La nutrición mineral de las plantas, también llamada nutrición radicular, es el proceso de absorción de agua y nutrientes del suelo por el sistema radicular de las plantas.
Contenido
- Historia
- Raíz
- Membrana celular de la raíz
- Nutrición de las raíces de las plantas
- Mecanismos de transporte de nutrientes a las raíces de las plantas
- Teoría del aporte de nutrientes
- Teoría de los portadores y bombas de iones
- Symport y antiport
- Pinocitosis
- El impacto del sistema radicular de las plantas en el suelo
- La capacidad de síntesis de las raíces
- Función excretora
- Selectividad de la absorción de nutrientes
- Períodos de ingesta de nutrientes
Navegación
Composición química de las plantas
Nutrición aérea de las plantas (fotosíntesis)
Nutrición mineral (radicular) de las plantas (English Русский)
Historia
La teoría de la nutrición mineral de las plantas se confirmó en 1858 en experimentos, cuando en las condiciones de un medio nutritivo artificial de cultivo acuático se consiguió por primera vez llevar la planta a la plena madurez. Posteriormente, se propuso una mezcla completa de nutrientes para el cultivo de plantas en cultivos arenosos.
Ya en 1837, Dutroche hizo algunas afirmaciones sobre la naturaleza de la absorción de sustancias por las células vivas. Creía que la penetración del agua y de las sustancias disueltas en la célula se produce por difusión a través de las membranas citoplasmáticas porosas.
Sachs utilizó el concepto de «difusión acumulativa» porque creía que los procesos químicos que ocurrían en la célula alteraban el equilibrio de las concentraciones de las sustancias dentro de las células y en la solución circundante.
Entre los defensores de la teoría de la difusión-osmótica se encuentran Pfeffer, De Fries, Meyer y otros científicos. Según esta teoría, los nutrientes son absorbidos por la planta a través del sistema radicular junto con el agua y ésta se evapora constantemente. Por consiguiente, la ingesta de nutrientes está en relación directa con la intensidad de la evaporación del agua por las plantas. Sin embargo, los datos disponibles sobre los patrones de ingesta no se ajustaban a los conceptos de la teoría de la difusión-ósmosis.
K.A. Timiryazev también observó la falta de una relación definida entre la entrada de agua y nutrientes en las plantas. Escribió que las plantas no necesitan las enormes cantidades de agua que evaporan para nutrirse. Esta posición fue desarrollada en sus trabajos por D.A. Sabinin. Demostró que pequeñas cantidades de sustancias en la solución nutritiva están bien concentradas en el pasok de la planta.
A finales del siglo XIX, Overton propuso la teoría de los lipoides, según la cual la penetración de sustancias en la célula se produce por su disolución en los componentes lipídicos de las membranas citoplasmáticas. Observó una correlación entre la velocidad de penetración de los colorantes básicos de anilina en las células vegetales y su solubilidad en los lípidos.
Traube y Ruland propusieron la teoría de la ultrafiltración, según la cual la penetración de los nutrientes a través de la membrana citoplasmática está determinada por el tamaño de los poros y las moléculas. Dravet estableció la dependencia de la penetración de los colorantes ácidos estudiados del tamaño de sus moléculas. Pero hechos como la absorción de aminoácidos, fitina y otras sustancias orgánicas de gran tamaño molecular no pudieron ser explicados por la teoría propuesta.
A principios del siglo XX. Devaux estableció la capacidad de las células vegetales para fijar rápidamente los cationes de soluciones muy diluidas, lo que contribuyó al desarrollo de la teoría de la adsorción. Demostró que los cationes ligados son desplazados de vuelta de los tejidos por otros cationes debido al intercambio equivalente mutuo, y la intensidad del proceso depende de la concentración y el tiempo.
En muchas investigaciones de D.A. Sabinin y otros científicos se traza la conexión de la absorción de sustancias con la actividad de las células, se muestra el papel del sistema radicular en el proceso de absorción de sustancias. La concentración de sustancias en Pasok depende del nivel de suministro de nutrientes a las plantas, de la especie y de la edad de las mismas. La distinta actividad fisiológica de las células y los tejidos provoca diferencias en la composición química y en las propiedades eléctricas.
La tasa metabólica de los tejidos determina el nivel de absorción de las sustancias. Stuard, Lundegaard, Bürström y otros científicos han establecido un vínculo entre los procesos respiratorios en los tejidos y el proceso de absorción de iones de sales minerales. Hoagland y Breuer han demostrado que se observa un aumento de la absorción de sustancias por parte de las células y los tejidos de las plantas bajo una buena aireación de la solución nutritiva, la introducción de glucosa, el aumento de la temperatura y otras condiciones que contribuyen a la activación de los procesos respiratorios.
D.A. Sabinin demostró la relación entre la nutrición de las plantas y la formación y el desarrollo de los órganos individuales.
Las teorías mencionadas tuvieron su importancia en el desarrollo de los puntos de vista sobre el proceso de suministro de sustancias a las plantas. Son esencialmente simplificaciones de los diversos aspectos de los aportes de nutrientes. La comprensión moderna de los aportes de nutrientes minerales incorpora una serie de conceptos básicos de las teorías anteriores.
Raíz
La raíz es una parte especializada de la planta que realiza las funciones de anclaje de la planta en el suelo y de absorción de nutrientes: asimilación primaria, incorporación al metabolismo; distribución y transporte de agua y minerales. En la raíz tienen lugar numerosos procesos biosintéticos y algunas funciones especiales.
La potencia y el carácter del desarrollo del sistema radicular de una planta determinan la capacidad de absorción de nutrientes, la mayoría de los cuales son absorbidos por las partes jóvenes y en crecimiento de la raíz.
La zona de crecimiento de la raíz es la zona de división, o meristemo. En el meristemo, las células no se diferencian en tejidos. Se distinguen la zona de estiramiento y la zona de pelos radicales, que tienen elementos desarrollados de xilema y floema y epidermis con pelos radicales. La captación más intensa se produce en las células de la zona del pelo de la raíz.
El sistema radicular de los cultivos de campo tiene una enorme superficie de absorción, que alcanza su máximo, incluida la activa, normalmente durante la floración.
Tabla. Cambios en la superficie radicular del trigo de primavera[ref]Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry/ Editado por B.A. Yagodin. - Moscú: Kolos, 2002. - 584 págs.: ilustración[/ref]
| Arborización (dar forma a los arbustos) | |||
| Salida al tubo | |||
| El inicio de la floración | |||
| Fin de la floración | |||
| Maduración de la cera | |||
Los pelos de la raíz aumentan en gran medida la superficie de absorción de la raíz. En general, se acepta que la zona de los pelos de la raíz es la zona de absorción. Sin embargo, la absorción de nutrientes puede producirse a una distancia de 0,5 m a lo largo de la raíz y a 1 m de la punta de la raíz, es decir, donde no hay pelos radicales.
Russell y Clarkson demostraron que el movimiento del fosfato en la cebada desde una zona situada a más de 40 cm de la punta de la raíz sigue siendo el mismo que en la zona de los pelos de la raíz.
