Ювенильный этап

Обновлено: 09 июня 2026EnglishEspañol

Ювенильный этап (от лат. juvenilis — юный) — это начальный период постэмбрионального развития семенного растения, который начинается с момента прорастания семени и завершается переходом к виргинильному этапу — стадии взрослого вегетативного растения, способного к вегетативному размножению, но ещё не вступившего в генеративную фазу (Gatsuk et al., 1980; Poethig, 2013).

В отечественной и зарубежной ботанике данный этап часто подразделяют на две стадии: проросток (seedling) и молодое растение (young plant) (Серебрякова и др., 2006; Graham et al., 2014). В англоязычной литературе используется также термин juvenile phase (Manuela & Xu, 2020; Liao & Xu, 2026).

Сущность ювенильного этапа заключается в том, что растение еще не обладает чертами типичного взрослого вегетативного организма и сохраняет ряд «незрелых» признаков:

переходный тип питания: вначале — за счёт запасов семени (гетеротрофное или смешанное), затем постепенный переход к автотрофии;
морфологическая простота и наличие специфических ювенильных структур (например, семядоли, первые листья особой формы, отсутствие или слабое развитие вторичных тканей);
высокая чувствительность к условиям среды и способность к регенерации;
неспособность к вегетативному размножению (у большинства видов) и к образованию генеративных органов.

Важно подчеркнуть, что ювенильный этап не тождествен виргинильному (взрослому вегетативному) этапу. Главные критерии разграничения (Gatsuk et al., 1980; Poethig, 2013):

наличие семядолей и/или специализированных ювенильных листьев (у проростка);
тип роста и ветвления (у ювенильных растений часто сохраняется моноподиальное нарастание, отсутствует ветвление побегов второго и более высоких порядков);
строение листьев: ювенильные листья могут отличаться по форме, жилкованию, опушению, размерам и доле участия в фотосинтезе от взрослых листьев того же вида (Zotz et al., 2011);
способность к вегетативному размножению — ключевой маркер: она отсутствует у ювенильных особей и появляется только на виргинильном этапе (Gatsuk et al., 1980).

Таким образом, ювенильный этап представляет собой критический период онтогенеза, в ходе которого закладывается архитектоника будущего растения, формируются первичные структуры побега и корня, а также происходит переключение метаболизма с гетеротрофного на автотрофный тип питания (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

1. Место ювенильного этапа в онтогенезе (жизненном цикле)

1.1. Связь с предыдущим и последующим этапами

Онтогенез цветковых растений традиционно подразделяют на четыре крупных периода: латентный (покой семени), прегенеративный (вегетативный), генеративный и постгенеративный (старение) (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006). В свою очередь, прегенеративный период включает последовательные возрастные состояния: проросток (seedling), ювенильное (juvenile), имматурное (immature) и виргинильное (virginile). Таким образом, ювенильный этап занимает строго определённое место между стадией проростка и имматурной (или непосредственно виргинильной) стадией.

Предшествующий этап — латентный (семя). Семя содержит сформировавшийся зародыш, который находится в состоянии вынужденного или органического покоя. В этот период метаболическая активность крайне низка, и развитие приостановлено до наступления благоприятных условий (Raven et al., 2013). Завершение латентного этапа и инициирование прорастания знаменует начало ювенильного этапа.
Последующий этап — виргинильный. В отечественной школе возрастной морфологии (Gatsuk et al., 1980) виргинильное состояние определяется как стадия, на которой растение достигает типичной для вида вегетативной структуры (например, формируется разветвлённый побег с листьями «взрослого» типа), но ещё не способно к цветению. Ключевое отличие ювенильного этапа от виргинильного — отсутствие способности к вегетативному размножению у ювенильных особей. У большинства многолетних трав и древесных растений черенки, взятые с ювенильных побегов, не укореняются либо дают слабые корни, тогда как виргинильные особи легко размножаются вегетативно (Poethig, 2013).

1.2. Основные процессы, протекающие на ювенильном этапе

Переход от латентного состояния к ювенильному сопровождается рядом взаимосвязанных процессов:

Набухание семени и активация метаболизма. Поглощение воды приводит к разрыву семенной кожуры, активации ферментов и мобилизации запасных веществ эндосперма или семядолей (Raven et al., 2013).
Возобновление деления клеток в меристемах зародыша. Апикальные меристемы корня и побега выходят из состояния покоя и начинают активно продуцировать новые клетки. Уже на первых этапах прорастания закладываются первичные ткани: протодерма, основная меристема и прокамбий (Graham et al., 2014).
Появление проростка. Первым из семени, как правило, показывается зародышевый корешок, который закрепляет проросток в субстрате и начинает поглощать воду и минеральные вещества. Вслед за ним развёртывается гипокотиль (у видов с надземным прорастанием) или эпикотиль (у видов с подземным прорастанием), вынося семядоли и первую пару настоящих листьев на поверхность (Bidlack & Jansky, 2021).
Переход к автотрофному питанию. Семядоли (или первые зелёные листья) начинают фотосинтезировать. Постепенно растение перестаёт зависеть от запасов семени и полностью переходит на самостоятельное углеродное питание.

1.3. Международная терминология

Для успешного чтения научной литературы и участия в международных дискуссиях полезно знать основные эквиваленты понятия «ювенильный этап»:

Английский язык:

juvenile stage / juvenile phase (Poethig, 2013; Manuela & Xu, 2020)
seedling stage (для стадии проростка)
vegetative phase change — переход от ювенильной фазы ко взрослой вегетативной фазе (Liao & Xu, 2026)

Немецкий язык: - Juvenilstadium - Keimlingsphase (стадия проростка)

Нидерландский язык: - jeugdfase - kiemplantfase

В западной литературе часто выделяют не два, а три этапа прегенеративного периода: seedling → juvenile → adult vegetative (соответствует виргинильному состоянию), причём особое внимание уделяется молекулярно-генетическим механизмам переключения, в частности действию микроРНК miR156 и miR172 (Liao & Xu, 2026; Poethig, 2013). В российской ботанике, благодаря работам А. А. Уранова и его школы (Gatsuk et al., 1980), детально разработана система возрастных состояний, включающая дополнительное имматурное состояние — переходную стадию между ювенильным и виргинильным этапами. Это позволяет более точно описывать онтогенез как однолетних, так и многолетних видов.

