate, pimiento, calabaza) (Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Choi et al., 2021; Sadali et al., 2019).

En los plastidios se sintetizan precursores del ácido abscísico (ABA) – xanthoxina – así como citoquininas y algunas formas de ácido jasmónico. Además, los plastidios participan en la señalización retrógrada: bajo estrés (sequía, salinidad, fotodaño) generan moléculas señal (especies reactivas de oxígeno, 3′-fosfoadenosina-5′-fosfato (PAP), β‑ciclocitral, metileritritol ciclodifosfato (MEcPP)), que modifican la expresión de genes nucleares adaptando la célula a las nuevas condiciones (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Bajo la acción de metales pesados (Cd, Pb, As), salinidad o sequía, se producen cambios ultraestructurales característicos en los plastidios: hinchamiento de los tilacoides, aumento del número y tamaño de los plastoglóbulos, acumulación o degradación del almidón. Los plastidios generan señales que activan la expresión de genes antioxidantes y de genes de choque térmico. Los plastidios sensoriales de la epidermis y el floema (SEP) se especializan en percibir patógenos y estreses abióticos, desplazándose hacia el núcleo y formando estrémulas (Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Los cromoplastos brillantes en los pétalos atraen a los polinizadores, y en los frutos a los dispersores de semillas. En algunas plantas (por ejemplo, especies de Begonia en condiciones de sombra intensa), los cloroplastos se convierten en iridoplastos – plastidios especializados con laminillas tilacoidales ordenadas que aumentan la eficiencia de captación de luz (Sierra et al., 2023). En las xerófitas y suculentas, los plastidios participan en el almacenamiento de agua y la protección contra los rayos UV.

Los plastidios están estrechamente relacionados con el retículo endoplasmático (intercambio de lípidos), las mitocondrias (fotorrespiración, lanzadera malato‑aspartato), los peroxisomas (ruta del glicolato) y la vacuola (autofagia de plastidios senescentes). Estas interacciones ocurren a través de sitios de contacto de membrana (MCS) y estrémulas (Renna et al., 2026; Altamura et al., 2024).

Para el agrónomo, las funciones de los plastidios son importantes en los siguientes aspectos:

Los cloroplastos son el tipo de plastidio más estudiado, el que realiza la fotosíntesis. Contienen pigmentos verdes – clorofilas a y b – así como carotenoides (luteína, β‑caroteno, violaxantina, neoxantina). Los cloroplastos se encuentran en todas las partes verdes de las plantas; son especialmente numerosos en el mesófilo de la hoja y en los tallos jóvenes (Evert, 2006; Wise, 2007, citado en Choi et al., 2021).

Forma, tamaño y posición en la célula. En las plantas superiores, los cloroplastos tienen forma de lente biconvexa o elipsoidal, más raramente acopada o cintiforme (en algunas algas). Dimensiones características: longitud 5–10 μm, anchura 2–4 μm, espesor 1–2 μm. Una célula típica del mesófilo foliar contiene de 50 a 150 cloroplastos (Evert, 2006). Se disponen en posición parietal, a lo largo de la pared celular, lo que optimiza la captación de luz y facilita el intercambio gaseoso. Cuando cambia la iluminación, los cloroplastos son capaces de moverse (fototaxia): con poca luz se acumulan en las paredes paralelas a la superficie de la hoja; con luz intensa se orientan a lo largo de las paredes perpendiculares a la incidencia de la luz para evitar el fotodaño (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Composición química. En base a masa seca, los cloroplastos contienen: proteínas (50–55%, principalmente enzimas del ciclo de Calvin y proteínas de membrana de los fotosistemas); lípidos (25–30%), predominantemente galactolípidos y fosfolípidos de las membranas tilacoidales; pigmentos (8–12%): clorofila a, clorofila b, carotenoides; ácidos nucleicos (3–5%): plastoma (ADN circular) y ARN; compuestos de bajo peso molecular (ascorbato, glutatión, almidón, iones Mg²⁺, Fe²⁺). Los carotenoides cumplen una función fotoprotectora, apagan las especies reactivas de oxígeno y participan en la disipación no fotoquímica del exceso de energía (Evert, 2006; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Funciones. La función principal de los cloroplastos es la fotosíntesis, que comprende la fase lumínica (en las membranas tilacoidales) y la fase oscura (ciclo de Calvin en el estroma). Además, en los cloroplastos tienen lugar: la síntesis de ácidos grasos, aminoácidos, isoprenoides (carotenoides, tocoferoles, filoquinonas), así como el depósito temporal de almidón. Los cloroplastos participan en la señalización retrógrada, transmitiendo al núcleo información sobre el estado redox de la cadena de transporte de electrones (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

Elementos constituyentes (subestructura). El cloroplasto está rodeado por dos membranas (externa e interna), entre las cuales se encuentra el espacio intermembrana. El contenido interno es el estroma (matriz proteico‑lipídica que contiene enzimas del ciclo de Calvin, ADN circular, ribosomas 70S, gránulos de almidón y plastoglóbulos). En el estroma se encuentra inmerso el sistema de tilacoides – sacos membranosos aplanados. Los tilacoides forman pilas – grana (de 10 a 100 tilacoides por grana). Las granas están conectadas entre sí por tilacoides del estroma (lamelas). Las membranas tilacoidales contienen los complejos pigmento‑proteína de los fotosistemas I y II, la ATP sintasa y el complejo citocromo b₆f (Evert, 2006; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Es importante subrayar que la membrana tilacoidal es impermeable a los protones, lo que es necesario para generar el gradiente electroquímico en la fase lumínica. El estroma contiene ribosomas 70S (de tipo procariota), ADN circular (varias copias por cloroplasto), gránulos de almidón (almidón transitorio depositado durante el día), plastoglóbulos (gotitas lipídicas que contienen tocoferoles y quinonas) y enzimas del ciclo de Calvin (incluyendo la Rubisco – hasta el 50% de la proteína soluble de la hoja). Los cloroplastos se dividen por fisión binaria (independientemente de la división celular), y sus proteínas se sintetizan parcialmente in situ (en los ribosomas plastidiales) y parcialmente se importan desde el citosol a través de los complejos especializados TIC/TOC (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Características del desarrollo. Los proplastidios en los meristemos, bajo la influencia de la luz, se diferencian en cloroplastos. En ausencia de luz, los proplastidios se convierten en etioplastos, que contienen un cuerpo prolamelar. Al ser iluminados, los etioplastos se transforman rápidamente (en cuestión de horas) en cloroplastos. En muchas plantas, los cloroplastos también pueden formarse a partir de leucoplastos (por ejemplo, el reverdecimiento de los tubérculos de papa expuestos a la luz) o a partir de cromoplastos (raro reverdecimiento en cítricos) (Choi et al., 2021; Evert, 2006; Rodríguez‑Concepción & Stange, 2013, citado en Choi et al., 2021).