En el experimento de Clarkson se demostró que los pelos de las raíces no tienen propiedades especiales de absorción. La cebada cultivada en un cultivo acuoso con fuerte aireación de la solución no forma pelos radicales en las raíces, pero la absorción de iones es bastante intensa. Probablemente la función principal de los pelos radiculares es maximizar la superficie de la raíz para suministrar a las plantas principalmente fósforo.
El movimiento del fósforo en el suelo es muy lento, pero la velocidad a la que lo absorbe la planta es alta. En poco tiempo, las raíces absorben el fósforo que las rodea y aumentan su superficie para absorber más cantidades de este elemento. Otros iones son más móviles y los pelos de la raíz son menos importantes para su absorción. En el suelo, debido al quimotropismo, la raíz crece y avanza hacia una mayor concentración de nutrientes.
En función de las características biológicas del cultivo y de las condiciones de crecimiento, el sistema radicular desarrolla diferentes capacidades. En suelos pobres y en condiciones de sequedad, las plantas producen una masa radicular relativamente grande en busca de alimento y agua. La aplicación de fertilizantes reduce la relación entre la masa de raíces y la parte aérea de la planta, pero aumenta la masa total y la profundidad de propagación del sistema radicular.
Membrana celular de la raíz
La membrana determina la capacidad de la célula de la raíz para absorber selectivamente los iones. En su superficie se producen reacciones metabólicas y de intercambio de energía. El contacto de la célula con el medio del suelo se produce a través de la membrana citoplasmática o plasmalema.
La membrana celular está formada por dos capas de fosfolípidos, que están unidas por extremos hidrofóbicos. Las moléculas de las proteínas mensajeras están incrustadas en ciertas regiones de la capa de fosfolípidos. La estructura en mosaico de la membrana citoplasmática consta de sitios con carga positiva y negativa a través de los cuales se adsorben cationes y aniones del medio externo (Bergelson, 1975).
Los fosfolípidos forman varios tipos de estructuras de cristal líquido.
Las moléculas de fosfolípidos están formadas por «cabezas» polares -grupos hidrofílicos- y «colas» no polares -largas cadenas hidrofóbicas de hidrocarburos-. Los fosfolípidos son insolubles en disolventes polares (agua) debido a sus «colas» no polares y en medios no polares (aceite) debido a sus «cabezas» polares. La capa monomolecular en la interfaz crea una limitación de permeabilidad de las sustancias (Bergelson, 1975).
Un ejemplo de molécula de fosfolípido es la fosfatidilcolina.
La membrana bicapa tiene un grosor de 10-12 nm. La presencia de «cabezas» cargadas en la micela lipídica de la membrana crea una diferencia de potencial en la interfaz entre el lípido y el agua, de modo que los iones positivos son atraídos por la superficie de la membrana y los negativos son repelidos.
Las proteínas de la membrana construyen los poros y las paredes de los canales en la membrana. En la membrana citoplasmática, los iones absorbidos participan en las reacciones metabólicas. Algunas de las proteínas de membrana tienen actividad enzimática. Las proteínas de membrana en forma de glóbulos proteicos tienen un anclaje hidrofóbico, gracias al cual las moléculas son capaces de interactuar con los lípidos. Las proteínas pueden unirse a las cabezas polares de los lípidos de las membranas mediante puentes formados por cationes metálicos divalentes.
El glóbulo de proteína se mueve en la bicapa líquida de la membrana. Las moléculas de la sustancia disuelta se mueven continuamente en la solución.
Si la membrana separa dos soluciones con concentraciones diferentes, entonces, en función de su permeabilidad, la difusión hará pasar el disolvente o la sustancia disuelta e igualará la concentración. Al principio de este proceso, la sustancia pura se mueve a través de la membrana (I) y luego se establece un equilibrio dinámico (Clarkson, 1978).
La figura siguiente muestra cómo las moléculas de agua pura (círculos claros) pasan primero a la cámara A, ya que la membrana es impermeable a la sustancia disuelta. Una vez alcanzado el estado estacionario (II) se establece una cierta diferencia en los niveles de la solución entre las cámaras A y B. El valor de la diferencia de nivel es proporcional a la diferencia de concentración inicial del soluto (potencial osmótico), (Clarkson, 1978).
El paso de nutrientes a través de las membranas de las células de la raíz por el mecanismo de transporte pasivo es posible en presencia de aberturas hidrofílicas (poros) en las membranas. El transporte pasivo no específico de iones y moléculas se produce por difusión a través de los poros de la membrana en el caso de las sustancias hidrofílicas, mientras que en el caso de las moléculas neutras se produce por disolución de la sustancia penetrante en la membrana (en el caso de las sustancias solubles en aceite).
Según los cálculos, la superficie de los poros de la membrana no supera el 0,1% de su superficie.
En el caso de las partículas cargadas eléctricamente, el paso a través de la membrana depende de la diferencia de concentración y del potencial eléctrico.
Nutrición de las raíces de las plantas
La composición, las cantidades y las formas de los compuestos con los que los minerales entran en las plantas están ahora bastante bien definidas. Esta información se ha obtenido mediante numerosos experimentos en cultivos acuáticos y arenosos y en hidroponía, donde se utilizan mezclas nutritivas de sales minerales para producir rendimientos récord.
Las plantas también pueden utilizar compuestos orgánicos como aminoácidos, ácidos orgánicos, azúcares y fosfatos de azúcar para su nutrición. El nitrógeno aminoácido de la planta se desamida y el amoníaco liberado se incluye en los procesos de nutrición de nitrógeno.
Tabla. Principales formas de consumo de nutrientes de las plantas (Kidin, 2008)[ref]Agroquímica. Libro de texto/V.G. Mineev, V.G. Sychev, G.P. Gamzikov y otros; editado por V.G. Mineev. - M.: Editorial del Instituto Panruso de Investigación Científica que lleva el nombre de D.N. Pryanishnikov, 2017. - 854 p.[/ref]
A finales del siglo XX, el estudio del proceso de nutrición mineral de las plantas comenzó a estudiarse no sólo en condiciones de deficiencia de uno u otro nutriente, sino también de aumento de la oferta. Esto se debe a la necesidad de determinar las condiciones de nutrición mineral en las que se alcanza la productividad potencial de la planta.
La función de las diferentes partes de la raíz afecta a una serie de características de las prácticas agrícolas: la profundidad del laboreo y la fertilización. Por ejemplo, la raíz de un cultivo de cereales tiene tres zonas principales:
- la zona de crecimiento y extensión de 1,5 mm de longitud, a través de la división de las células en el meristemo apical, tiene lugar el crecimiento de la raíz;
- zona de pelos radiculares, o zona de succión, que tiene pelos radiculares de hasta 1 mm de longitud; la longitud de la zona en sí es de 1-2 cm;
- zona de raíces laterales.
En condiciones de campo, la zona de los pelos radiculares, también llamada zona de absorción, tiene una importancia primordial en la nutrición mineral de las plantas.
Utilizando dióxido de carbono marcado con 14C, se comprobó que el dióxido de carbono se transfería de las raíces a las hojas en 10-15 minutos. La velocidad de movimiento de los productos fotosintéticos desde las hojas hasta el sistema radicular es de 40-100 cm/h. La tasa de transferencia de nutrientes, incluidos los aplicados con fertilizantes, desde la raíz a las partes de la planta es aún mayor. Así, cuando las raíces de cebada se sumergieron en una solución que contenía fósforo etiquetado 32P, se registró su aparición en las hojas al cabo de 5 min, y desde las raíces de maíz de catorce días llegó a las hojas al cabo de 2 min. Se observaron resultados similares en experimentos con otros cultivos.