2. Структура ювенильного этапа: от проростка к молодому растению

Ювенильный этап не является однородным — в нём отчётливо выделяются две последовательные стадии: проросток (возрастное состояние pl по классификации Gatsuk et al., 1980) и молодое растение (собственно ювенильное состояние j). Переход между ними связан с утратой связи с семенем и завершением формирования первичных вегетативных органов.

2.1. Стадия проростка (seedling)

Схема прорастания — commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Различия между надземным и подземным типами прорастания семян
На левой панели показано надземное прорастание: семядоли выносятся на поверхность за счёт удлинения гипокотиля. На правой панели — подземное прорастание: семядоли остаются под землёй, а на поверхность выносится эпикотиль с первыми настоящими листьями.

Фотография проростка фасоли — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Проросток фасоли (<span lang="la" class="biological-name">Phaseolus vulgaris</span>) на ранней стадии развития
Изображён недавно проросший боб. Гипокотиль выносит семядоли над поверхностью субстрата. Первые настоящие листья ещё находятся в зачаточном состоянии.

Проросток — это растение, которое ещё сохраняет морфологическую связь с семенем (остатками семенной кожуры, эндосперма или семядолями, содержащими запасные вещества) и частично питается за счёт его ресурсов (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

Начало стадии. Стадия начинается с момента появления зародышевого корешка из семени при прорастании. У большинства видов первым из семени выходит корень, который закрепляет проросток в субстрате и начинает поглощать воду и минеральные ионы (Raven et al., 2013). Вслед за этим развёртывается гипокотиль (у эвдикот с надземным прорастанием) или эпикотиль (у многих однодольных и эвдикот с подземным прорастанием), вынося семядоли на поверхность или оставляя их в почве.

Типы прорастания. В зависимости от поведения семядолей различают два основных типа прорастания (Raven et al., 2013; Серебрякова и др., 2006):

Надземное прорастание (epigeal germination). Характерно для фасоли, клёна, тыквы, подсолнечника. Гипокотиль активно удлиняется, вынося семядоли над поверхностью почвы. Семядоли зеленеют и начинают фотосинтезировать, выполняя роль первых ассимилирующих органов.
Подземное прорастание (hypogeal germination). Наблюдается у гороха, дуба, многих злаков. Гипокотиль остаётся коротким, а удлиняется эпикотиль, вынося на поверхность настоящие листья. Семядоли остаются под землёй и служат резервуаром запасных веществ, которые постепенно расходуются на рост проростка.

Эти различия имеют важное приспособительное значение: надземное прорастание обеспечивает быстрый выход на свет, но делает семядоли уязвимыми для поедания и заморозков; подземное прорастание защищает семядоли, но требует большего количества запасных веществ для удлинения эпикотиля (Bidlack & Jansky, 2021).

Роль семядолей. Функции семядолей многогранны и зависят от типа прорастания:

Запасающая — у видов с подземным прорастанием семядоли содержат крахмал, белки и масла.
Абсорбирующая (гаусториальная) — у злаков семядоля (щиток) поглощает питательные вещества из эндосперма и передаёт их в растущий зародыш (Серебрякова и др., 2006).
Фотосинтезирующая — у видов с надземным прорастанием семядоли становятся зелёными и ассимилируют углекислый газ.
Защитная — семядоли могут прикрывать верхушечную почку в фазе проростка.

Важно подчеркнуть, что семядоли не являются настоящими листьями ни по происхождению (они закладываются ещё в зародыше до формирования апекса побега), ни по структуре (у них иное жилкование и клеточное строение) (Graham et al., 2014). Они относятся к зародышевым органам и после выполнения своей функции у большинства видов засыхают и опадают.

2.2. Стадия молодого растения (ювенильное состояние j)

Эта стадия начинается после того, как проросток полностью переходит на автотрофное питание и теряет связь с семенем (опадают семенная кожура и остатки эндосперма). Молодое растение уже имеет собственные корни и побеги, но сохраняет ряд «незрелых» признаков (Gatsuk et al., 1980; Poethig, 2013).

Основные морфологические черты ювенильного растения:

Наличие первых настоящих листьев (обычно 1–3 пары), которые могут заметно отличаться от листьев взрослого растения по форме, размерам, опушению, степени рассечения. У эвдикот (например, у плюща Hedera helix) ювенильные листья лопастные, тогда как взрослые — цельные; у акаций ювенильные листья перистые, а взрослые превращены в филлодии (Zotz et al., 2011).
Простое строение побега: главный побег, как правило, не ветвится или ветвится слабо (боковые побеги отсутствуют или находятся в зачаточном состоянии). Тип нарастания — моноподиальный (Серебрякова и др., 2006).
Корневая система ещё сохраняет черты первичной структуры: главный корень хорошо выражен, боковые корни немногочисленны, придаточные корни отсутствуют или только начинают закладываться.
Отсутствие способности к вегетативному размножению. Черенки, взятые с ювенильных побегов, как правило, не укореняются или дают слабый каллюс; это важный диагностический признак для отделения ювенильной фазы от виргинильной (Gatsuk et al., 1980).

