Reproducción Asexual de las Plantas

Actualizado: 04 Junio 2026EnglishРусский

Una de las propiedades fundamentales de los organismos vivos, junto con el metabolismo, el crecimiento y el desarrollo, es la capacidad de reproducirse. La reproducción es la propiedad de producir descendientes semejantes a sí mismos, asegurando la continuidad y sucesión de la vida a través de las generaciones (Yakovlev et al., 2005). Gracias a la reproducción, las especies biológicas existen en el espacio y el tiempo, y la vida en la Tierra se mantiene a lo largo de las eras geológicas.

En el mundo vegetal se realizan dos formas principales de reproducción: asexual y sexual. La diferencia fundamental entre ellas radica en la participación de células sexuales especializadas (gametos) y el proceso de fusión de las mismas (fecundación). La reproducción sexual siempre está asociada con la formación de gametos, su fusión y la formación de un cigoto — una célula que porta información genética combinada de dos individuos parentales (Graham et al., 2014). La reproducción asexual, en cambio, ocurre sin la participación de un proceso sexual y sin formación de gametos. En este caso, los nuevos organismos surgen de células no sexuales (somáticas) o de células especializadas — esporas — que se desarrollan sin fusión (Yakovlev et al., 2005; Graham et al., 2014).

Por lo tanto, reproducción asexual de las plantas es una forma de reproducción en la que un nuevo individuo se forma a partir de una o varias células somáticas del organismo parental o de células no sexuales especializadas (esporas), sin fusión de gametos, como resultado de lo cual la descendencia hereda el material genético de un solo progenitor.

Una característica clave de la reproducción asexual es la participación de un solo progenitor. Una consecuencia de ello es la identidad genética (naturaleza clonal) de todos los individuos descendientes con respecto a la madre, siempre que no ocurran mutaciones (Mozet, 2017). El conjunto de individuos que surgen de un mismo progenitor mediante reproducción asexual se denomina clon (Yakovlev et al., 2005; Bidabadi and Jain, 2020).

La reproducción asexual está ampliamente extendida en el mundo vegetal. Se encuentra tanto en plantas inferiores (algas) como en plantas superiores — desde musgos hasta plantas con flores. Además, muchas especies son capaces de reproducirse tanto asexual como sexualmente, lo que les confiere ventajas evolutivas y ecológicas significativas (Graham et al., 2014; Hörandl, 2024). Comprender la esencia, los mecanismos y la importancia de la reproducción asexual es una base necesaria para el estudio de la botánica, así como para resolver problemas prácticos en agronomía, fitomejoramiento y biotecnología vegetal.

En las siguientes secciones, examinaremos en detalle el significado biológico, la clasificación, los mecanismos y los aspectos aplicados de la reproducción asexual en las plantas.

1. Significado biológico y evolutivo

Para comprender el papel de la reproducción asexual en la vida de las plantas y en la evolución, es necesario comparar sus ventajas y desventajas en relación con la reproducción sexual. Ambas formas de reproducción aseguran la producción de descendientes semejantes a sí mismos, pero lo hacen con diferentes consecuencias estratégicas para la especie (Graham et al., 2014; Mozet, 2017).

1.1. Ventajas de la reproducción asexual

La reproducción asexual proporciona a las plantas una serie de beneficios evolutivos y ecológicos sustanciales:

Velocidad y eficiencia. La reproducción asexual no requiere gastos de tiempo ni recursos en la formación de flores, atracción de polinizadores, producción de grandes cantidades de polen o búsqueda de pareja. En condiciones favorables, el proceso puede ser continuo y rápido (Graham et al., 2014). Esto permite que la especie colonice rápidamente el territorio y aumente su número.
Ahorro de recursos. Las estructuras reproductivas agámicas (por ejemplo, fragmentos de talo, yemas adventicias, tubérculos) a menudo requieren menos sustancias plásticas que las flores y semillas complejas (Mozet, 2017).
Reproducción garantizada. Incluso una planta solitaria que se encuentra aislada (por ejemplo, en una isla o en un nuevo ambiente) puede dejar descendencia. Esto explica el éxito de muchas especies adventicias (introducidas) que se propagan exclusivamente de forma vegetativa, como la elodea canadiense (Elodea canadensis) en las aguas de Europa (Yakovlev et al., 2005).
Conservación de genotipos exitosos. Dado que la descendencia hereda el material genético de un solo progenitor, todos los individuos del clon poseen una aptitud igualmente alta para las condiciones ambientales en las que ese progenitor tuvo éxito. Si el ambiente es estable y homogéneo, la clonación ofrece una ventaja incuestionable (Graham et al., 2014; Mozet, 2017). Un ejemplo son los extensos clones de álamo temblón (Populus tremuloides) que ocupan laderas enteras: todos los árboles de esa arboleda son partes de un solo organismo gigante (Mozet, 2017).

Estas ventajas se realizan en diferentes formas de reproducción asexual: desde la simple división de algas unicelulares hasta la esporulación especializada en musgos y helechos, así como la reproducción vegetativa mediante estolones, tubérculos, bulbos y yemas adventicias en plantas con flores (Yakovlev et al., 2005; Meng et al., 2026).

