UniversityAgro.ru » Агрохимия » Минеральное (корневое) питание растений

Минеральное (корневое) питание растений

История

Теория минерального питания получила подтверждение в 1858 г. в опытах, когда в условиях искусственной питательной среды водной культуры впервые удалось довести растение до полного созревания. Позднее была предложена полная питательная смесь для выращивания растений в песчаных культурах.

О природе поглощения веществ живыми клетками определенные высказывания сделал еще Дютрош в 1837 году. Он считал, что проникновение воды в клетку и растворенных в ней веществ происходит посредством диффузии через пористые цитоплазматические мембраны.

Сакс использовал понятие «накопляющейся диффузии», так как считал, что химические процессы, происходящие в клетке, нарушают равновесие концентраций веществ внутри клеток и окружающем их растворе.

К сторонникам диффузионно-осмотической теории можно отнести Пфеффера, Де Фриза, Майера и других ученых. Согласно этой теории через корневую систему вместе с водой в растения засасываются питательные вещества, а вода постоянно испаряется. Следовательно, поступление питательных веществ находится в прямой зависимости от интенсивности испарения воды растениями. Однако имевшиеся данные о закономерностях поступления веществ не укладывались в рамки представлений диффузионно-осмотической теории.

К.А. Тимирязев также отмечал отсутствие определенной зависимости между поступлением воды и питательных веществ в растения. Он писал, что для питания растения не нуждаются в тех громадных количествах воды, которые они испаряют. Это положение развил в своих работах Д.А. Сабинин. Он показал, что при небольших количествах веществ в питательном растворе они хорошо концентрируются в пасоке растений.

В конце XIX в. Овертон выдвинул липоидную теорию, согласно которой проникновение веществ в клетку происходит благодаря их растворению в липидных компонентах цитоплазменных мембран. Им была отмечена корреляция между скоростью проникновения основных анилиновых красок в клетки растения с их растворимостью в липидах.

Траубе и Руланд предложили ультрафильтрационную теорию, согласно которой проникновение питательных веществ через цитоплазменную оболочку определяется размерами пор и молекул. Дравет установил зависимость проникновения изучаемых кислых красок от размеров их молекул. Но такие факты, как поглощение аминокислот, фитина и других органических веществ с большим размером молекул, предлагаемая теория не могла объяснить.

В начале XX в. Дево была установлена способность растительных клеток быстро связывать катионы из сильно разбавленных растворов, что способствовало развитию адсорбционной теории. Он показал, что связанные катионы благодаря взаимному эквивалентному обмену вытесняются обратно из тканей другими катионами, а интенсивность процесса зависит от концентрации и времени.

Во многих исследованиях Д.А. Сабинина и других ученых прослеживается связь поглощения веществ с активностью жизнедеятельности клеток, показана роль корневой системы в процессе поглощения веществ. Концентрация веществ в пасоке зависит от уровня обеспеченности растений элементами питания, видовых особенностей и возраста растений. Разная физиологическая активность клеток и тканей обуславливает различия в химическом составе и различия в электрических свойствах.

Скорость метаболизма тканей определяет уровень поглощения веществ. Стюардом, Лундегордом, Бюрстремом и другими учеными установлена связь дыхательных процессов в тканях с процессом поглощения ионов минеральных солей. Хогландом и Бройером показано, что увеличение поглощения веществ клетками и тканями растений наблюдается при хорошей аэрации питательного раствора, внесении глюкозы, повышении температуры и иных условиях, способствующих активизации дыхательных процессов.

Д.А. Сабинин доказал связь питания растений с образованием и развитием отдельных органов.

Вышеупомянутые теории имели свое значение в развитии взглядов на процесс поступления веществ в растения. Они, по существу, упрощенно отражают различные стороны поступления элементов питания. Современные представления о поступлении элементов минерального питания включает ряд основных понятий из ранее выдвинутых теорий.

Корень

Корень — специализированная часть растения, выполняющая функции закрепления растения в почве и поглощения питательных веществ: первичное усвоение, включение в метаболизм; распределение и транспорт воды и минеральных веществ. В корне протекают многочисленные биосинтетические процессы и выполняются некоторые специальные функции.

Мощность и характер развития корневой системы растения определяют способность к усвоению питательных веществ, основную часть которых поглощают молодые, растущие участки корня.

Зона роста корня — зона деления, или меристема. В меристеме клетки не дифференцированы на ткани. Выделяются зона растяжения и зона корневых волосков, имеющие развитые элементы ксилемы и флоэмы и эпидермис с корневыми волосками. Наиболее интенсивное поглощение происходит клетками зоны корневых волосков.

Строение корня
Строение корня:1 - флоэма; 2 - ксилема; 3 - зона корневых волосков; 4 - зона растяжения; 5 - зона деления; 6 - корневой чехлик; 7 - апикальная меристема; 8 - первичная кора; 9 - эпиблема с корневыми волосками

Корневая система полевых культур имеет огромную поглощающую поверхность, достигающая максимума, в том числе деятельного, как правило, в период цветения.

Корневые волоски очень сильно увеличивают поглощающую поверхность корня. Принято считать, что зона корневых волосков является зоной поглощения. Однако поглощение элементов питания может происходить на расстоянии 0,5 м вдоль корня и 1 м от кончика корня, то есть там, где корневые волоски отсутствуют.

Рассел и Кларксон показали, что передвижение фосфатов у ячменя из зоны, расположенной далее 40 см от кончика корня, остается таким же, как и в зоне корневых волосков.

Таблица. Изменение площади поверхности корней яровой пшеницы1

Фаза развития
Поверхность корней одного растения, м2
Отношение деятельной поверхности к недеятельной
общая
деятельная
Кущение
9,60
4,91
1,05
Выход в трубку
29,39
10,81
0,59
Начало цветения
36,73
17,07
0,86
Конец цветения
40,09
24,76
1,30
Восковая спелость
30,86
14,80
0,92

В опыте Кларксона было показано, что корневые волоски не имеют специальных поглотительных свойств. Ячмень, выращенный в водной культуре при сильной аэрацией раствора, не образует на корнях корневые волоски, но поглощение ионов при этом происходит достаточно интенсивно. Вероятно, главная роль корневых волосков — максимальное увеличение поверхности корня для снабжения растений в первую очередь фосфором.

Передвижение фосфора в почве очень медленное, но скорость его поглощения растением высокая. За короткий промежуток времени корни поглощают окружающий их фосфор и увеличивают свою поверхность для поглощения следующих количеств этого элемента. Другие ионы обладают большей подвижностью и для их поглощения корневые волоски имеют меньшее значение. В почве вследствие хемотропизма, корень растет и продвигается в сторону большей концентрации питательных веществ.