2.3. Критерии завершения ювенильного этапа

Переход от ювенильного состояния к имматурному (или непосредственно к виргинильному) происходит постепенно и маркируется несколькими ключевыми изменениями (Poethig, 2013; Manuela & Xu, 2020):

Появление листьев «взрослого» типа (гетеробластия). Листья, формирующиеся на следующих узлах, приобретают форму, жилкование и опушение, характерные для зрелого вегетативного растения. У многих древесных пород (ясень, дуб, бук) этот переход может растягиваться на несколько лет и сопровождаться промежуточными формами листьев.
Приобретение способности к вегетативному размножению. Стеблевые черенки, взятые с побега, легко укореняются, и из пазушных почек развиваются самостоятельные растения. Этот признак считается наиболее надёжным критерием завершения ювенильного этапа (Gatsuk et al., 1980).
Изменение архитектоники побега. Начинается ветвление побегов второго и последующих порядков, формируется типичная для вида крона (у деревьев) или кущение (у злаков). Верхушечная меристема главного побега может сохранять моноподиальный тип нарастания, но пазушные меристемы активизируются.
Физиологическая перестройка (без углубления в биохимию): повышается устойчивость к стрессам, изменяется соотношение ростовых процессов и накопления биомассы.

У разных видов продолжительность ювенильного этапа варьирует в широких пределах — от нескольких недель у однолетних трав (например, у редиса или Arabidopsis) до 10–15 лет у некоторых древесных пород (например, у ели или дуба) (Poethig, 2013). У плодовых деревьев (яблоня, груша) ювенильный этап может длиться 3–7 лет, и в этот период сеянцы не вступают в плодоношение, что имеет важное значение для селекции и питомниководства.

Таким образом, структура ювенильного этапа отражает последовательное развёртывание зародышевых структур, становление автотрофного питания и подготовку растения к переходу во «взрослую» вегетативную фазу — виргинильное состояние.

3. Морфологические признаки ювенильности

Ювенильные растения отличаются от взрослых (виргинильных и генеративных) по ряду морфологических признаков. Эти признаки — результат работы генетических программ возрастного развития, наиболее изученной из которых является miR156-зависимый путь (Poethig, 2013; Manuela & Xu, 2020). В рамках данного раздела мы рассмотрим внешние, легко наблюдаемые отличия без углубления в молекулярные механизмы.

3.1. Форма, размер и анатомия листьев (гетеробластия)

Схема регуляции признаков ювенильных и взрослых листьев — CC BY 4.0
Сравнение ювенильных и взрослых листьев <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis</span>: абаксиальные трихомы и зазубренность края
На схеме показано, как у ювенильных листьев (слева) отсутствуют трихомы на нижней стороне и край гладкий, а у взрослых листьев (справа) появляются трихомы и зазубренность. В основе этих различий — снижение уровня miR156 и активация SPL-факторов транскрипции.

Наиболее заметные изменения происходят с листьями. Явление, при котором листья одного растения различаются по форме в зависимости от возраста, называется гетеробластией (Zotz et al., 2011).

Характерные черты ювенильных листьев:

Более простая форма. У многих древесных и травянистых растений ювенильные листья менее рассечены, цельнокрайние или слаболопастные, тогда как взрослые листья могут быть глубоко лопастными, пальчато- или перисто-рассечёнными. Классический пример — плющ (Hedera helix): ювенильные листья имеют 3–5 лопастей, тогда как взрослые листья — яйцевидно-ромбические, цельные (Zotz et al., 2011).
Меньшие размеры. Ювенильные листья, как правило, мельче листьев взрослых растений. У дуба черешчатого (Quercus robur) первые листья проростка в 5–10 раз меньше листьев взрослого дерева.
Иное опушение. Волоски (трихомы) на ювенильных листьях могут быть более густыми или, наоборот, отсутствовать. У Arabidopsis thaliana абаксиальная (нижняя) сторона ювенильных листьев голая, а у взрослых листьев покрыта трихомами (Manuela & Xu, 2020). У томата ювенильные листья имеют более плотное опушение, которое затем редуцируется.
Иная окраска. Иногда ювенильные листья содержат больше антоциана (красноватый оттенок) или, напротив, светлее из-за меньшего числа хлоропластов. Однако этот признак варьирует в зависимости от освещения и не является универсальным.

Переходные формы. Между типично ювенильными и типично взрослыми листьями могут формироваться листья переходного типа, сочетающие признаки обеих стадий. У ясеня (Fraxinus excelsior) ювенильные листья имеют 3–7 листочков, переходные — 7–9, а взрослые — 9–13 (Gatsuk et al., 1980).

3.2. Особенности стебля и тип ветвления

Ювенильные побеги существенно отличаются от побегов взрослых растений по характеру роста и ветвления:

Неветвящийся или слабоветвящийся главный побег. У большинства древесных пород (сосна, ель, дуб) в ювенильной фазе главный побег растёт моноподиально, а боковые побеги первого порядка отсутствуют или представлены единичными короткими веточками («брахибластами»). У травянистых растений (пшеница, ячмень) ювенильные растения обычно не кустятся или кустятся слабо (Серебрякова и др., 2006).
Более тонкий и травянистый стебель. У древесных растений ювенильные стебли не одревесневают или одревесневают частично. Вторичные покровные ткани (перидерма) отсутствуют, и стебель покрыт эпидермой с устьицами.
Иное расположение листьев (филлотаксис). У некоторых видов на ювенильных и взрослых побегах может различаться порядок размещения листьев. Например, у эвкалипта (Eucalyptus globulus) ювенильные листья сидят супротивно, а взрослые — очерёдно (Zotz et al., 2011).
Способность к образованию придаточных корней (ризогенезу). У ювенильных побегов способность к укоренению снижена (см. раздел 2), что связано с отсутствием или слабым развитием камбия и лубяных волокон, из которых формируются корневые зачатки.