Importancia para la ciencia agronómica. Los cloroplastos son la principal fuente de materia orgánica en los cultivos agrícolas. La selección para aumentar el número de cloroplastos en las hojas, mejorar la eficiencia fotosintética y la resistencia a la fotoinhibición son direcciones importantes para aumentar el rendimiento. Comprender los mecanismos de importación de proteínas a los cloroplastos y su señalización retrógrada se utiliza para crear variedades resistentes a herbicidas y tolerantes al estrés (Altamura et al., 2024; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Forma, tamaño y posición en la célula. Los cromoplastos son plastidios especializados en la síntesis y acumulación de pigmentos carotenoides, que confieren a los tejidos colores amarillo, naranja o rojo. Presentan una gran diversidad morfológica: la forma puede ser esférica, elipsoidal, acicular, falciforme, fusiforme o incluso cristaloide. Los tamaños varían de 3 a 7 μm. En la célula, los cromoplastos suelen distribuirse de forma difusa, sin la estricta posición parietal característica de los cloroplastos. La forma y el tamaño dependen de la especie vegetal, el tipo de tejido y el estado de desarrollo: en los frutos maduros de tomate los cromoplastos son redondeados, en la zanahoria (raíz) son alargados, en los pétalos del ranúnculo son angulosos (Sitte et al., 1980, citado en Evert, 2006; Sadali et al., 2019; Sierra et al., 2023).

Composición química. Los cromoplastos carecen prácticamente de clorofilas (su contenido no supera el 0,1–0,5% del nivel de los cloroplastos), por lo que son incapaces de realizar la fotosíntesis. Los pigmentos principales son los carotenoides:

Los carotenoides se acumulan en el estroma ya sea en forma de gotitas (en los plastoglóbulos), o como cristales, o como estructuras fibrilares o tubulares en complejo con lípidos y proteínas específicas (fibrilinas). El contenido de lípidos en los cromoplastos puede alcanzar el 40% de la masa seca, lo que asegura la disolución de los carotenoides hidrofóbicos. Se conservan los ribosomas y el plastoma, pero su actividad transcripcional está significativamente reducida en comparación con los cloroplastos. Las proteínas son menos abundantes en los cromoplastos porque muchas enzimas fotosintéticas se degradan (Camara et al., 1995, citado en Choi et al., 2021; Evert, 2006).

Funciones. Las principales funciones de los cromoplastos son:

Para la práctica agrícola, la selección por coloración intensa de los cromoplastos está directamente relacionada con la calidad comercial de hortalizas y frutas. Las variedades de tomate con alto contenido de licopeno (rojas) y de zanahoria con alto β‑caroteno (naranjas) se crean mediante el control genético de la diferenciación de cromoplastos (Giuliano et al., 2008, citado en Choi et al., 2021).

Tipos de cromoplastos (clasificación ultraestructural). Los cromoplastos son la categoría más heterogénea de plastidios. Según la forma de las estructuras que contienen carotenoides, se distinguen cuatro tipos principales (Sitte et al., 1980, citado en Evert, 2006; Sadali et al., 2019):

Los cromoplastos globulares se consideran el tipo más extendido y evolutivamente antiguo (Camara et al., 1995, citado en Evert, 2006).

Desarrollo (origen). Los cromoplastos pueden desarrollarse por varias vías (Choi et al., 2021; Sadali et al., 2019):

En algunas especies es posible la transición inversa – reverdecimiento (cromoplasto → cloroplasto), por ejemplo en cítricos bajo tratamiento con luz azul, en pepino y calabaza. Sin embargo, en la mayoría de los cultivos (tomate, pimiento) este proceso no se observa (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

Elementos constituyentes (subestructura). Al igual que los cloroplastos, los cromoplastos están rodeados por dos membranas (externa e interna). El sistema tilacoidal está ausente o reducido a vesículas aisladas. El espacio interior está lleno de estroma, en el que se encuentran:

Reguladores moleculares. Genes clave que controlan el desarrollo de los cromoplastos:

Importancia para la ciencia agronómica. Los cromoplastos determinan el aspecto comercial y el valor nutricional de frutos y raíces. Comprender su biología es necesario para:

Forma, tamaño y posición en la célula. Los leucoplastos (del griego leukós – blanco) son plastidios incoloros carentes de pigmentos fotosintéticos. Tienen forma redondeada, ovoide, ameboide o irregular; su tamaño es normalmente de 1–3 μm (en algunos casos hasta 5 μm). En la célula, los leucoplastos se localizan con mayor frecuencia cerca del núcleo o alrededor de la vacuola central, así como en tejidos no expuestos a la luz: raíces, tubérculos, semillas, endospermo, parénquima de reserva de tallos y bulbos. En los amiloplastos (un tipo de leucoplasto que almacena almidón), la forma está determinada por el número y la disposición de los gránulos de almidón: con un gránulo grande se asemejan a un huso; con muchos gránulos pequeños conservan la redondez (Carde, 1984, citado en Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Composición química. Los leucoplastos prácticamente no contienen pigmentos (clorofilas ni carotenoides). En su estroma están presentes:

El almidón (hasta el 50–70% de la masa seca en los amiloplastos del tubérculo de papa) es una mezcla de amilosa y amilopectina. Los lípidos en los elaioplastos se acumulan como triacilgliceroles (aceites) (Evert, 2006; Sierra et al., 2023).

Funciones y variedades. Los leucoplastos realizan tres funciones principales según su especialización (Jarvis & López‑Juez, 2013; Choi et al., 2021):

En una misma especie, diferentes tejidos pueden desarrollar distintos tipos de leucoplastos, y en algunos casos un leucoplasto puede almacenar dos tipos de sustancias simultáneamente (por ejemplo, almidón y proteína en el endospermo del maíz) (Evert, 2006; Sadali et al., 2019).

