El fósforo es un elemento químico, conocido en varias modificaciones: blanco, rojo, negro y metálico, que son sólidos de un color correspondiente. Fue aislada por primera vez por el farmacéutico de Hamburgo Henning Brandt en 1669 a partir de. Su función en la vida de las plantas fue mencionada por primera vez por Dendonald en 1795. El naturalista suizo Sossure descubrió el fosfato de calcio algo más tarde en las cenizas de todas las plantas que analizó.
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Composición química de las plantas
Nutrición aérea de las plantas (fotosíntesis)
Nutrición mineral (radicular) de las plantas
Contenido de fósforo en el organismo vegetal
La absorción de fósforo por parte de las plantas es menor que la de nitrógeno, representando entre el 0,2-1,0% de la masa de materia seca. La distribución del fósforo en las plantas es la misma que la del nitrógeno: la mayor parte se acumula en los órganos reproductores y en los órganos donde se producen intensamente los procesos de síntesis de sustancias orgánicas. El nitrógeno y el fósforo en los organismos vegetales se caracterizan por una relación bastante estable en el rendimiento.
La relación entre el nitrógeno y el fósforo para los cereales, las raíces, los tubérculos y el heno es aproximadamente de 1:0,3, mientras que entre el nitrógeno y el potasio puede variar de 1:0,6 a 1:1,4. En los experimentos de cultivo, el cambio de la proporción de nitrógeno y fósforo en los medios nutritivos puede lograr diferentes proporciones de estos elementos en las plantas, pero en condiciones de campo esta proporción es estable debido a la propiedad del suelo de regular la nutrición de las plantas.
Tabla. Relación media de los principales nutrientes en el rendimiento de las plantas, %[ref]Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry/ Editado por B.A. Yagodin. - Moscú: Kolos, 2002. - 584 págs.: ilustración[/ref]
| Trigo de invierno, grano | |||
| Remolacha azucarera, raíces | |||
| Patatas, tubérculos | |||
| Trébol de pradera, heno |
El fósforo está presente en las plantas en forma mineral (5-15%) y orgánica (85-95%). Los compuestos minerales de fósforo son fosfatos de potasio, calcio, magnesio y amonio. Compuestos orgánicos: ácidos nucleicos, nucleoproteínas y fosfatoproteínas, fosfatos de adenosina, fosfatos de sacarosa, fosfátidos, fitinas.
Los ácidos nucleicos, el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido desoxirribonucleico (ADN), son compuestos de alto peso molecular con forma de hebras helicoidales (25 A de diámetro) y compuestos por combinaciones de nucleótidos. Los nucleótidos están formados por bases nitrogenadas, azúcares y ácido fosfórico. El componente de carbohidratos del ARN es la ribosa, mientras que en el ADN es la desoxirribosa.
Combinando en diferentes combinaciones, los nucleótidos forman ácidos nucleicos. Una sola molécula de ácido nucleico puede tener miles de combinaciones de nucleótidos unidos por residuos de ácido fosfórico. Las combinaciones de nucleótidos en los ácidos nucleicos forman una especie de clave que registra las propiedades hereditarias de un organismo. Un número casi infinito de combinaciones de nucleótidos crea una enorme variedad de especies para todos los seres vivos.
El ADN es la molécula que almacena toda la información sobre las propiedades genéticas de un organismo, mientras que el ARN participa directamente en la síntesis de las proteínas. El fósforo en los ácidos nucleicos representa alrededor del 20%. Las moléculas de ácido nucleico están presentes en todos los tejidos y órganos de las plantas, en todas las células vegetales. En las hojas y los tallos de las plantas, los ácidos nucleicos representan entre el 0,1% y el 1% del peso seco, más en las hojas y los brotes jóvenes y menos en las hojas y los tallos viejos. El mayor contenido de ácidos nucleicos se encuentra en el polen, el germen de las semillas y las puntas de las raíces.
Los ácidos nucleicos pueden formar complejos con las proteínas — nucleinoproteínas que forman parte de los núcleos celulares.
El fósforo participa en el metabolismo energético de las células vegetales gracias a los fosfatos de adenosina, que pueden liberar energía durante la hidrólisis. El monofosfato de adenosina (AMP), el difosfato de adenosina (ADP) y el trifosfato de adenosina (ATP) se distinguen en función del número de residuos de ácido fosfórico. Una molécula de ATP está formada por una base de purina (adenina), un azúcar (ribosa) y tres residuos de ácido ortofosfórico:
Los enlaces macroérgicos de los fosfatos (línea ondulada) contienen 50280 J de energía, y cuando se rompen se liberan 31.425 J. Se pierde un residuo ácido del ácido fosfórico y el ATP se convierte en ADP. El ADP también puede participar en este circuito para formar AMP.