В зависимости от биологических особенностей культуры и условий выращивания корневую систему развивается различной мощности. На бедных почвах и в засушливых условиях в поисках пищи и воды растения создают относительно большую массу корней. Применение удобрений уменьшает соотношение массы корней и надземной части растения, но повышает суммарную массу и глубину распространения корневой системы.

Мембрана клеток корня

Мембрана определяет способность клетки корня к избирательному поглощению ионов. На её поверхности протекают реакции обмена веществ и энергии. Контакт клетки с почвенной средой осуществляет посредством цитоплазматической мембраны, или плазмалеммы.

Мембрана клеток состоит из двух слоев фосфолипидов, смыкающихся гидрофобными концами. В определенных участках слоя фосфолипидов встроены молекулы белков-переносчиков. Мозаичная структура цитоплазматической мембраны состоит из положительно и отрицательно заряженных участков, посредством которых происходит адсорбция катионов и анионов из внешней среды (Бергельсон, 1975). 

Клеточная мембрана
Мозаичная модель клеточной мембраны:
а - липиды; б - белки

Фосфолипиды образуют несколько типов жидкокристаллических структур.

Молекулы фосфолипидов состоят из полярных «головок» — гидрофильные группы, и неполярных «хвостов» — длинных углеводородных гидрофобных цепочек. Фосфолипиды плохо растворяются в полярных растворителях (воде) из-за наличия неполярных «хвостов» и в неполярной среде (масле) из-за полярных «головок». Мономолекулярный слой на границе раздела создает ограничение проницаемости веществ (Бергельсон, 1975).

Структура липидных агрегатов
Структура липидных агрегатов:
а - гелеобразная; б - ламераллярная (слоистая); в - цилиндры липидов в воде; г - цилиндры воды в липидной фазе

Примером молекулы фосфолипидов является фосфатидилхолин.

Толщина двухслойной мембраны составляет 10-12 нм. Наличие в липидной мицелле мембраны заряженных «головок» создает разность потенциалов на границе раздела между липидом и водой, благодаря чему положительные ионы притягиваются к поверхности мембраны, а отрицательные — отталкиваются.

Фосфатидилхолин
Молекула фосфатидилхолина

Из белков мембран построены поры и стенки каналов в мембране. В цитоплазматической мембране происходит вовлечение поглощенных ионов в реакции обмена веществ. Часть белков мембраны обладает ферментной активностью. Мембранные белки в виде белковых глобул имеют гидрофобный якорь, за счет которого молекулы способна взаимодействовать с липидами. Белки могут быть связаны с полярными головками липидов мембраны посредством мостиков, образуемые катионами двухвалентных металлов.

Мономолекулрный слой липидов
Мономолекулярный слой липидов и мицеллы в масле и воде

Белковая глобула перемещается в жидком бислое мембраны. Молекулы растворенного вещества непрерывно движутся в растворе.

Если мембрана разделяет два раствора с разными концентрации, то в зависимости от ее проницаемости в результате диффузии будет проходить растворитель или растворенное вещество и произойдет выравнивание концентрации. В начале этого процесс происходит перемещение чистого вещества через мембрану (I), а затем устанавливается динамическое равновесие (Кларксон, 1978).

На рисунке ниже показано, как вначале происходит чистое перемещение молекул воды (светлые кружки) в камеру А, так как мембрана непроницаема для растворенного вещества. После достижения стационарного состояния (II) устанавливается определенная разность уровней раствора между камерами А и В. Величина разности уровней пропорциональна начальной разности концентрации растворенного вещества (осмотическому потенциалу), (Кларксон, 1978).

Способ крепления отрицательно заряженных белков
Способ крепления отрицательно заряженных белков и полярных головок мембранных липидов через мостики, образуемые ионами двухвалентных металлов
Диффузия
Распределение молекул растворенного вещества в результате диффузии через проницаемую мембрану. [Sa] и [Sb] - концентрации растворенного вещества в камерах А и В. Черные кружки - молекулы растворенного вещества, светлые кружки - молекулы воды
Осмос
Движение молекул воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую две камеры, первоначально заполненные растворенным веществом (черные кружки) в разной концентрации

Прохождение питательных веществ через мембраны клеток корня по механизму пассивного транспорта возможен при наличии в мембранах гидрофильных отверстий (пор). Неспецифический пассивный транспорт ионов и молекул происходит за счет диффузии через поры мембраны для гидрофильных веществ, тогда как для нейтральных молекул — путем растворения проникающего вещества в мембране (для веществ, растворимых в маслах).

Согласно расчетам, площадь пор в мембране составляет не более 0,1% от ее поверхности.

В случае электрически заряженных части, процесс прохождения через мембрану зависит от разности концентрации и электрического потенциала.

Корневое питание растений

В настоящее время достаточно хорошо определены состав, количество и формы соединений, в виде которых минеральные вещества поступают в растения. Эти сведения были получены благодаря многочисленным опытам выращивания растений в водных и песчаных культурах и на гидропонике, где на питательных смесях из минеральных солей получают рекордно высокие урожаи.

Растения могут использовать для питания и органические соединения, например, аминокислоты, органические кислоты, сахара, сахарофосфаты. Азот аминокислот в растениях подвергается дезаминированию, а высвобождающийся аммиак включается в процессы азотного питания.

К концу XX столетия изучение процесса минерального питания стали изучаться не только в условиях дефицита того или иного питательного вещества, но и при повышенном обеспечении. Это связано с необходимостью определения условий минерального питания, при которых достигаются потенциальные возможности продуктивности растения.

Таблица. Основные формы потребления элементов питания растениями (Кидин, 2008)2

Элемент
Основные ионы
Элемент
Основные ионы
Азот
NH4+, NO3-, NO2-
Марганец
Mn2+, MnO4-, Mn4+
Алюминий
Al3+, Al(H2O)63+
Медь
Cu2+, Cu+
Бор
H2BO3-, H4BO72-
Молибден
MoO42-
Железо
Fe2+, Fe3+, Fe(H2O)63+
Натрий
Na+
Калий
K+
Селен
SeO42-
Кальций
Ca2+
Сера
SO42-, SO2
Кобальт
Co2+, Co3+
Фосфор
H2PO4-, HPO42-
Кремний
H3SiO4-, HSiO3-
Цинк
Zn2+
Магний
Mg2+

От функции различных частей корня зависит ряд характеристик агротехнических приемов: глубина обработки почвы и внесения удобрений. Так, у корня зерновых культур имеется три основные зоны:

  1. зона роста и растяжения длиной 1,5 мм, за счет деления клеток которой в верхушечной меристеме происходит рост корня;
  2. зона корневых волосков, или всасывания, имеющая корневые волоски длиной до 1 мм, длина самой зоны — 1-2 см;
  3. зона боковых корней.