Para el agrónomo, los leucoplastos tienen importancia económica directa:

Elementos constituyentes (subestructura). Como todos los plastidios, los leucoplastos están rodeados por dos membranas (externa e interna). El sistema tilacoidal está completamente ausente (o representado por vesículas aisladas). En el estroma se encuentran:

Interconversiones. Los leucoplastos poseen un alto potencial de transformación:

Los leucoplastos no son depósitos pasivos. Participan activamente en la regulación del metabolismo de los carbohidratos: en los amiloplastos, el almidón se hidroliza a glucosa y maltosa, que se exportan al citosol a través de transportadores específicos. En los tejidos de reserva, los leucoplastos forman una red con el retículo endoplasmático y la vacuola, coordinando la síntesis, el almacenamiento y la movilización de las reservas (Zeeman et al., 2010, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013).

Casos especiales. En algunas plantas existen formas de transición entre leucoplastos y otros plastidios:

Importancia para la ciencia agronómica. Los leucoplastos son orgánulos clave para la acumulación de la cosecha (almidón, aceites, proteínas). La selección para aumentar el tamaño y el número de amiloplastos (papa, cereales), elaioplastos (colza, girasol) y proteinoplastos (trigo, maíz) es una vía directa para aumentar la productividad. Comprender los mecanismos de conversión de leucoplastos a cloroplastos es importante para prevenir el reverdecimiento de los tubérculos durante el almacenamiento y para gestionar la calidad de las raíces reservantes.

Forma, tamaño y posición en la célula. Los proplastidios son los más pequeños y menos diferenciados de todos los tipos de plastidios. Tienen forma redondeada, ovoide o ameboide, y su diámetro suele ser de 0,5–1,0 μm (rara vez hasta 1,5 μm). Los proplastidios se forman en los tejidos meristemáticos – puntos de crecimiento de la raíz y del tallo, cambium, y en el embrión de la semilla. En la célula en división, los proplastidios se distribuyen uniformemente entre las células hijas durante la mitosis. También se pueden encontrar en algunas células diferenciadas que conservan la capacidad de desdiferenciarse (por ejemplo, en el parénquima de la corteza tras una herida) (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Sadali et al., 2019).

Composición química. Los proplastidios son incoloros, ya que no contienen clorofila; los carotenoides están presentes solo en trazas (generalmente < 0,1% de la masa seca). La materia seca se compone principalmente de:

El metabolismo energético de los proplastidios se mantiene mediante la oxidación de azúcares procedentes del citosol; no fotosintetizan ni almacenan cantidades significativas de sustancias (Kirk & Tilney‑Bassett, 1978, citado en Evert, 2006; Sadali et al., 2019).

Funciones. Los proplastidios realizan una función única pero fundamental: la biogénesis de todos los tipos de plastidios. Dependiendo de las señales (luz, factores tisulares específicos, hormonas, etapa de desarrollo), un proplastidio se diferencia en:

Además, los proplastidios son capaces de división autónoma (fisión binaria), lo que asegura el aumento del número de plastidios durante el crecimiento de las células y los tejidos. La velocidad de división de los proplastidios es máxima en los meristemos y disminuye a medida que la célula se diferencia. Por lo tanto, los proplastidios son la «forma madre» que mantiene el genoma plastidial a lo largo de las generaciones celulares (Jarvis & López‑Juez, 2013; Choi et al., 2021).

Para la ciencia agronómica, comprender los proplastidios es importante porque:

Elementos constituyentes (subestructura). Los proplastidios están rodeados por dos membranas (externa e interna), que ya contienen los translocadores TOC y TIC (translocón de la envoltura externa/interna del cloroplasto), listos para importar proteínas codificadas por el núcleo. El espacio interno – estroma – está lleno de una matriz de grano fino. El sistema tilacoidal está completamente ausente. En el estroma se pueden distinguir:

Es importante subrayar que los proplastidios no son precursores pasivos, sino orgánulos que se dividen y metabolizan activamente. Mantienen su propio genoma en un estado competente para la replicación y son sensibles a las señales lumínicas y hormonales que desencadenan su diferenciación. Durante el envejecimiento o el estrés, ¿pueden formarse proplastidios de novo a partir de plastidios más diferenciados? No, la vía inversa no existe: los cromoplastos altamente especializados y los leucoplastos maduros no se convierten en proplastidios. Por lo tanto, mantener la población de proplastidios en los meristemos es críticamente importante para los cultivos agrícolas perennes (frutales, bayas, vid, pastos) (Thomson & Whatley, 1980, citado en Sadali et al., 2019; Sierra et al., 2023).

División de los proplastidios. El mecanismo de división de los proplastidios es similar a la división bacteriana e incluye la proteína FtsZ (homóloga de la proteína bacteriana de división celular). En el estroma del proplastidio se forma un anillo de FtsZ, al que luego se unen proteínas adicionales (ARC6, PARC6, PDV1, PDV2) en las membranas interna y externa. Esto asegura la correcta división del orgánulo. La división de los proplastidios está coordinada con el ciclo celular: en los meristemos se dividen aproximadamente de forma síncrona con la célula, mientras que en los tejidos en diferenciación su división puede continuar después de que la célula haya cesado de dividirse (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Importancia para la biotecnología. Los proplastidios son el objetivo ideal para la transformación del plastoma porque:

Sobre esta base, los proplastidios se utilizan para la producción de proteínas recombinantes (vacunas, anticuerpos, enzimas), así como para la biofortificación (enriquecimiento con carotenoides).

Forma, tamaño y posición en la célula. Los etioplastos (del griego etióo – palidecer, languidecer) son una forma intermedia de plastidios que se forma a partir de proplastidios en plántulas etioladas de plantas superiores cultivadas en oscuridad total (o en tejidos privados de luz). Los etioplastos tienen forma redonda u ovalada, y un tamaño de 1,5–3 μm. En las células típicas de hojas etioladas de gramíneas (trigo, cebada, maíz) o dicotiledóneas (guisante, judía), los etioplastos pueden ocupar hasta el 20–30% del volumen del citoplasma. Al ser iluminados, se transforman muy rápidamente (en 2–6 horas) en cloroplastos normales, lo que los convierte en un modelo importante para estudiar la biogénesis del aparato fotosintético (Boardman, 1968, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013; López‑Juez, 2007; Evert, 2006).

Composición química. Los etioplastos carecen de clorofila pero contienen protochlorofilida (precursor de la clorofila) en forma unida a proteínas. La protochlorofilida confiere a los etioplastos un ligero tono amarillo‑anaranjado (de ahí el nombre de «etiolados» – pálidos). Composición por componentes principales:

El almidón suele estar ausente en los etioplastos o aparece en microcantidades. El estroma también contiene pequeños plastoglóbulos.