1.2. Desventajas y limitaciones evolutivas

La otra cara de la uniformidad genética de los clones es su vulnerabilidad:

Falta de recombinación. Durante la reproducción asexual no hay intercambio de material genético entre diferentes individuos. Como resultado, no se crean nuevas combinaciones de alelos en la descendencia, lo que limita la variabilidad genética — la materia prima para la selección natural (Graham et al., 2014; Hörandl, 2024).
Acumulación de mutaciones dañinas. Dado que la selección es menos efectiva en las líneas agámicas, estas pueden acumular gradualmente mutaciones débilmente dañinas (el llamado trinquete de Muller). Sin una «limpieza» mediante recombinación, esto conduce a una degradación gradual del genoma y puede causar la extinción de líneas exclusivamente asexuales de larga duración (Hörandl, 2024; Graham et al., 2014).
Alta vulnerabilidad a patógenos y cambios ambientales. Si las condiciones cambian (aparece un nuevo patógeno, llega una sequía, cambia el clima), el clon entero puede morir, ya que todos los individuos tienen el mismo espectro de sensibilidad. Por el contrario, una población sexual genéticamente diversa tiene más probabilidades de contener genotipos resistentes al nuevo estresor (Graham et al., 2014; Mozet, 2017).

1.3. Significado evolutivo: equilibrio de estrategias

Evolutivamente, la reproducción sexual es la estrategia dominante en las plantas superiores, y hay razones de peso para ello. La meiosis y la recombinación aseguran la eliminación efectiva de mutaciones dañinas y crean la variabilidad necesaria para la adaptación a condiciones cambiantes (Hörandl, 2024). Sin embargo, la reproducción asexual no es un «callejón sin salida evolutivo» en el sentido pleno. Permite «fijar» y multiplicar rápidamente un genotipo exitoso surgido de un raro evento sexual o mutación. Es por ello que la agamia facultativa — la capacidad de las plantas de reproducirse tanto sexual como asexualmente según las circunstancias — está muy extendida en la naturaleza (Graham et al., 2014; Bidabadi and Jain, 2020).

Esto es particularmente evidente en muchas malezas, plantas perennes en roseta, así como en especies que habitan en condiciones extremas de alta montaña y el Ártico, donde la corta temporada de crecimiento limita las posibilidades de reproducción sexual. Además, muchos cultivos son propagados exclusivamente de forma vegetativa por el ser humano para preservar valiosos caracteres varietales (Mozet, 2017; Carmel et al., 2024).

Por lo tanto, el significado biológico y evolutivo de la reproducción asexual es que sirve como una herramienta eficaz para la rápida reproducción y dispersión de clones genéticamente estables y bien adaptados a las condiciones locales. En combinación con el proceso sexual periódico, esto proporciona a las plantas una flexibilidad única: pueden tanto fijar genotipos exitosos como crear nueva diversidad genética para sobrevivir en un mundo cambiante.

2. Concepto clave: clon

Para comprender la biología de la reproducción asexual y su uso práctico en agronomía, es necesario introducir el concepto fundamental de clon. Este término tiene un contenido preciso tanto en biología de poblaciones como en fitomejoramiento y biotecnología vegetal.

2.1. Definición de clon

Clon (del griego <span lang="el">klon</span> — rama, brote) es un conjunto de individuos genéticamente idénticos que descienden de un mismo individuo parental original mediante reproducción asexual (vegetativa o agámica) (Yakovlev et al., 2005; Bidabadi and Jain, 2020). En otras palabras, todos los miembros del clon son copias genéticas exactas (réplicas) del progenitor, siempre que no hayan ocurrido mutaciones espontáneas durante la división celular.

Es importante destacar que un clon puede formarse tanto en la naturaleza (por ejemplo, una arboleda de álamos, un grupo de lirio de los valles, los estolones de la fresa) como artificialmente — como resultado de la propagación vegetativa de plantas cultivadas (esquejes, injertos, micropropagación clonal) (Graham et al., 2014; Mozet, 2017).

2.2. Mecanismos de identidad genética

La uniformidad genética del clon se explica porque durante la reproducción asexual, todas las divisiones celulares que conducen a la formación de nuevos individuos ocurren exclusivamente mediante mitosis. La mitosis asegura la copia precisa de los cromosomas y su distribución equitativa entre las células hijas, lo que garantiza la preservación del genotipo original (Graham et al., 2014). En contraste, durante la reproducción sexual ocurren meiosis y recombinación, lo que lleva a la formación de cigotos genéticamente únicos.

En algunos casos, las plantas pueden producir semillas sin fertilización (apomixis). Los embriones resultantes también son clones de la planta madre, aunque se desarrollan dentro de la semilla (Hörandl, 2024). Tales clones apomícticos están muy extendidos en muchas plantas con flores, por ejemplo en la poa (Poa spp.), el hieracium (Hieracium) y el diente de león (Taraxacum officinale) (Graham et al., 2014).

2.3. Escala de los clones en la naturaleza y la agricultura

El tamaño de los clones puede variar desde unos pocos individuos hasta colonias clonales gigantes que ocupan vastas áreas. Un ejemplo clásico es el álamo temblón (Populus tremuloides), donde clones individuales pueden abarcar decenas de hectáreas y contar con miles de troncos conectados por un sistema radicular común. Uno de esos clones en Utah (EE. UU.) cubre más de 40 hectáreas y pesa, según estimaciones, unas 6000 toneladas (Mozet, 2017). De manera similar, las gramíneas cespitosas y muchas plantas perennes (por ejemplo, el lirio de los valles) forman grupos densos que representan clones.

En la agricultura, el concepto de clon tiene una enorme importancia práctica. Las variedades cultivadas que se propagan vegetativamente (papa, tupinambo, ajo, muchas frutas y bayas) son esencialmente clones. Por ejemplo, todas las plantas de papa de la variedad ‘Nevsky’ en el mundo son la descendencia vegetativa (clon) de una sola planta original seleccionada por el fitomejorador (Mozet, 2017). Esto asegura la uniformidad de la cosecha en caracteres morfológicos y de valor económico.