В полевых условиях основное значение в питании растений принадлежит зоне корневых волосков, также называемой поглощающей зоной.

С помощью меченого углерода 14С установлено, что углекислый газ из корней в листья переносится за 10-15 мин. Скорость передвижения продуктов фотосинтеза из листьев в корневую систему составляет 40-100 см/ч. Скорость переноса питательных веществ, в том числе внесенных с удобрениями, от корня к частям растения еще выше. Так, при погружении корней ячменя в раствор, содержащий меченый фосфор 32Р, его появление в листьях отмечалось через 5 мин, из корней четырнадцатидневной кукурузы он поступал в листья через 2 мин. Аналогичные результаты наблюдалась в опытах с другими культурами.

Скорость поглощения питательных веществ изменяется с возрастом корня. Например, по мере старения растений кукурузы с 20 до 80 дней скорость поглощения азота, фосфора, калия, кальция и магния уменьшается в десятки раз.

Физиология минерального питания растений
Основные вопросы и разделы физиологии минерального питания растений (по А.Н. Павлову)

Изучение функции зародышевых и узловых корней позволило определить важную роль узла кущения в распределении воды и минеральных веществ. Узел кущения состоит из рыхлой пористой паренхимной ткани, которая способствует легкому перемещению питательных веществ. Корни узла кущения характеризуются высокой поглотительной способностью и играют значительную роль в питании растений, чем первичные (зародышевые). Особенно их роль возрастает в период кущения, сопровождающееся усиленным ветвлением узловых корней.

Поглощение питательных веществ в зависимости от характера затрачиваемой энергии может быть активным и пассивным.

Активное поглощение происходит с затратой метаболической энергии. Пассивное поглощение происходит за счет энергии тепловой диффузии или солнечной энергии.

Во всех передвижениях и превращениях питательных веществ играет роль белковая плазма клетки, имеющая двойную природу — базоидную и ацидоидную. В белковой плазме ацидоидная и базоидная части расположены мозаично, таким образом что при передвижении питательных веществ от клетки к клетке происходят постепенный обмен и взаимодействие катионов и анионов с положительно заряженными (базоидными) и отрицательно заряженными (ацидоидными) частями белковых молекул плазмы.

Активное поглощение и передвижение ионов происходит по системе, включающей протопласты клеток, связанных между собой плазмодесмами. В случае пассивного поглощения ионы, достигая поверхности корня посредством массового перетока или диффузии попадают в свободное пространство корня и с транспирационным током перемещаются по растению. Клетки растений имеют рыхлые целлюлозные оболочки, соединяющиеся между собой и образующие непрерывную систему — апопласт. По этой системе за счет транспирации воды листьями происходит передвижение растворенных в ней веществ.

Ионы в свободном пространстве могут передвигаются также посредством диффузии — от зоны с большей концентрацией к меньшей. Процесс относительно медленный, например, краска флуоресцеин диффундирует за 1 ч на 5 мм, за 24 ч — на 25 мм, а за год — на 50 см. По этой причине значение диффузии в передвижении растворимых веществ не имеет существенного значения.

Метаболическая роль корней
Круговорот веществ и метаболическая роль корней

Ионы при контакте с корнем адсорбируются клеточными стенками. Процесс адсорбции носит обменный характер. Большая интенсивность обмена, скорость поступления и передвижения веществ объясняется адсорбционным обменом между корневой системой и почвенными коллоидами, а также почвенным раствором.

Благодаря хорошо развитым корневым волоскам, которые густой сетью опутывают почву и ее коллоидные частицы, создается огромная площадь контакты между корневой системой и почвой, что и обуславливает эффективность адсорбции питательных веществ. Так, количество корневых волосков, время жизни которых составляет нескольких суток, достигает у корня кукурузы 425 на 1 мм2 поверхности корня, в среднем для большинства культур — 200-500.

Обменный процесс адсорбции заключается в ионном обмене питательных веществ в виде ионов, таких как К+, Са2+, Mg2+, NH4+, NO3, H2PO4, SO42-, на ионы Н+, НСО3. Последние выделяются поверхностью корня в процессе дыхания. Корневая система способна выделять большое количество углекислоты, так растения горчицы за 85 дней вегетации выделяют 2,25 т СО2 с 1 га.

Появляющийся углекислый газ, реагируя с водой, образует углекислоту:

СО2 + Н2О → Н+ + HСО3.

В результате дыхательного процесса на поверхности корневых волосков появляются ионы Н+ и НСO3. Первые обмениваются на катионы почвы К+, Са2+, Mg2+, NH4+, анионы NO3, H2PO4, SO42- обмениваются и вытесняют в раствор анион НСO3.

На поверхности корневого волоска катионы и анионы взаимодействуют с базоидной (основной) и ацидоидной (кислотной) частями плазмы клетки и включаются в процесс переноса в растении.

Обменное поглощение питательных ионов корневой системой может происходить не только на ионы Н+ и НСO3, но и на ионы органических и минеральных соединений, выделяемые корнями. Например, корни растений способны выделять лимонную, яблочную, щавелевую и другие органические кислоты, которые диссоциируют на Н+ и органические анионы.

Более тесный контакт корневой системы с почвенным поглощающим комплексом способствует интенсификации процессов поглощения. Наилучшие условия питания создаются при достаточном количестве ионов в почвенном растворе и в адсорбционно-связанном состоянии.

Адсорбционное поглощение питательных веществ характеризуется емкостью поглощения катионов и анионов корневых волосков, так же как и у почвенных коллоидов. Величина емкости поглощения корней зависит от вида растений, условий питания и других факторов. Так, емкость поглощения катионов на 100 г сухого вещества корней для бобовых культур составляет 40-60 ммоль, картофеля и томатов — 35-38 ммоль, злаков — 9-29 ммоль.

Емкость катионного поглощения корней возрастает при азотном питании, что, по-видимому, связано с синтезом белковых веществ. Значительная часть емкости катионного поглощения приходится на ионы водорода (Н+).

Анионное поглощение аналогично катионному. Основная роль приходится на гидрокарбонат-ион НСO3. У многих культур анионный обмен количественно превосходит катионный, что свидетельствует о наличии большего количества коллоидов активной части корней с положительным зарядом.

Основным барьером для поглощения ионов является поверхностная мембрана, или плазмалемма. Способность растений поглощать или обмениваться ионами с внешней средой зависит от свойств мембран.

Попытки воздействовать на корневые мембраны для регуляции поступления ионов в корни имеют определенное значение в управлении питанием растений. В этом отношении представляют интерес мембранно-активные соединения, которые воздействуют на ионный транспорт в растениях. К ним относятся валиномицин, грамицидин (антибиотики), 2,4-динитрофенол, диметилсульфоксид. Последний наиболее перспективен, так как обладает более мягким действием, увеличивая проводимость сульфолипидного слоя мембран.