Los compuestos de fosfato de adenosina en la célula vegetal son un almacén de energía, que se consume en muchos procesos vitales de la célula, como la biosíntesis de proteínas, grasas, carbohidratos, aminoácidos y otros compuestos. La formación de ATP en las plantas se produce mediante procesos respiratorios. Además de los compuestos de fosfato de adenosina, se conocen otros compuestos macroérgicos que incorporan fósforo.
Los fosfátidos, o fosfolípidos, también se encuentran en cualquier célula vegetal. Son ésteres de glicerol, ácidos grasos de alto peso molecular y ácido fosfórico. Forman parte de las membranas de fosfolípidos, regulan la permeabilidad de los orgánulos celulares y del plasmalema. Por ejemplo, el citoplasma de las células vegetales contiene lecitina, un fosfátido, una sustancia similar a la grasa derivada del ácido diglicérido-fosfórico.
Los fosfatos de sacarosa, o ésteres de fósforo de los azúcares, están presentes en los tejidos vegetales. Se conocen más de diez compuestos de este tipo. Intervienen en la respiración de las plantas, en la conversión de carbohidratos simples en complejos durante la fotosíntesis y en las transformaciones recíprocas. La fosforilación es una reacción para la formación de fosfatos de sacarosa. El contenido de sacarofosfatos en las plantas, dependiendo de la edad y las condiciones nutricionales, oscila entre el 0,1 y el 1,0% del peso seco.
La fitina es una sal de calcio-magnesio del ácido fosfórico inosit. La fitina ocupa el primer lugar entre los demás compuestos organofosforados por su contenido en las plantas.
Tabla. Formas de los compuestos de fósforo en las plantas, % de P2O5 respecto a la materia seca[ref]Yagodin B.A., Zhukov U.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry/ Editado por B.A. Yagodin. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.[/ref]
| Trigo, grano | |||||||||
| Trébol, heno | |||||||||
La fitina se encuentra en los órganos y tejidos jóvenes de las plantas, sobre todo en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de legumbres y oleaginosas representa el 1-2% del peso seco, en las semillas de cereales — 0,5-1,0%. En las semillas, la fitina es una reserva de fósforo para la germinación y la aparición de brotes jóvenes.
En las plantas, la mayor parte se concentra en los órganos reproductores y en las partes jóvenes en crecimiento. El fósforo acelera la formación del sistema radicular. El consumo máximo de fósforo se produce durante las primeras fases de crecimiento y desarrollo. A partir de entonces, se recicla fácilmente, es decir, se traslada de los tejidos viejos a los jóvenes y se reutiliza.
La importancia del fósforo
El fósforo contribuye a:
- uso económico del agua por parte de las plantas;
- aumenta la tolerancia a la sequía;
- mejora del metabolismo de los hidratos de carbono, lo que aumenta el contenido de azúcar en la remolacha y la fecundidad en las patatas);
- aumentar el contenido de azúcares en los nudos de los cultivos de invierno y en los tejidos de las hierbas perennes, lo que aumenta la resistencia a las heladas y la resistencia al invierno;
- resistencia al encamado de los cereales de grano;
- resistencia a las enfermedades;
- fecundación de las flores, formación de los ovarios, formación y maduración de los frutos.
Los cultivos de hilatura producen fibras largas, finas y resistentes.
El exceso de fósforo provoca un desarrollo prematuro y una fructificación precoz, lo que reduce el rendimiento.
La falta de fósforo hace que el crecimiento y el desarrollo de las plantas sea más lento, que se reduzca la síntesis de proteínas y azúcares, que las hojas sean pequeñas y estrechas y que se retrase la floración y la maduración de los frutos. Las hojas inferiores adquieren un color verde oscuro con un matiz rojo-púrpura, púrpura, azulado o bronce, y los bordes se curvan hacia arriba.
Existe una relación entre la nutrición de nitrógeno y fósforo: la falta de fósforo ralentiza la síntesis de proteínas en los tejidos, y el contenido de nitratos aumenta. Esto ocurre más a menudo en una nutrición vegetal desequilibrada, es decir, cuando las dosis de nitrógeno son demasiado elevadas.
Las plantas son más sensibles a la carencia de fósforo a una edad temprana, cuando el sistema radicular poco desarrollado no tiene suficiente capacidad de absorción. Un déficit durante este periodo no puede ser compensado posteriormente, incluso con una nutrición óptima de fósforo.
