Тыквенные культуры

Тыквенные культуры — это овощные культуры, принадлежащие к семейству Тыквенные (Cucurbitaceae), которые в основном состоят из видов, потребляемых в пищу во всем мире.

[toc]

Семейство включает в себя около 118 родов и 825 видов. Из них почти 36 родов и 100 видов встречаются в Индии, хотя большинство видов имеют другое происхождение (Whitaker and Davis, 1962). Хотя большинство из них возникло в Старом Свете, многие виды возникли в Новом Свете, а по крайней мере семь родов — в обоих полушариях.

В семействе существует огромное генетическое разнообразие, а диапазон адаптации видов огурцов включает тропические и субтропические регионы, засушливые пустыни и регионы с умеренным климатом (Rai et al., 2008).  Генетическое разнообразие тыквенных культур распространяется как на вегетативные, так и на репродуктивные характеристики и в значительной степени на моноплоидное (x) число хромосом, включая 7 (Cucumis sativus), 11 (Citrullus spp., Momordica spp., Lagenaria spp., Sechium spp. и Trichosanthes spp.), 12 (Benincasa hispida, Coccinia cordifolia, Cucumis spp., кроме C. sativus, и Praecitrullus fistulosus), 13 (Luffa spp.) и 20 (Cucurbita spp.).

Тыквенные культуры употребляются в различном виде: в салатах (огурец, корнишон, длинная дыня), в сладостях (пепельная тыква, остроконечная тыква), в соленьях (корнишоны), десертах (дыни), а также используются в других кулинарных целях. Некоторые из них (например, горькая тыква) хорошо известны своими уникальными лекарственными свойствами. В последние годы из нескольких видов были выделены абортивные белки с ингибирующими рибосомы свойствами, в том числе момордицин (из Momordica charantia), трихозантин (из Trichosanthes kirilowii) и бета-трихозантин (из Trichosanthes cucumeroides).

Тыквенные культуры — это в основном однолетние, однополые, травянистые, лианы с усиками, которые размножаются семенами, в отличие от двуполых, которые имеют многолетний габитус. В эту группу входят тыквы, дыни, тыквы и кабачки, которые составляют самую большую группу летних овощей, таких как пепельные тыквы, горькие тыквы, бутылочные тыквы, гребневые тыквы, круглые тыквы, змеиные тыквы, губчатые тыквы, маленькие тыквы, остроконечные тыквы, мускатные дыни, арбузы, летние кабачки, зимние кабачки, какроли, картоли и другие многочисленные в основном прицепные и вьющиеся лианы. Они характеризуются мясистыми плодами.

Из этих родов семейства тыквенные Citrullus, Cucumis, Cucurbita и Lagenaria имеют большое экономическое значение и выращиваются в коммерческих целях. Некоторые из них приспособлены к влажным условиям, другие встречаются в засушливых районах. Большинство из них чувствительны к заморозкам, поэтому их выращивают с защитой в районах с умеренным климатом или приурочивают к теплой части годового цикла.

Семейство Тыквенные

Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) хорошо определено и таксономически изолировано от других семейств растений. Два подсемейства, а именно, Zanonioideae и Cucurbitoideae, хорошо характеризуются, первое обладает мелкими, полосатыми пыльцевыми зернами, а второе — стилями, объединенными в один столбик. В основном, пищевые растения относятся к подсемейству Cucurbitoideae. Многие культивируемые и дикие виды Cucurbitaceae появились еще в доисторические времена.

Экологически семейство дихотомично; многие роды процветают во влажных тропиках, особенно в юго-восточной Азии и Неотропиках, в то время как другие роды являются уроженцами засушливых регионов Африки, Мадагаскара и Северной Америки. Представители последней группы, ксерофиты, обычно имеют крупные многолетние корни и сочные стебли, лазающие, ползучие и, по крайней мере, частично подземные; в некоторых случаях усики или листья отсутствуют или сильно изменены.

Хотя большинство культур семейства Cucurbitaceae были отобраны из мезофитных однолетников, обеспокоенность голодом и источниками топлива в засушливых странах вызвала интерес к превращению некоторых ксерофитов в сельскохозяйственные культуры.

Основные виды тыквенных культур, широко культивируемые во всем мире, включают огурец, арбуз, дыню, тыкву. Помимо этих культур существует множество других видов тыквенных культур, выращиваемых для пищевых и других целей. К таким овощам, часто называемым второстепенными (из-за неглобального выращивания и потребления), относятся:

  • горькая тыква, или горькая дыня, или момрдика харанция (Momordica charantia L.);
  • колючая тыква, или момордика кохинхинская (Momordica cochinchinensis Spreng.);
  • момордика бальзамическая, или бальзамическое яблоко (Momordica balsamina L.);
  • чайная тыква, или момордика двудомная (Momordica dioica Roxb.);
  • бутылочная тыква, или лагенария обыкновенная (Lagenaria siceraria (Molina) Standley);
  • восковая тыква (Benincasa hispida (Thunb.) Cogn.);
  • губчатая тыква, или люффа египетская (Luffa cylindrica Roem.., син. Luffa aegyptiaca Mill.);
  • гребенчатая тыква, или люффа остроребристая (Luffa acutangula (L.) Roxb);
  • змеиная тыква, или трихозант змеевидный (Trichosanthes cucumerina L.);
  • остроконечная тыква (Trichosanthes dioica);
  • хайот (Sechium edule (Jacq.) Sw);
  • плющевидная тыква, или кокциния крупная (Coccinia grandis (L.) Voigt);
  • круглая дыня (Praecitrullus fistulosus (Stocks) Pangalo).

Эти культуры в основном выращиваются мелкими фермерами в Азии и часто являются частью домашних, школьных и общественных огородов.