Обработка в условиях полевого опыта растений сахарной свеклы 2,5-5%-м водным раствором диметилсульфоксида приводила к усилению поглощения и передвижения нитратов и фосфатов в растениях, способствовала повышению использования питательных веществ почвы и удобрений, активировала рост и повышала урожай корнеплодов на 30-60 ц/га, увеличивала сбор сахара на 5-10 ц/га.

Механизмы переноса питательных веществ к корням растений

Поглощение питательных веществ — сложный физико-химический и метаболический процесс, включающий:

  • диффузию,
  • адсорбцию,
  • метаболический перенос веществ против электрохимического градиента.

Диффузия имеет значение при перемещении растворимых питательных веществ в почве к корням. Обменная адсорбция — при поступлении питательных веществ в растение через корневую систему. Поступившие питательные вещества взаимодействуют с протоплазмой клетки метаболическим или неметаболическим путем.

Метаболическое поглощение и перемещение питательных веществ зависят от аэробного дыхания, температуры и аэрации почвы.

Неметаболическое, или пассивное, поглощение может быть не связано с жизнедеятельностью растений, поэтому мало зависит от температуры и других условий жизни растения. Примером неметаболического поглощения является пиноцитоз, то есть захват части питательного раствора, при котором клетки молодых корней поглощают ионы и капли раствора.

Выделяют три механизма подачи питательных веществ к поверхности корня:

  1. корневой перехват,
  2. массовый поток,
  3. диффузия.

В процессе питания значение имеют не только наружные стенки клеток ризодермы, но слизневой слой, покрывающий поверхность корня. Муцыгель — слой слизи вокруг корневых волосков и молодых частей корня, участвующий в процессе контактного обмена.

Различные питательные ионы участвуют в механизмах переноса неодинаково. Например, фосфор и калий доставляются к корням преимущественно диффузией, а кальций и магний — посредством массового потока.

Массовый поток приобретает важное значение при высокой концентрации нитратов в почвенном растворе (около 10 моль/л). При низких концентрациях нитрата преобладает процесс диффузии.

Концентрация нитратов в прикорневом слое почвы в 3-4 раза выше, чем в почве внекорневого слоя, что особенно заметно при высоких дозах азота — до 120 кг/га. Такое повышение концентрации нитратов в почве, прилегающей к корню, объясняется тем, что нитраты перемещаются к корню за счет массового потока, однако скорость поглощения воды корнями выше, чем скорость поглощения нитратов, что и приводит к накоплению нитратов в прикорневой зоне.

Клеточные оболочки составляют основную часть апопластического компартмента тканей, по которым происходит передвижение веществ. Прежде чем ионы будут поглощены плазмалеммой и вовлечены в симпласт, они должны пройти через свободное пространство апопласта корневых клеток.

Корневой перехват

Корневой перехват — процесса захвата питательных веществ корнем при его росте в почве и соприкосновении с питательными веществами. Доля корневого перехвата в питании при объеме корневой системы в почве на глубине 15 см не превышает 0,5-2% от общего объема почвы.

Роль корневого перехвата увеличивается при содержании в почве питательных веществ в больших количествах по сравнению с потребностями растения.

Массовый поток

Массовый поток — процесс переноса питательных веществ в почве с почвенным раствором. Так как корни растений поглощают воду, тем самым создается движение почвенного раствора в толще почвы к корням, а вместе с ним и питательных веществ.

В зависимости от вида растения и погодных условий интенсивность массового потока может сильно меняться, но как правило она находится в пределах от 1 до 10 см3 воды на 1 см2 корневой поверхности в секунду.

Диффузия

Диффузия — поглощение корнем питательного вещества, сопровождающееся изменением концентраций у поверхности корня, что создает градиент концентраций, который и является движущей силой процесса. Скорость диффузии через почву зависит от типа почвы и природы поглощения ионов почвой. Для ионов, не адсорбируемых почвой, таких как нитраты, градиент концентрации, то есть соотношения между ионами в растворе и ионами, адсорбируемыми на поверхности почвенных частиц, может достигать 1. Для сильно поглощаемых почвой ионов, например, фосфатов, это соотношение может быть 10-4.

Чтобы корень мог поглотить ион нитрата, он должен находиться от него на расстоянии не более 1 см, а для фосфата — не более 0,1 см. В то же время корни однолетних растений часто размещены друг от друга в среднем на расстоянии 0,5 см.

Теория поступления питательных веществ

Обмен веществ между растением и окружающей средой происходит через поверхностно расположенные клетки корневой системы и надземных органов. Клеточные стенки растений легкопроницаемы, так как радиус ионов минеральных веществ составляет 0,4-0,6 нм, а средний радиус каналов в клеточной стенке 5-20 нм. Однако если бы клеточные стенки были бы единственным барьером между корнем растения и наружным питательным раствором, то происходило бы выравнивание концентрации веществ за счет диффузии. Но в растительных организмах питательные вещества находятся в более высоких концентрациях, чем в наружном питательном растворе. Поступление отдельных веществ и их концентрирование происходит различно и не соответствуют соотношению концентраций в питательном растворе. Это объясняется наличием плазмалеммы, которая предотвращает потерю веществ и одновременно обеспечивая проникновение воды и питательных веществ.

Поступление веществ против градиента концентрации связано с затратами энергии.

Существует ряд теорий поступления веществ в клетку. Транспорт минеральных солей в клетку обеспечивается двумя механизмами — пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом в направлении против электрохимического градиента.

Электрохимический градиент — распределение ионов минеральных солей между клеткой и внешней средой под действием разности электрических потенциалов и разности концентраций. Передвижение ионов по электрохимическому градиенту — пассивно, а против него — активно.

Соотношение механизмов транспорта минеральных солей изменяется в онтогенезе растений и зависит от ряда условий. Например, пассивное поступление ионов преобладает при высоких концентрациях солей во внешней среде, которое складывается в условиях засоления или при локальном внесении удобрений.

Свободное пространство. Ионы проходят через клеточную мембрнау к плазмалемме в результате процесса диффузии или вместе с водным раствором.

Диффузия — передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества в направлении градиента концентраций и зависит от разности концентраций и площади, через которую происходит переток вещества и ионов.

Свободное пространство — часть общего объема тканей корневой системы, в которую поступают ионы и из которой выделяются вследствие диффузии. На долю свободного пространства приходится около 4-6% общего объема корня. Свободное пространство локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазмалеммы.