2.4. ¿Por qué es importante el concepto de clon para el agrónomo?

El agrónomo y el fitotécnico deben considerar las propiedades de los clones en el trabajo práctico:

Conservación de los caracteres varietales. En la propagación clonal, todos los caracteres útiles (rendimiento, sabor, resistencia a enfermedades, tamaño del fruto) permanecen estables a lo largo de las generaciones, a diferencia de la descendencia por semilla, que se segrega (Graham et al., 2014; Carmel et al., 2024).
Uniformidad de la producción. Las plantaciones de clones (por ejemplo, huerto de manzanos, viñedo) producen cosechas altamente uniformes, lo que es críticamente importante para el cultivo y procesamiento industrial.
Riesgos del monocultivo. La otra cara de la clonalidad es la homogeneidad genética, que hace que toda la variedad sea vulnerable a nuevas razas de patógenos o factores ambientales desfavorables. Esta es la razón por la que ocurrió la hambruna irlandesa de la papa de 1845–1849, cuando el tizón tardío destruyó casi todo el clon de la variedad ‘Lumper’ cultivada en Irlanda (Graham et al., 2014). El mejoramiento moderno apunta a crear no uno, sino varios clones-variedades resistentes de cada cultivo, lo que reduce el riesgo epidemiológico.
Base para la biotecnología. Los métodos de micropropagación clonal in vitro se basan en la obtención de miles de plantas genéticamente idénticas a partir de un solo meristemo. Esto permite multiplicar rápidamente genotipos élite, sanear el material de siembra de virus y conservar especies raras (Bidabadi and Jain, 2020; Meng et al., 2026).

Por lo tanto, el concepto de clon sirve como un vínculo entre la biología fundamental de la reproducción asexual y las tareas aplicadas de la producción de cultivos, la producción de semillas y la biotecnología. Comprender la naturaleza clonal de las variedades propagadas vegetativamente permite planificar adecuadamente los programas de mejoramiento y los sistemas de protección de plantas.

En la siguiente sección, examinaremos la clasificación de los diferentes tipos de reproducción asexual — desde la esporulación hasta las formas especializadas de reproducción vegetativa.

3. Clasificación de los tipos de reproducción asexual

commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las angiospermas
Un diagrama claro que muestra la alternancia de generaciones (esporofito → meiosporas → gametofito → gametos → fecundación → cigoto → esporofito).

Toda la diversidad de formas de reproducción asexual en las plantas se puede reducir a dos categorías fundamentalmente diferentes, que se diferencian por el origen de las estructuras reproductivas, su composición celular y su función biológica (Yakovlev et al., 2005; Graham et al., 2014; Mozet, 2017):

Reproducción asexual propiamente dicha (por esporas) — se realiza mediante primordios unicelulares especializados llamados esporas, que se forman en órganos especiales (esporangios).
Reproducción vegetativa — se realiza mediante partes del cuerpo vegetativo de la planta (tallos, raíces, hojas) o sus modificaciones.

Nota. Debido a su enorme importancia práctica en agronomía, la reproducción vegetativa se trata en un artículo separado en nuestro portal. Aquí la consideraremos solo dentro del marco de la clasificación general de la reproducción asexual, para mantener una imagen coherente.

3.1. Reproducción asexual (por esporas) propiamente dicha

commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Ciclo de vida de un helecho
Ilustración que detalla la alternancia de gametofito (prótalo) y esporofito en helechos, incluyendo esporangios, esporas, anteridios, arquegonios y cigoto.

Este tipo es característico de muchas algas, hongos (que anteriormente se clasificaban como plantas) y de todas las plantas superiores productoras de esporas — musgos, licopodios, equisetos y helechos (Raven et al., 2022; Yakovlev et al., 2005).

Espora es una unidad reproductiva microscópica, generalmente unicelular, que sirve para la reproducción asexual y la dispersión. En las algas y muchas plantas terrestres (por ejemplo, helechos), las esporas pueden ser móviles — zoosporas, provistas de flagelos (Raven et al., 2022; Graham et al., 2014). Las esporas de las plantas terrestres son generalmente inmóviles (aplanosporas), tienen una pared gruesa y resistente a la desecación compuesta de esporopolenina y se dispersan por el viento o el agua (Mozet, 2017; Stern et al., 2020).

Las esporas se forman dentro de estructuras especiales — esporangios (o en hifas especializadas — conidióforos en hongos). Una característica biológica clave es que en todas las plantas superiores, las esporas se forman como resultado de la meiosis, es decir, son haploides. De ellas no germina una planta esporofítica adulta (como en las plantas con flores a partir de una semilla), sino una generación asexual — el gametofito (prótalo), que luego produce gametos (Stern et al., 2020; Graham et al., 2014). Para las plantas productoras de esporas, la reproducción asexual por esporas sirve no solo para aumentar el número de individuos, sino también para la dispersión a nuevos territorios. Por ejemplo, un solo helecho puede producir millones de esporas que el viento dispersa a grandes distancias (Mozet, 2017).

Dado que este artículo está orientado a disciplinas agrarias y evita una sistemática profunda, no examinaremos en detalle los tipos de esporangios y mecanismos de esporulación en diferentes taxones. Solo notaremos que en las plantas heterosporadas (algunos licopodios, helechos acuáticos y todas las plantas con semilla), se forman dos tipos de esporas: microsporas (pequeñas, que dan origen al gametofito masculino) y megasporas (grandes, que dan origen al gametofito femenino) (Raven et al., 2022; Yakovlev et al., 2005).