La tasa de absorción de nutrientes varía con la edad de las raíces. Por ejemplo, a medida que las plantas de maíz envejecen de 20 a 80 días, la tasa de absorción de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio se reduce diez veces.
El estudio de la función de las raíces germinales y de los nudos permitió determinar el importante papel del nudo del timón en la distribución del agua y los minerales. El nudo del tallo está formado por un tejido de parénquima suelto y poroso que facilita el movimiento de los nutrientes. Las raíces del nudo de ahijamiento se caracterizan por una gran capacidad de absorción y desempeñan un papel más importante en la nutrición de la planta que las raíces primarias (germinales). Su papel aumenta especialmente durante el periodo de ahijamiento, acompañado de una mayor ramificación de las raíces del nudo.
Dependiendo de la naturaleza de la energía gastada, la absorción de nutrientes puede ser activa o pasiva.
La absorción activa se produce con el gasto de energía metabólica. La absorción pasiva se produce a través de la energía de difusión térmica o de la energía solar.
En todos los movimientos y transformaciones de los nutrientes interviene el plasma proteico de la célula, que tiene una doble naturaleza: basoide y acidoide. En el plasma proteico las partes acidoides y bazoides están dispuestas en forma de mosaico, de modo que durante el movimiento de los nutrientes de célula a célula se produce un intercambio e interacción gradual de cationes y aniones con las partes cargadas positivamente (bazoides) y negativamente (acidoides) de las moléculas del plasma proteico.
La captación activa y el movimiento de los iones se producen a través de un sistema en el que intervienen protoplastos de células unidas por plasmodesmos. En el caso de la absorción pasiva, los iones que llegan a la superficie de la raíz por desbordamiento de la masa o por difusión entran en el espacio libre de la raíz y viajan por la planta con la corriente de transpiración. Las células vegetales tienen membranas de celulosa sueltas que están conectadas entre sí y forman un sistema continuo, el apoplasto. A través de este sistema, la transpiración del agua por las hojas provoca el movimiento de las sustancias disueltas en ella.
Los iones en un espacio libre también pueden desplazarse por difusión: de una zona con mayor concentración a otra más baja. Este proceso es relativamente lento, por ejemplo, el colorante de fluoresceína se difunde en 1 hora en 5 mm, en 24 horas en 25 mm y en un año en 50 cm. Por esta razón, la importancia de la difusión en el movimiento de las sustancias solubles no es significativa.
Los iones en contacto con la raíz son adsorbidos por las paredes celulares. El proceso de adsorción es un proceso de intercambio. La alta intensidad del intercambio y la velocidad de entrada y movimiento de las sustancias se explica por el intercambio de adsorción entre el sistema radicular y los coloides del suelo, así como por la solución del suelo.
Gracias a unos pelos radiculares bien desarrollados, que envuelven el suelo y sus partículas coloidales en una densa red, se crea una enorme superficie de contacto entre el sistema radicular y el suelo, lo que determina la eficacia de la adsorción de nutrientes. Así, el número de pelos radiculares, cuya duración es de varios días, alcanza 425 por 1 mm2 de superficie radicular en la raíz del maíz, en promedio para la mayoría de los cultivos — 200-500.
El proceso de intercambio de adsorción consiste en el intercambio iónico de nutrientes en forma de iones como K+, Ca2+, Mg2+, NH4+, NO3—, H2PO4—, SO42-, por iones H+, HCO3—. Estos últimos son emitidos por la superficie de la raíz durante la respiración. El sistema radicular es capaz de liberar grandes cantidades de dióxido de carbono, por lo que las plantas de mostaza en 85 días de vegetación emiten 2,25 toneladas de CO2 en 1 ha.
El dióxido de carbono reacciona con el agua para formar dióxido de carbono:
CO2 + H2O → H+ + HCO3—.
Como resultado del proceso respiratorio, los iones H+ y HCO3— aparecen en la superficie de los pelos de la raíz. Los primeros son intercambiados por los cationes del suelo K+, Ca2+, Mg2+, NH4+, los aniones NO3—, H2PO4—, SO42- son intercambiados y desplazados a la solución por el anión HCO3—.
En la superficie del pelo de la raíz, los cationes y aniones interactúan con las partes basoides (básicas) y acidoides (ácidas) del plasma celular y se incluyen en el proceso de transporte en la planta.
La captación de intercambio de iones nutrientes por parte del sistema radicular puede producirse no sólo para los iones H+ y HCO3—, sino también para los iones de compuestos orgánicos y minerales excretados por las raíces. Por ejemplo, las raíces de las plantas son capaces de secretar ácido cítrico, ácido málico, ácido oxálico y otros ácidos orgánicos, que se disocian en H+ y aniones orgánicos.
Un contacto más estrecho del sistema radicular con el complejo absorbente del suelo favorece la intensificación de los procesos de absorción. Las mejores condiciones de alimentación se crean cuando hay suficientes iones en la solución del suelo y en estado de adsorción.
La absorción por adsorción de nutrientes se caracteriza por la capacidad de absorción de cationes y aniones de los pelos de las raíces, así como de los coloides del suelo. El valor de la capacidad de absorción de las raíces depende de la especie vegetal, de las condiciones de alimentación y de otros factores. Así, la capacidad de absorción de cationes por 100 g de materia seca radicular por parte de las leguminosas constituye 40-60 mmole, por parte de las patatas y los tomates 35-38 mmole, y por parte de los cereales 9-29 mmole.
La capacidad de absorción catiónica de las raíces aumenta con la nutrición de nitrógeno, lo que parece estar relacionado con la síntesis de proteínas. Los iones de hidrógeno (H+) representan la mayor parte de la capacidad de absorción catiónica.
La absorción aniónica es similar a la absorción catiónica. El ion hidrocarbonado HCO3— desempeña el papel principal. En muchos cultivos, el intercambio de aniones es cuantitativamente mayor que el de cationes, lo que indica la presencia de más coloides de la parte activa de las raíces con carga positiva.
La principal barrera para la absorción de iones es la membrana superficial o plasmalema. La capacidad de las plantas para absorber o intercambiar iones con el entorno exterior depende de las propiedades de las membranas.
Los intentos de influir en las membranas radiculares para regular el suministro de iones a las raíces tienen cierta importancia en la gestión de la nutrición mineral de las plantas. A este respecto, son interesantes los compuestos activos de membrana que afectan al transporte de iones en las plantas. Entre ellos se encuentran la valinomicina, la gramicidina (antibióticos), el 2,4-dinitrofenol y el dimetilsulfóxido. Este último es el más prometedor, ya que tiene un efecto más suave al aumentar la conductividad de la capa de sulfolípidos de las membranas.
El tratamiento de las plantas de remolacha azucarera con una solución acuosa de dimetilsulfóxido al 2,5-5% en condiciones de campo provocó un aumento de la absorción y el movimiento de los nitratos y los fosfatos en las plantas, incrementó el uso de los nutrientes del suelo y los fertilizantes, promovió el crecimiento y aumentó la cosecha de raíces en 30-60 c/ha y el rendimiento de azúcar en 5-10 c/ha.