Funciones. Los etioplastos no realizan la fotosíntesis. Su función principal es «esperar la luz». En la oscuridad, acumulan la enzima NADPH‑protochlorofilida oxidorreductasa (POR) y su sustrato – la protochlorofilida. En la primera exposición a la luz, ocurre lo siguiente:

Así, los etioplastos son una forma especializada y adaptativa para la supervivencia en la oscuridad, que permite a la planta comenzar la fotosíntesis de manera «instantánea» (en cuestión de horas) al salir a la luz. Sin esta preparación, la síntesis de clorofila en la oscuridad sería imposible debido a la falta de luz necesaria para la reducción de la protochlorofilida (Reinbothe et al., 2010, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013; Choi et al., 2021).

Elementos constituyentes (subestructura). Los etioplastos están rodeados por una doble membrana. Su estroma contiene una estructura única – el cuerpo prolamelar (prolamellar body, PLB) – una red cúbica tridimensional regular de túbulos membranosos (diámetro de los túbulos ~20 nm), compuesta principalmente de lípidos y complejos POR‑protochlorofilida. Adyacentes al cuerpo prolamelar se encuentran las membranas prolamelares (o tilacoides proplastidiales) – pequeñas vesículas membranosas aplanadas que, al ser iluminadas, se convierten en tilacoides primarios y luego en grana (Gunning, 2001, citado en Evert, 2006; Jarvis & López‑Juez, 2013).

El estroma también contiene:

Al iluminarse, el cuerpo prolamelar se desmonta rápidamente (en 1–2 horas), y sus lípidos y proteínas se reorganizan en membranas tilacoidales. Este proceso es uno de los modelos más espectaculares de biogénesis de membranas en células vegetales (Sundqvist & Dahlin, 1997, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013).

Desarrollo. En condiciones naturales, los etioplastos se forman a partir de proplastidios en embriones de semillas que germinan en la oscuridad (bajo una capa de suelo). Tan pronto como la plántula alcanza la superficie y se ilumina, los etioplastos se transforman rápidamente en cloroplastos. Si la planta permanece en la oscuridad durante un período prolongado (varias semanas), los etioplastos pueden degenerar: el cuerpo prolamelar pierde su orden, disminuye el contenido de POR y los plastidios se vuelven incapaces de reverdecer normalmente (López‑Juez, 2007; Choi et al., 2021).

Regulación. La formación de etioplastos está controlada por represores de la fotomorfogénesis – las proteínas DET1, COP1 y los factores de transcripción PIF (phytochrome‑interacting factors). En la oscuridad, estos represores están activos y el desarrollo de los cloroplastos se bloquea en la etapa de etioplasto. Al iluminarse, se produce la degradación de PIF y la inactivación de COP1, lo que desencadena la diferenciación de cloroplastos (Choi et al., 2021; Altamura et al., 2024).

Importancia para la ciencia agronómica. Aunque en condiciones de campo los etioplastos completamente desarrollados son raros (excepto en plántulas que atraviesan una gruesa capa de suelo o bajo acolchado), comprender la etapa de etioplasto es importante para:

Resumen breve. Los etioplastos son una forma transitoria y estrictamente adaptada a la oscuridad que no existe en la naturaleza con iluminación normal, pero que es extremadamente útil para la biología vegetal experimental (estudio de la biogénesis de los tilacoides, el papel de los carotenoides en la formación de membranas) y para comprender la regulación por luz del desarrollo de los plastidios.

A continuación se presenta una tabla que sistematiza las características clave de los diferentes tipos de plastidios, su subestructura, funciones y ejemplos de tejidos. La tabla se basa en la información de las fuentes citadas (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Choi et al., 2021; Sierra et al., 2023; Sadali et al., 2019; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Altamura et al., 2024).

Notas sobre la tabla:

La vía mejor estudiada. En las células de la hoja iluminadas, el proplastidio recibe señales (a través de fitocromos, criptocromos, señales retrógradas de los propios plastidios) que desencadenan:

El proceso lleva desde varias horas (en plántulas) hasta varios días (en tejidos de crecimiento lento). Esta vía es característica de todos los órganos verdes y constituye la base de la actividad fotosintética de las plantas (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Choi et al., 2021).

En las hojas que crecen en oscuridad total, los proplastidios se convierten no en cloroplastos sino en etioplastos. El meristemo de la hoja está programado para convertirse en cloroplasto, pero la ausencia de luz bloquea las etapas finales de la biosíntesis de clorofila. Como resultado, se acumula protochlorofilida y se forma un cuerpo prolamelar (PLB). Al iluminarse, el etioplasto se convierte rápidamente en cloroplasto (véase 3.6). Esta vía se utiliza ampliamente en fisiología experimental para estudiar la biogénesis de los tilacoides (López‑Juez, 2007; Choi et al., 2021).

En tejidos que se desarrollan en la oscuridad (raíces, tubérculos, endospermo) o iluminados pero genéticamente programados para el almacenamiento, los proplastidios se diferencian en leucoplastos (amiloplastos, elaioplastos, proteinoplastos). Las señales incluyen bajos niveles de luz, altas concentraciones de azúcares y factores de transcripción tisulares específicos. Durante este proceso:

En los tubérculos de papa, los amiloplastos se forman a partir de proplastidios en los estolones durante la iniciación del tubérculo; este proceso está regulado por la fitohormona giberelina (inhibe) y el ácido abscísico (activa) (Choi et al., 2021; Evert, 2006; Sierra et al., 2023).

En algunos frutos (sandía, papaya) y en callos de zanahoria, los cromoplastos se desarrollan directamente a partir de proplastidios, sin pasar por la etapa de cloroplasto. En estos casos, los carotenoides se acumulan sin la formación previa del aparato fotosintético (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

La transición más rápida y más estudiada. Cuando las plántulas etioladas se iluminan:

El proceso depende de la actividad de las enzimas de biosíntesis de carotenoides (los carotenos son necesarios para la formación del PLB). En mutantes con defectos en la síntesis de carotenoides, los etioplastos no se forman o no pueden diferenciarse normalmente (Choi et al., 2021; Evert, 2006).

Ejemplos clásicos: maduración de frutos de tomate, pimiento, cítricos, así como la senescencia de pétalos y hojas otoñales. El proceso incluye:

Esta transformación es irreversible en la mayoría de los cultivos (tomate, pimiento, zanahoria). Sin embargo, en algunas especies (cítricos, pepino, calabaza) es posible el proceso inverso – reverdecimiento (cromoplasto → cloroplasto) bajo ciertas condiciones (irradiación con luz azul, separación del fruto de la planta) (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Sadali et al., 2019).