3.2. Reproducción vegetativa

A diferencia de la reproducción por esporas, la reproducción vegetativa no implica la formación de esporas unicelulares especializadas. Un nuevo individuo surge de un fragmento multicelular de la planta madre — parte de un tallo, raíz, hoja, o de sus estructuras modificadas (bulbos, tubérculos, rizomas, estolones, yemas adventicias) (Yakovlev et al., 2005; Mozet, 2017). Este proceso se basa en la capacidad de las plantas para regenerarse — restaurar un organismo completo a partir de una parte.

Por el origen de los órganos que participan en la reproducción vegetativa, se distinguen:

Reproducción vegetativa natural, que ocurre en la naturaleza sin intervención humana. Esto incluye la propagación mediante rizomas (grama, lirio de los valles), formación de estolones (fresa), yemas adventicias (briofilo, zantedeschia), tubérculos (papa) y bulbos (tulipán, cebolla) (Graham et al., 2014; Stern et al., 2020). Algunas especies, como la elodea canadiense en Europa, se reproducen exclusivamente de forma vegetativa — por fragmentación de tallos (Yakovlev et al., 2005).
Reproducción vegetativa artificial, utilizada por el ser humano en la producción de cultivos, silvicultura y horticultura. Las principales técnicas: esquejes (de tallo, hoja, raíz), acodos, división de matas, injertos y micropropagación clonal in vitro (Carmel et al., 2024; Bidabadi and Jain, 2020; Mozet, 2017). Estos métodos permiten obtener una gran cantidad de material de siembra genéticamente uniforme (clones) conservando todos los caracteres de valor económico de la variedad.

3.3. Diferencia entre los dos tipos: ¿por qué es importante?

Para la educación agraria es fundamental distinguir entre la reproducción por esporas y la vegetativa, porque:

La reproducción por esporas es un mecanismo de dispersión y alternancia de generaciones en plantas silvestres productoras de esporas. Prácticamente no se utiliza en la práctica agrícola, excepto quizás en el cultivo de algunos helechos como ornamentales.
La reproducción vegetativa es la base de la horticultura industrial moderna, la viticultura, el cultivo de papa y la floricultura ornamental. Es la que asegura la pureza varietal y la rápida rotación del material de siembra.

En la siguiente sección, examinaremos los fundamentos morfoanatômicos y los mecanismos que subyacen a la reproducción asexual — desde la desdiferenciación celular hasta la formación de órganos y embrioides.

4. Fundamentos morfoanatômicos y mecanismos

Para comprender cómo se forma una nueva planta entera a partir de una o varias células somáticas, es necesario recurrir a los procesos celulares y tisulares que subyacen a la reproducción asexual. Aunque los resultados finales (espora, fragmento de talo, yema adventicia) pueden ser muy diferentes, los mecanismos básicos comparten características comunes relacionadas con los fenómenos de desdiferenciación, formación de callo y posterior reorganización de meristemos (Bidabadi and Jain, 2020; Yakovlev et al., 2005).

4.1. Desdiferenciación y totipotencia

Una propiedad clave de las células vegetales que permite la reproducción asexual es su totipotencia — la capacidad de cualquier célula somática viva (bajo ciertas condiciones) de realizar todo el programa genético que contiene y dar origen a un organismo completo (Bidabadi and Jain, 2020; Mozet, 2017). En una planta en desarrollo normal, las células se especializan (diferencian), pero conservan el conjunto completo de genes y la posibilidad potencial de volver a un estado embrionario.

La transición de una célula diferenciada a un estado capaz de dividirse se denomina desdiferenciación (Yakovlev et al., 2005; Bidabadi and Jain, 2020). Durante este proceso, la célula pierde rasgos de especialización (por ejemplo, los cloroplastos se reducen a proplastidios, la vacuola grande se fragmenta), el citoplasma se vuelve más denso y el núcleo se activa. El desencadenante de la desdiferenciación suele ser una herida (corte, separación de una parte de la planta) o la exposición a ciertos factores externos (Bidabadi and Jain, 2020; Graham et al., 2014).

4.2. Callo como forma de crecimiento no organizado

En muchos casos (por ejemplo, durante el esquejado, heridas o cultivo in vitro), las células desdiferenciadas comienzan a dividirse activamente, formando una masa de células parenquimáticas no organizadas llamada callo (del latín callus — callosidad) (Bidabadi and Jain, 2020; Yakovlev et al., 2005). El callo es esencialmente un tejido de herida en el que las células se encuentran en estado meristemático y pueden diferenciarse en diversos tejidos y órganos.

El callo puede formarse tanto en la superficie del corte (por ejemplo, en raíces tuberosas o esquejes) como en el interior de los tejidos. En condiciones naturales, el callo a menudo da lugar a raíces o brotes adventicios. En biotecnología, los cultivos de callo se utilizan como fuente de células para la micropropagación clonal, la embriogénesis somática y la transformación genética (Bidabadi and Jain, 2020; Meng et al., 2026).

4.3. Principales vías de regeneración: organogénesis y embriogénesis somática

Morfología de la regeneración del tabaco — CC BY 4.0
Morfología de diferentes etapas de organogénesis en tabaco (<span lang="la" class="biological-name">Nicotiana rustica</span>) _in vitro_
A — regeneración de raíces a partir de tejido de callo; B — callo con brotes; C — embrioides; D — callo compacto; E — regeneración de brotes; F — grupos de brotes en callo friable. Escala no indicada.

A partir de células desdiferenciadas (callo o células individuales de tejidos especializados), el desarrollo posterior puede seguir dos vías principales: organogénesis o embriogénesis somática.

