El nitrógeno es un elemento químico, un gas inerte inodoro e incoloro, descubierto por el químico francés Lavoisier en la segunda mitad del siglo XVIII, es el principal componente del aire atmosférico (78,08%). Su nombre significa «no vivo», ya que no admite la combustión ni la respiración. Sin embargo, investigaciones posteriores han demostrado el enorme papel del nitrógeno en la vida de las plantas y en todo el mundo orgánico.
El nitrógeno forma parte de:
- proteínas, péptidos y aminoácidos, que forman parte del protoplasma y del núcleo de las células vegetales;
- ácidos nucleicos (ADN y ARN), portadores de las propiedades hereditarias de los organismos vivos e implicados en el metabolismo
moléculas de clorofila; - enzimas;
- fosfátidos;
- hormonas;
- la mayoría de las vitaminas.
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Composición química de las plantas
Nutrición aérea de las plantas (fotosíntesis)
Nutrición mineral (radicular) de las plantas
Suministro de nitrógeno a las plantas
Todas las enzimas son proteínas, por lo que cuando las plantas reciben poco nitrógeno, la síntesis de enzimas se ralentiza, lo que provoca interrupciones en la biosíntesis y en los procesos metabólicos, lo que se traduce en un menor rendimiento.
Al regular la nutrición de nitrógeno en las plantas, es posible influir en el rendimiento de los cultivos teniendo en cuenta otros factores de la vida. El máximo rendimiento se consigue cuando las plantas disponen de todas las condiciones necesarias para su crecimiento. El académico D.N. Pryanishnikov escribió que toda la historia de la agricultura en Europa Occidental muestra que la principal condición que determinaba la altura media de rendimiento en diferentes épocas era el grado de suministro de nitrógeno a las plantas agrícolas.
Una nutrición óptima de nitrógeno favorece la síntesis de sustancias proteicas, las plantas forman tallos robustos y hojas de color verde intenso. Un aparato asimilador fuerte permite acumular más productos de la fotosíntesis, lo que aumenta el rendimiento y, en general, la calidad del cultivo.
Una alimentación excesiva de nitrógeno, especialmente en la segunda mitad de la temporada de crecimiento, retrasa la madurez de la planta; se producen grandes masas vegetativas, pero el cultivo no tiene tiempo suficiente para formar los órganos reproductivos.
La carencia de nitrógeno provoca un fuerte retraso en el crecimiento de las plantas. En primer lugar, afecta al desarrollo de la masa vegetativa: las hojas se vuelven pequeñas, de color verde claro, se vuelven amarillas antes, los tallos son delgados, se ramifican débilmente. La formación de los órganos reproductores disminuye y los rendimientos se reducen drásticamente. La privación de nitrógeno en los cultivos de cereales da lugar a un ahijamiento más débil, a un menor número de granos en la espiga y a un menor contenido en proteínas del grano.
Contenido de nitrógeno en las plantas
En cuanto a la composición química, el nitrógeno de la planta representa entre el 0,5 y el 5,0% del peso seco al aire, estando la mayor parte del nitrógeno en las semillas. El contenido de proteínas está claramente correlacionado con la cantidad de nitrógeno en las plantas. En los órganos vegetativos el contenido de nitrógeno es menor: en la paja de las leguminosas 1,0-1,4%, en la paja de los cereales 0,45-0,65%. En los cultivos de raíces y tubérculos y en los cultivos hortícolas se acumula aún menos nitrógeno: patatas (tubérculos) 0,32%, remolacha azucarera (raíces) 0,24%, coles 0,33% de materia prima.
Tabla. Contenido de proteínas y nitrógeno en las semillas de diversos cultivos, %[ref]Yagodin B.A., Zhukov U.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry/ Editado por B.A. Yagodin. - Moscú: Kolos, 2002. - 584 págs.: ilustración[/ref].
| Soja | ||
| Guisantes | ||
| Trigo | ||
| Arroz |
El contenido de nitrógeno de las plantas depende de la edad, de las condiciones edafológicas y climáticas y del régimen de nutrientes, en particular de la disponibilidad de éstos.
El contenido de nitrógeno es mayor en los órganos vegetativos jóvenes. A medida que envejecen, el contenido de nitrógeno migra a las hojas y brotes emergentes.