3.3. Корневая система ювенильных растений

Корень в ювенильной фазе также имеет ряд отличительных черт:

Главный корень чётко выражен. У двудольных и голосеменных на ювенильном этапе хорошо развит зародышевый (главный) корень. Он растёт вертикально вниз и несёт малочисленные боковые корни первого порядка. Формируется стержневая корневая система (Серебрякова и др., 2006).
Придаточные корни отсутствуют или единичны. У многих злаков придаточные (узловые) корни начинают формироваться только при переходе к виргинильному состоянию — в фазу кущения. У клевера лугового придаточные корни на стебле появляются лишь после того, как главный побег достаточно вытянется.
Тонкие корневые окончания. Всасывающая зона корня относительно длиннее, чем у взрослого растения, а доля механических тканей в центральном цилиндре меньше. Корневой чехлик хорошо развит.
Микориза. У многих древесных пород (сосна, дуб, берёза) заражение корней микоризными грибами происходит уже на ювенильном этапе, что повышает поглотительную способность корней. Однако полноценная эктомикориза формируется лишь спустя несколько лет.

3.4. Примеры для сельскохозяйственных культур

Для аграрного образования особенно важно уметь распознавать ювенильные признаки у культурных растений.

Культура	Ювенильные признаки	Переход к взрослому состоянию
Пшеница (Triticum)	Проросток с одним зародышевым корнем и 2–3 узловыми корнями; листья линейные, голые. Кущение отсутствует или слабое.	Появление 4–5 настоящих листьев, начало кущения (образование боковых побегов).
Кукуруза (Zea mays)	Проросток с одним главным корнем и 2–3 зародышевыми корнями; листья узкие, без опушения.	Формирование придаточных (узловых) корней, расширение листовой пластинки, появление воскового налёта.
Фасоль (Phaseolus)	Семядоли выносятся на поверхность; первые настоящие листья простые, сердцевидные.	Появление тройчатых листьев, начало ветвления побега.
Яблоня (Malus)	Сеянцы имеют листья с цельными или слаболопастными краями, без опушения; побеги не ветвятся.	Появление листьев с пильчато-городчатым краем и опушением, ветвление побегов.
Томат (Solanum lycopersicum)	Первые листья цельные, затем — непарноперистые с небольшим числом долей; стебель тонкий.	Листья становятся перисто-рассечёнными с 7–9 долями, стебель утолщается.

Важно понимать, что перечисленные признаки не абсолютны. У некоторых видов переход от ювенильного к виргинильному состоянию может быть растянутым, и на одном растении одновременно присутствуют листья разных типов (например, у дуба в зоне перехода). Кроме того, внешние условия (освещение, температура, минеральное питание) могут влиять на выраженность ювенильных черт, но не отменяют общей возрастной программы развития (Poethig, 2013).

Таким образом, морфологические признаки ювенильности образуют целостный синдром, позволяющий безошибочно отличить молодое растение от взрослого даже в отсутствие цветков и плодов. Знание этих признаков необходимо для фенологических наблюдений, оценки качества посадочного материала и выбора сроков проведения агротехнических мероприятий (например, пикировки рассады, прививки).

4. Продолжительность и факторы длительности ювенильного этапа (экологический аспект)

Продолжительность ювенильного этапа варьирует в широчайших пределах — от нескольких недель у однолетних трав до 10–15 (а у некоторых древесных пород — до 30) лет. Эта длительность генетически детерминирована, но может существенно модифицироваться под влиянием внешних условий. Способность растений «подстраивать» скорость возрастного развития под текущую экологическую ситуацию имеет огромное адаптивное значение (Poethig, 2013; Gatsuk et al., 1980).

4.1. Диапазон длительности в природе и агрономии

В зависимости от продолжительности жизни (жизненной формы) и экологической стратегии вида выделяют несколько типичных диапазонов:

Однолетние травы (эпимерики). Ювенильный этап предельно короткий — от 1 до 3–4 недель после всходов. У редиса, кресс-салата, яровых злаков переход к виргинильному состоянию (формирование взрослых листьев и начало ветвления) происходит уже на фазе 2–3 настоящих листьев. Ускоренное развитие позволяет однолетникам завершить жизненный цикл за один вегетационный сезон (Raven et al., 2013).
Двулетние травы. В первый год вегетации растение находится в ювенильной (а затем имматурной) фазе, формируя прикорневую розетку листьев. Лишь после перезимовки и яровизации оно переходит к виргинильному и генеративному этапам. Таким образом, ювенильный этап может длиться 6–10 месяцев (у моркови, свёклы, капусты) (Серебрякова и др., 2006).
Многолетние травы. У луговых злаков (овсяница, тимофеевка) ювенильный этап продолжается 2–5 недель, после чего начинается кущение (виргинильное состояние). У бобовых трав (клевер, люцерна) ювенильная фаза может затягиваться до 1–2 месяцев. У лесных многолетних трав (ландыш, копытень) ювенильный этап в природных условиях длится 2–4 года (Gatsuk et al., 1980).
Древесные растения. Продолжительность ювенильного этапа максимальна. У большинства лиственных пород (дуб, ясень, берёза) сеянцы сохраняют ювенильные признаки в течение 3–7 лет, у хвойных (ель, сосна) — 5–10 лет, у некоторых тропических деревьев — до 15–20 лет (Poethig, 2013; Zotz et al., 2011).

В агрономической практике длительность ювенильного этапа имеет прямое хозяйственное значение. Для плодовых и лесных культур это «период молодости», когда деревья не плодоносят. Селекционеры стремятся сократить этот период, чтобы ускорить вступление сортов в пору плодоношения. В овощеводстве, напротив, важно не допустить преждевременного перехода к генеративной фазе (например, у капусты, свёклы, лука), чтобы получить крупные вегетативные органы.

4.2. Внешние факторы, влияющие на длительность ювенильного этапа

Длительность ювенильного этапа регулируется не только внутренней программой, но и комплексом абиотических и биотических факторов. Растение «оценивает» условия среды и может ускорить или замедлить своё возрастное развитие (Poethig, 2013).