Ocurre en órganos de reserva cuando un órgano verde cambia al almacenamiento de almidón. El ejemplo mejor estudiado es el tubérculo de papa. En los estolones jóvenes, las células contienen cloroplastos; durante el engrosamiento del estolón y la iniciación del tubérculo, pierden clorofila, destruyen los tilacoides y se convierten en amiloplastos que acumulan hasta el 80% de la masa seca en forma de almidón. De manera similar, durante la maduración de las semillas de legumbres, los cloroplastos de las cubiertas seminales se convierten en amiloplastos o proteinoplastos (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Posible en tejidos que inicialmente se desarrollaron en la oscuridad o como órganos de reserva pero que luego se exponen a la luz. Ejemplos clásicos:

En estos casos, el almidón de los leucoplastos se hidroliza, se forman nuevas membranas tilacoidales y se sintetizan clorofilas y carotenoides. Esta vía es reversible: al regresar a la oscuridad, los cloroplastos pueden rediferenciarse en leucoplastos (pero el proceso suele ser incompleto) (Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Ocurre en raíces de zanahoria (las raíces blancas contienen amiloplastos, las naranjas – cromoplastos), en el mutante de coliflor Orange (los leucoplastos de las inflorescencias se convierten en cromoplastos con alto contenido de β‑caroteno), y en el endospermo de arroz y maíz transgénicos con sobreexpresión de genes de carotenogénesis (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

En la gran mayoría de las plantas, los cromoplastos están diferenciados terminalmente y no se convierten en cloroplastos. Excepciones:

Para la práctica agrícola, es importante que el color de los frutos de la mayoría de los cultivos (tomate, pimiento, zanahoria) sea irreversible, por lo que los frutos verdes cosechados inmaduros no maduran hasta adquirir una coloración brillante después de la cosecha – la transición de cloroplasto a cromoplasto requiere una planta intacta y hojas fotosintéticamente activas.

Durante la senescencia natural de las hojas o bajo estrés, los cloroplastos se convierten en gerontoplastos – plastidios con el sistema tilacoidal degradado, plastoglóbulos agrandados y acumulación de productos lipofílicos de degradación. Este proceso es irreversible y está dirigido a la reutilización de nutrientes (nitrógeno, fósforo) de las membranas y proteínas desensambladas. Los gerontoplastos no pueden volver a convertirse en cloroplastos (Choi et al., 2021; Altamura et al., 2024).

La capacidad de los plastidios para cambiar de tipo permite a la planta:

Las interconversiones de plastidios no son procesos caóticos sino estrictamente regulados que involucran genes nucleares (por ejemplo, las familias de factores de transcripción GLK, GATA, RIN, NOR, OR) y señales plastidiales (estado redox, acumulación de tetrapirroles, carotenoides). Comprender estas vías abre oportunidades para el control biotecnológico de los tiempos de maduración, la calidad de los frutos y la tolerancia al estrés de las plantas cultivadas (Jarvis & López‑Juez, 2013; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Choi et al., 2021).

Las células meristemáticas contienen proplastidios – pequeños orgánulos (0,5–1,0 μm) con un sistema de membranas poco desarrollado. Antes de la división celular, los proplastidios duplican su ADN y se dividen por fisión binaria, después de lo cual los proplastidios hijos se distribuyen entre las células hijas durante la mitosis (generalmente de manera uniforme, aunque se conocen casos de distribución asimétrica que conducen a heterogeneidad hereditaria citoplasmática). El número de proplastidios por célula se mantiene con alta precisión; en el meristemo de la raíz de Arabidopsis thaliana hay aproximadamente 10–20 proplastidios por célula, en el tabaco hasta 50 (Pyke & Leech, 1994, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013).

El proceso de división de los plastidios comprende tres etapas:

A medida que la célula sale del meristemo y comienza la diferenciación, los proplastidios, bajo la influencia de señales (luz, hormonas, señales metabólicas), se transforman en cloroplastos, leucoplastos, cromoplastos o etioplastos (para más detalles, véanse las secciones 2 y 3). Este proceso requiere:

Mecanismo de importación: el precursor de la proteína se sintetiza en los ribosomas citoplasmáticos con un péptido señal N‑terminal (péptido de tránsito), se une a los receptores TOC y se desplaza a través de un canal hacia el estroma, donde el péptido señal es escindido por una peptidasa señal. Más del 95% de las proteínas plastidiales se importan por esta vía (Jarvis & López‑Juez, 2013; Renna et al., 2026; Evert, 2006).

El nivel de importación de proteínas a los plastidios se regula dinámicamente. Un mecanismo crucial es la ubiquitinación y posterior degradación de los componentes del complejo TOC por la ubiquitina ligasa E3 anclada a la membrana SP1 (Suppressor of ppi1 locus 1). SP1 se localiza en la membrana externa del plastidio y, bajo ciertas señales (por ejemplo, durante el cambio de tipo de plastidio), marca los receptores TOC (Toc159, Toc33) para su destrucción por el proteasoma 26S en el citosol. Esto permite cambiar la importación de un conjunto de proteínas «fotosintético» a uno «no fotosintético» y viceversa, lo que es necesario para las interconversiones de los plastidios (Jarvis & López‑Juez, 2013; Sadali et al., 2019; Ling et al., 2012, citado en Sadali et al., 2019).

Los plastidios no son orgánulos estáticos. Son capaces de moverse (taxis) a lo largo de los microfilamentos de actina con la participación de proteínas motoras (miosinas). El movimiento de los plastidios tiene significado fisiológico:

Las membranas tilacoidales de los cloroplastos se renuevan continuamente: los fotosistemas (especialmente el fotosistema II) se reparan después de sufrir daños por la luz (la proteína D1 se degrada y se vuelve a sintetizar cada 30–60 minutos). Los plastoglóbulos sirven como reservorio de lípidos, tocoferoles y quinonas, y participan en la síntesis de isoprenoides. Dentro del estroma se produce un recambio constante de almidón: durante el día se sintetiza a partir de los asimilados, por la noche se hidroliza a azúcares que se exportan al citosol. En los amiloplastos de tipo almacenador, el almidón se acumula hasta un cierto límite, pero durante la germinación de la semilla o del tubérculo comienza su movilización (Zeeman et al., 2010, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Cada plastidio contiene de 10 a 100 copias de una molécula de ADN circular (longitud de 120 a 160 kb en plantas superiores). En las células jóvenes (meristemos), el número de copias de ADN por plastidio es bajo, pero durante la diferenciación, especialmente en los cloroplastos, el número de copias aumenta por endorreplicación (hasta 1000–10000 copias por célula en el mesófilo de la hoja). El plastoma contiene alrededor de 110–130 genes que codifican: componentes de los fotosistemas (psa, psb), complejo citocromo _b₆_f (pet), ATP sintasa (atp), proteínas ribosómicas (rpl, rps), ARNt y algunas otras proteínas (por ejemplo, la subunidad grande de la Rubisco; la subunidad pequeña está codificada por el núcleo).