Tabla. Contenido de nitrógeno en la masa vegetativa de los cultivos de cereales por fase de desarrollo, % sobre la materia seca al aire[ref]Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry/ Editado por B.A. Yagodin. - Moscú: Kolos, 2002. - 584 págs.: ilustración[/ref].
| Trigo de invierno | ||||
| Trigo de primavera | ||||
| Avena | ||||
Aportes de nitrógeno y transformación en proteínas
El ritmo de acumulación de materia orgánica por parte de las plantas supera la ingesta de nitrógeno y otros nutrientes. Hay una «dilución del crecimiento» del contenido de nutrientes. En la madurez, hay un marcado movimiento de nitrógeno hacia los órganos reproductores, donde se almacena en forma de proteínas almacenadas.
El nitrógeno entra en las plantas principalmente en forma de nitrato y amonio, pero algunos compuestos orgánicos solubles, como la urea, los aminoácidos y la asparagina, también pueden ser asimilados.
De los compuestos de nitrógeno que entran en las plantas desde el suelo, sólo el amoníaco se utiliza directamente para la síntesis de aminoácidos. Los nitratos y los nitritos se incluyen en la síntesis de aminoácidos sólo después de su reducción en los tejidos vegetales.
La reducción de los nitratos a amoníaco comienza ya en las raíces con la ayuda de las metaloenzimas de flavina:
En exceso, parte del nitrato entra sin cambios en las hojas, donde se reduce de la misma manera.
La formación de aminoácidos (aminación) resulta de la interacción del amoníaco con los cetoácidos: ácido pirúvico, ácido oxálico, ácido cetoglutárico, etc., formados durante la oxidación de los hidratos de carbono. La aminación está regulada por enzimas. Así, cuando el ácido pirúvico interactúa con el amoníaco, se forma la alanina.
Del mismo modo, la interacción del amoníaco con el ácido acético oxálico produce el ácido asparágico (СООН-СН2-СНNН2-СОО), con el ácido cetoglutárico produce el ácido glutámico (СООН-СН2-СН2-СНNН2-СООН).
Los aminoácidos contienen nitrógeno en forma de grupo amino (-NH2). Los procesos de formación de aminoácidos tienen lugar en las raíces y en las partes aéreas de las plantas.
Las pruebas con átomos etiquetados demuestran que, pocos minutos después de alimentar a las plantas con abono amoniacal, se pueden detectar en los tejidos los aminoácidos sintetizados a partir del amoníaco introducido en el abono. El primer aminoácido que se forma es la alanina, seguida de la asparagina y el ácido glutámico.
El nitrógeno nítrico puede acumularse en la planta en grandes cantidades sin perjudicarla. El amoníaco en forma libre se encuentra en los tejidos en cantidades insignificantes. Su acumulación, especialmente con la falta de hidratos de carbono, conduce a la intoxicación por amoníaco de las plantas.
Sin embargo, las plantas tienen la capacidad de retener el exceso de amoníaco libre: parte de él interactúa con los aminoácidos sintetizados asparagina y glutamina para formar las amidas correspondientes: asparagina y glutamina:
СООН-СН2-СНNН2-СООH + NH3 → CONH2-CH2-CHNH2-COOH + H2O
СООН-СН2-СН2-СНNН2-СООH + NH3 → CONH2-CH2-CH2-CHNH2-COOH + H2O
La formación de asparagina y glutamina permite a las plantas protegerse del envenenamiento por amoníaco y crear una reserva de amoníaco, además, las amidas participan en la síntesis de proteínas.
En 1937, los bioquímicos A.E. Braunstein y M.G. Kritzman descubrieron la reacción de reaminación, que consiste en la transferencia de un grupo amino de un aminoácido a un cetoácido para formar otros aminoácidos y cetoácidos. La reacción es catalizada por la enzima transaminasa o aminoferasa.
Por ejemplo, la adición de un grupo amino del ácido glutámico al ácido pirúvico conduce a la formación de alanina y ácido cetoglutárico:
СН3-СO-СООH + COOH-CH2-CH2-CHNH2-COOH → COOH-CO-CH2-CH2-COOH + CH3-CHNH2-COOH
Un número importante de aminoácidos se sintetiza por sobreaminación. En las plantas, los ácidos glutámico y asparágico son los que más fácilmente se sobreaminan.
Los aminoácidos son los componentes de los polipéptidos y las proteínas. Las moléculas de las proteínas están formadas por 20 aminoácidos, asparagina y glutamina en diferentes proporciones y orientaciones espaciales, lo que da lugar a una gran variedad de proteínas. Se conocen más de 90 aminoácidos, de los cuales unos 70 están presentes en las plantas en forma libre y no están incluidos en las proteínas.