Organogénesis

Organogénesis es el proceso de formación de nuevos órganos (brotes, raíces, hojas) a partir de células meristemáticas del callo o directamente de los tejidos del explante (Bidabadi and Jain, 2020; Stern et al., 2020). El desarrollo puede ser tanto directo (yemas o raíces adventicias surgen directamente en el corte) como indirecto (a través de la etapa de callo).

Un papel clave en la dirección de la organogénesis lo desempeña el equilibrio de fitohormonas endógenas y exógenas. Ya en la década de 1950 se demostró que una alta relación de auxinas a citoquininas estimula la rizogénesis (formación de raíces), mientras que una alta relación de citoquininas a auxinas induce la formación de brotes (Bidabadi and Jain, 2020; Mozet, 2017). Este principio subyace a todas las tecnologías de microesquejado y propagación clonal in vitro.

A nivel molecular, participan genes reguladores como WUSCHEL (WUS), SHOOT MERISTEMLESS (STM), las familias ARR y WOX. Por ejemplo, la activación del gen WUS en las células del callo con niveles elevados de citoquininas desencadena la formación del meristemo del brote (Bidabadi and Jain, 2020; Meng et al., 2026).

Embriogénesis somática

Embriogénesis somática es el proceso de formación a partir de células somáticas (no sexuales) de estructuras morfológica y fisiológicamente similares a los embriones cigóticos (embrioides), que luego germinan en plantas completas (Bidabadi and Jain, 2020; Yakovlev et al., 2005).

Este mecanismo es particularmente pronunciado en algunas especies en la naturaleza (por ejemplo, formación de embriones en las hojas de briofilo (Kalanchoë)) y se utiliza ampliamente en biotecnología para la propagación masiva. A diferencia de la organogénesis, donde un órgano se desarrolla a partir de un primordio multicelular, los embriones somáticos a menudo surgen de una sola célula (por ejemplo, de una célula aislada de callo). Pasan por etapas características de desarrollo (globular, corazón, torpedo), tienen polaridad (polos apical y basal) y pueden utilizarse para obtener «semillas artificiales» (Bidabadi and Jain, 2020).

La inducción de la embriogénesis somática a menudo requiere un tratamiento de estrés (choque osmótico, alta concentración de auxina 2,4-D, herida) y está asociada con la expresión de genes específicos como LEAFY COTYLEDON (LEC1, LEC2), BABY BOOM (BBM) y SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) (Bidabadi and Jain, 2020; Meng et al., 2026). En muchas especies, la embriogénesis somática solo es posible in vitro, pero en algunas (como el kalanchoe) ocurre espontáneamente en las hojas, lo que se asocia con la pérdida de genes represores y un estado epigenético especial (Meng et al., 2026).

4.4. Breve papel de las fitohormonas

Sin profundizar en la fisiología, es necesario señalar que todos los procesos descritos están bajo control hormonal. Las principales clases de fitohormonas que participan en la inducción de la división celular, la desdiferenciación y la organogénesis son:

Auxinas (AIA, ANA, 2,4-D) estimulan la división celular del callo, la formación de raíces (rizogénesis) y la inducción de la embriogénesis somática (en altas concentraciones).
Citoquininas (cinetina, BAP, zeatina) inducen la división celular, la brotación de yemas y la formación de brotes.
Giberelinas pueden estimular la germinación de embriones somáticos y el crecimiento de los regenerantes.

El equilibrio de las concentraciones de auxinas y citoquininas en el medio de cultivo o localmente en los tejidos es un factor clave que determina la vía morfogenética (Bidabadi and Jain, 2020; Stern et al., 2020).

En la siguiente sección, examinaremos los factores externos e internos que afectan el éxito de la reproducción asexual, así como las condiciones necesarias para la regeneración.

5. Factores y condiciones para la ocurrencia

El éxito de la reproducción asexual — ya sea la formación de esporas en helechos o el enraizamiento de un esqueje de manzano — depende de un complejo de factores externos (abióticos y bióticos) e internos (fisiológicos). Comprender estas condiciones es crucial tanto para explicar los patrones naturales como para desarrollar técnicas agrotécnicas efectivas para la propagación vegetativa de plantas cultivadas (Hartmann et al., 2002; Bidabadi and Jain, 2020; Carmel et al., 2024).

5.1. Factores abióticos

Los factores abióticos son los componentes no vivos del ambiente que afectan el crecimiento, desarrollo y capacidad regenerativa de las plantas.

Humedad y régimen hídrico

El agua es un factor crítico para la mayoría de las formas de reproducción asexual:

Reproducción por esporas. En algas y muchos hongos, las zoosporas y gametos solo pueden moverse en un medio acuático. En las plantas terrestres productoras de esporas (musgos, helechos), las esporas germinan solo en un sustrato húmedo. Además, la fecundación (que sigue a la germinación de las esporas en estos grupos) también requiere la presencia de agua líquida, a través de la cual los espermatozoides nadan hacia el óvulo (Raven et al., 2022; Stern et al., 2020).
Reproducción vegetativa. Durante el esquejado, la alta humedad del aire (hasta 90–100%) en el período previo al enraizamiento es necesaria para evitar la desecación del esqueje, que aún no tiene raíces y no puede compensar la pérdida de agua. Para crear dicha humedad se utilizan sistemas de nebulización, película de plástico o vidrio (Hartmann et al., 2002). La humedad del sustrato también es importante: el exceso de agua conduce a la pudrición, y la deficiencia al secado del lugar del corte (Carmel et al., 2024).