La máxima absorción de fósforo se produce durante el periodo de crecimiento intensivo de la masa vegetativa.
Fuentes de nutrición vegetal
Fuentes de nutrición vegetal
En condiciones naturales, las sales de fósforo del ácido fosfórico (fosfato) son una fuente de nutrición para las plantas, así como los piro, polifosfatos y metafosfatos tras su hidrólisis. Estos últimos no están presentes en el suelo, pero pueden formar parte de los fertilizantes compuestos.
El ácido ortofosfórico se disocia durante la hidrólisis en aniones H2PO4—, HPO42- y PO43-. Según los cálculos de B.P. Nikolsky, en condiciones de reacción del suelo débilmente ácido, el más común y disponible es el H2PO4—, en menor medida — el HPO42-, el PO43- prácticamente no interviene en la nutrición de la mayoría de las plantas, excepto el altramuz y el alforfón, en menor medida la mostaza, el guisante, el melilot, la esparceta y el cáñamo.
Tabla. Relación entre las moléculas de H3PO4 no disociadas y sus aniones a diferentes valores de pH del medio, %[ref]Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry/ Editado por B.A. Yagodin. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.[/ref]
Todas las sales de ácido ortofosfórico y los cationes univalentes (NH4+, Na+, K+) que se encuentran en el suelo son bien solubles en agua. Las sales monosustituidas de los cationes divalentes calcio Ca(H2PO4)2 y magnesio Mg(H2PO4)2 también son solubles. Las sales biosustituidas de calcio CaНРO4 y de magnesio MgНРO4 son poco solubles en agua, pero solubles en ácidos débiles, incluyendo las excreciones ácidas de las raíces y los ácidos orgánicos formados durante la actividad de los microorganismos. Por lo tanto, los dihidroortofosfatos (mono-sustituidos) y los hidroortofosfatos (doble-sustituidos) son una fuente de fósforo para las plantas.
Los fosfatos trisustituidos (ortofosfatos) de cationes divalentes son insolubles en agua e inaccesibles para la mayoría. Sin embargo, el fosfato cálcico trisustituido recién depositado, formado a partir de fosfatos simples y divalentes durante la absorción química por el suelo, es ligeramente mejor absorbido por las plantas en su estado amorfo. Al envejecer, estos trifosfatos amorfos cambian a formas cristalinas y pierden su disponibilidad para las plantas.
Los cationes trivalentes del ácido ortofosfórico [AlPO4, Al(OH)3PO4, FePO4, Fe2(OH)3PO4, etc.] no están disponibles para las plantas, representan la mayor parte del fosfato mineral de los suelos ácidos.
Como fuente de nutrición de fósforo de las plantas está el fosfato en el estado de intercambio-absorbido (adsorbido) por los coloides del suelo. Estos aniones son sustituidos por aniones de ácidos minerales y orgánicos (ácidos cítrico, málico, oxálico). El suelo contiene aniones en cantidad suficiente en el sistema sólido-solución. En el proceso de respiración las raíces emiten dióxido de carbono, que al disolverse acidifica la reacción y forma iones de carbonato de hidrógeno. Estos últimos desplazan el fósforo adsorbido a la solución desde el complejo de absorción del suelo (SAC).
Se ha confirmado experimentalmente que los aniones de ácido fosfórico absorbidos por intercambio se aproximan a los fosfatos solubles en agua en cuanto a su disponibilidad para las plantas. Sin embargo, la cantidad de este último en el suelo es pequeña, por lo que los fosfatos adsorbidos son de gran importancia en el equilibrio de la nutrición de fósforo de las plantas.
Algunas plantas son capaces de asimilar el ion fosfato de los compuestos orgánicos, como la fitina y los glicerofosfatos, gracias a las excreciones de las raíces que contienen la enzima fosfatasa. Bajo la acción de la fosfatasa, el anión ácido fosfórico se desprende de los compuestos orgánicos y es absorbido por la planta. Entre estas plantas se encuentran los guisantes, el maíz y las judías. La actividad de la fosfatasa aumenta en condiciones de carencia de fósforo.
En el curso de la filogénesis, las plantas se han adaptado a la nutrición a partir de soluciones con concentraciones muy bajas. En los estudios de M.K. Domontovich, todas las plantas experimentales (avena, maíz, trigo, guisantes, mostaza y trigo sarraceno) pudieron absorber fósforo de soluciones con concentraciones de 0,01 a 0,03 mg P2O5 por 1 L. En general, se acepta que la concentración óptima de fósforo para la nutrición de las plantas es de 1 mg/l.