Las plantas sintetizan aminoácidos que no pueden formarse en los seres humanos ni en los animales superiores, pero que son esenciales para su vida. Entre ellos están la lisina, la histidina, la fenilalanina, el triptófano, la valina, la leucina, la isoleucina, la treonina y la metionina.
El nitrógeno orgánico no proteico de las plantas representa entre el 20 y el 26% del total. En condiciones desfavorables, como la carencia de potasio o la luz insuficiente, la cantidad de compuestos nitrogenados no proteicos aumenta.
En los tejidos vegetales, las proteínas están en equilibrio dinámico con los compuestos nitrogenados no proteicos. Simultáneamente a la síntesis de proteínas y aminoácidos, tiene lugar un proceso de descomposición de los mismos: el desprendimiento del grupo amino del aminoácido para formar cetoácidos y amoníaco. Este proceso se denomina desaminación. El cetoácido liberado es utilizado por las plantas para la síntesis de carbohidratos, grasas y otras sustancias; el amoníaco vuelve a entrar en la reacción de aminación de otros cetoácidos, formando nuevos aminoácidos, y en su exceso, asparagina y glutamina.
Así, todo el ciclo de transformación de los compuestos nitrogenados en las plantas comienza (aminación) y termina (desaminación) con el amoníaco.
«El amoníaco es el alfa y el omega en el metabolismo de las sustancias nitrogenadas en las plantas».
D.N. Pryanishnikov
Durante todo el periodo de vegetación de una planta se sintetiza una gran cantidad de compuestos proteicos, y durante los distintos periodos de crecimiento las sustancias nitrogenadas se metabolizan de forma diferente.
Durante la germinación de las semillas, los tubérculos y los bulbos, se produce una descomposición de las proteínas almacenadas. Los productos de descomposición se consumen para la síntesis de aminoácidos, amidas y proteínas en los tejidos de las plántulas antes de que lleguen a la superficie del suelo. Luego, a medida que se forma el sistema radicular y el aparato foliar, la síntesis de proteínas se produce a expensas del nitrógeno mineral absorbido del suelo.
En las plantas jóvenes predomina la síntesis de proteínas. A medida que las plantas envejecen, empieza a predominar la descomposición de las proteínas. Los productos de descomposición de los órganos que envejecen migran a los órganos jóvenes de crecimiento vigoroso, donde se utilizan para sintetizar nuevas proteínas en los puntos de crecimiento. A medida que la planta madura y se forman los órganos reproductores, las proteínas se descomponen en las partes vegetativas y los productos de la descomposición migran a los órganos reproductores, donde se utilizan para formar proteínas de reserva. En este punto, el suministro de nitrógeno a las plantas desde el suelo se ralentiza considerablemente o se detiene por completo.
Peculiaridades de la nutrición vegetal con amonio y nitrato
A finales del siglo XIX en la ciencia agronómica el papel principal lo desempeñó la teoría de la nutrición de las plantas con nitratos, se negó el papel del amoníaco como fuente de nutrición mineral.
Se negó el papel del amoníaco como fuente de nutrición mineral:
- experimentos en cultivos acuosos: las plantas se desarrollan bien en un fondo de sales de nitrato, pero se desarrollan mal en un fondo de sales de amonio;
- descubrimiento del proceso de nitrificación en los suelos; entonces se llegó a la conclusión de que los fertilizantes de amonio se convierten en fertilizantes de nitrato y pueden ser asimilados por las plantas;
- la aplicación de nitrato de Chile (NaNO3) aumentó significativamente el rendimiento de los cultivos.
Sin embargo, a finales de siglo, P.S. Kossovich demostró en experimentos con cultivos estériles que las plantas también podían asimilar el nitrógeno amoniacal sin oxidarse en la forma de nitrato. A la misma conclusión llegó el investigador francés Mazet en 1900. A continuación, se estudiaron las condiciones y las características nutricionales de las formas de nitrógeno amoniacal y nítrico. La investigación fundamental sobre este tema fue llevada a cabo por D.N. Pryanishnikov. Demostró que la eficacia de la utilización de diversas formas de nitrógeno depende de la reacción del medio: en la reacción neutra se absorbe mejor el nitrógeno amoniacal, en la ácida el nitrógeno nítrico.