Mecanismos de transporte de nutrientes a las raíces de las plantas
La absorción de nutrientes es un proceso físico-químico y metabólico complejo que implica:
- difusión;
- adsorción;
- transferencia metabólica de sustancias contra el gradiente electroquímico.
La difusión es importante en el movimiento de nutrientes solubles en el suelo hacia las raíces. La adsorción por intercambio se produce cuando los nutrientes entran en la planta a través del sistema radicular. Los nutrientes entrantes interactúan con el protoplasma celular de forma metabólica o no metabólica.
La absorción metabólica y el transporte de nutrientes dependen de la respiración aeróbica, la temperatura y la aireación del suelo.
La absorción no metabólica, o pasiva, puede no estar relacionada con la actividad de la planta, por lo que depende poco de la temperatura y de otras condiciones de la planta. Un ejemplo de captación no metabólica es la pinocitosis, es decir, la captación de parte de la solución nutritiva, en la que las células jóvenes de la raíz absorben iones y gotas de solución.
Se distinguen tres mecanismos de aporte de nutrientes a la superficie de la raíz:
- intercepción de la raíz;
- flujo de masa;
- difusión.
No sólo las paredes externas de las células rizodérmicas son importantes en el proceso de alimentación, sino también la capa de mucílago que cubre la superficie de la raíz. El mucílago es la capa de mucosidad que rodea los pelos de la raíz y las partes jóvenes de la misma y que interviene en el proceso de intercambio de contactos.
Los diferentes iones nutrientes participan en los mecanismos de transporte de diferentes maneras. Por ejemplo, el fósforo y el potasio llegan a las raíces principalmente por difusión, mientras que el calcio y el magnesio llegan por flujo de masa.
El flujo de masa se vuelve importante a altas concentraciones de nitrato en la solución del suelo (alrededor de 10 mol/l). A bajas concentraciones de nitrato prevalece el proceso de difusión.
La concentración de nitrato en la capa radicular del suelo es de 3 a 4 veces superior a la del suelo foliar, lo que se nota especialmente con dosis altas de nitrógeno, hasta 120 kg/ha. Este aumento de la concentración de nitratos en el suelo adyacente a la raíz puede explicarse por el hecho de que los nitratos se mueven hacia la raíz debido al flujo de masa, pero la tasa de absorción de agua por las raíces es mayor que la tasa de absorción de nitratos, lo que conduce a la acumulación de nitratos en la zona de la raíz.
Las membranas celulares forman la parte principal del compartimento tisular apoplástico a través del cual se produce el movimiento de sustancias. Antes de que los iones sean absorbidos por el plasmalema y participen en el sinplasto, deben pasar por el espacio libre del apoplasto de la célula de la raíz.
Interceptación de la raíz
La interceptación de las raíces es el proceso por el que éstas absorben los nutrientes a medida que crecen en el suelo y entran en contacto con ellos. La parte de la interceptación de las raíces en la nutrición con el volumen del sistema de raíces en el suelo a una profundidad de 15 cm no supera el 0,5-2% del volumen total del suelo.
El papel de la interceptación de las raíces aumenta cuando el suelo contiene nutrientes en grandes cantidades en comparación con las necesidades de la planta.
Flujo de masa
El flujo de masa es el proceso de transferencia de nutrientes en el suelo con la solución del suelo. Cuando las raíces de las plantas absorben agua, se produce un movimiento de la solución del suelo en la columna del suelo hacia las raíces y con ello el movimiento de los nutrientes.
Dependiendo de la especie de la planta y de las condiciones meteorológicas, la intensidad del flujo de masa puede variar mucho, pero por regla general se encuentra en el rango de 1 a 10 cm3 de agua por 1 cm2 de superficie radicular por segundo.
Difusión
La difusión es la absorción de un nutriente por la raíz, acompañada de un cambio en las concentraciones en la superficie de la raíz, lo que crea un gradiente de concentración que es la fuerza motriz del proceso. La velocidad de difusión a través del suelo depende del tipo de suelo y de la naturaleza de la absorción de los iones por el suelo. Para los iones no adsorbidos por el suelo, como los nitratos, el gradiente de concentración, es decir, la relación entre los iones en solución y los iones adsorbidos en la superficie de las partículas del suelo, puede llegar a ser de 1. Para los iones fuertemente absorbidos por el suelo, como el fosfato, esta proporción puede ser de 10-4.
Para que una raíz pueda absorber un ion nitrato, no debe estar a más de 1 cm de distancia, y para el fosfato, no más de 0,1 cm. En cambio, las raíces de las plantas anuales suelen estar separadas una media de 0,5 cm.
Teoría del aporte de nutrientes
El intercambio de sustancias entre la planta y el medio ambiente tiene lugar a través de las células superficiales del sistema radicular y de los órganos aéreos. Las paredes celulares de las plantas son fácilmente permeables porque el radio de los iones minerales es de 0,4-0,6 nm y el radio medio de los canales en la pared celular es de 5-20 nm. Sin embargo, si las paredes celulares fueran la única barrera entre la raíz de la planta y la solución nutritiva exterior, se produciría una igualación de la concentración de sustancias por difusión. Pero en los organismos vegetales, los nutrientes están en concentraciones más altas que en la solución nutritiva externa. La entrada de sustancias individuales y su concentración son diferentes y no se corresponden con la relación de concentraciones en la solución nutritiva. Esto se debe a la presencia de la membrana plasmática, que impide la pérdida de sustancias y asegura la penetración de agua y nutrientes.
La entrada de sustancias contra el gradiente de concentración está asociada al gasto energético.
Existen varias teorías sobre la entrada de sustancias en la célula. El transporte de las sales minerales en la célula está garantizado por dos mecanismos: el flujo pasivo de las sustancias a lo largo del gradiente electroquímico y su transporte activo en la dirección contraria al gradiente electroquímico.
El gradiente electroquímico es la distribución de iones de sales minerales entre la célula y el medio externo bajo la influencia de las diferencias de potenciales eléctricos y las diferencias de concentración. El movimiento de los iones a lo largo del gradiente electroquímico es pasivo y en contra es activo.
La proporción de los mecanismos de transporte de sales minerales cambia durante la ontogenia de la planta y depende de una serie de condiciones. Por ejemplo, el transporte pasivo de iones predomina bajo altas concentraciones de sales en el ambiente externo, que se forma bajo condiciones de salinización o bajo fertilización local.
Espacio libre. Los iones pasan a través de la membrana celular al plasmalema como resultado del proceso de difusión o junto con la solución acuosa.
La difusión es el movimiento de moléculas de gases, líquidos o una sustancia disuelta en la dirección de un gradiente de concentración y depende de la diferencia de concentración y del área por la que pasan la sustancia y los iones.
El espacio libre es la parte del volumen total del tejido del sistema radicular en la que entran los iones y de la que se liberan por difusión. El espacio libre representa alrededor del 4-6% del volumen total de la raíz. El espacio libre se localiza en la vaina primaria suelta de las paredes celulares fuera del protoplasma fuera del plasmalema.