El fósforo absorbido por las raíces se incluye rápidamente en la síntesis de compuestos orgánicos complejos directamente en las raíces. En los experimentos con calabaza, el 30% del fósforo etiquetado 32P se encontró en los compuestos orgánicos después de 30 minutos de absorción, y el 70% del fósforo absorbido después de 3-5 minutos. El fósforo se consume principalmente para la síntesis de nucleótidos. Para transportar el fósforo a otras partes de la planta, el fósforo se transforma de nuevo en compuestos minerales.
Ciclo y equilibrio del fósforo en la agricultura
En las biocenosis naturales, el fósforo no tiene fuentes de recarga en el suelo; al mismo tiempo, sus reservas naturales en los suelos son considerables. Según los datos de A.V. Sokolov, la capa de un metro de suelo contiene de 10 a 35 t/ha de diferentes compuestos de fósforo. Debido a que las raíces de muchos cultivos de campo penetran hasta una profundidad de 0,9 a 2,8 m, y las hierbas perennes hasta 3-5 m, las formas móviles pueden ser utilizadas por las plantas. Se ha confirmado experimentalmente el consumo de P2O5 por parte de las plantas en los horizontes del subsuelo, que puede suponer hasta el 30% de la producción total del cultivo.
La eliminación de fósforo con productos agrícolas tiene una media de 25-40 kg/ha al año. Así, las reservas naturales del suelo superan con creces la extracción.
En las biocenosis naturales, con su característico ciclo cerrado de nutrientes, el fósforo se acumula lentamente en las capas superiores del suelo debido a su redistribución a partir de la actividad vital de las plantas.
Tabla. Contenido de fósforo bruto y de fosfato orgánico en diferentes suelos, en mg/100 g (basado en los datos generalizados de Ginzburg)
Una característica del ciclo del fósforo en las agrocenosis es que la mayor parte se concentra en el cultivo, por ejemplo, hasta 2/3 de todo el fósforo absorbido por las plantas se concentra en el grano, y el 1/3 restante en la parte no comercial, la paja. Teniendo en cuenta que sólo una pequeña parte del grano se queda en la explotación, la eliminación de fósforo de las explotaciones es significativa. Además, el fósforo también está contenido en los productos ganaderos, que también deben tenerse en cuenta en el balance externo.
Tabla. Contenido de fósforo en los cultivos[ref]Fundamentos de agronomía: libro de texto/Y.V. Evtefeev, G.M. Kazantsev. - M.: FORO, 2013. - 368 págs.: ilustración[/ref].
| Centeno de invierno, avena, cebada | ||
| Trigo de primavera | ||
| Maíz | ||
| Guisantes | ||
| Girasol | ||
| Lino longiflorum | ||
| Cáñamo | ||
| Tomates | ||
| Remolacha azucarera | ||
| Patatas | ||
| Trébol de los prados |
En las agrocenosis, el ciclo del fósforo es relativamente más fácil que el del nitrógeno.
Las pérdidas de fósforo pueden estar relacionadas con la erosión del suelo en forma de pérdidas de la parte dura con la erosión del viento y la escorrentía con la erosión del agua. Por término medio, las pérdidas pueden ser de hasta 11 kg/ha al año. En suelos de composición granulométrica media y pesada la infiltración no suele superar 1 kg/ha al año, en suelos ligeros y turbosos — hasta 3-5 kg/ha.
Una pequeña cantidad de fósforo entra en el suelo con las semillas de las plantas, las precipitaciones y el polvo.
Por estas razones, es posible compensar las partidas de gastos del balance de fósforo en la agricultura mediante la aplicación de fertilizantes orgánicos y minerales.
En los años 70-80 en la URSS se formó un balance positivo de fósforo: en muchas regiones se produjo un aumento de su contenido en el suelo. Así, en la región central de la zona de Nonchernozem la cantidad de fosfato móvil en el suelo aumentó de 5,3 a 12,5 mg/100 g, en la región de Moscú de 6,4 a 20,6 mg/100 g.
Literatura
Yagodin B.A., Zhukov Y.P., Kobzarenko V.I. Agrochemistry / Editado por B.A. Yagodin. — Moscú: Kolos, 2002. — 584 p.: ill.
Fundamentos de Agronomía: Tutorial/Y.V. Evtefeev, G.M. Kazantsev. — M.: FORO, 2013. — 368 p.: ill.
Agroquímica. Libro de texto / V.G. Mineev, V.G. Sychev, G.P. Gamzikov et al. — Moscú: Editorial del Instituto Panruso de Investigación Agroquímica. D.N. Pryanishnikov, 2017. — 854 с.