La herencia de los plastidios en la mayoría de las plantas con flores es materna (mitótica): los plastidios del óvulo se transmiten a la descendencia, mientras que los plastidios de los espermatozoides generalmente no entran en el cigoto o se degradan. Esto es importante para la selección: los rasgos codificados por el plastoma (por ejemplo, la resistencia a algunos herbicidas) se transmiten solo por vía materna. En las coníferas y algunas plantas con flores (por ejemplo, Pelargonium) se ha descrito herencia biparental (bilateral) (Birky, 1995, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Los plastidios monitorizan constantemente su estado (nivel de estrés oxidativo, carga energética, concentración de tetrapirroles, integridad del aparato fotosintético) y envían señales al núcleo – este mecanismo se denomina señalización retrógrada. Las moléculas señal incluyen especies reactivas de oxígeno (oxígeno singlete, H₂O₂), 3′-fosfoadenosina-5′-fosfato (PAP), β‑ciclocitral, metileritritol ciclodifosfato (MEcPP), hemo y otros. Estas señales modulan la expresión de genes nucleares, adaptando la célula a la sequía, la salinidad, la luz alta o baja, y a los patógenos (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Un integrador clave de las señales retrógradas es la proteína GUN1 (Genomes Uncoupled 1), localizada en los plastidios. Las mutaciones en GUN1 alteran la señalización retrógrada y hacen que las plantas no puedan regular adecuadamente la expresión de los genes nucleares fotosintéticos (Jarvis & López‑Juez, 2013; Pogson et al., 2015).

Durante el envejecimiento celular o la muerte celular programada, los plastidios se degradan en dos etapas:

Este proceso es especialmente intenso durante la maduración de los frutos (la destrucción de los cloroplastos durante la transformación en cromoplastos no es una degradación completa – se conservan la envoltura y el ADN) y durante la senescencia de las hojas. Los aminoácidos y azúcares liberados se transportan a las partes más jóvenes de la planta (Hörtensteiner & Kräutler, 2011; Izumi et al., 2017, citado en Altamura et al., 2024; Choi et al., 2021).

La comprensión de la biogénesis de los plastidios se utiliza para:

Las células animales nunca contienen plastidios y son incapaces de realizar la fotosíntesis. Una excepción son algunas babosas marinas (por ejemplo, Elysia chlorotica) que retienen temporalmente plastidios de las algas ingeridas (cleptoplastia), pero este es un rasgo adquirido, no hereditario (Rumpho et al., 2008, citado en Evert, 2006). Por lo tanto, la presencia de plastidios es uno de los principales rasgos que distinguen a las plantas de los animales a nivel celular (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006).

Los hongos no tienen plastidios ni ningún homólogo de ellos. Incluso en los hongos más primitivos (quitridiomicetos, zigomicetos) están ausentes los precursores endosimbióticos cianobacterianos. Esta es una de las diferencias más importantes utilizadas en sistemática para separar los hongos de las plantas. En algunas plantas con flores parásitas (por ejemplo, Rafflesia, Monotropa), los plastidios se conservan, aunque pierden la función fotosintética (reducción del genoma, pérdida de tilacoides). En los hongos, sin embargo, los plastidios están ausentes incluso en forma reducida (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006; Andreeva & Rodman, 2002).

La conclusión evolutiva más importante: los plastidios son descendientes de cianobacterias, por lo que sus ribosomas, mecanismos de división (proteína FtsZ) y replicación del ADN presentan rasgos procariotas. Precisamente en esta similitud se basa la acción de algunos antibióticos (por ejemplo, estreptomicina y espectinomicina), que inhiben la síntesis de proteínas en los ribosomas plastidiales (70S) sin afectar a los ribosomas citoplasmáticos (80S). Sin embargo, la célula vegetal en su conjunto es eucariota, y su genoma nuclear contiene genes heredados de arqueas (aparato informacional) y de alfaproteobacterias (mitocondrias) (Margulis, 1970; Keeling, 2010; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Los plastidios están presentes no solo en plantas superiores, sino también en:

Para la ciencia agronómica, es importante que en las plantas cultivadas los plastidios son más cercanos a los de las algas verdes y difieren de los plastidios de otros eucariotas en su conjunto de pigmentos (clorofilas a y b en plantas superiores y algas verdes, mientras que las algas pardas tienen clorofilas a y c, y las algas rojas tienen ficobiliproteínas). Este conocimiento es importante para los tratamientos con herbicidas (diferentes grupos de algas pueden tener diferente sensibilidad a los inhibidores de los procesos plastidiales) (Evert, 2006; Choi et al., 2021).

La presencia de plastidios no es solo un rasgo diagnóstico para distinguir las plantas de los animales, sino también una razón clave para las diferencias en el metabolismo (capacidad de autotrofia), la arquitectura celular (necesidad de clorofilas y membranas tilacoidales) y las respuestas al estrés (por ejemplo, fotoinhibición). Para el agrónomo, comprender estas diferencias es importante al desarrollar herbicidas (que actúan selectivamente sobre los plastidios pero no sobre las células animales) y al evaluar las posibilidades de la transgénesis (por ejemplo, la transferencia de genes plastidiales de plantas a animales es imposible en condiciones naturales) (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006; Andreeva & Rodman, 2002; Evert, 2006).

El núcleo y los plastidios están conectados por señalización anterógrada (del núcleo a los plastidios) y retrógrada (de los plastidios al núcleo).

Regulación anterógrada. El núcleo codifica la gran mayoría de las proteínas plastidiales (alrededor de 3000 tipos, incluyendo todas las enzimas del ciclo de Calvin, componentes de los fotosistemas, proteínas de importación TIC/TOC, factores de transcripción del genoma plastidial). La expresión de estos genes nucleares está controlada por la luz, fitohormonas y factores tisulares específicos. Por ejemplo, la proteína GOLDEN2-LIKE (GLK) activa la transcripción de genes nucleares de fotosíntesis, lo que conduce al desarrollo de cloroplastos (Waters et al., 2009, citado en Pogson et al., 2015; Sierra et al., 2023). Los fotorreceptores (fitocromos, criptocromos) a través de cascadas de factores de transcripción (HY5, PIFs) regulan la expresión de los genes nucleares asociados a la fotosíntesis (PhANGs) y de los genes de factores sigma que controlan la transcripción del genoma plastidial (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024).