Световой режим

Свет — один из ключевых сигналов для переключения возрастных программ.

Интенсивность света. При недостатке освещения (затенении) ювенильный этап удлиняется. У многих древесных пород сеянцы, растущие под пологом леса, могут сохранять ювенильные листья и не ветвиться в течение многих лет, тогда как на открытых местах те же виды переходят к виргинильному состоянию в 2–3 раза быстрее (Zotz et al., 2011).
Спектральный состав (соотношение красного и дальнего красного света). Этот фактор действует через фитохромную систему, но на морфологическом уровне проявляется в ускорении или замедлении смены листовых форм. При высокой доле дальнего красного света (типично для затенения) развитие ювенильных признаков затягивается.
Фотопериод. У некоторых видов (например, у сои, хризантемы) длительность ювенильного этапа может зависеть от длины дня, однако для большинства растений фотопериод влияет прежде всего на переход к цветению, а не на смену вегетативных фаз (Bidlack & Jansky, 2021).

Температура

Температурный режим влияет на скорость всех ростовых процессов, включая смену возрастных состояний.

Оптимальные температуры ускоряют прохождение ювенильного этапа. Для большинства растений умеренного пояса оптимум лежит в диапазоне +20…+25 °C.
Пониженные температуры замедляют развитие. У озимых злаков (пшеница, рожь) ювенильный этап, начавшийся осенью, растягивается на всю зиму и завершается только весной после яровизации (Raven et al., 2013).
Экстремально высокие температуры могут вызывать остановку роста и «консервацию» ювенильного состояния до наступления более благоприятных условий (вынужденный покой).

Минеральное питание и влагообеспеченность

Доступность элементов минерального питания и воды также модифицирует длительность ювенильного этапа.

Азотное питание. Высокие дозы азота, как правило, ускоряют рост и могут сокращать ювенильный этап, особенно у травянистых растений. Однако избыток азота иногда вызывает «жирование» (чрезмерное развитие вегетативной массы при задержке перехода к виргинильному состоянию).
Фосфор и калий. Оба элемента необходимы для нормального развития корневой системы и энергетического обмена. Их недостаток замедляет рост и отодвигает смену возрастных фаз.
Водный дефицит. Засуха тормозит ростовые процессы и может значительно удлинять ювенильный этап, особенно у древесных пород. У некоторых ксерофитов, напротив, засуха стимулирует ускоренное развитие (адаптивная стратегия).

Плотность посева и конкуренция

В агроценозах и природных сообществах плотность стояния растений влияет на доступность света, воды и элементов питания. При загущённых посевах ювенильный этап удлиняется: растения вытягиваются, дольше сохраняют ювенильные листья, позже начинают ветвиться. Это явление хорошо известно при выращивании рассады овощных культур (томат, перец, баклажан): при недостатке площади питания сеянцы «перерастают», оставаясь в ювенильной фазе и не формируя цветочные кисти.

4.3. Влияние человека на длительность ювенильного этапа в агрономии

Агрономическая практика выработала ряд приёмов целенаправленного управления длительностью ювенильного этапа:

Выращивание рассады. В защищённом грунте создаются оптимальные условия (свет, температура, питание), что позволяет сократить ювенильный этап и получить раннюю продукцию (огурцы, томаты, капуста). В то же время, пикировка и закаливание могут временно притормозить развитие, стимулируя формирование более мощной корневой системы.
Прививка плодовых культур. Для сокращения ювенильного этапа (периода до первого плодоношения) сеянцы (подвои) прививают черенками, взятыми с плодоносящих деревьев. Привой уже находится в виргинильной или генеративной фазе, что позволяет получить урожай на 2–5 лет раньше, чем у сеянца (Poethig, 2013).
Регуляция минерального питания. Азотные подкормки ускоряют вегетативный рост, но могут задерживать переход к виргинильному этапу у плодовых культур. Поэтому в питомниках дозы азота ограничивают, а калийно-фосфорные удобрения вносят для ускорения вызревания тканей и перехода к плодоношению.
Гормональные обработки (в современном агрономии, хотя это уже граничит с физиологией, упомянем без деталей): обработка гиббереллинами может ускорять переход к взрослому состоянию у некоторых видов (яблоня, цитрусовые), тогда как ретарданты (например, паклобутразол) замедляют его.

4.4. Экологическое значение пластичности ювенильного этапа

Способность варьировать длительность ювенильного этапа в ответ на внешние условия — важное эволюционное приобретение. В неблагоприятных условиях (затенение, засуха, низкое плодородие почв) растение «выжидает», оставаясь в ювенильной фазе, и не тратит ресурсы на формирование сложных взрослых листьев и ветвление. Как только условия улучшаются (например, при гибели дерева-эдификатора в лесу), растение ускоряет развитие и переходит к виргинильному состоянию, быстро занимая освободившееся пространство (Zotz et al., 2011; Poethig, 2013).

В агрономии понимание этих закономерностей позволяет оптимизировать технологические приёмы: сроки посева, густоту стояния, режимы минерального питания и орошения. Управляя экологическими факторами, можно либо сократить ювенильный этап для получения раннего урожая, либо растянуть его для наращивания мощного вегетативного аппарата (например, при выращивании капусты, салата, зелёных культур).

5. Завершение ювенильного этапа и переход к виргинильному состоянию

Переход от ювенильного этапа к виргинильному состоянию — это не мгновенное событие, а постепенный процесс, который может охватывать несколько узлов (метамеров) побега. У одних видов (например, у многих однолетних трав) смена фаз происходит быстро, в пределах 1–2 листьев; у других (древесные породы, некоторые многолетние травы) переход растягивается на годы и сопровождается формированием листьев переходного типа (Poethig, 2013; Zotz et al., 2011).