El espacio libre se divide en un espacio acuoso, desde el que los iones se transfieren por difusión al agua, y un espacio donnan, desde el que los iones se liberan en la solución salina por intercambio. La membrana de las células de la raíz consiste en una capa superficial suelta con un sistema de poros o canales con un diámetro de unos 20 nm. En relación con la solución externa, las células de la raíz están cargadas negativamente. Las paredes de los poros o canales del espacio libre, que llevan una carga negativa, atraen y mantienen los cationes y repelen los aniones. En la parte central de dicho canal, la concentración de cationes es igual a la de la solución exterior. Esta parte se refiere al espacio acuoso.
El espacio de intercambio o Donnan está más cerca de las paredes celulares. La concentración de cationes se produce aquí debido a la carga negativa de las paredes.
El proceso de entrada en el espacio libre se produce rápidamente con el aumento de la concentración según la curva de saturación. El proceso se caracteriza por una selectividad débil, su valor se mantiene constante bajo la acción de inhibidores o a temperaturas más bajas. El proceso es reversible.
La carga negativa de la membrana está unida a los grupos carboxílicos de carga negativa de la protopectina y el plasmalema, que están integrados en las paredes celulares. La adsorción por intercambio es importante en esta etapa de la absorción. Por ejemplo, una raíz envejecida en una solución de iones de calcio y transferida a una solución que contiene iones de potasio pierde el calcio adsorbido por adsorción de intercambio.
La red de células intercelulares presente en el tejido vegetal proporciona un transporte adicional. Las cáscaras de celulosa sueltas de las células crean una masa de micropartes para la adsorción y el flujo pasivo de sustancias a través del tejido.
Las sustancias que entran en el espacio libre debido a la difusión pueden sufrir una adsorción de intercambio primario. En este proceso pueden ser desplazados desde el espacio libre hacia la solución exterior o hacia el interior de la célula. El proceso de adsorción consiste en la unión de iones de sales minerales por las membranas celulares y su retención por fuerzas de atracción electrostáticas.
Por consiguiente, el espacio libre es una zona del medio nutritivo y al mismo tiempo una zona de absorción. Además, según la intensidad y el tipo de metabolismo, se produce una absorción selectiva. Sería más correcto considerar la entrada de los nutrientes en el espacio libre como la primera etapa preparatoria de la captación.
Las membranas celulósicas de las células vegetales están interconectadas por un sistema de vasos llamado apoplasto. Como resultado de la transpiración de las hojas y del flujo de agua, el agua y las sales minerales son absorbidas en los espacios intercelulares de las raíces. Para llegar a los vasos del xilema y transportarlos a los órganos terrestres, los nutrientes deben recorrer una distancia considerable en dirección radial a través de la raíz. Esta vía de iones a lo largo del apoplasto está interrumpida por las bandas de Caspari, zonas estancas en las que las paredes intercelulares contienen suberina, una sustancia que no permite el paso de soluciones acuosas. Sin embargo, algunos de los iones entran en los vasos conductores a través de vías extracelulares — «células pasadoras».
En la punta de crecimiento del endodermo de la raíz, las bandas de Caspari no tienen tiempo de formarse, por lo que los iones pueden pasar por la vía extracelular. Hay que tener en cuenta que sólo un pequeño número de iones entran en la planta a través de la vía apoplástica, y su papel en el equilibrio de los nutrientes en condiciones normales de vida es probablemente insignificante.
Después de que los iones hayan cruzado la membrana celular (plasmalema), su movimiento posterior se produce a lo largo del sistema celular unificado -simplastos- de célula a célula debido a los protoplastos unidos por puentes a través de los plasmodesmos, que proporcionan el contacto del plasmalema celular. El mecanismo de los plasmodesmos permite regular la velocidad de transporte de sustancias a través de la vía del sinplasto, que es de 2-4 cm/h.
Etapas de entrada:
- Saturación con iones del espacio libre del apoplasto por adsorción de intercambio, difusión, adsorción pasiva.
- Superación de la barrera de la membrana y transferencia de iones al symplast.
- Movimiento radial de los iones en los tejidos de la raíz y en los haces vasculo-fibrosos.
- Incorporación de iones al metabolismo.
- Movimiento vertical de iones a lo largo de las partes aéreas de la planta.
- Entrada en las células fotosintéticas, utilización y reutilización, salida.
- Transporte de asimilados e iones por el floema hasta las raíces.
Teoría de los portadores y bombas de iones
Los nutrientes entran en la raíz en forma de iones con su transferencia obligatoria a través del plasmalema de la célula. Esta transferencia puede ser pasiva, es decir, a lo largo del gradiente electroquímico, y activa, en contra del gradiente electroquímico. Este último, el mecanismo de transporte activo de iones a través de la membrana fosfolipídica, es el más importante.
Según la teoría del portador, los iones atraviesan la membrana en forma de complejo con una molécula portadora. En el interior de la membrana, el complejo se disocia y libera el ion dentro de la célula. El transporte de iones se realiza con la ayuda de diferentes tipos de portadores.
La fuerza motriz del transporte con la participación del portador es el gradiente de concentración química de las sustancias en el caso del transporte pasivo y el potencial electroquímico. En este caso, el proceso se denomina difusión facilitada. El funcionamiento del sistema con difusión facilitada conduce a la igualación de los gradientes y al establecimiento del equilibrio en el sistema.
En la difusión facilitada, las sustancias se mueven a lo largo del gradiente de concentración a una velocidad elevada.
En los hongos, las algas y las bacterias, ciertos antibióticos, como la valinomicina, cuya molécula consta de 6 grupos carbonilos, pueden utilizarse como portadores. El complejo de valinomicina con potasio es fuertemente hidrofóbico y fácilmente soluble en la parte hidrocarbonada de la membrana. Por lo tanto, la valinomicina aumenta fuertemente la permeabilidad de las membranas al potasio al formar un «agujero de potasio» en ellas.
La permeabilidad iónica de las membranas fosfolipídicas se ve incrementada por algunos antibióticos producidos por bacterias y hongos, como la Gramicidina y la Nistatina.
El transporte de sustancias en el interior de las células de la raíz se ve estimulado por el hecho de que en el citoplasma los iones intervienen en los procesos biosintéticos, por lo que la concentración de iones en el interior de las células disminuye.
Se han establecido dos sistemas de transporte de iones. El primer sistema se caracteriza por una mayor selectividad y se activa en condiciones naturales a bajas concentraciones de iones externos por debajo de 1 mmol. El aumento de la concentración de iones en la solución externa conduce a la saturación del primer sistema y activa el segundo, menos selectivo.
El primer sistema está localizado en el plasmalema, el segundo posiblemente en el plasmalema, pero más probablemente en el tonoplasto.
Los glóbulos de proteína con un diámetro mayor que el grosor de la membrana celular pueden utilizarse como portadores. En este caso, los movimientos del glóbulo alrededor de su eje aseguran la transferencia de iones desde el exterior hacia el interior. Un ejemplo de este tipo de transporte es la bomba de iones representada por el transporte potasio-sodio ATPasa. Las ATPasas se llaman así porque pueden descomponer moléculas de ácido adenosínico trifosfórico (ATP).