Свободное пространство делится на водное пространство, из которого ионы переходят посредством диффузии в воду, и доннановское пространство, из которого ионы за счет обмена выделяются в солевой раствор. Оболочка клеток корня состоит из рыхлого поверхностного слоя с системой пор или каналов диаметром около 20 нм. По отношению к внешнему раствору клетки корня заряжены отрицательно. Стенки пор или каналов свободного пространства, несущие отрицательный заряд, притягивают и удерживают катионы и отталкивают анионы. В центральной части такого канала концентрация катионов равна концентрации в наружном растворе. Данная часть относится к водному пространству.

Обменное, или доннановское, пространство располагается ближе к клеточным стенкам. Здесь происходит концентрирование катионов вследствие отрицательного заряда стенок.

Процесс поступления веществ в свободное пространство происходит быстро с повышением концентрации в соответствии с кривой насыщения. Процесс характеризуется слабой избирательностью, при действии ингибиторов или пониженных температурах его величина остается постоянной. Процесс обратим.

Отрицательный заряд мембраны связан с отрицательно заряженными карбоксильными группами протопектина и плазмалемма, строенные в клеточные стенки. На этой стадии поглощения имеет значение обменная адсорбция. Например, корень, выдержанный в растворе ионов кальция и перенесенный в раствор, содержащий ионы калия, теряет адсорбированный кальций в результате обменной адсорбции.

Сеть межклетников, имеющаяся в растительной ткани, обеспечивает дополнительный транспорт. Рыхлые целлюлозные оболочки клеток создают массу микроучастков для адсорбции и пассивного тока веществ по ткани.

Вещества, поступившие в свободное пространство вследствие диффузии, могут подвергаться первичной обменной адсорбции. При этом они могут вытесняться из свободного пространства в наружный раствор или во внутреннюю часть клетки. Процесс адсорбции заключается в связывании клеточными оболочками ионов минеральных солей и удерживании их силами электростатического притяжения.

Поглощение ионов корнем
Ход поглощения иона (с радиоактивной меткой) после переноса корней из чистой воды в раствор соли:а - нормальный ход (неметаболическое + метаболическое поглощение); в - при 0 °С или в присутствии ингибиторов дыхания (только неметаболическое дыхание); а' - метаболическое дыхание

Следовательно, свободное пространство является участком питательной среды и одновременно зоной поглощения. Дальше в зависимости от напряженности и типа обмена веществ происходит избирательное поглощение. Поступление элементов питания в свободное пространство правильнее рассматривать, как первый подготовительный этап поглощения.

Целлюлозные оболочки клеток растения объединены между собой системой сосудов, называемой апопластом. В результате транспирации листьев и тока воды, в корнях происходит засасывание воды и минеральных солей в межклеточные пространства. Чтобы достигнуть сосудов ксилемы для транспорта в наземные органы, питательные вещества должны преодолеть существенно расстояние в радиальном направлении поперек корня. Этот путь движения ионов по апопласту прерывается поясками Каспари — водонепроницаемыми участками, в которых межклеточные стенки содержат суберин — вещество, не пропускающее водные растворы. Однако часть ионов поступает в проводящие сосуды через внеклеточные пути — «пропускные клетки».

В растущем кончике корня эндодерма пояски Каспари не успевают образоваться, поэтому ионы могут проникать по внеклеточному пути. Следует отметить, что лишь небольшое количество ионов поступает в растение по апопластическому пути, а его роль в балансе питательных элементов в нормальных условиях жизни, вероятно, незначительна.

После преодоления ионами клеточной мембраны (плазмалеммы), дальнейшее их передвижение происходит по единой системе клеток — симпласту — от клетки к клетке за счет протопластов, связанных мостиками через плазмодесмы, обеспечивающие контакт плазмалемм клеток. Механизм плазмодесмы позволяет регулировать скорость транспорта веществ по симпластическому пути, которая составляет 2-4 см/ч.

Этапы поступления:

  1. Насыщение ионами свободного пространства апопласта посредством обменной адсорбции, диффузии, пассивной адсорбции.
  2. Преодоление ионами мембранного барьера и переход их в симпласт.
  3. Радиальное передвижение ионов в тканях корня и сосудисто-волокнистым пучкам.
  4. Включение ионов в метаболизм.
  5. Вертикальное передвижение ионов по надземным частям растения.
  6. Поступление в фотосинтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток.
  7. Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.

Теория переносчиков и ионные насосы

Питательные вещества поступают в корень в виде ионов с обязательным их переносом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, то есть по электрохимическому градиенту, и активным — против электрохимического градиента. Последний — механизм активного транспорта ионов через фосфолипидную мембрану — имеет наибольшее значение.

Согласно теории переносчиков ион преодолевает мембрану в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует и освобождает ион внутри клетки. Перенос ионов осуществляется с помощью переносчиков различного типа.

Движущей силой транспорта с участием переносчика является химический градиент концентраций веществ в случае пассивного переноса и электрохимический потенциал. В этом случае процесс называется облегченной диффузией. Функционирование системы с облегченной диффузией приводит к выравниванию градиентов и установлению равновесия в системе.

При облегченной диффузии вещества передвигаются по градиенту концентрации с высокой скоростью.

У грибов, водорослей и бактерий в качестве переносчиков могут быть некоторые антибиотики, например, валиномицин, в состав молекулы которого входят 6 карбонильных групп. Комплекс валиномицина с калием сильногидрофобный и легкорастворимый в углеводородной части мембраны. Поэтому валиномицин сильно повышает проницаемость мембран для калия, образуя в них «калиевую дырку».

Ионная проницаемость фосфолипидных мембран увеличивается под действием некоторых антибиотиков, вырабатываемых бактериями и грибами, например грамицидин и нистатин.

Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме ионы вовлекаются в биосинтетические процессы, вследствие чего концентрация ионов внутри клеток снижается.

Установлены две системы переноса ионов. Первая система характеризуется более высокой избирательной способностью и задействуется в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов менее 1 ммоля. Повышение концентрации ионов во внешнем растворе приводит к насыщение первой системы и задействует вторую, менее селективную.

Первая система локализована в плазмалемме, вторая — возможно, в плазмалемме, но, вероятнее, в тонопласте.

зависимость поглощения ионов корнями от концентрации раствора
Зависимость поглощения К+ корнями ячменя от концентрации раствора. Ход кривой указывает на два различных механизма переноса (по Эпштейну)

В качестве переносчиков могут быть белковые глобулы диаметром, превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос ионов с наружной стороны во внутреннюю. Примером такого переноса является ионный насос, представленный транспортной калиево-натриевой АТФазой. АТФазы называются так, потому что способны расщеплять молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФаза обратимо фосфорилируется. Молекулярная масса транспортной АТФазы 200 000-700 000. Одновременно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФазы происходит связывание и освобождение иона и одновременно конформационные изменения молекулы АТФазы, позволяющие переносить ион внутрь клетки.