Temperatura

Los procesos de desdiferenciación, división celular del callo y formación de raíces o brotes adventicios son posibles solo dentro de un rango de temperatura determinado. La temperatura óptima para el enraizamiento de la mayoría de los esquejes de la zona templada es de +20…+25 °C (Bidabadi and Jain, 2020). Temperaturas demasiado bajas inhiben la división celular y la cicatrización de heridas, mientras que las altas (por encima de +30 °C) pueden causar desnaturalización de enzimas y muerte del tejido. Para algunas especies (por ejemplo, subtropicales y tropicales) se requieren temperaturas más altas. Además, la estratificación (tratamiento en frío) de algunas yemas adventicias puede estimular su germinación (Hartmann et al., 2002).

Luz

El papel de la luz es ambiguo y depende de la etapa del proceso:

Esporulación. En helechos y musgos, la luz suele ser necesaria para la inducción de esporangios y la maduración de las esporas. Sin embargo, la germinación de esporas de algunas especies ocurre mejor en la oscuridad (Raven et al., 2022).
Reproducción vegetativa. Durante la formación de callo y la iniciación de raíces, muchas especies prefieren la oscuridad o la luz difusa, ya que la luz puede inhibir la división celular y promover la fotooxidación de las auxinas (Bidabadi and Jain, 2020; Carmel et al., 2024). Sin embargo, después de la aparición de los brotes, es necesaria una buena iluminación para la fotosíntesis y el crecimiento normal de los regenerantes. En el cultivo in vitro se utilizan diodos emisores de luz (LED) con espectros específicos (rojo y azul) para optimizar el crecimiento fotoautótrofo y reducir la hiperhidratación (Bidabadi and Jain, 2020).
Fotoperíodo. En algunas plantas, los cambios estacionales en la duración del día regulan la transición a la formación de bulbos, tubérculos y estolones. Por ejemplo, la formación de tubérculos en la papa es inducida por días cortos (Yakovlev et al., 2005; Graham et al., 2014).

Sustrato y nutrición mineral

El enraizamiento de esquejes y el crecimiento del callo requieren un sustrato aireado, con capacidad de retención de humedad y estéril (o casi estéril). Tradicionalmente se utilizan mezclas de turba, perlita, vermiculita y arena (Carmel et al., 2024). En el cultivo in vitro se utilizan medios de cultivo solidificados con agar que contienen macro y microelementos (el más conocido es el medio Murashige y Skoog — MS), así como una fuente de carbohidratos (generalmente sacarosa), porque el callo y los regenerantes inmaduros no son completamente fotoautótrofos (Bidabadi and Jain, 2020; Mozet, 2017).

5.2. Factores bióticos

Los factores bióticos incluyen las influencias de organismos vivos, incluidos patógenos y simbiontes.

Patógenos. La infección bacteriana, fúngica o viral es una de las principales causas de fracaso en el esquejado y la micropropagación clonal. Los tejidos infectados se pudren y la regeneración no ocurre. Por lo tanto, en la propagación vegetativa se utiliza material madre sano, se esterilizan el sustrato y las herramientas, y se aplican fungicidas y antibióticos (Bidabadi and Jain, 2020; Carmel et al., 2024).

Simbiontes. En algunas especies, la presencia de hongos micorrícicos puede influir positivamente en el enraizamiento de los microbrotes y su desarrollo posterior, pero este factor generalmente no se considera en los protocolos estándar de propagación vegetativa (Raven et al., 2022).

5.3. Factores internos (estado fisiológico de la planta donante)

El éxito de la reproducción asexual depende en gran medida del estado de la propia planta donante de la que se toman los explantes (esquejes, hojas, fragmentos de raíces) (Hartmann et al., 2002).

Edad de la planta donante. Los tejidos de plantas juveniles (jóvenes) tienen una capacidad de regeneración significativamente mayor que los tejidos de plantas adultas que han pasado a la floración. Los esquejes juveniles enraízan más fácil y rápidamente. Esto se debe a la pérdida gradual de la expresión de genes del estado meristemático y a la acumulación de marcas epigenéticas represivas (Bidabadi and Jain, 2020; Meng et al., 2026).

Tipo y posición del explante. Para diferentes especies son óptimos diferentes tipos de esquejes: en unas enraízan mejor los esquejes semileñosos (semimaduros), en otras los verdes (herbáceos) o leñosos (de invierno) (Carmel et al., 2024). También es importante la parte del brote: en muchas plantas, los esquejes apicales enraízan mejor que los basales debido a su mayor contenido de auxinas endógenas (Hartmann et al., 2002).

Estacionalidad (fase fenológica). El momento de la recolección de los esquejes juega un papel decisivo. En la mayoría de las especies arbóreas, los mejores resultados de enraizamiento se observan al inicio del crecimiento de los brotes (primavera) o después de completar el crecimiento (finales del verano — principios del otoño), cuando los tejidos tienen el máximo contenido de carbohidratos y el mínimo de inhibidores. Para muchas especies, la recolección de esquejes durante la fase de reposo (esquejes de invierno) o, por el contrario, durante la vegetación activa (esquejes verdes) es óptima (Carmel et al., 2024; Hartmann et al., 2002).

Estado hormonal endógeno. El nivel de auxinas, citoquininas e inhibidores endógenos (ácido abscísico, compuestos fenólicos) en los tejidos del explante afecta directamente la capacidad de regeneración. Una alta relación auxina/inhibidor promueve la rizogénesis, mientras que una alta relación citoquinina/auxina promueve la formación de brotes (Bidabadi and Jain, 2020; Carmel et al., 2024).