Основные особенности

Овощи семейства Тыквенные имеют следующие общие черты (Goplakrishnan, 2007):

  1. Тип растения: растения в основном лазающие; обычно с усиками, присутствующими в узлах; простые или разветвленные, травянистые.
  2. Длинная стержневая корневая система. Корень может вырастать до 175-180 см, а боковые корни ограничены верхней частью 60 см. Поэтому такие культуры, как бутылочная тыква, пепельная тыква и остроконечная тыква, в значительной степени являются частью выращивания на речном дне.
  3. Ветвистый стебель. У Cucurbita и Lagenaria стебель 3-8 разветвленный, распростертый/лазающий, достигает 9-10 м. Такие культуры, как Cucurbita pepo, имеют короткие междоузлия и являются кустовыми. Узлы обычно дают корни при контакте с почвой.
  4. Листья очередные, простые, в основном 3-5-лопастные, иногда пальчато-сложные, обычно пальчатые, редко перисто-лопастные (Citrullus spp.). Жилки на пазухах листьев простые у Cucumis, простые или двураздельные у других, и отсутствуют у кустарниковых видов.
  5. Цветки в основном однополые (однополые или двуполые); обычно актиноморфные; в основном в пазушных соцветиях или одиночные в пазухах. Чашечка в основном пятилопастная. Венчик пятилопастный или имеет пять свободных лепестков; венчик мужских цветков иногда не похож на венчик женских цветков. Тычинки в основном пять; чередуются с долями венчика, но часто до трех. Тычинки свободные или в разной степени соединенные; у женских цветков могут присутствовать тычинки. Гиноэция два, три или пять рылец объединяются в нижнюю или полунижнюю сложную завязь. Завязей от одной до многих, анатропных; рыльце обычно одиночное, рылец от одного до пяти. Часто присутствуют внецветочные нектарники; чашелистики отсутствуют. Опыление: тыквенные культуры перекрестно опыляются, и опыление осуществляется медоносными пчелами и шмелями.
  6. Плод — неполноценная ягода, называемая «пепо» из-за твердой кожуры в зрелом состоянии; также иногда указывается «ягода», «тыквина». Плод нераскрывающийся или раскрывающийся через клапаны оперкулюма или путем неравномерного раскалывания, иногда взрывообразно. Плоды могут храниться в течение длительного периода у пепельной тыквы, тыквы, восточной дыни и т.д., в то время как у огурца, змеиной тыквы, горькой тыквы и т.д. качество хранения ниже. Плоды всех тыквенных культур, кроме хайота, имеют много семян.
  7. Семена находятся в пристеночной плаценте, от одного до множества в плоду; крупные и обычно сжатые, иногда крылатые, поверхность гладкая или разнообразно орнаментированная; зародыш крупный; эндосперм отсутствует или почти отсутствует. У арбуза съедобной частью является плацента, а у пепельной, гребенчатой и гладкой тыквы — эндокарп. У мускусного дыни съедобной частью является в основном околоплодник с небольшим количеством мезокарпа.
  8. Размножение в основном семенами. Некоторые тыквенные культуры размножаются вегетативно, например, парваль и кокциния.
  9. Жизненный цикл у большинства видов однолетний, за некоторых многолетних.
  10. Кукурбитацины: большинство тыквенных культур характеризуются наличием горьких веществ, кукурбитацинов, в некоторых частях растения и на некоторых стадиях развития. Кукурбитацины — это тетрациклические тритерпены с обширными степенями окисления. Наибольшая их концентрация наблюдается в плодах и корнях и меньше в листьях. Пыльцевые зерна также содержат достаточно большое количество горьких веществ. Это обычная проблема для восточной дыни, огурца и бутылочной тыквы и редко отмечается у гребневой и змеиной тыквы. Потребители обычно удаляют кончики плодов во время зачатия, чтобы избежать возможности появления горечи в плодах.
  11. Половые формы: в семействе Тыквенные отмечен широкий спектр половых форм, таких как однополые (моноэцильные), андромоноэцильные, гиномоноэциевые и двуполые.
    • Гермафродитная форма — это самая примитивная форма, и растения производят только обоеполые цветы. Это наблюдается у сорта гребневой тыквы Satputia и у нескольких линий огурца и мускусного дыни.
    • Моноэцильная форма — это продвинутая форма, и растения производят как мужские, так и женские цветы на одном растении. Большинство тыквенных культур демонстрируют моноэцильную форму.
    • Андромоноэцильная форма: дыня и некоторые сорта арбуза производят как мужские, так и обоеполые цветки на одном растении. Однако недесертные формы, такие как восточная огуречная дыня, фоот под Cucumis melo, являются однополыми.
    • Гиномоноэцильная форма: замечена у огурца, растения производят женские и обоеполые цветки.
    • Гиноэцильная форма: линии, производящие только женские цветки, редко встречаются у огурца и имеют большой потенциал для коммерческого производства F1.
    • Тримоноэцильная форма — это состояние, при котором мужские, женские и обоеполые цветки образуются на одном растении.
    • Двуполая форма — мужские и женские цветки образуются на отдельных растениях у парвала, кокцинии и чайной тыквы.
  12. Цветение: большинство тыквенных культур начинают цвести через 30-45 дней после посева и следуют определенной последовательности.

Номенклатура

Под термином «тыквенные культуры» понимаются культуры, относящиеся к семейству Тыквенные и имеющие сельскохозяйственное значение. Термин тыквенные культуры, или Cucurbits (буквально «огурцы»), обычно употребляется в западной практике. В отечественной практике термин «тыквенные культуры» не распространен; для обозначения наиболее значимых культур семейства Тыквенные, применяется термин «бахчевые культуры». 

Термин «тыквенные культуры» (‘Cucurbits’) введен Либерти Хайдом Бейли для обозначения культивируемых видов семейства Cucurbitaceae. Начиная с начала 20-го века, этот термин используется не только для обозначения культурных форм, но и для обозначения любого вида семейства Cucurbitaceae.

В англоязычной литературе существует большая путаница в тривиальных названия тыквенных культур. Например, «gourd», «squash», «pumpkin» в русскоязычной литературе практически не различаются и относят к термину «тыква». Летним сквошем обычно называется кабачок и все его разновидности, включая цуккини, патиссон, тогда как зимним сквошем называется крупноплодная тыква. Термин «gourd» часто относится к самым разным видам семейства Тыквенные: бутылочная тыква (Lagenaria siceraria), губчатая тыква (Luffa aegyptiaca), гребенчатая тыква (Luffa acutangula) и некоторые другие, не имеющие твердой кожуры, например, горькая тыква или горькая дыня (M. charantia) и плющевидная тыква (Coccinia grandis).