Активный участок молекулы АТФазы потребляет метаболическую энергию, а к обменному участку присоединяется катион М+. В активированном насосе обменный участок меняет свою ориентацию и оказывается обращенным к внешней среде. В этих условиях изменяется сила его электрического поля и предпочтительнее с ним связывается катион С+. Релаксация — переход из активированного состояния в неактивированное. Далее восстанавливается первоначальная ориентация насоса: обменный участок с катионом С+ оказывается обращенным к внутренней среде, где с обменным участком предпочтительно связывается М+, тогда как С+ высвобождается.

электронейтральный ионообменный насос
Гипотетический механизм электронейтрального ионообменного насоса, позволяющего осуществить перенос ионов против электрохимического градиента:А - активация; Б - переориентация; В - релаксация; о - наружная среда; i - внутренняя среда

Ионный насос — активный транспорт ионов в клетки за счет АТФаз. В его задачу входит поддержание внутри клетки постоянного ионного состава.

Транспортные АТФазы в животных клетках были открыты в 1957 г., в растительных клетках — в 1964 г. АТФаза осуществляет выкачивание из клеток ионов и вхождение ионов К+. Кроме калиево-натриевого насоса имеется также протонный насос, выкачивающий ионы Н+, что создает отрицательный заряд клеток.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного поступления энергии. Потребность в энергии объясняет зависимость поглощения питательных веществ от метаболических процессов дыхания и фотосинтеза, в ходе которых образуются макроэргические соединения.

Скорость транспорта ионов за счет переносчиков определяется скоростью их оборота, зависящая в свою очередь от температуры, содержания кислорода, присутствия ингибитора, числом связывающих мест переносчика, занятостью активных участков.

Теория переносчиков позволила объяснить избирательность поглощения, взаимодействие ионов и ингибирование процесса. Теория предполагает наличие контрольного механизма, регулирующего поступление веществ в клетку по принципу обратной связи. Согласно данным Питмана, максимальное содержание ионов в клетках корня составляет 80-90 мг-экв/г сырой массы. Для различных растений эта величина не зависит от концентрации ионов в растворе и достигается при поглощении из 10 мМ раствора за 10-15 ч, из 1 мМ раствора — за 20 ч и из 0,1 мМ раствора — за 36 ч.

Транспорт некоторых веществ через мембрану может осуществляться при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков. Переносчик, захватив ион, проникает через фосфолипидную мембрану, и освобождает ион внутри клетки. Транспорт веществ внутрь клетки через мембраны может происходить через поры в плазмалемме. Такие поры, могут существовать как временно, так и постоянно. Их диаметр, предположительно равен 0,5-0,8 нм. Для сравнения: диаметр гидратированного иона калия — 0,34 нм.

Установлено наличие в растительных клетках единичных каналов, ответственных за перенос ионов кальция.

Перенос веществ через гидрофильные каналы или поры может идти по избирательности каналов. Перенос по эстафетному механизму — прохождение веществ через мембрану, при котором ион или молекула последовательно передаются от одного переносчика к другому. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембране последовательно и передают по эстафете ионы или молекулы. Если переносчик движется с переносимыми ионами, то механизм переноса называют челночным.

Симпорт и антипорт

Ионы водорода выкачиваются из клетки через протонную помпу, которая выкачивая протоны из клетки, создает концентрационный и электрический градиенты.

При этом внутри клетки происходит подщелачивание, в результате которого переносчик может транспортировать обратно в клетку под действием электрохимического градиента, как протоны обратно, так и другие анионы. Такой механизм переноса называют симпортом. Противоположный процесс — выкачивание из клетки протона Н+ и доставка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же зарядом, называется антипорт. Термины симпорт и антипорт предложены Митчелом.

Поступление азота происходит значительно легче. Катион NH4+ в водной среде находится в равновесии NH4+ ↔ NH3 + H+. Молекула ИН3 проникает в клетку в тысячу раз быстрее других электронейтральных молекул, за исключением воды. При проходе через мембрану аммиак берет от воды ион водорода H+, образуя ион аммония NH4+ и гидроксид-ион ОН:

Равновесие иона аммония

Происходит подщелачивание цитоплазмы, что мешает выкачке протона и работе протонного насоса, при этом одновременно подщелачивание способствует поступлению фосфора.

Анионы NO3, СN, I. проходят  через мембрану в 100-1000 раз труднее, чем К+ и NH4+. Эти анионы в высоких концентрациях могут разрушать структуру мембраны и называются хаотропными.

Доказательством прохождения нитрата через мембрану является следующий опыт. Если в среду, где помещена липосома — шарик, ограниченный двухслойной искусственной мембраной, внести КNO3 и валиномицин, то образуется калиевая «дырка» и внутрь липосомы поступают ионы К+ и NO3, она быстро разбухает. Если же вместо КNO3 использовать КСl, то для Сl мембрана непроницаема. Внутрь липосомы за счет валиномицина поступить небольшое количество калия и процесс остановится в результате диффузионного потенциала, липосома не будет разбухать.

Самой высокой скоростью прохождения воды через мембраны обладают молекулы воды.

Пиноцитоз

Многие клетки могут поглощать твердые частицы и капли из окружающей среды. В случае поглощения твердых частиц явление называется фагоцитозом, а при поглощении капель жидкостей — пиноцитозом.

За счет пиноцитоза может происходить поступление веществ в растения. Вначале процесса поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана втягивается внутрь; её края в месте втягивания смыкаются. Таким образом, образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки.

Возможны два механизма пиноцитоза.

В случае первого механизма (А) мембрана втягивается внутрь клетки и образует узкий канал. От конца канала отшнуровываются пузырьки с захваченным веществом.

В случае второго механизма (Б-Ж) участок мембраны, на котором адсорбировались микромолекулы (В), втягивается внутрь (Г). В месте втягивания края мембраны смыкаются (Д), а образовавшийся пиноцитарный пузырек отрывается от клеточной мембраны (Е). В толще клеточной мембраны пузырек разрушается ферментами (Ж), а захваченные частицы попадают в цитоплазму. Процесс образования пузырька и отрыв его от наружной мембраны связан с энергетическими затратами, которые обеспечиваются АТФ.

пиноцитоз
Два возможных механизма пиноцитоза:А - первый механизм; Б-Ж - второй механизм

Пиноцитарный пузырек разрушается от соприкосновения с лизосомой, которая содержит гидролитические ферменты, расщепляющие макромолекулы.