Durante las fases iniciales de crecimiento, las características biológicas son esenciales. Cuando germinan semillas con pocas reservas de hidratos de carbono, por ejemplo en la remolacha azucarera, y por tanto cetoácidos orgánicos, un suministro excesivo de amonio a las plantas tiene un efecto negativo. El nitrógeno amoniacal no tiene tiempo suficiente para ser utilizado en la síntesis de aminoácidos, se acumula en los tejidos de la planta y provoca su envenenamiento. En este caso, se utilizan las formas de nitrato de los fertilizantes nitrogenados, ya que también se acumulan en los tejidos de la planta, pero no hacen daño. Las semillas y los cultivos con un alto contenido en hidratos de carbono, como las patatas, utilizan el nitrógeno amoniacal para la síntesis de aminoácidos sin restricciones. Por lo tanto, para estos cultivos, las formas de amonio y nitrato tienen el mismo valor durante las etapas iniciales de crecimiento.
La absorción de nitrógeno nítrico y amoniacal está influida por la disponibilidad de otros nutrientes. Un mayor contenido de potasio, calcio y magnesio en el suelo favorece la absorción de amonio. Para la nutrición de los nitratos, es importante la disponibilidad de fósforo y molibdeno. La carencia de molibdeno provoca un retraso en la reducción de los nitratos a amoníaco y favorece la acumulación de nitratos en los tejidos vegetales.
Teniendo en cuenta que la forma amoniacal del nitrógeno puede utilizarse inmediatamente para la síntesis de aminoácidos cuando entra en la planta, mientras que la forma de nitrato sólo puede utilizarse tras su reducción a amoníaco, el amonio es una forma más eficiente desde el punto de vista energético.
Ciclo y equilibrio del nitrógeno en la agricultura
Los compuestos minerales de nitrógeno en los suelos son móviles. Sus existencias y transformaciones son el resultado de numerosos procesos físicos, fisicoquímicos y biológicos del ciclo del nitrógeno, a menudo interdependientes.
En los suelos vírgenes de las biocenosis naturales existe un ciclo cerrado de nitrógeno y otros elementos biogénicos. Incluye entradas:
- aportes de nitrógeno con hojarasca y residuos de raíces;
- excrementos y restos de animales;
- fijación biológica del nitrógeno atmosférico por microorganismos;
- aportes de las precipitaciones (formación de NO3— y NH4+ por rayos y emisiones industriales).
Aportes de nitrógeno:
- consumo de nitrógeno por parte de las plantas;
- infiltración;
- desnitrificación;
- pérdidas por erosión hídrica y eólica;
- inmovilización del nitrógeno: conversión del nitrógeno mineral en nitrógeno orgánico, (en este caso el nitrógeno no se pierde, sino que se transfiere a una forma inaccesible para las plantas).
La relación de entradas y salidas en el ciclo del nitrógeno constituye un equilibrio de este elemento. Cuando el consumo supera la acumulación, es negativa; cuando la entrada supera la salida, es positiva; cuando las partes de la balanza son iguales, es equilibrada, o sea cero.
Las biocenosis naturales suelen caracterizarse por un equilibrio de nitrógeno y otros nutrientes. Las pérdidas por lixiviación y desnitrificación son compensadas por su entrada con las precipitaciones y la fijación biológica del nitrógeno.
Como resultado de la labranza del suelo, el régimen de nitrógeno sufre cambios: las partes de gasto del balance aumentan bruscamente. Se excretan grandes cantidades de nitrógeno con los productos agrícolas. El laboreo intensivo provoca un aumento de la mineralización de la materia orgánica, un aumento de las pérdidas por infiltración, desnitrificación y erosión.
En condiciones de humedad suficiente y excesiva, el riego, especialmente en suelos ligeros, aumenta el consumo de nitratos por lixiviación conjunta desde la capa que contiene las raíces al agua de drenaje. Los suelos limosos y arcillosos ricos en humus retienen mejor el agua, por lo que la lixiviación de los nitratos es insignificante: hasta 3-5 kg/ha de nitrógeno nítrico al año. En los suelos de composición granulométrica ligera, especialmente en los barbechos, las pérdidas de nitrógeno nítrico por lixiviación alcanzan los 20-30 kg/ha al año.
Las pérdidas de formas gaseosas de nitrógeno por desnitrificación también son significativas. El proceso de desnitrificación tiene lugar en condiciones anaeróbicas. Es lógico suponer que el arado elimina estas condiciones, sin embargo, el suelo aflojado está formado por agregados estructurales separados (terrones) de diferente tamaño. Dentro de cada agregado del suelo, se crean condiciones anaeróbicas, y cuanto más intensas, más se acumulan los nitratos no absorbidos por las plantas.
Literatura
Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry / Editado por B.A. Yagodin. — Moscú: Kolos, 2002. — 584 p.: ill.