Названия отдельных видов также могут существенно различаться. Например, названия B. hispida включают пепельную тыкву, белую тыкву, восковую тыкву и зимнюю дыню. Иногда разные названия относятся к отдельным культурам в рамках одного вида, например, тыква, цуккини и желудевый сквош в Cucurbita pepo. В других случаях различные общие названия для одного и того же вида используются как взаимозаменяемые.

Популярные термины для тыквенных культур могут быть перепутаны и в других языках. В Индии огурец и дыня иногда считаются одним и тем же. Старая терминология на китайском языке включала «guo-kua», что переводится на английский как «дыня», но она включает в себя как арбуз (C. lanatus), так и дыню (C. melo). Также «цайкуа» (tsaikua), которое обычно переводится как «тыква», относится к B. hispida, C. sativus, M. charantia и видам Cucurbita и Luffa. В Китае это уже не проблема, поскольку названия на мандаринском языке теперь точные.

Таксономия

Семейство Cucurbitaceae, не имеющее близкого родства ни с одним другим семейством растений, состоит из двух четко определенных подсемейств, восьми триб (представляющих различную степень окружной сплоченности) и около 118 родов и 825 видов (Jeffrey, 1990). Четыре основные культуры семейства огуречных (арбуз, огурец, дыня, кабачок) и пять других важных культур (люффа, бутылочная тыква, хайот, восковая тыква, горькая тыква) относятся к подсемейству Cucurbitoideae. Четыре из них — арбуз, люффа, бутылочная и восковая тыква — относятся к трибе Benincaseae. Многие другие дикие виды имеют реальную или потенциальную экономическую ценность, что делает Cucurbitaceae одним из самых важных семейств растений для эксплуатации человеком.

Таксономические исследования тыквенных культур были проведены на всех иерархических уровнях. Они включают сравнительный анализ морфологии (включая специализированные исследования трихом, стоматов, палинологии и анатомии семенной оболочки), цитологии, ДНК, изозимов, флавоноидов, кукурбитацинов, аминокислот и жирных кислот в семенах, биогеографии и коэволюции насекомых. По Cucumis была написана монография (Kirkbride, 1993), а таксономические отношения внутри Cucurbitaceae совершенствуются с помощью молекулярных маркеров (Schaefer et al., 2009; Chomicki and Renner, 2014). Эти новые исследования были полезны для улучшения урожая и сохранения зародышевой плазмы.

  1. Триба Actinostemmateae:
    • Actinostemma tenerum Griff. (He-zi-cao, Goki zuru) распространен в Азии, используется в медицине;
    • Bolbostemma paniculatum (Maxim.) Franq. (син. Actinostemma Pseudo-fritillary) распространен в Азии, используется в медицине;
  2. Триба Benincaseae:
    • Acanthosicyos horridus Welw. ex Hook. f. (Butterpips, Naras, акантосициос ощетинистый) распространен в Африке, употребляется в пищу, используется в медицине и декоративных целях;
    • Benincasa fistulosa (Stocks) Schaef. & Renner (ранее Praecitrullus fistulosus) (Round melon) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Benincasa hispida (Thunb.) Cogn. (Wax gourd, winter melon, восковая тыква) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Citrullus colocynthis (L.) Schrad. (Colocynth, колоцинт) распространен повсеместно, используется в медицине;
    • Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai. (Watermelon, арбуз) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Coccinia abyssinica (Lam.) Cogn. — распространен в Африке, употребляется в пищу;
    • Coccinia grandis (L.) Voigt (Ivy gourd, кокциния крупная) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Cucumis anguria L. (West Indian, burr gherkin, ангурия) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucumis dipsaceus Ehrenb. ex Spach (Teasel gourd) распространен повсеместно, используется в декоративных целях;
    • Cucumis melo L. (Melon, дыня) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucumis metuliferus E. Mey. ex Naud. (African horned melon, кивано) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucumis sativus L. (Cucumber, огурец) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Diplocyclos palmatus (L.) C. Jeffrey (Lollipop climber) распространен в Европе, используется в декоративных целях;
    • Lagenaria siceraria (Molina) Standl. (Bottle gourd, лагенария обыкновенная) распространен повсеместно, используется в декоративных целях, употребляется в пищу;
    • Melothria sphaerocarpa (Cogn.) Schaef. & Renner (ранее Cucumeropsis mannii) (White-seeded melon, Egusi-itto) распространен в Африке, употребляется в пищу;
  3. Триба Bryonieae:
    • Bryonia alba L. (White bryony, переступень белый) распространен повсеместно, используется в медицине и декоративных целях;
    • Bryonia cretica L. (Bryony) распространен в Европе, используется в медицине;
    • Bryonia dioica Jacq. (Red bryony) распространен повсеместно, используется в медицине и декоративных целях;
    • Ecballium elaterium (L.) A. Rich. (Squirting cucumber, бешеный огурец) спорадически распространен в Европе, используется в декоративных целях;
  4. Триба Cucurbiteae:
    • Cayaponia kathematophora R. E. Schult. встречается редко в неотропиках, используется в декоративных целях;
    • Cayaponia ophthalmica R. E. Schult. встречается редко в неотропиках, используется в медицине;
    • Cucurbita argyrosperma C. (Huber Squash, pumpkin) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucurbita ficifolia Bouché (Malabar gourd, тыква фиголистная) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucurbita ecuadorensis H. C. Cutler & Whitaker (Squash, pumpkin) распространен в неотропиках, употребляется в пищу;
    • Cucurbita maxima Duchesne (Great pumpkin, тыква гигантская) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucurbita moschata Duchesne (Squash, pumpkin, тыква мускатная) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cucurbita pepo L. (Squash, pumpkin, тыква обыкновенная) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Sicana odorifera (Vell.) Naudin (Casabanana, сикана душистая) спорадически встречается в неотропиках, употребляется в пищу, используется в декоративных целях;
  5. Триба Gomphogyneae:
    • Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Mak. (Jiao-gu-lan, Doloe, гиностемма пятилистная) распространен в Азии, используется в медицине;
    • Hemsleya amabilis Diels (Luo-guo-di) распространен в Азии, используется в медицине;
  6. Триба Joliffieae:
    • Telfairia occidentalis Hook. f. (Fluted pumpkin) распространен в Африке, употребляется в пищу;
    • Telfairia pedata (Sims) Hook. (Oyster nut) распространен в Африке, употребляется в пищу;
  7. Tribe Momordiceae:
    • Momordica angustisepala Harms (Sponge plant) редко встречается в в Африке;
    • Momordica balsamina L. (Balsam apple, момордика бальзамическая) распространен повсеместно, используется в медицине и в декоративных целях;
    • Momordica charantia L. (Bitter gourd, момордика харанция) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng. (Cochinchin gourd, момордика кохинхинская) спорадически встречается повсеместно, используется в медицине и в декоративных целях;
    • Momordica cymbalaria Hook. f. редко встречается в Европе, употребляется в пищу;
    • Momordica dioica Roxb. ex Willd. (Kaksa, момордика двудомная) распространен в Азии, употребляется в пищу;
  8. Триба Sicyoeae:
    • Cyclanthera brachybotrys (Poepp. & Endl.) Cogn. (Cyclanthera, incl. Rytidostylis & Pseudocyclanthera, incl. C. explodens синоним C. brachystachya) (Springgurka) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
    • Cyclanthera pedata (L.) Schrad. (Achocha, Stuffing cucumber, циклантера лопастная) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & Gray (Wild cucumber, эхиноциститс) распространен повсеместно, используется в декоративных целях;
    • Hodgsonia macrocarpa (Bl.) Cogn. (Lard plant) нечасто встречается в Азии, употребляется в пищу, используется в медицине и в декоративных целях;
    • Luffa acutangula (L.) Roxb. (Angled loofah, люффа остроребристая) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Luffa aegyptiaca Mill. (ранее L. cylindrica). (Smooth loofah, люффа египетская) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Sechium edule (Jacq.) Swartz (Chayote, чайот) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Sechium tacaco (Pittier) C. Jeffrey (Tacaco) распространен в неотропиках, употребляется в пищу;
    • Trichosanthes costata Blume (ранее Gymnopetalum cochinchinense)
      редко встречается в Азии, употребляется в пищу;
    • Trichosanthes cucumerina L. (Snake gourd, трихозант змеевидный) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Trichosanthes dioica Roxb. (Pointed gourd) распространен в Азии, употребляется в пищу, используется в медицине;
    • Trichosanthes kirilowii Maxim. (Chinese snake gourd) распространен в Азии, используется в медицине;
    • Trichosanthes lepiniana (Naud.) Cogn. (Indreni) распространен в Азии, используется в медицине;
    • Trichosanthes pilosa Lour. (ранее T. ovigera) (Japanese snake gourd) распространен в Азии, употребляется в пищу;
    • Trichosanthes villosa Blume (Mi-mao-gua-lou) распространен в Азии, употребляется в пищу;
  9. Триба Siraitieae:
    • Siraitia grosvenorii (Swingle) A. M. Lu & Zhi Y. Zhang Buddhafruit, (Monk fruit, Luo-han-guo, архат) распространен в Азии, употребляется в пищу, используется в медицине;
  10. Триба Thladiantheae:
    • Thladiantha dubia Bunge (Red hail stone, Chi bao, тладианта сомнительная) распространен повсеместно, используется в медицине и в декоративных целях;
  11. Tribe Triceratieae:
    • Fevillea cordifolia L. (Antidote vine) редко встречается в неотропиках используется в медицине.