La energía liberada se utiliza para el transporte y la ATPasa de transporte se fosforila de forma reversible. El peso molecular de la ATPasa de transporte es de 200.000-700.000. Paralelamente a la fosforilación y desfosforilación de la ATPasa de transporte, se produce la unión y liberación del ion y simultáneamente los cambios conformacionales de la molécula de ATPasa, lo que permite el transporte del ion dentro de la célula.
El sitio activo de la molécula ATPasa consume energía metabólica, y el catión M+ está unido al sitio de intercambio. Cuando la bomba se activa, el sitio de intercambio cambia su orientación y se orienta hacia el entorno exterior. En estas condiciones, la fuerza de su campo eléctrico cambia y el catión C+ se une a él preferentemente. La relajación es la transición del estado activado al estado no activado. Además, se restablece la orientación original de la bomba: el sitio de intercambio con el catión C+ se vuelve hacia el medio interno, donde el M+ se une preferentemente al sitio de intercambio, mientras que el C+ se libera.
La bomba de iones es un transporte activo de iones en las células por medio de la ATPasa. Su tarea es mantener una composición iónica constante dentro de la célula.
Las ATPasas de transporte se descubrieron en las células animales en 1957, y en las células vegetales, en 1964. Las ATPasas realizan el bombeo de iones fuera de las células y la entrada de iones K+. Además de la bomba de potasio-sodio, también existe una bomba de protones que bombea iones H+, lo que crea una carga negativa en las células.
El transporte de sustancias contra el gradiente electroquímico requiere un suministro constante de energía. La necesidad de energía explica la dependencia de la absorción de nutrientes de los procesos metabólicos de la respiración y la fotosíntesis, durante los cuales se forman los compuestos macroérgicos.
La tasa de transporte de iones por los transportadores está determinada por la tasa de su recambio, que depende a su vez de la temperatura, el contenido de oxígeno, la presencia de un inhibidor, el número de sitios de unión del transportador y la ocupación de los sitios activos.
La teoría del portador ha permitido explicar la selectividad de la absorción, la interacción de los iones y la inhibición del proceso. La teoría sugiere la existencia de un mecanismo de control que regula la entrada de sustancias en la célula en un bucle de retroalimentación. Según Pitman, el contenido máximo de iones en las células de la raíz es de 80-90 mg-eq/g de peso bruto. Para diferentes plantas este valor no depende de la concentración de iones en la solución, alcanzando la captación a partir de una solución de 10 mM en 10-15 h, a partir de una solución de 1 mM en 20 h, y a partir de una solución de 0,1 mM en 36 h.
Algunas sustancias pueden ser transportadas a través de la membrana por transportadores liposolubles de bajo peso molecular. El portador, tras captar el ion, penetra a través de la membrana de fosfolípidos y libera el ion dentro de la célula. El transporte de sustancias dentro de la célula a través de las membranas puede producirse a través de los poros de la membrana plasmática. Estos poros pueden existir de forma temporal o permanente. Se cree que su diámetro es de 0,5-0,8 nm. A modo de comparación, el diámetro de un ion de potasio hidratado es de 0,34 nm.
Se ha comprobado la existencia de canales individuales responsables del transporte de iones de calcio en las células vegetales.
El transporte de sustancias a través de canales o poros hidrofílicos puede seguir la selectividad de los canales. La transmisión por el mecanismo del bastón es el paso de sustancias a través de la membrana, en la que un ion o molécula se transfiere consecutivamente de un portador a otro. En este proceso, las moléculas del portador se insertan en la membrana en secuencia y transfieren iones o moléculas a través del bastón. Si el portador se mueve con los iones que se transfieren, el mecanismo de transferencia se llama mecanismo de lanzadera.
Symport y antiport
Los iones de hidrógeno son bombeados fuera de la célula a través de una bomba de protones, que bombea protones fuera de la célula y crea un gradiente eléctrico y de concentración.
Al mismo tiempo se produce una alcalinización en el interior de la célula, como resultado de la cual el portador puede transportar tanto protones de vuelta a la célula bajo la influencia del gradiente electroquímico, como otros aniones. Este mecanismo de transferencia se llama symport. El proceso opuesto, el bombeo del protón H+ fuera de la célula y la entrega del ion con la misma carga en la célula para mantener la neutralidad eléctrica, se denomina antiport. Los términos symport y antiport fueron sugeridos por Mitchell.
La entrada de nitrógeno es mucho más fácil. El catión NH4+ en medio acuoso está en equilibrio NH4+ ↔ NH3 + H+. La molécula de NH3 entra en la célula mil veces más rápido que otras moléculas electroneutrales, excepto el agua. Al atravesar la membrana, el amoníaco toma el ion hidrógeno H+ del agua, formando el ion amonio NH4+ y el ion hidróxido OH—:
El citoplasma se alcaliniza, lo que impide el bombeo de protones y el bombeo de protones, al tiempo que la alcalinización favorece la entrada de fósforo.
Los aniones NO3—, CN—, I— atraviesan la membrana 100-1000 veces más difícilmente que el K+ y el NH4+. Estos aniones en altas concentraciones pueden alterar la estructura de la membrana y se denominan caotrópicos.
Una prueba del paso del nitrato a través de la membrana es el siguiente experimento. Si en el medio, en el que se coloca un liposoma -una bola, delimitada por una membrana artificial bicapa- se añade KNO3 y valinomicina, se forma un «agujero» de potasio y los iones K+ y NO3— entran en el interior del liposoma, éste se hincha rápidamente. Si se utiliza KCl en lugar de KNO3, la membrana es impermeable al KCl. Una pequeña cantidad de potasio entrará en el liposoma debido a la valinomicina y el proceso se detendrá debido al potencial de difusión, el liposoma no se hinchará.
Las moléculas de agua tienen la mayor velocidad de paso a través de las membranas.
Pinocitosis
Muchas células pueden absorber sólidos y gotas del entorno. En el caso de la absorción de sólidos el fenómeno se denomina fagocitosis y en el caso de la absorción de gotas de líquido se llama pinocitosis.
La pinocitosis puede ser responsable de la ingestión de sustancias en las plantas. Al principio del proceso, las partículas absorbidas se adsorben en la membrana de la célula, luego la membrana es atraída hacia adentro; sus bordes se cierran en el punto de retracción. Así, se forma una vesícula pinocítica, que se desprende de la membrana externa y migra al interior de la célula.
Son posibles dos mecanismos de pinocitosis.
En el primer mecanismo (I), la membrana se retrae dentro de la célula y forma un canal estrecho. Desde el final del canal, las vesículas con sustancia atrapada se alejan.
En el segundo mecanismo (II y VII), una sección de la membrana en la que se han adsorbido las micromoléculas (III) es arrastrada hacia el interior (IV). En el punto de retracción, los bordes de la membrana se cierran (V) y la vesícula pinocítica resultante se desprende de la membrana celular (VI). En el espesor de la membrana celular, la vesícula es destruida por las enzimas (VII) y las partículas atrapadas entran en el citoplasma. El proceso de formación y desprendimiento de las vesículas de la membrana externa implica un gasto energético, que es proporcionado por el ATP.
La vesícula pinocítica se destruye al entrar en contacto con el lisosoma, que contiene enzimas hidrolíticas que descomponen las macromoléculas.