Тем не менее, для диагностики возрастного состояния и для практических целей (например, для определения готовности растения к вегетативному размножению или к прививке) необходимо выделить чёткие, объективные маркеры завершения ювенильного этапа.

5.1. Морфологические маркеры завершения ювенильного этапа

Наиболее надёжные признаки, по которым можно определить, что растение вышло из ювенильной фазы и перешло в виргинильное состояние, следующие (Gatsuk et al., 1980; Manuela & Xu, 2020):

Прекращение образования листьев ювенильного типа и начало массового формирования листьев взрослой морфологии. У видов с ярко выраженной гетеробластией (акация, плющ, эвкалипт, ясень) этот переход очевиден: листья, формирующиеся на главном побеге после определённого номера узла, приобретают форму, жилкование, опушение и цвет, характерные для взрослого растения. У видов с менее заметными изменениями (например, у большинства злаков) переход может выражаться в изменении ширины листовой пластинки, появлении воскового налёта или изменении анатомической структуры (появление склеренхимы, изменение числа устьиц).
Изменение характера ветвления и архитектоники побега. У древесных растений ювенильная фаза обычно характеризуется неветвящимся или слабоветвящимся главным побегом. Переход к виргинильному состоянию сопровождается активным ветвлением: начинают расти боковые побеги первого (а затем и второго) порядка, формируется крона. У злаков и других кустящихся трав завершение ювенильной фазы маркируется началом кущения — образованием боковых побегов из пазушных почек в зоне кущения.
Приобретение способности к вегетативному размножению. Это один из самых надёжных функциональных критериев (Gatsuk et al., 1980). Если черенок (стеблевой, реже — листовой), взятый с растения, способен укореняться и давать начало новому растению, то данная особь находится как минимум в виргинильном состоянии. Ювенильные растения, как правило, не образуют придаточных корней на черенках. Исключения редки (некоторые виды ив, тополей) и связаны с особенностями их жизненной стратегии.
Появление признаков, предшествующих цветению (у видов с затяжным переходом). У многолетних растений переход к виргинильному состоянию может сопровождаться первым появлением цветочных почек, которые, однако, ещё не развиваются в полноценные цветки (так называемая «фаза покоящихся зачатков соцветий»). Но этот признак не универсален: у однолетних растений цветение наступает лишь через некоторое время после перехода к виргинильной фазе.

Важное дополнение: У некоторых видов имматурное состояние (переходное между ювенильным и виргинильным) может длиться довольно долго и характеризоваться смешанными признаками — часть листьев ювенильного типа, часть — переходного, способность к вегетативному размножению ещё неполная. В российской школе возрастной морфологии имматурные особи выделяются в отдельную категорию (im) (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

5.2. Поведенческие и физиологические маркеры (без углубления в биохимию)

Помимо внешних признаков, переход к виргинильному состоянию сопровождается изменениями в физиологических процессах, которые могут быть зафиксированы методами физиологии, но важны для понимания сути процесса:

Изменение фотосинтетической активности. У многих видов взрослые листья имеют более высокую чистую фотосинтезацию на единицу площади, чем ювенильные (Lawrence et al., 2022 — цит. по Liao & Xu, 2026). Ювенильные листья, напротив, часто эффективнее работают в условиях затенения.
Изменение водного режима и устойчивости к засухе. Взрослые листья обычно имеют более толстую кутикулу и лучше регулируют транспирацию.
Изменение гормонального баланса. На молекулярном уровне переход опосредован снижением экспрессии miR156 и повышением активности SPL-факторов транскрипции (Poethig, 2013; Manuela & Xu, 2020). Однако, поскольку мы избегаем углубления в биохимию и генетику, эти сведения приводятся лишь для общего контекста.

5.3. Важное уточнение: отделение от перехода к генеративной фазе

Необходимо подчеркнуть, что завершение ювенильного этапа (достижение виргинильного состояния) не тождественно переходу к цветению и плодоношению. Генеративная фаза наступает позже, часто спустя несколько месяцев (у однолетников) или лет (у многолетников и деревьев) после завершения ювенильного этапа.

У однолетних культур (томат, огурец) между началом виргинильного состояния и закладкой первых цветков проходит 1–3 недели.
У двулетников (морковь, капуста) цветение наступает только на второй год после яровизации, тогда как виргинильное состояние достигается уже в конце первого года.
У плодовых деревьев (яблоня, груша) виргинильное состояние может длиться 2–5 лет и более до первого цветения. В этот период дерево уже способно к вегетативному размножению (его черенки укореняются) и имеет листья взрослого типа, но ещё не плодоносит.

Таким образом, виргинильное растение — это «взрослое» в вегетативном отношении, но ещё не вступившее в пору размножения растение.

5.4. Примеры для сельскохозяйственных культур

Для наглядности в таблице приведены характерные признаки завершения ювенильного этапа для некоторых культур.

Культура	Маркеры завершения ювенильного этапа	Способность к вегетативному размножению
Пшеница яровая	Появление 4–5 настоящего листа, начало кущения	Отсутствует (размножение только семенами)
Картофель	Появление 6–8 настоящих листьев, начало ветвления стебля	Клубнеобразование начинается, но черенки укореняются уже в виргинильной фазе
Яблоня (сеянец)	Формирование листьев с опушением и пильчатым краем (обычно на 3–5 год), появление боковых ветвей первого порядка	Укоренение зелёных черенков возможно только с виргинильных побегов
Томат	Появление первой цветочной кисти (обычно после 7–9 настоящих листьев). Признак: листья становятся перисто-рассечёнными, стебель утолщается	Стеблевые черенки укореняются легко, даже в ювенильной фазе (исключение из правила)
Огурец	Появление 5–6 настоящего листа, начало ветвления боковых побегов	Черенки укореняются плохо, но в практике используют семенное размножение