Хемотаксономия

Помимо кукурбитацинов, современные методы хемотаксономии включают несколько соединений, таких как белки и ферменты, оцениваемые с помощью гель-электрофореза крахмала (Mulcahy, 1980). Важное значение имеют изоэлектрическое фокусирование (IEF) электрофоретических алубуминов семян (Pichl, 1980), небелковые аминокислоты или свободные аминокислоты (Fowden, 1990) и жирные кислоты масел семян (Hopkins, 1990). Кукурбитацины являются горькими веществами тыквенных культур и представляют собой оксигенированные тетрациклические тритерпены (Enslin and Rehm, 1958; Kupchan et al., 1978), имеющие таксономическое значение. Из известных 19 кукурбитацинов (от A до S), кукурбитацины B и E являются основными компонентами. Большинство африканских видов Cucumis содержат такие кукурбитацины, как B и D, а также следы G и H. Кукурбитацин C обнаружен в Cucucmis hardwickii и Cucumis sativus, в то время как Rhem et al. (1957) и Rhem (1960) сообщили, что кукурбитацин E является основным горьким принципом в Cucumis vulgaris, C. colocynthis и C. ecirrhosus. Praecitrullus fistulosus, индийский сквош или тинда, имеет только кукурбитацин B в значительной степени.

Кариотаксономия

Кариологически тыквенные культуры сложны для изучения. Varghese (1973) и Roy и его коллеги (Sinha et al., 1983) разработали несколько хороших методов. Основные хромосомные числа для различных таксонов варьируют в широких пределах — 8, 10, 11, 12, 20, известны также числа 7, 13 и 14 (Jeffrey, 1980). Ayyangar (1967) предложил кариотаксономическое объяснение филогенетической генеалогии. Было обнаружено, что гаплоидное число 12 имеет высокую частоту. Далее в порядке убывания частоты следуют 11 и 22. Цитологические наблюдения за вторичной ассоциацией бивалентов во время мейоза показали, что 3 и 5 являются возможными первичными основными числами, а 6, 10 и 11 могут рассматриваться как вторичные основные числа. Все остальные числа могли возникнуть в результате аутоплоидии, аллоплоидии, анеу-плоидии и вторичной полиплоидии.

 

Химический состав

Основная страница: Химический состав тыквенных культур

Морфология и анатомия

Всходы

Большинство проростков огурца являются эпигейными, прорастающими с кончиками зачатков сначала перевернутыми, но затем выпрямленными. При появлении всходов гипокотиль выпрямляется, а котиледоны поднимаются вверх, так как оболочка семени вывихивается колышком — выростом на одной стороне гипокотиля. Функция колышка заключается в том, чтобы открыть семенную оболочку и позволить котиледонам выйти наружу. Фотосинтезирующие котиледоны большинства проростков огурцов имеют более или менее продолговатую форму. Между ними находится малозаметный развивающийся эпикотиль.