El fenómeno de la pinocitosis es iniciado por ciertas partes de la membrana por sustancias apropiadas. La pinocitosis inversa, es decir, el proceso de eliminación de la sustancia de la célula hacia el exterior, es posible.
Las moléculas o iones, procedentes de la solución externa, independientemente de la forma de su transferencia a través de la membrana plasmática, prácticamente no entran en las reacciones del intercambio a nivel de la membrana plasmática. Después de entrar en el espacio interior de la célula pueden:
- estar incluido en el ciclo de transformaciones metabólicas, con la posterior incorporación a los compuestos orgánicos de los elementos estructurales de la célula;
- se concentran en las vacuolas de las células de la raíz, creando un almacén de iones;
- transferido a través de los vasos del xilema a las partes aéreas de las plantas;
- excretado por el organismo al medio ambiente.
El impacto del sistema radicular de las plantas en el suelo
Las raíces de las plantas afectan al suelo liberando sustancias orgánicas y minerales como azúcares, ácidos orgánicos, compuestos orgánicos que contienen nitrógeno, vitaminas, enzimas, etc. en el entorno exterior. Estos excrementos sirven como medio nutritivo para los microorganismos del suelo. A su vez, en el proceso de su actividad vital los microorganismos contribuyen a la movilización de los nutrientes del suelo, aumentando su disponibilidad, suministrando sustancias fisiológicamente activas (auxinas, vitaminas, antibióticos) a las plantas. Esta forma de impacto del sistema radicular en el suelo es indirecta.
El impacto directo reside en la capacidad de las plantas para influir en las formas de nutrientes difíciles de alcanzar (fósforo). Incluso D.N. Pryanishnikov demostró la capacidad del trigo sarraceno, el altramuz y la mostaza de utilizar el fósforo de los fosfatos trisustituidos o de los fosforitos naturales, lo que está relacionado con la acidez de las excreciones de las raíces. Así, la acidez de la solución que rodea los pelos de la raíz del altramuz es de 4-5, la del trébol es de 7-8.
La capacidad de síntesis de las raíces
Durante muchos años se pensó que sólo en las hojas era posible la formación de compuestos orgánicos complejos. Sin embargo, gracias al método de los átomos marcados, se descubrió que en las raíces también tenían lugar procesos sintéticos activos.
«Se puede decir que la esencia misma de la vida vegetal se expresa en la vida de las hojas, que la planta es una hoja».
K.A. Timiryazev
La planta absorbe más de aquellas sustancias que más necesita, lo que se explica por las leyes fisiológicas del organismo vivo. Así, cuando se aplica al suelo nitrato de sodio NaNO3, la planta absorbe el anión NO3— y en menor medida el catión Na+. Cuando se aplica sulfato de amonio (NH4)2SO4, la planta absorbe en mayor medida el catión NH4+ y en menor medida el anión SO42-. Las sustancias que son fisiológicamente necesarias para la planta se asimilan a través de las raíces, mientras que las sustancias que no son necesarias para la planta permanecen en la misma forma iónica mineral y fácilmente soluble que tenían antes de entrar en la planta.
Según numerosos estudios, el sistema radicular no sólo tiene la función de absorción, acumulación y transferencia de nutrientes, sino también la de síntesis de sustancias orgánicas. En un estudio de la raíz de la planta pasok, se encontraron en ella: aminoácidos, oligopéptidos, azúcares y sustancias de crecimiento. De las hojas inferiores y moribundas salen asimilables en forma de sacarosa, que la raíz utiliza para el metabolismo, el crecimiento y el mantenimiento de las células maduras y funcionales en un estado fisiológicamente activo; para la síntesis de sustancias liberadas por la raíz en el medio externo y de sustancias que entran en los órganos sobre el suelo.
D.A. Sabinin hizo una importante contribución al estudio de la fisiología del sistema radicular y sus propiedades. Fue uno de los primeros en plantear la hipótesis de la capacidad sintética del sistema radicular. En 1940, propuso el concepto de transformación de las sustancias durante su paso por la raíz. Este concepto se desarrolló hasta la posición de la actividad sintética de la raíz. Los puntos principales de este concepto son:
- La raíz es capaz de absorber sustancias minerales, reciclarlas total o parcialmente y suministrarlas a los órganos de la superficie en forma modificada.
- La actividad sintética de la raíz se lleva a cabo mediante los asimilados que llegan a las raíces, es decir, depende de la fotosíntesis.
- La raíz influye en los órganos aéreos aportando agua, minerales y productos de las reacciones metabólicas específicas que se producen en las raíces, es decir, fitohormonas de naturaleza no ácuea.
Una de las principales sustancias de crecimiento que se encuentran en Pasok son las citoquininas, que contribuyen a un metabolismo intensivo de las hojas y retrasan su senescencia. Las citoquininas se sintetizan principalmente en la raíz y en parte en las hojas.
Otros agentes de crecimiento sintetizados por la raíz son las giberelinas, esenciales para el crecimiento del tallo. El cese del crecimiento de los órganos aéreos cuando se eliminan las raíces no sólo se debe al deterioro del suministro de nutrientes, sino también al cese de la síntesis de citoquininas y giberelinas.
A medida que la planta envejece, la concentración de calcio en las células aumenta, mientras que la de potasio disminuye. Las plantas jóvenes y en funcionamiento se caracterizan por sus altas concentraciones de iones K+. El tratamiento de las plantas con el agente de crecimiento kinetina produce una salida de iones Ca2+ de las células y un aumento de la concentración de iones K+. Las hojas amarillentas se vuelven verdes, la destrucción de estructuras subcelulares se detiene y la biosíntesis de proteínas aumenta.
Utilizando un isótopo estable del nitrógeno 15N, Turchin F.V. estableció en 1965 que prácticamente todo el nitrógeno amoniacal (15NH4+) y una parte significativa del nitrato (15NO3-) absorbido por el sistema radicular se encuentra en los granos de la raíz como compuestos orgánicos que contienen nitrógeno. En las raíces de varios cultivos se sintetizan unos 18 aminoácidos.
Los estudios realizados con átomos de fósforo marcados (32P), azufre y otros elementos han demostrado que en las raíces de las plantas el anión ácido fosfórico (H2PO4-) se incorpora a los compuestos orgánicos a través de enlaces éter, mientras que el ion sulfato absorbido (SO42-) se reduce y se incorpora a los aminoácidos que contienen azufre: cistina, cisteína y metionina.
La capacidad sintética del sistema radicular fue demostrada por el académico A.A. Shmuk y sus colaboradores en 1941. Descubrieron que la nicotina en las plantas de tabaco se sintetiza en el sistema radicular y no en las hojas. Si el tabaco se injerta en el tomate, prácticamente no hay nicotina en las hojas del tabaco y, por el contrario, se acumula hasta un 3-4% de nicotina en las hojas del tomate injertado en el tabaco.
Las plantas utilizan cantidades relativamente pequeñas de asimilados para los excrementos de las raíces. Por ejemplo, entre el 0,5 y el 0,7% del carbono de las raíces de la judía se excreta en las hojas en forma de dióxido de carbono.
Las actividades sintéticas de la hoja y la raíz de las plantas están estrechamente relacionadas.
El descubrimiento de la capacidad de síntesis del sistema radicular es uno de los principales logros científicos del siglo XX en la fisiología de la nutrición de las raíces de las plantas.