5.4. Recursos y sustancias de reserva

La formación de nuevos órganos (raíces, brotes, tubérculos) requiere un gasto significativo de recursos plásticos y energéticos. Por lo tanto, los explantes (esquejes, fragmentos de rizomas, bulbos) deben tener suficientes reservas de carbohidratos (almidón, azúcares) y compuestos nitrogenados. En muchas especies, los esquejes tomados de plantas bien iluminadas y sanas enraízan con más éxito. En el esquejado industrial a veces se aplica un pretratamiento llamado «etiolación» — sombreado de los brotes, que favorece la acumulación de almidón y aumenta el contenido de auxinas (Hartmann et al., 2002).

En la siguiente sección, examinaremos los aspectos prácticos del manejo de la reproducción asexual en agronomía: desde los métodos tradicionales (esquejes, acodos) hasta las técnicas biotecnológicas modernas (micropropagación clonal, uso de reguladores de crecimiento).

6. Técnicas de manejo y significado aplicado en agronomía

La comprensión de los mecanismos de la reproducción asexual, y especialmente de la vegetativa, tiene una enorme importancia práctica para la agricultura, la horticultura, la silvicultura y la biotecnología. El ser humano ha utilizado desde antiguo la capacidad de las plantas para regenerarse con el fin de obtener material de siembra, conservar genotipos valiosos y acelerar la introducción de nuevas variedades en la producción (Hartmann et al., 2002; Mozet, 2017). En esta sección, examinaremos las principales técnicas de manejo de la reproducción vegetativa y su papel en la agronomía moderna. La descripción detallada de cada método de reproducción vegetativa se presenta en un artículo separado en nuestro portal; aquí nos centraremos en los principios clave y su significado.

6.1. Técnicas tradicionales de propagación vegetativa

Todos los métodos tradicionales se basan en separar una parte de la planta madre, que luego enraíza y se desarrolla en un individuo independiente — un clon.

Esquejes

El esquejado es un método de propagación vegetativa en el que se utilizan segmentos de un tallo (esquejes de tallo), raíz (esquejes de raíz) u hoja (esquejes de hoja). El éxito del esquejado depende de la capacidad de los tejidos para formar raíces adventicias (en esquejes de tallo) o brotes adventicios (en esquejes de raíz) (Hartmann et al., 2002; Carmel et al., 2024).

Factores clave para el éxito del esquejado:

Tipo de esqueje: los esquejes verdes (herbáceos), semileñosos y leñosos responden de manera diferente al tratamiento y a las condiciones de enraizamiento.
Tratamiento con reguladores de crecimiento: para estimular la rizogénesis, los esquejes se tratan con soluciones o polvos de auxinas (ácido indol-3-butírico — AIB, ácido α-naftalenacético — ANA). La concentración óptima varía de 50 a 8000 mg/L según la especie y el tipo de esqueje (Carmel et al., 2024; Hartmann et al., 2002).
Condiciones ambientales: alta humedad del aire (sistemas de nebulización), temperatura moderada (+20…+25 °C) y sustrato aireado.

El esquejado se utiliza ampliamente para la propagación de frutales y bayas (grosella, grosella espinosa, vid, muchos arbustos ornamentales), plantas de interior (ficus, geranios, suculentas), así como para la obtención de portainjertos en viveros (Mozet, 2017; Carmel et al., 2024).

Acodos

Los acodos son el enraizamiento de brotes sin separarlos de la planta madre. Este método asegura la nutrición de la parte enraizante desde el arbusto parental, lo que aumenta la tasa de supervivencia. Se distinguen acodos horizontales, verticales, arqueados y aéreos (Hartmann et al., 2002). Mediante acodos se propagan la grosella, la grosella espinosa, la vid y algunos arbustos ornamentales (lila, hortensia).

Injerto

El injerto es la unión de una parte vegetativa de una planta (injerto — brote o yema varietal) con una planta enraizada de otra (portainjerto). El injerto y el portainjerto deben ser botánicamente compatibles (generalmente dentro de la especie, género o familia). El injerto permite:

Conservar todos los caracteres varietales del injerto (por ejemplo, frutos grandes de manzano).
Utilizar un portainjerto que posea cualidades valiosas: resistencia al frío, resistencia a la sequía, resistencia a plagas y enfermedades, enanismo (Hartmann et al., 2002; Mozet, 2017).
Multiplicar rápidamente variedades que enraízan mal como esquejes.
Rejuvenecer árboles viejos reemplazando la copa.

Existen más de 100 métodos de injerto: injerto de yema (escudete), injerto de púa (empalme), injerto de hendidura, de corteza, de puente, etc. El injerto es la base de la fruticultura y la viticultura intensiva modernas, así como de la arboricultura ornamental (Mozet, 2017; Graham et al., 2014).

Propagación por división, bulbos, tubérculos

Muchas plantas herbáceas perennes se propagan exitosamente mediante la división de rizomas (iris, crisantemo, áster), bulbos (tulipán, lirio, ajo) y tubérculos (papa, dalia). Este es un método simple y confiable para obtener material de siembra de gran tamaño (Hartmann et al., 2002; Yakovlev et al., 2005).

6.2. Métodos biotecnológicos modernos

Micropropagación clonal (cultivo de tejidos in vitro)

Este es el método más avanzado para la clonación masiva de plantas, basado en la totipotencia de las células vegetales. Fragmentos microscópicos de tejido (explantes) — generalmente meristemos apicales o axilares — se esterilizan y se colocan en un medio de cultivo artificial que contiene macro y microelementos, vitaminas, sacarosa y fitohormonas en concentraciones cuidadosamente ajustadas (Bidabadi and Jain, 2020; Mozet, 2017). El proceso incluye varias etapas:

Establecimiento — esterilización y siembra del explante.
Multiplicación — inducción de múltiples brotes adventicios a partir del meristemo o del callo mediante citoquininas.
Enraizamiento — transferencia de los brotes a un medio con auxinas para estimular la formación de raíces.
Aclimatación — adaptación gradual de las plantas de probeta a las condiciones de invernadero y de campo abierto.