Корни

Огурцы (и далее растения семейства Тыквенные) обычно имеют мощный стержневой корень, который может проникать в почву на глубину более 2 м, как в случае со сквошем. Даже у огурца стержневой корень может уходить на 1 м в почву. У огурцов также много вторичных корней, расположенных у поверхности почвы. Фактически, большинство корней находится в верхних 60 см почвы. Боковые корни простираются так же далеко, как и надземные стебли, или даже дальше. Кора первичного корня, по-видимому, участвует в развитии вторичных корней у огурцов. У сквоша, люффы, горькой тыквы и других огурцов придаточные корни могут возникать из узлов стебля, иногда без контакта стебля с почвой или другим субстратом.
Некоторые ксерофитные виды имеют массивные запасающие корни, которые позволяют растению пережить сильную засуху. У Acanthosicyos они могут достигать 15 м в длину. Центральный корень одного растения буйволовой тыквы весил 72 кг (Dittmer and Talley, 1964). Надземные части этого вида могут погибнуть от недостатка воды или в ответ на морозную температуру, но при возобновлении благоприятных условий растение восстанавливается из уцелевших тканей стебля в области перехода корень-побег.
Старые сосуды во вторичной ксилеме часто закупорены тилозами (расширениями клеток паренхимы), особенно у арбуза, что может способствовать засухоустойчивости. Ситовидные трубки во вторичной флоэме являются одними из самых крупных среди ангиоспермовых растений. 

Стебли

Травянистые или иногда слегка одревесневшие стебли обычно простертые, прицепные или лазящие, угловатые в сечении, центрально полые, наполненные соком и разветвленные. Первичные и вторичные ветви могут достигать 15 м в длину. Кустовые формы огурцов имеют гораздо более короткие междоузлия, а также общую длину стебля, чем вьющиеся сорта.
Многие из ксерофитных огурцов являются настоящими каудициформами, то есть нижняя часть многолетнего стебля, которая обычно находится под землей или на уровне земли, утолщена, суккулентна и засухоустойчива. У Мары большие подземные клубни происходят из гипокотиля и основания стебля (Stocking, 1955). Суккулентные стебли Ibervillea sonora (S. Wats.) Greene могут продолжать ежегодно прорастать во время засухи, длящейся 8 лет и более (Macdougal and Spalding, 1910).
Сосудистые пучки стеблей огурца биколлатеральные (флоэма внутри и снаружи ксилемы), дискретные, обычно десять, и расположены двумя кольцами вокруг сердцевины. Относительно крупные ситовидные трубки также разбросаны в коре некоторых огурцов (например, сквоша), служа для соединения всех элементов флоэмы вместе. Аномальная анатомия стебля у огурцов и других лиан может служить для повышения гибкости стебля, облегчения транспортировки питательных веществ, заживления повреждений или защиты от разрушения стебля за счет избыточности (Fisher and Ewers, 1991).
Многие огурцы имеют мягкие или грубые волоски (трихомы) на стеблях и листьях, в то время как хайот, гладкая люффа, фаршированный огурец и некоторые другие огурцы голые или почти голые. Морфология трихомов весьма разнообразна: волоски железистые или эгландулярные, одноклеточные или многоклеточные, простые или разветвленные.

Листья

Листья огурца обычно простые (т.е. не разделены на листочки), пальчато-жилковые и мелко- или глубоко трех- или семилопастные. На каждом узле стебля обычно имеется один лист. Вдоль стебля листья расположены спирально с филлотаксией 2/5; другими словами, есть два витка стебля, на каждом сегменте которого находится пять листьев, прежде чем один лист окажется прямо над другим. Это означает, что угол расхождения между соседними листьями составляет 144° (2/5 от 360°).
Сморчки листьев в основном аномоцитные, без вспомогательных клеток. Черешок в поперечном сечении часто имеет полумесяц или кольцо из неравных сосудистых пучков, более крупные из которых биколлатеральны. Стипулы в основании черешка обычно отсутствуют, но у Acanthosicyos они преобразованы в фотосинтезирующие шипы. Внецветочные нектарники, которые часто привлекают муравьев, встречаются на листьях некоторых огуречных (например, тыквы плющевидной).
Суккулентные листья встречаются редко, даже среди ксерофитных огурцов. Листья Xerosicyos имеют крупные клетки для хранения воды во внутреннем мезофилле и осуществляют метаболизм крассуловой кислоты (CAM). Однако листопадные листья Seyrigia осуществляют только C3 фотосинтез, хотя суккулентный стебель осуществляет CAM. Крупные эфемерные листья большинства огурцов, адаптированных к засушливой среде, избегают теплового повреждения, поддерживая высокий уровень транспирационного охлаждения (Rundel and Franklin, 1991).

Усики

Большинство огурцов имеют одиночные усики в пазухах листьев. У таких видов, как огурец, усики неразветвленные, а у люффы и других видов — разветвленные. Они часто свернуты, что помогает растениям цепляться за шпалеры и другие опоры. На усиках некоторых видов развиваются терминальные клейкие подушечки, позволяющие прикрепляться к стволам деревьев и другим крупным фактурным объектам. У некоторых видов огурцов усики отсутствуют, например, у беличьего огурца и кустовых сортов летнего сквоша, в то время как у других огурцов может быть более одного усика на узел.
У большинства огуречных культур усики интерпретируются как видоизмененные побеги. Однако у люффы и других видов они считаются комплексом стебель-стебель. Существуют и другие интерпретации анатомического происхождения усиков огурца, и исследования продолжаются. У огурца однонуклеотидный полиморфизм (SNP) привел к переходу от усиков к отсутствию усиков, лишив растение способности к лазанию (Wang et al., 2015).

Цветы

Многие тыквенные культуры имеют крупные цветы, привлекающие насекомых-опылителей, но у Echinocystis, Sechium и некоторых других родов цветки мелкие, довольно незаметные.

Обычно однополые цветки располагаются в пазухах листьев, одиночно или в соцветиях. Чаще всего они белые (например, Lagenaria siceraria) или желтые, но могут быть красными (например, Gurania) или других цветов. Гипантий имеет чашевидную или колокольчатую форму. Чашелистики или лопасти чашелистика, обычно насчитывающие пять, и венчик, который обычно пятилопастный и более или менее сросшийся, выходят за пределы гипантия. Цветки имеют радиально симметричные колокольчатые венчики, которые могут различаться между мужскими (тычиночными) и женскими (пестичными) цветками.