Señalización retrógrada. Los plastidios transmiten al núcleo información sobre su estado funcional: nivel de estrés oxidativo, funcionamiento de los fotosistemas, acumulación de tetrapirroles, ATP y metabolitos. Se conocen varias vías de señalización:

Por lo tanto, el núcleo y los plastidios forman una red reguladora única necesaria para la fotosíntesis, el desarrollo y la adaptación al estrés.

El RE y los plastidios están estrechamente vinculados por el intercambio de lípidos y proteínas. Los lípidos sintetizados en los plastidios (por ejemplo, ácidos grasos) se exportan al RE para su incorporación en membranas o para la síntesis de lípidos extraplastidiales (fosfolípidos, sulfolípidos). Recíprocamente, algunos lípidos sintetizados en el RE (por ejemplo, fosfatidilcolina) entran en los plastidios. Este intercambio ocurre a través de sitios de contacto de membrana (MCS) – regiones donde la membrana externa del plastidio y la membrana del RE se aproximan (distancia 10–30 nm), donde actúan proteínas transportadoras de lípidos (complejos TGD, VAP27-ORP2A) (Renna et al., 2026; Pan et al., 2024; Wang & Benning, 2012, citado en Renna et al., 2026).

Proteínas clave de los sitios de contacto:

Además, existe una vía no canónica de importación de proteínas a los plastidios a través del RE y el aparato de Golgi (proteínas glicosiladas, por ejemplo, α‑amilasa, anhidrasa carbónica CAH1). Estas proteínas se sintetizan en el RE rugoso, pasan por el Golgi y luego se entregan a los plastidios mediante transporte vesicular (Villarejo et al., 2005; Kitajima et al., 2009; Renna et al., 2026).

Los plastidios están conectados con el aparato de Golgi y la red trans‑Golgi (TGN) mediante transporte vesicular. Las proteínas glicosiladas destinadas a los plastidios (NPP1, NPP2, NPP6) pasan por el Golgi, donde se modifican, y luego en vesículas alcanzan la envoltura plastidial (Nanjo et al., 2006; Kaneko et al., 2016, citado en Renna et al., 2026). Además, los endosomas (cuerpos multivesiculares) pueden interactuar con los plastidios, posiblemente participando en el reciclaje de membranas y la señalización (Spitzer et al., 2015, citado en Renna et al., 2026; Altamura et al., 2024).

Las mitocondrias y los plastidios intercambian metabolitos y equivalentes energéticos. En una hoja durante el día, los cloroplastos liberan oxígeno y reducen el NADP^\+ a NADPH, mientras que las mitocondrias consumen oxígeno y generan ATP. Varios puntos clave de acoplamiento:

Sitios de contacto plastidio‑mitocondria. En Arabidopsis se ha descrito un complejo MTL (lipoproteína transmembrana mitocondrial) que incluye las proteínas AtMic60, OEP7 y OMP24, el cual asegura el transporte de galactoglicerolípidos entre los orgánulos (Michaud et al., 2016, citado en Renna et al., 2026). Bajo deficiencia de fosfato, el número de estos contactos aumenta.

Los peroxisomas (microcuerpos) en las plantas están estrechamente vinculados a los plastidios en la fotorrespiración y en el metabolismo de especies reactivas de oxígeno. En el ciclo fotorrespiratorio, el glicolato del cloroplasto entra en el peroxisoma, donde se oxida a glioxilato con formación de H₂O₂. La catalasa peroxisomal descompone el H₂O₂. El glioxilato se transamina luego a glicina, que pasa a la mitocondria. En retorno, la serina sale de la mitocondria, se convierte en el peroxisoma en hidroxipiruvato y finalmente en glicerato, que regresa al cloroplasto (Huang et al., 1983; Reumann & Weber, 2006, citado en Renna et al., 2026; Evert, 2006).

Los peroxisomas y los cloroplastos están próximos a una distancia de 10–80 nm, y su interacción está mediada por la proteína PEX10 (proteína RING peroxisomal). En los mutantes pex10 el contacto se altera y el metabolismo del glicolato se resiente (Schumann et al., 2007, citado en Renna et al., 2026). Mediante pinzas ópticas se ha demostrado que los peroxisomas forman prolongaciones (peroxules) que se conectan físicamente con los cloroplastos, facilitando el transporte de metabolitos (Gao et al., 2016, citado en Renna et al., 2026).

La vacuola actúa como depósito de metabolitos sintetizados en los plastidios o en el citosol. Durante la senescencia o el estrés, la vacuola participa en la degradación autofágica de plastidios: los cloroplastos (o sus fragmentos) son envueltos por una membrana autofágica y transportados a la vacuola, donde las hidrolasas degradan sus componentes, liberando aminoácidos y azúcares para su reutilización (Ishida et al., 2008, citado en Altamura et al., 2024; Izumi et al., 2017, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013). En los nectarios, los amiloplastos se adhieren estrechamente a la vacuola y transfieren a ella gránulos de almidón, que luego se hidrolizan para proporcionar energía para la secreción de néctar (Pacini et al., 2003, citado en Renna et al., 2026).

En la vacuola se acumulan antocianinas y otros pigmentos que complementan la coloración producida por los cromoplastos. La diferencia: los cromoplastos proporcionan tonos amarillos, anaranjados y rojos mediante carotenoides; las antocianinas en las vacuolas dan color rojo, azul y púrpura.

Los plastidios se mueven por el citoplasma y se fijan en posiciones específicas gracias a la interacción con microfilamentos de actina. El movimiento de los plastidios (respuesta de evitación/acumulación de cloroplastos) se realiza mediante miosinas unidas a la membrana externa del plastidio (Wada et al., 2003, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013). Los microtúbulos participan en la orientación de los plastidios durante la división celular (asegurando la distribución equitativa de los proplastidios entre las células hijas) y en la formación del cuerpo prolamelar en los etioplastos (Evert, 2006).