Явление пиноцитоза инициируется определенными участками мембраны соответствующими веществами. Возможен обратный пиноцитоз, то есть процесс, выноса из клетки вещества наружу.

Молекулы или ионы, поступающие из наружного раствора независимо от способа переноса через плазмалемму, практически не вступают в реакции обмена на уровне плазмалеммы. После поступления во внутреннее пространство клетки они могут:

  1. включаться в цикл метаболических превращений, с последующим включением в состав органических соединений структурных элементов клетки;
  2. концентрироваться в вакуолях клеток корня, создавая запас ионов;
  3. передаваться по сосудам ксилемы в надземные части растений;
  4. выводиться из организма в окружающую среду.

Воздействие корневой системы растений на почву

Корни растений воздействуют на почву посредством выделения во внешнюю среду органические и минеральные вещества, например, сахаров, органических кислот, азотсодержащих органических соединений, витаминов, ферментов и др. Эти выделения служат питательной средой для почвенных микроорганизмов. В свою очередь в процессе жизнедеятельности микроорганизмы способствуют мобилизации питательных веществ почвы, повышая их доступность, снабжают растения физиологически активными веществами (ауксинами, витаминами, антибиотиками). Такая форма воздействия корневой системы на почву косвенная.

Прямое воздействие заключается в способности растений влиять на труднодоступные формы питательных веществ (фосфор). Еще Д.Н. Прянишников доказал способность гречихи, люпина, горчицы использовать фосфор трехзамещенных фосфатов или естественных фосфоритов, которая связана с кислотностью корневых выделений. Так, кислотность раствор, окружающего корневые волоски люпина, составляет 4-5, клевера — 7-8.

Синтетическая способность корней

На протяжении многих лет считалось, что только в листьях возможно образование сложных органических соединений. Однако благодаря методу меченых атомов было установлено, что в корнях также протекают активные синтетические процессы.

«Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, что растение — это лист».

К.А. Тимирязев

Растение поглощает больше тех веществ, в которых больше нуждается, что объясняется физиологическими законами живого организма. Так, при внесении в почву натриевой селитры NaNO3 растение поглощает анион NO3 и в меньшей степени катион Na+. При внесении сульфата аммония (NH4)2SO4 растение в большей степени поглощает катион NH4+ и меньшей — анион SO42-. Вещества, физиологически необходимые растению, при поступлении через корни подвергаются процессам ассимиляции (усвоения), тогда как вещества, в которых растения не нуждаются, остаются в минеральной, легкорастворимой ионной форме в том же виде, в каком были до поступления в растение.

Согласно многочисленным исследованиям, корневая система выполняет не только функции поглощения, накопления и передачи питательных веществ, но функцию синтеза органических веществ. При изучение пасоки корней растений в ней обнаружены: аминокислоты, олигопептиды, сахара и ростовые вещества. Из нижних, отмирающих листьев в корни происходит отток ассимилянтов в форме сахарозы, которая используется корнем для метаболизма, роста и поддержания зрелых, функционирующих клеток в физиологически активном состоянии; для синтеза веществ, выделяемых корнем во внешнюю среду и веществ, поступающих в надземные органы.

Большой вклад в изучение физиологии корневой системы и её свойств внес Д.А. Сабинин. Он одним из первых выдвинул предположение о синтетической способности корневой системы. В 1940 г. он предложил концепцию о превращениях веществ при их прохождении через корень. Эта концепция была в дальнейшем развита до положения о синтетической деятельности корня. Основные положения этой концепции:

  1. Корень способен поглощать минеральные вещества, полностью или частично их перерабатывать и подавать в надземные органы в измененном виде.
  2. Синтетическая деятельность корня осуществляется за счет притекающих в корни ассимилятов, то есть зависит от фотосинтеза.
  3. Корень оказывает воздействие на надземные органы путем обеспечения водой, минеральными веществами и продуктами специфических реакций обмена веществ, протекающих в корнях, — фитогормонами неауксиновой природы.

Одними из основных ростовых веществ, обнаруживаемых в пасоке, являются цитокинины, способствующие интенсивному метаболизму листьев и задерживающие их старение. Синтезируются цитокинины преимущественно в корне и частично в листьях.

Другими ростовыми веществами, синтезируемыми корнем являются гиббереллины, необходимые для роста стебля. Остановка роста надземных органов при удалении корней связано не только с ухудшением поступления питательных веществ, но и с прекращением синтеза цитокининов и гиббереллинов. 

При старении растений в клетках повышается концентрация кальция, тогда как концентрация калия снижается. Для молодого и активно функционирующего растения характерны большие концентрации ионов К+. Обработка растений ростовым веществом кинетином приводит к оттоку из клеток ионов Са2+ и увеличению концентрации ионов К+. Пожелтевшие листья становятся зелеными, прекращается разрушение субклеточных структур и усиливается биосинтез белка.

Ф.В. Турчин в 1965 г. с помощью стабильного изотопа азота 15N установил, что практически весь поглощенный корневой системой аммонийный (15NH4+) и значительная часть нитратного (15NO3) азота находится в пасоке корня в виде азотсодержащих органических соединений. В корнях различных сельскохозяйственных культур синтезируется около 18 аминокислот.

Исследования с использованием меченых атомов фосфора (32Р), серы и другими элементами показали, что в корнях растений анион фосфорной кислоты (Н2РO4) включается в состав органических соединений посредством эфирных связей, а поглощаемый сульфат-ион (SO42-) восстанавливается и включается в серосодержащие аминокислоты: цистин, цистеин и метионин.

Синтетическая способность корневой системы была доказана академиком А.А. Шмуком в 1941 г. совместно с сотрудниками. Они установили, что никотин в растениях табака синтезируется в корневой системе, а не в листьях. Если привить табак на томат, то в листьях табака никотина практически не обнаруживается, и, наоборот, в листьях томата привитого на табак, накапливается до 3-4% никотина.

На корневые выделения растения используют относительно небольшие количества ассимилятов. Так, из корней бобов выделяется 0,5-0,7% углерода, поступившего в листья в форме углекислого газа.

Синтетическая деятельность листа и корня растений тесно взаимосвязана.

Открытие синтетической способности корневой системы — одно из крупных достижений науки в XX столетии в области физиологии корневого питания растений.

Выделительная функция

В состав корневых выделений входят сахара, аминокислоты, органические кислоты, в небольших количествах — витамины, ферменты, летучие органические вещества, например, этилен. Корневые выделения по количеству и составу различны и определяются видовыми и сортовыми особенностями культур.

Выделительная функция корня связана со способностью растений регулировать питательный режим почв. Например, люпин за счет подкисляющего действия корневых выделений способен усваивать труднорастворимые формы фосфора.