Тычиночные и пестичные цветки на однодомных растениях огурца и кабачка изначально бисексуальны, когда зарождаются примордии как тычинок, так и пестиков. В процессе онтогенеза, в зависимости от гормонального статуса тканей вблизи цветочной почки, развитие пыльников может быть приостановлено, и развивается пестичный цветок, или развитие пестика задерживается, и образуется тычиночный цветок. В зрелых пестичных цветках можно увидеть недоразвитые тычинки (стаминодии), а в тычиночных цветках имеется зачаточный пестик (пестикодий) (рис.).

 
Сравнение женских и мужских цветков огурца.
Сравнение женских и мужских цветков огурца. (A) Женский цветок в период антезиса, продольный разрез. (B) Трехстворчатая завязь, разрез в период антезиса. (C) Мужской цветок в период антезиса, продольный разрез. (D) Простая тычинка (1, 2) и две сложные тычинки (3-5). C - пыльник; CT - трубка венчика; Fi - нить; H - гипантий; Mi - микроспорангий; N - нектарник; O - завязь; Ov - яйцеклетка; OW - стенка завязи; P - лепесток; Pi - пестикодий; S - чашелистик; Sg - рыльце; St - тычинка или станиодий; Sy - стиль; T - тека. (Goffinet, 1990)

Тычинки прикреплены к гипантиям и чередуются с долями венчика. Основное число тычинок в семействе Cucurbitaceae — пять. Некоторые огурцы (например, Fevillea) имеют пять свободных тычинок, в то время как у Cyclanthera все пять тычинок сросшиеся. В ходе эволюции слияние двух пар тычинок привело к тому, что некоторые виды (например, Cucumis) имеют одну маленькую однолокусную и две большие двулокусные тычинки. Три тычинки обычно в той или иной степени прикреплены друг к другу своими пыльниками, как у кабачка; нити короткие и часто также объединены.

В семействе Cucurbitaceae подсемейство Zanonioideae имеет относительно однородную морфологию пыльцы. В подсемействе Cucurbitoideae пыльца довольно изменчива, но в пределах родов однородна. Например, у сквоша пыльцевые зерна очень крупные, шаровидные и колючие, а у огурца пыльцевые зерна более шаровидные и гладкие.

Пестичные цветки имеют неполноценную завязь под гипантием. Пестик, который часто имеет сросшуюся завязь, но отдельные доли рыльца, обычно состоит из трех или пяти рылец. Мясистые плаценты несут многочисленные яйцеклетки у большинства видов, но только одну у хайота.

Цветочные нектарники привлекают насекомых-опылителей. Эти структуры находятся внутри и у основания гипантия как в тычиночных, так и в пестичных цветках. В женском цветке нектарник образует непрерывное кольцо, окружающее основание рыльца (рылец), в то время как нектарник и связанный с ним зачаток пестика образуют пуговицеобразный бугор в центре мужского цветка.

Плоды

Плоды Cucurbitaceae чрезвычайно разнообразны по многим характеристикам, включая размер, форму, цвет и орнамент. Плоды брионии маленькие (около 5 мм), шаровидные, с зеленым, красным или черным цветом кожуры. Угловатые люффы имеют булавовидную форму, около 60 см в длину и ярко выраженную ребристость. Некоторые из многочисленных форм бутылочных тыкв описаны в главе 4. Полосатые, пестрые, двухцветные или одноцветные плоды сквоша бывают гладкими, морщинистыми, бородавчатыми, бороздчатыми или ребристыми. У Sicyos жесткие, сухие шипы, тогда как у чайной тыквы они мягкие и мясистые.

Cucurbita maxima хорошо названа, ведь именно этот вид является гигантом растительного царства. Каждый год проводится конкурс на самую большую в мире тыкву. В этом конкурсе тыквой считается любой плод кабачка с оранжевой кожицей, а победителем неизменно становится C. maxima. В 1999 году вес перешагнул порог в 500 кг, а в 2014 году — порог в 1000 кг. В 2016 году плод-победитель весил поразительные 1193 кг. Проводятся также конкурсы гигантских арбузов, и в 2015 году победивший плод весил 137 кг.

Плоды бахчевых — это, как правило, нераспустившиеся «пепо», обычно с одной или тремя секциями завязи или локулами (рис.). Пепо — это мясистый плод с кожистой, несептированной кожурой, происходящий из неполноценной завязи. Однако плоды некоторых родов огурцов, например, Momordica и Cyclanthera, расщепляются при созревании. Плоды огурца сплюснутого с силой выбрасывают свои семена через отверстие на конце цветка. При созревании плоды могут быть сухими, как у люффы, у которой семена высыпаются через отверстие в нижней части маятникового плода. Зрелые плоды многих огурцов имеют твердую, лигнифицированную кожуру, но различные сорта сквоша были выведены с нежной кожурой.

Фронтальный и поперечный разрез женского цветка из Cucurbita pepo (спагетти-кабачок).

Мякоть плодов огурца обычно белая или бледно-желтая и влажная, но культивируемые огурцы, такие как дыня, сквош и арбуз, были выведены для получения мякоти разного цвета. Дыня и сквош также были выведены для получения зеленой или оранжевую мякоть, а мякоть арбуза может быть белой, лососево-желтой, канареечно-желтой, оранжевой, кораллово-красной или багрово-красной. У дыни, арбуза и сквоша мякоть образуется из стенки плода. У других видов, включая огурец, съедобная мякоть может быть в основном плацентарного происхождения.

Многие культивируемые огурцы при созревании дают мясистый плод. Другие, такие как тыква и люффа, при созревании высыхают. Когда плод люффы созревает и высыхает, остается только бумажная внешняя кожица и волокнистая масса, окружающая семена. Эта запутанная масса измененных сосудистых пучков, состоящая в основном из волокнистых клеток, составляет губку люффы.