5.5. Агрономическое значение правильной диагностики перехода

Умение точно определять момент завершения ювенильного этапа и перехода в виргинильное состояние необходимо для решения ряда практических задач:

Для овощеводства: определение оптимального возраста рассады для высадки в грунт. Переросшая рассада (задержавшаяся в ювенильной фазе из-за загущения или недостатка света) даёт сниженный урожай.
Для плодоводства: оценка готовности сеянцев-подвоев к окулировке (прививке глазком). Прививку обычно проводят, когда подвой уже перешёл в виргинильное состояние — тогда привой лучше приживается и быстрее вступает в плодоношение.
Для лесного хозяйства и декоративного садоводства: отбор черенков для вегетативного размножения. Черенки с ювенильных растений не укореняются, поэтому заготовку проводят только с виргинильных и генеративных особей.
Для селекции: ранняя отбраковка гибридов, длительно сохраняющих ювенильные признаки (особенно у плодовых культур), поскольку они позже вступают в плодоношение.

Таким образом, переход от ювенильного этапа к виргинильному состоянию представляет собой ключевой момент онтогенеза, знаменующий достижение вегетативной зрелости. В агрономической практике правильная диагностика этого перехода позволяет оптимизировать сроки проведения технологических операций и повысить эффективность возделывания культур.

6. Агрономическое значение ювенильного этапа

Понимание особенностей ювенильного этапа имеет большое практическое значение для сельского хозяйства. От того, как протекает этот начальный период жизни растения, зависят сроки получения продукции, качество посадочного материала, эффективность селекционной работы и многие другие агрономические показатели. В данном разделе мы рассмотрим основные прикладные аспекты, связанные с ювенильной фазой развития культурных растений.

6.1. Значение в растениеводстве и овощеводстве

Рассадный период — ключевой этап формирования урожая

Для большинства овощных культур (томат, перец, баклажан, капуста, огурец) значительная часть ювенильного этапа проходит в рассадный период. Именно в это время закладываются будущие продуктивные органы: формируется первичная корневая система, закладываются первые настоящие листья, определяющие фотосинтетический потенциал растения (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

Оптимальная продолжительность рассадного периода должна соответствовать длительности ювенильного этапа для данной культуры. Если рассаду высаживают слишком рано (в фазе проростка или в самом начале ювенильной фазы), растения плохо приживаются из-за неразвитой корневой системы и неспособности к автотрофному питанию. Если же рассаду передерживают (она переходит в виргинильное состояние ещё в горшочках), то при пересадке растения испытывают сильный стресс, задерживаются в росте и могут преждевременно перейти к цветению в ущерб наращиванию вегетативной массы (особенно у капусты и салата).

Растянутый ювенильный этап при недостатке света — типичная проблема при выращивании рассады в зимне-весенний период. При затенении растения остаются в ювенильной фазе дольше, вытягиваются, имеют тонкий стебель и мелкие бледные листья. Такая рассада после высадки в грунт хуже приживается и даёт сниженный урожай (Zotz et al., 2011).

Формирование продуктивных органов

У многих овощных культур качество урожая зависит от того, насколько правильно прошёл ювенильный этап.

У корнеплодов (морковь, свёкла, редис). В ювенильной фазе формируется главный корень, который затем утолщается и становится запасающим органом. Если ювенильный этап затягивается (например, из-за загущения или избытка азота), корнеплоды получаются мелкими, искривлёнными. Напротив, при преждевременном переходе к генеративной фазе (стрелковании) корнеплод становится деревянистым и теряет товарные качества (Серебрякова и др., 2006).
У листовых культур (салат, шпинат, капуста). Ювенильный этап — период активного наращивания листовой розетки. Растянутая ювенильная фаза (например, при оптимальных условиях) позволяет получить более крупную и сочную листовую массу. Ранний переход к виргинильному и генеративному этапам (цветению) ведёт к потере урожая.
У плодовых овощей (томат, огурец, перец). Переход от ювенильного к виргинильному состоянию знаменуется появлением первой цветочной кисти (у томата — после 7–9 листьев). Агрономы регулируют этот переход с помощью режимов освещения, температуры и минерального питания, чтобы получить оптимальное соотношение вегетативной и генеративной сферы.

6.2. Значение в плодоводстве и питомниководстве

Подвойно-привойные комбинации

В плодоводстве широко используют вегетативное размножение — прививку. Сеянцы (подвои) в ювенильной фазе ещё не способны к вегетативному размножению, но обладают высокой регенерационной способностью и хорошо срастаются с привоем. Однако слишком молодые (проростковые) подвои могут быть повреждены при окулировке. Оптимальный возраст подвоя для прививки — начало виргинильного состояния, когда корневая система уже достаточно развита, а проводящие ткани сформировались, но стволик ещё не одревеснел полностью (Gatsuk et al., 1980).

Ювенильные подвои (например, сеянцы яблони в возрасте 1–2 лет) обладают рядом преимуществ: они более совместимы с привоем, дают сильнорослые деревья, но позже вступают в плодоношение. Виргинильные подвои, выращенные из черенков или отводков, могут быть клональными (карликовыми), что ускоряет начало плодоношения (Poethig, 2013).

Проблема длительного ювенильного этапа у плодовых культур

Одна из главных проблем семенного размножения плодовых деревьев (яблоня, груша, вишня, слива) — длительный ювенильный этап. Сеянцы могут не вступать в плодоношение 5–10 лет и более, что крайне невыгодно для промышленного садоводства. Поэтому селекционеры и питомниководы используют несколько приёмов для сокращения ювенильного этапа (Poethig, 2013):

Прививка на взрослый подвой (вставка черенка от плодоносящего дерева). Привой уже находится в виргинильной или генеративной фазе, и дерево начинает плодоносить через 2–3 года после посадки.
Выращивание сеянцев в оптимальных условиях (усиленное минеральное питание, хорошее освещение, регулируемый температурный режим) может сократить ювенильный этап на 1–2 года.
Обработка гиббереллинами (у некоторых видов) ускоряет переход к виргинильному состоянию, но этот метод требует осторожности и не всегда даёт стабильный результат.
Отбор скороплодных форм в селекции. Некоторые сорта яблони (например, ‘Боровинка’, ‘Грушовка московская’) отличаются коротким ювенильным этапом и вступают в плодоношение на 3–4 год.