Накопление корневых выделений при выращивании изолированных корней в стерильных условиях приводит к подавлению роста, что обусловлено накоплением аминокислот — основного компонента корневых выделений — до токсичных для растений концентраций.

Избирательность поглощения питательных веществ

Растение поглощает больше тех веществ, в которых больше нуждается, что объясняется физиологическими законами живого организма. Так, при внесении в почву натриевой селитры NaNO3 растение поглощает анион NO3 и в меньшей степени катион Na+. При внесении сульфата аммония (NH4)2SO4 растение в большей степени поглощает катион NH4+ и меньшей — анион SO42-. Вещества, физиологически необходимые растению, при поступлении через корни подвергаются процессам ассимиляции (усвоения), тогда как вещества, в которых растения не нуждаются, остаются в минеральной, легкорастворимой ионной форме в том же виде, в каком были до поступления в растение.

После наступления равновесия между концентрациями в клеточном и почвенном растворах на поверхности корневого волоска и на поверхности почвенных коллоидных частиц процессы поступления ионов прекращаются. При уменьшении концентрации питательных веществ со стороны клеточного раствора вследствие усвоения растением этих питательных веществ и переноса их в другие части растения, процесс поглощения будет продолжаться.

Об избирательном свойстве растений поглощать питательные вещества свидетельствует тот факт, что концентрация солей ряда питательных веществ в клеточном соке гораздо выше, чем в питательном растворе, в который погружена корневая система. Так, концентрация калия в пасоке кукурузы в 20 раз, фосфора — в 14, а кальция — в 4 раза выше, чем во внешнем питательном растворе.

С завершением жизненного цикла останавливается поступление питательных веществ в растения и наступает равновесие концентрации их на поверхности корневого волоска и в почвенном растворе.

Избирательность поглощения питательных веществ обуславливает физиологическую кислотность удобрений. Если растение больше поглощает катионы минерального удобрения, то анионы остаются и накапливаются в почвенном растворе, что обуславливает подкисление почвенного раствора, а само удобрение является физиологически кислым. Так, к физиологически кислым относятся сульфат аммония, хлористый аммоний, аммиачная селитра, хлористый калий. И наоборот, если растение поглощает анион минерального удобрения, а катион накапливается в почвенном растворе, то удобрение физиологически щелочное, например натриевая селитра, кальциевая селитра.

При наличии в почвенном растворе токсичных веществ, например, тяжелых металлов, пестицидов, значительная их часть задерживается в корнях, а также в стеблях и листьях, и только незначительная часть поступает в семена.

Периоды потребления питательных веществ

В жизни растения выделяют два периода питания. Первый, или критический, период приходится на начальные фазы роста и развития растений. В этот период растения наиболее чувствительны к недостатку или избытку питательных веществ. В этот период растения особенно требовательны к условиям минерального питания.

Второй период, или период максимального потребления питательных веществ, характеризуется потребление в более поздние фазы развития и определяется биологическими особенностями растений. Например, поступление питательных веществ в злаковые растения, за исключением кукурузы, заканчивается к моменту завершения фазы колошения, хотя к этому времени образуются только 50-60% растительной массы от полного урожая.

Озимая пшеница при хорошем развитии в осенний период усваивает до 43-47% азота и калия, тогда как сухая масса растений составляет не более 10% от полного урожая. То же характерно и для озимой ржи, которая за осенний период усваивает 50-60% азота, фосфора и калия. Овес и ячмень в фазу цветения поглощают 100% калия, а после происходит даже его потеря (экзоосмос, или выделение). Накопление питательных веществ растениями кукурузы происходит медленнее: к началу цветения поступает 30-40% азота и калия и 15% фосфора от содержания этих веществ в кукурузе при ее созревании.

Таблица. Динамика накопления питательных элементов в растениях, % от максимума3

Срок и фаза роста
Озимая пшеница
Ячмень
Овес
N
P2O5
K2O
N
P2O5
K2O
N
P2O5
K2O
Осень и ранняя весна
47
30
43
-
-
-
-
-
-
Начало колошения
69
65
68
71
56
73
51
36
54
Цветение
90
93
95
96
74
100
82
71
100
Полная спелость
100
100
82
100
100
64
100
100
83

Такие культуры, как сахарная свекла, картофель, капуста и другие овощные культуры усваивают азот, калий и фосфор почти в течение всего вегетационного периода.

Периодичность питания растений позволяет регулировать формирование урожая и его качеству. В частности, на данном свойстве растений обосновано дробное внесение удобрений.

Внесение удобрений в один прием и в один слой почвы не всегда позволяет добиться полного использования потенциальной урожайности. Например, дозы легкорастворимых минеральных удобрений, достаточные в критический период питания, будут малы для периода максимального потребления. И наоборот, большая доза в первый критический период вредна для молодых чувствительных к высоким концентрациям солей корешков. По этой причине система удобрения растений предусматривает сочетание основного, припосевного удобрения и подкормок в период роста растений.

Таблица. Динамика поступления питательных элементов в растениях сахарной свеклы (по данным Научно-исследовательского института сахарной свеклы), % от максимума4

Дата наблюдения
Сухое вещество
Азот
Фосфор
Калий
корень
ботва
5/VI
0,3
2,3
2,7
2,4
2,6
15/VI
1,1
8,2
9,6
8,5
9,2
1/VII
6,8
35,7
36,0
39,0
35,0
15/VII
16,7
48,0
51,0
46,0
46,0
1/VIII
33,0
64,0
68,0
68,0
69,0
15/VIII
46,0
63,0
77,0
77,0
73,0
1/IX
60,2
73,0
85,0
87,0
85,0
15/IX
85,0
100
100
100
100
1/X
93,0
77,0
89,0
90,0
91,0
15/X
100
58,0
-
-
-
[INSERT_ELEMENTOR id="4022"]

Литература

Агрохимия. Учебник/В.Г. Минеев, В.Г. Сычев, Г.П. Гамзиков и др.; под ред. В.Г. Минеева. — М.: Изд-во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, 2017. — 854 с.

Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.

Ссылки

  1. Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Кобзаренко В.И. Агрохимия/Под ред. Б.А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
  2. Агрохимия. Учебник/В.Г. Минеев, В.Г. Сычев, Г.П. Гамзиков и др.; под ред. В.Г. Минеева. — М.: Изд-во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, 2017. — 854 с.
  3. Агрохимия. Учебник/В.Г. Минеев, В.Г. Сычев, Г.П. Гамзиков и др.; под ред. В.Г. Минеева. — М.: Изд-во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, 2017. — 854 с.
  4. Агрохимия. Учебник/В.Г. Минеев, В.Г. Сычев, Г.П. Гамзиков и др.; под ред. В.Г. Минеева. — М.: Изд-во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, 2017. — 854 с.