Семена

В плоде может быть только одно семя, как у хайота, или, как правило, десятки и сотни семян. Семена бахчевых, которые редко бывают крылатыми, обычно плоские. Семенная оболочка заключает в себе свернутый перисперм, маслянистый зародыш и мало или совсем нет эндосперма. Крошечный эндосперм потребляется во время развития семени. Два котиледона составляют большую часть содержимого семени. Семена некоторых огуречных покрыты ложным ариллом плацентарного происхождения; у горькой тыквы этот саркотест красный и мясистый, что привлекает птиц в качестве агентов по рассеиванию семян.

Размер, форма и цвет семян у культивируемых огурцов сильно различаются. Самым крупным нераспустившимся семенем является семя ходжсонии длиной около 7 см. Почти шарообразное семя брионии иногда бывает менее 3 мм в диаметре. Сорта одной культуры, включая арбуз и кабачок, могут значительно отличаться друг от друга размерами семян и другими характеристиками семян. В зависимости от сорта семена арбуза бывают белыми, загорелыми, коричневыми, черными, красными или зелеными. На них также могут быть узоры, называемые точечными, ободковыми (темный край семени), верхушечными (темный кончик семени) или бугорчатыми (темный центр семени).

Сложная анатомия семенной оболочки огурцов хорошо изучена (Singh and Dathan, 1990). Семенная оболочка развивается из наружной оболочки анатропной, битегмической, крассинуцеллятной яйцеклетки. Внутренняя оболочка дегенерирует в оплодотворенных яйцеклетках. Зрелая семенная оболочка в подсемействе Cucurbitoideae состоит из эпидермиса, гиподермы, основной склеренхиматозной зоны, аэрен-химатозной зоны и внутренней паренхиматозной или хлоренхиматозной зоны. У Zanonioideae склеренхиматозный слой слабо или совсем не дифференцирован от гиподермы, а хорошо развитая аэренхима имеет характерные лигнифицированные утолщения. В пределах каждого подсемейства существует дальнейшее анатомическое разнообразие между родами.

История эволюции

Тыквенные растения — это сорняки, которые ждут, когда станут сельскохозяйственными культурами. Хотя это антропоморфное утверждение может быть чрезмерным упрощением эволюции сельскохозяйственных культур в семействе Cucurbitaceae, подтверждающие доказательства можно увидеть в огромном количестве ценных растительных продуктов, найденных в семействе. Аборигенов-собирателей растений, вероятно, привлекали некоторые из них, особенно относительно крупные, долго хранящиеся и иногда эффектные плоды. После того, как плоды использовались, семена, которые намеренно выбрасывались, случайно терялись или частично съедались, обретали новую жизнь на мусорных кучах, окраинах поселений или других нарушенных территориях вблизи стоянки. В конце концов, признание ценности местных тыквенных растений привело к тому, что их стали ценить, ухаживать за ними и использовать в дальнейшем. Наконец, семена и, реже, вегетативные отростки переносились и обменивались между мигрирующими группами этих зарождающихся разновидностей, постепенно превращая самые ранние культивируемые тыквенные растения в одомашненные культуры.

Джеффри (1980a) оценил отношения человечества и растений семейства тыквенные как самые давние (около 15 000 лет до н.э.). Еще в доисторической цивилизации негритосов, а затем протоавстралоидов (называемых «нисада» в санскритской литературе), огурец под названием «алабу», вероятно, тыква «калинга», идентифицируемая как арбуз, был отмечен филологическими исследованиями Йена Пшилуски, Жюля Боша и Сильвана Леви (Om Prakash, 1961). Некоторые бахчевые культуры, такие как Cucumis spp., дыня, колоцинт и т.д., являются важными семенами, полученными из археологических раскопок на индийском субконтиненте (Kajale, 1991).

Санскритская проза, писания и поэтические произведения, такие как «Веды», «Упанишады», эпосы «Рамаяна» и «Махабхарата», «Брахманы» (ритуальные тексты), «Аранаяки» (тексты для лесных жителей), датируемые эпохами до христианской эры, упоминают несколько видов тыквенных растений. Они указывают на многие виды ассоциаций людей, например, некоторые растения или деревья визуализируются как имеющие священное происхождение, некоторые растения или их части нравятся богам и богиням, например, плоды Momordica dioica, упомянутые в «Yogini Tantrum» (Sensarma, 1998). Пураны (датируемые периодом между ведами и классической литературой) содержат подробную этноботаническую информацию, как, например, в «Матсья Пуране» об «алабу» (бутылочной тыкве) и «трапусе» (огурце).

Одомашнивание тыквенных культур произошло не только потому, что они были нужны людям-собирателям. Определенные физиологические и генетические характеристики, обычно ассоциирующиеся с сорняками или колонизирующими видами, позволили тыквенным культурам адаптироваться к среде обитания человека. Быстрый, неопределенный рост, пластичность развития в ответ на условия окружающей среды (особенно в отношении выражения пола) и генетическое разнообразие на геномном, хромосомном и генном уровнях позволили этим растениям продолжить свое выживание через коэволюционные отношения, которые люди называют одомашниванием. В свою очередь, эти отношения привели к многочисленным изменениям в одомашненных растениях: увеличился размер различных частей растения; был выбран ранний женский тип цветения; сократился период покоя семян; была устранена реакция на фотопериод; была устранена горечь плодов; улучшился вкус и внешний вид плодов.

Учитывая характер тыквенных культур, неудивительно, что они являются одними из самых древних культурных растений. Археологические данные свидетельствуют о пантропическом распространении бутылочной тыквы более 10 000 лет назад.

Бутылочную тыкву могли культивировать в Азии, Африке и Новом Свете в то время или позже, если самые древние останки относятся к диким растениям. С помощью молекулярной таксономии можно определить еще более древние времена, хотя людей тогда еще не существовало.

Свидетельства использования человеком тыквенных растений в виде семян или кожуры плодов Cucurbita pepo были найдены в местах, датируемых примерно 10 000 лет назад в Мексике и примерно 5000 лет назад в центральной части США (Smith, 1997a, 2006).

Фитолиты — это частицы диоксида кремния, найденные в клетках Cucurbita spp. Эти частицы остаются в образцах почвы и могут быть использованы в качестве диагностического инструмента в археологических исследованиях этого рода. Этот метод был использован для документирования присутствия одомашненных Cucurbita spp. в Южной Америке еще 12 000 лет назад (Piperno and Stothert, 2003). Увеличенные части плодов указывают на то, что другие виды кабачков выращивались для употребления в пищу в Новом Свете к 7000 г. до н.э., если не раньше.