En células polarizadas (por ejemplo, en la cofia de la raíz), los amiloplastos (estatolitos) sedimentan en la parte inferior de la célula bajo la acción de la gravedad, interactuando con los filamentos de actina y transmitiendo la señal gravitatoria mediante cambios de presión sobre las membranas. Este es un mecanismo clave del gravitropismo (Kiss, 2000, citado en Evert, 2006).

Los plastidios están conectados con las células vecinas a través de plasmodesmos – canales citoplasmáticos que atraviesan las paredes celulares. Aunque los plastidios mismos no pasan a través de los plasmodesmos (su tamaño es demasiado grande), las moléculas señal sintetizadas en los plastidios (por ejemplo, PAP, β‑ciclocitral, ABA) pueden moverse a través de los plasmodesmos. Las estrémulas – prolongaciones tubulares de los plastidios – pueden alcanzar los campos de plasmodesmos y posiblemente participar en la comunicación intercelular (Kwok & Hanson, 2004; Hanson & Sattarzadeh, 2011, citado en Renna et al., 2026; Altamura et al., 2024).

Aunque no existen contactos físicos directos entre los plastidios y la pared celular, los plastidios fotosintetizadores suministran a la pared azúcares (la celulosa y las hemicelulosas se construyen a partir de glucosa que proviene de los cloroplastos), así como oxígeno para las enzimas oxidativas de la pared (peroxidasas). A su vez, la pared celular determina la forma de la célula, lo que influye en la disposición de los plastidios (por ejemplo, la disposición parietal de los cloroplastos en la hoja).

Las estrémulas son prolongaciones tubulares dinámicas de los plastidios llenas de estroma, cubiertas por una doble membrana y con un diámetro de aproximadamente 0,5 μm. Se han encontrado en todos los tipos de plastidios, pero especialmente en plastidios no verdes y en los plastidios sensoriales de la epidermis y el floema. Las estrémulas pueden:

Las estrémulas no contienen ADN ni ribosomas, pero a través de ellas pueden moverse proteínas solubles (por ejemplo, GFP), así como macromoléculas (hasta 550 kDa). Se propone que las estrémulas facilitan la señalización retrógrada y la entrega de metabolitos al núcleo y otros orgánulos (Hanson & Hines, 2018, citado en Altamura et al., 2024).

Comprender las interconexiones de los plastidios con otros compartimentos es importante para:

Dado que los plastidios en la mayoría de las plantas con flores se heredan por vía materna (a través del citoplasma del óvulo), los rasgos codificados por el plastoma no se segregan según las leyes mendelianas en los cruzamientos. Esta propiedad se utiliza en la selección vegetal para:

Los plastidios (principalmente cloroplastos y proplastidios) son una diana prometedora para la transformación genética. La transformación de plastidios (transformación del plastoma) tiene una serie de ventajas sobre la transformación nuclear:

Logros prácticos de la biotecnología de plastidios:

Muchos herbicidas comerciales actúan sobre procesos localizados en los plastidios, lo que explica su toxicidad selectiva para las plantas (los animales carecen de plastidios). Principales dianas plastidiales (Jarvis & López‑Juez, 2013; Lichtenthaler, 1999, citado en Evert, 2006; Andreeva & Rodman, 2002):

Comprender la localización plastidial de estas dianas permite desarrollar herbicidas de nueva generación con un impacto mínimo en los animales. La selección de cultivos resistentes a herbicidas (por ejemplo, maíz y soja «Roundup Ready») se logra introduciendo en la planta un gen plastidial (o nuclear) EPSPS mutante insensible al glifosato (Daniell, 2002, citado en Sadali et al., 2019).

La conversión de cloroplastos en cromoplastos determina el color, el sabor y el aroma de muchos frutos (tomate, pimiento, cítricos, plátano, sandía, calabaza). Importancia agronómica:

La conversión de amiloplastos en cloroplastos con luz (reverdecimiento) en los tubérculos de papa, las raíces de zanahoria y nabo reduce la calidad comercial y conduce a la acumulación de solaninas tóxicas (papa) o clorofila que empeora el sabor. Medidas aplicadas:

Algunos virus y bacterias patógenas atacan los plastidios o alteran sus funciones. Por ejemplo:

Comprender los plastidios como escenario de la interacción patógeno‑planta abre vías para crear variedades resistentes, por ejemplo, expresando péptidos antimicrobianos en los plastidios o suprimiendo proteínas virales mediante interferencia de ARN (Daniell et al., 2016, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013). Además, los plastidios sensoriales de la epidermis y el floema activan programas de defensa ante el ataque de patógenos (por ejemplo, el hongo Phytophthora infestans), desplazándose hacia el núcleo y formando estrémulas (Irieda & Takano, 2021, citado en Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Dado que los plastidios participan en la señalización retrógrada (Chan et al., 2016, citado en Altamura et al., 2024), pueden utilizarse como biosensores (por ejemplo, proteínas fluorescentes codificadas genéticamente bajo el control de promotores plastidiales para monitorear el estado de la planta). Mejorar las señales retrógradas que aumentan la resistencia a la sequía y al estrés térmico es una dirección prometedora de la biotecnología. La expresión en plastidios de genes que codifican enzimas que destruyen especies reactivas de oxígeno (superóxido dismutasa, ascorbato peroxidasa) ya ha demostrado aumentar la tolerancia del tabaco y el tomate al estrés oxidativo (Foyer & Shigeoka, 2011, citado en Jarvis & López‑Juez, 2013). Además, las mutaciones en el gen MSH1 (MutS HOMOLOG 1), localizado en plastidios sensoriales, causan cambios epigenéticos que pueden heredarse y aumentar la resistencia a estreses abióticos (Virdi et al., 2016; Xu et al., 2011, citado en Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Aumentar el contenido en plastidios de aminoácidos esenciales, vitaminas (A, E, K, C – parcialmente sintetizada en plastidios) y hierro (proteínas tipo ferritina) es un objetivo de la selección clásica y la ingeniería genética. Ejemplos:

Los plastidios sirven como fuente de compuestos valiosos utilizados en la industria y la medicina:

La importancia aplicada de los plastidios abarca todas las etapas de la producción vegetal: desde la selección y la biotecnología hasta la protección de las plantas, el almacenamiento y el procesamiento de las cosechas. El conocimiento de la biología de los plastidios permite crear cultivos con características deseadas, desarrollar herbicidas ecológicos, aumentar el valor nutricional de los productos y reducir las pérdidas poscosecha. Para los especialistas en agricultura, los plastidios no son solo un objeto citológico, sino también una poderosa herramienta para aumentar la eficiencia de la producción agrícola.