Ventajas de la micropropagación clonal:

Alta tasa de multiplicación — a partir de un solo explante se pueden obtener decenas de miles de plantas al año.
Saneamiento del material de siembra — las células meristemáticas a menudo están libres de virus, por lo que el método permite obtener clones libres de virus.
Uniformidad genética — todos los regenerantes son clones.
Posibilidad de propagar especies raras y de propagación lenta (orquídeas, algunas especies arbóreas).
Proceso durante todo el año, independiente de la estación.

El método se utiliza ampliamente en floricultura (crisantemos, claveles, orquídeas, anturios), fruticultura (fresa, frambuesa, manzano, peral), producción de papa y para la conservación de especies de plantas en peligro de extinción (Bidabadi and Jain, 2020; Mozet, 2017; Meng et al., 2026).

Uso de reguladores de crecimiento

En la práctica agronómica se utilizan ampliamente análogos sintéticos de auxinas (heteroauxina, Kornevin, ANA, AIB) para estimular el enraizamiento de esquejes, así como citoquininas (cinetina, BAP) para despertar yemas latentes y potenciar la formación de brotes (Bidabadi and Jain, 2020; Carmel et al., 2024). Las dosis y los métodos de aplicación (soluciones acuosas, soluciones alcohólicas, polvos) dependen de la especie vegetal y del tipo de esqueje.

6.3. Significado aplicado en agronomía

El uso de técnicas para manejar la reproducción asexual aborda las siguientes tareas:

Conservación de la pureza varietal. La propagación vegetativa (incluida la micropropagación) es la única forma de preservar el genotipo de una variedad élite, ya que la descendencia por semilla de plantas heterocigotas se segrega (Graham et al., 2014; Mozet, 2017).
Multiplicación rápida de variedades nuevas y promisorias. Los métodos tradicionales (esquejes, injertos) permiten introducir una variedad en producción en 2–4 años, y la micropropagación clonal aún más rápido.
Obtención de material de siembra saneado. La clonación de meristemos es el principal método para combatir infecciones virales, bacterianas y fúngicas en la producción de viveros (Bidabadi and Jain, 2020).
Creación de plantaciones industriales con producto uniforme. Las plantaciones clonales (viñedos, huertos de manzanos, campos de papa) producen cosechas uniformes en forma, tamaño, sabor y tiempo de maduración, lo que es necesario para la cosecha y el procesamiento mecanizados (Graham et al., 2014).
Conservación del acervo genético de especies raras y amenazadas. Los métodos in vitro (criopreservación, crecimiento lento) permiten crear colecciones in vitro de recursos genéticos vegetales (Bidabadi and Jain, 2020).

6.4. Aspectos económicos y riesgos

Eficiencia económica. A pesar del mayor costo de las plantas micropropagadas en comparación con las tradicionales, se amortizan gracias a una entrada en producción más temprana, alta tasa de supervivencia y ausencia de enfermedades.
Riesgos: El monocultivo clonal es vulnerable a epifitias (como en el caso de la hambruna irlandesa de la papa). Por lo tanto, en los programas de propagación es necesario mantener colecciones de varios clones diferentes (variedades) para cada cultivo (Graham et al., 2014). Además, el cultivo prolongado in vitro puede dar lugar a variaciones somaclonales (mutaciones) que pueden alterar la uniformidad del clon (Bidabadi and Jain, 2020).

Por lo tanto, el manejo de la reproducción asexual es una herramienta poderosa en la producción de cultivos moderna, que permite no solo conservar y propagar genotipos valiosos, sino también aumentar significativamente la eficiencia de la producción agrícola. La combinación de técnicas agronómicas tradicionales con métodos biotecnológicos de vanguardia abre perspectivas para la creación de agroecosistemas sostenibles y productivos.

En la siguiente sección final, resumiremos y consideraremos la conexión de la reproducción asexual con otras ramas de la botánica y la agronomía.

Referencias

Bidabadi, S.S., Jain, S.M. (2020). ‘Cellular, Molecular, and Physiological Aspects of In Vitro Plant Regeneration’, Plants, 9(6), 702. doi: 10.3390/plants9060702 (PubMed)
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Carmel, Aqueala, Raman, Revathi, Arunachalam, Balasubramanian, Iyapillai, Sekar, Subbain, Devanand Pachanoor, Palaniswamy, Radha, Ramalingam, Vijayan, Ramasamy, Ramesh Karuppanan, Kandaswamy, Hemaprabha, Bhaskaran, Sujatha Kalleril, Rajan, Aiswaryalakshmi Ackathadathil, Prasad, Sujith Pandarikkal, Ilango, Yazhini (2025). ‘ENHANCING ROOTING AND SHOOTING IN VEGETATIVE PROPAGATION: THE ROLE OF GROWTH REGULATORS IN STEM AND COPPICE CUTTINGS’, Fresenius Environmental Bulletin, 33(0), 1253-1258.
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Meng, X., Wang, Q., Zhu, S., Wang, J., Qi, C., Yu, J., Zhang, Y., Xu, Z., Mai, Y., Chang, Z., Cheng, Y., Xue, J., Liu, Y., Zhang, T. (2026). ‘Unravelling the predominant genetic paths for asexual reproduction in Kalanchoe’, Nature Plants, 12(2), 369-385. doi: 10.1038/s41477-025-02214-3 (PubMed)
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