Función excretora
Las excreciones de las raíces incluyen azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, en pequeñas cantidades — vitaminas, enzimas, sustancias orgánicas volátiles como el etileno. Las excreciones de las raíces varían en cantidad y composición y están determinadas por las especies y variedades de cultivos.
La función excretora de la raíz está relacionada con la capacidad de las plantas para regular el régimen de nutrientes de los suelos. Por ejemplo, el altramuz, debido al efecto acidificante de las excreciones de las raíces, es capaz de asimilar las formas solubles de fósforo.
La acumulación de excrementos radiculares cuando se cultivan raíces aisladas en condiciones estériles provoca la inhibición del crecimiento debido a la acumulación de aminoácidos, el principal componente de los excrementos radiculares, hasta concentraciones tóxicas para las plantas.
Selectividad de la absorción de nutrientes
La planta absorbe más de aquellas sustancias que más necesita, lo que se explica por las leyes fisiológicas del organismo vivo. Por ejemplo, cuando se aplica al suelo nitrato de sodio NaNO3, la planta absorbe el anión NO3— y en menor medida el catión Na+. Cuando se aplica sulfato de amonio (NH4)2SO4, la planta absorbe en mayor medida el catión NH4+ y en menor medida el anión SO42-. Las sustancias que son fisiológicamente necesarias para la planta se asimilan a través de las raíces, mientras que las sustancias que la planta no necesita permanecen en la misma forma iónica mineral y fácilmente soluble que tenían antes de entrar en la planta.
Tras alcanzar un equilibrio entre las concentraciones en las soluciones celulares y del suelo en la superficie de los pelos radiculares y en la superficie de las partículas coloidales del suelo, los procesos de entrada de iones se detienen. Cuando la concentración de nutrientes en el lado de la solución celular disminuye debido a que la planta asimila estos nutrientes y los transfiere a otras partes de la planta, el proceso de absorción continuará.
La propiedad selectiva de las plantas para absorber nutrientes se pone de manifiesto en el hecho de que la concentración de sales de una serie de nutrientes en la savia celular es mucho mayor que en la solución nutritiva en la que está sumergido el sistema radicular. Por ejemplo, la concentración de potasio en la pasta de maíz es 20 veces mayor, la de fósforo 14 veces mayor y la de calcio 4 veces mayor que en la solución nutritiva externa.
Con el fin del ciclo de vida, el suministro de nutrientes a las plantas se detiene y se establece un equilibrio de su concentración en la superficie de los pelos radiculares y en la solución del suelo.
La selectividad de la absorción de nutrientes determina la acidez fisiológica del abono. Si una planta absorbe más cationes del fertilizante mineral, los aniones permanecen y se acumulan en la solución del suelo, lo que provoca la acidificación de la solución del suelo, y el propio fertilizante es fisiológicamente ácido. Por ejemplo, el sulfato de amonio, el cloruro de amonio, el nitrato de amonio y el cloruro de potasio son fisiológicamente ácidos. Por el contrario, si la planta absorbe el anión del abono y el catión se almacena en la solución del suelo, el abono es fisiológicamente alcalino, por ejemplo, nitrato de sodio, nitrato de calcio.
Si hay sustancias tóxicas en la solución del suelo, por ejemplo, metales pesados, pesticidas, una gran parte de ellas queda retenida en las raíces, así como en los tallos y las hojas, y sólo una pequeña parte pasa a las semillas.
Períodos de ingesta de nutrientes
Hay dos períodos nutricionales en la vida de una planta. El primer período, o crítico, se produce durante las fases iniciales de crecimiento y desarrollo de la planta. Durante este periodo las plantas son más sensibles a la falta o al exceso de nutrientes. Durante este periodo las plantas son especialmente exigentes en cuanto a la nutrición mineral.
El segundo periodo, o periodo de máxima absorción de nutrientes, se caracteriza por la absorción en fases posteriores del desarrollo y está determinado por las características biológicas de las plantas. Por ejemplo, la ingesta de nutrientes en las plantas de cereales, con la excepción del maíz, termina al final de la fase de espigado, aunque en ese momento sólo se ha formado el 50-60% de la masa vegetal del cultivo completo.
Tabla. Dinámica de la acumulación de nutrientes en las plantas, % del máximo[ref]Agroquímica. Libro de texto / V.G. Mineev, V.G. Sychev, G.P. Gamzikov y otros; ed. por V.G. Mineev. - M.: Editorial del Instituto Panruso de Investigación Científica que lleva el nombre de D.N. Pryanishnikov, 2017. - 854 p.[/ref]
| Otoño y principios de primavera | |||||||||
| El comienzo de la formación de las orejas | |||||||||
| Floración | |||||||||
| Maduración completa | |||||||||
El trigo de invierno, cuando está bien desarrollado, absorbe hasta un 43-47% de nitrógeno y potasio en otoño, mientras que el peso seco de las plantas no supera el 10% del rendimiento total. Lo mismo ocurre con el centeno de invierno, que absorbe entre el 50 y el 60% del nitrógeno, el fósforo y el potasio durante el período otoñal. La avena y la cebada absorben el 100% del potasio durante la fase de floración, e incluso lo pierden después (exoósmosis o excreción). La acumulación de nutrientes por parte de las plantas de maíz es más lenta: un 30-40% de nitrógeno y potasio y un 15% de fósforo del contenido de estas sustancias en el maíz al inicio de la floración.
Cultivos como la remolacha azucarera, las patatas, las coles y otros cultivos hortícolas absorben el nitrógeno, el potasio y el fósforo durante casi toda la temporada de crecimiento.
Tabla. Dinámica de los aportes de nutrientes en las plantas de remolacha azucarera (según el Instituto de Investigación de la Remolacha Azucarera), % del máximo[ref]Agroquímica. Libro de texto / V.G. Mineev, V.G. Sychev, G.P. Gamzikov y otros; ed. por V.G. Mineev. - Moscú: Editorial del Instituto Panruso de Investigación Agroquímica. D.N. Pryanishnikov, 2017. - 854 p.[/ref]
La frecuencia de la nutrición mineral de las plantas permite regular la formación de la cosecha y su calidad. En particular, la fertilización fraccionada se basa en esta propiedad de las plantas.
La aplicación de fertilizantes en un momento y en una capa del suelo no siempre permite aprovechar al máximo los rendimientos potenciales. Por ejemplo, una dosis de abono mineral fácilmente soluble que sea suficiente durante el periodo de nutrición crítica será pequeña para el periodo de consumo máximo. Por el contrario, una dosis elevada en el primer periodo crítico es perjudicial para los jóvenes, sensibles a las altas concentraciones de sal de las raíces. Por esta razón, el sistema de fertilización de las plantas implica una combinación de fertilización principal, fertilización previa a la siembra y abonado superior durante el periodo de crecimiento de las plantas.
Literatura
Agroquímica. Libro de texto / V.G. Mineev, V.G. Sychev, G.P. Gamzikov et al. — Moscú: Editorial del Instituto Panruso de Investigación Agroquímica. D.N. Pryanishnikov, 2017. — 854 с.
Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry / Editado por B.A. Yagodin. — Moscú: Kolos, 2002. — 584 p.: ill.