Техника «омоложения» (регенерация из ювенильных тканей)

В питомниководстве иногда используют способность ювенильных тканей к активной регенерации. Черенки, взятые с ювенильных побегов (например, с порослевых побегов от пня), укореняются лучше, чем черенки со взрослых деревьев. Это используют для клонального микроразмножения трудноукореняемых пород (орех, дуб, сосна). В лабораторных условиях из ювенильных эксплантов получают каллус и регенерируют целые растения (соматический эмбриогенез) (Graham et al., 2014). Однако следует помнить, что растения, регенерированные из ювенильных тканей, сохраняют ювенильные признаки и проходят весь процесс возрастного развития заново, что может быть нежелательно при размножении ценных плодовых сортов.

6.3. Значение в селекции

Ювенильный этап — важнейший период для отбора (селекции) на ранних этапах развития. Многие признаки, интересующие селекционера, проявляются уже у ювенильных растений:

Устойчивость к болезням и вредителям. Проверка сеянцев на устойчивость к корневым гнилям, мучнистой росе, ржавчине и другим заболеваниям часто проводится в фазе проростка или молодого растения, что позволяет отбраковать восприимчивые формы, не дожидаясь взросления (Bidlack & Jansky, 2021).
Зимостойкость и засухоустойчивость. Оценка устойчивости к низким температурам или засухе может быть проведена на ювенильных растениях в контролируемых условиях, что значительно ускоряет селекционный процесс.
Скороплодность (у плодовых культур). Сеянцы с коротким ювенильным этапом отбирают для дальнейшего размножения, так как они раньше вступают в плодоношение и дают более ранние урожаи.
Морфологические маркеры. У некоторых видов форма ювенильных листьев коррелирует с хозяйственно ценными признаками взрослых растений (например, у кукурузы форма первого листа может указывать на устойчивость к стеблевому мотыльку).

Однако есть и ограничения: признаки, проявляющиеся только на взрослых растениях (размер и вкус плодов, урожайность, окраска цветков), невозможно оценить на ювенильной стадии. Поэтому селекционеры часто сочетают ранние отборы с последующей оценкой в полевых условиях.

6.4. Значение в лесном хозяйстве и декоративном садоводстве

Выращивание посадочного материала

Для лесовосстановления и озеленения используют сеянцы и саженцы древесных пород. Качество посадочного материала во многом определяется тем, насколько правильно прошёл ювенильный этап:

Сеянцы с закрытой корневой системой (выращенные в контейнерах) должны иметь хорошо развитую корневую систему и перейти к виргинильному состоянию (начало ветвления) к моменту высадки. Слишком молодые (ювенильные) сеянцы хуже приживаются.
При выращивании декоративных форм (шаровидные, плакучие кроны) часто используют прививку на штамб. Подвой (сеянец) должен достичь виргинильного состояния (диаметр штамба не менее 1–1,5 см) для успешной окулировки.

Укоренение черенков декоративных культур

Многие декоративные кустарники (роза, сирень, гортензия, хвойные) размножают зелёными черенками. Черенки, взятые с ювенильных побегов, укореняются хуже или совсем не укореняются. Поэтому для заготовки черенков используют побеги с виргинильных (взрослых вегетативных) растений. Однако у некоторых видов (например, у можжевельника, туи) черенки с ювенильных побегов, напротив, укореняются лучше, что обусловлено их высокой меристематической активностью (Poethig, 2013).

Фенологические наблюдения и прогнозирование

В лесном хозяйстве знание длительности ювенильного этапа позволяет прогнозировать сроки вступления деревьев в репродуктивную фазу, что важно для организации семеноводства. Например, у сосны обыкновенной ювенильный этап длится 5–7 лет, и первые шишки появляются только на 8–10 год. У берёзы бородавчатой — 2–3 года. У дуба черешчатого — 10–15 лет (Серебрякова и др., 2006).

Список источников

Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Growth and Development’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 187-211.
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Early Development of the Plant Body’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 526-537.
Gatsuk, L.E., Smirnova, O.V., Vorontzova, L.I., Zaugolnova, L.B., Zhukova, L.A. (1980). ‘Age States of Plants of Various Growth Forms: A Review’, The Journal of Ecology, 68(2), 675. doi: 10.2307/2259429
Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Plant Structure, Growth, and Development’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 165-181.
Liao, Y., Xu, M. (2026). ‘Recent advances in the juvenile-to-adult phase transition’, Current Opinion in Plant Biology, 91(0), 102873. doi: 10.1016/j.pbi.2026.102873 (PubMed)
Manuela, D., Xu, M. (2020). ‘Juvenile Leaves or Adult Leaves: Determinants for Vegetative Phase Change in Flowering Plants’, International Journal of Molecular Sciences, 21(24), 9753. doi: 10.3390/ijms21249753 (PubMed)
Poethig, R.S. (2013). ‘Vegetative Phase Change and Shoot Maturation in Plants’, in Current Topics in Developmental Biology. : Elsevier, 125-152.
Zotz, G., Wilhelm, K., Becker, A. (2011). ‘Heteroblasty—A Review’, The Botanical Review, 77(2), 109-151. doi: 10.1007/s12229-010-9062-8
Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Начальные этапы онтогенеза растений Анатомия и морфология вегетативных органов [Initial stages of plant ontogenesis Anatomy and morphology of vegetative organs]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 138-366.
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Вегетативные органы растений [Vegetative organs of plants]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 136-191.