Использование

Применение тыквенных культур разнообразно. Плоды могут употребляться в пищу в незрелом виде (например, кабачок) или зрелом (арбуз). Их запекают (тыква), жарят (горькая тыква), варят (восковая тыква, змеиная тыква), фаршируют (фаршированный огурец), маринуют (огурец, маринованная дыня), засахаривают (арбуз, тыква, восковая тыква, малабарская тыква), употребляют свежими в салатах (огурец) или в качестве десерта (дыня, арбуз). Свежие фрукты продаются вскоре после сбора урожая или после периода хранения от нескольких недель до нескольких месяцев. Переработка для длительного хранения часто включает консервирование, замораживание или соление. Сок из плодов огурца используется для приготовления салатной заправки, лосьона и шампуня. Сок из плодов арбуза используется непосредственно как свежий напиток, но при пастеризации приобретает «привкус кабачка». Сок из плодов арбуза, малабарской тыквы и других огурцов сбраживают для приготовления алкогольных напитков; например, в Японии из дыни делают ликер.

Плоды — самая важная часть растения, которая используется. Однако семена (Cucurbita, Cucumeropsis и многие другие), корни (хайот), цветы (сквош), листья и верхушки побегов (Telfairia, Momordica) также обеспечивают человека продуктами питания.

Семена некоторых тыквенных культур являются важной частью африканской диеты. Семена арбуза используются для приготовления закусок, при этом используются семена большого (длинного) размера, обычно с белой семенной оболочкой. В Мексике и странах Центральной Америки семена кабачка продаются в магазинах и на углах улиц в качестве закуски. Выведение сортов кабачка и тыквы с «голыми» семенами, лишенными жесткой семенной оболочки, повысило популярность семян для употребления в пищу в других странах.

Из бутылочных тыкв люди делают контейнеры для хранения, бутылки, чашки, миски, посуду, курительные трубки, музыкальные инструменты, маски, поплавки для рыболовных сетей, погремушки для младенцев и многие другие предметы. Сухая кожура плодов других тыквенных культур, включая восковую тыкву, дикие и культивируемые виды Cucurbita и рифленую тыкву, иногда также служит в качестве контейнеров и посуды. Масла, добываемые из семян арбуза, кабачка, люффы, сального растения, белосемянной дыни, колоцинта и других тыквенных растений, используются для приготовления пищи, освещения, изготовления свечей, мыла и в промышленных целях.

Семена колоцинта содержат 18% масла (70% которого составляет линолевая). Фиброваскулярная система зрелого плода люффы представляет собой губку, пригодную для различных целей, в том числе для использования в качестве фильтра. Нигерийцы толкут и обрабатывают толстые стебли губчатого растения, чтобы получить белые, впитывающие волокна, которые служат в качестве губки для мытья. Волокна стебля рифленой тыквы добывают для использования в качестве губки и для изготовления веревок. Из семян различных огурцов (Cayaponia kathematophora, Marah species) изготавливают украшения. Цветы кабачка используются в косметике, а экстракты плодов огурца добавляют в мыло и шампунь. Арабы используют высушенную мякоть плодов колоцинта для изготовления пороха, золы и запалов.

Биоактивные соединения, содержащиеся в тыквенных культурах, служат и для других целей. Жители Мексики давно используют сапонины, содержащиеся в плодах дикой Cucurbita, для создания пенящегося мыла. Аналогичным образом, нигерийцы используют листья бальзамического яблока для очистки металлов, а листья и плоды — для мытья тела. Плоды касабаны развешивают в доме в качестве дезодорирующего средства. Различные тыквенные культуры используются для отпугивания насекомых. Китайцы распыляют экстракты люффы и момордики на посевы для борьбы с паутинными клещами и другими сельскохозяйственными вредителями (Yang and Tang, 1988). В Северной Африке арабские пастухи верблюдов наносят экстракт кожуры колоцинта на мешки с водой, чтобы отпугнуть верблюдов.

Плоды бахчевых иногда становятся предметами декора и искусства. В США декоративные тыквы и тюрбан сквош служат украшением осеннего стола, а тыквы (C. pepo) вырезают и подсвечивают свечами в честь праздника Хэллоуин, а также в честь осеннего сбора урожая. Высшая степень художественного выражения была достигнута с бутылочными тыквами. Многие различные культуры независимо друг от друга выработали обычай вырезать, расписывать и иным образом украшать тыквы, которые были им так полезны. Искусство украшения тыкв наиболее высоко развито в Перу, где с помощью детальной техники пирогравировки создаются изящные изделия из тыквы, экспортируемые по всему миру.

Наконец, некоторые виды тыквенных культур выращиваются как декоративные растения. Помимо кружевных листьев и ярких плодов, ароматные цветки горькой тыквы делают этот вид очень привлекательным декоративным растением для шпалер. Горькую тыкву выращивают в оранжереях Великобритании с викторианских времен. Красивые белые бахромчатые лепестки змеиной тыквы и ее длинные змееподобные плоды, свисающие под садовой беседкой, представляют собой живописное зрелище. Колючие плоды тизелевой тыквы и африканской рогатой дыни, а также взрывоопасные плоды огурцов «шквал» и «взрыв» привели к тому, что эти огурцы стали использоваться и в коммерческой торговле.

Самая последняя тенденция в садоводстве, затрагивающая тыквенные культуры, — это увлечение суккулентами. Коллекционеры начинают изучать и торговать между собой хвостовидными огурцами Африки (например, Gerrardanthus и Trochomeria), Мадагаскара (Seyrigia и Xerosicyos) и Северной Америки (Marah и Ibervillea).

Лекарственное применение

Лекарственное применение тыквенных культур многочисленно. С древних времен коренные народы всего мира использовали тыквенные культуры для лечения болезней. В китайском медицинском тексте, написанном в I веке нашей эры, упоминаются лечебные свойства восковой тыквы, дыни, бутылочной тыквы и японской змеиной тыквы. В современной китайской торговле наиболее важными лекарственными тыквенными растениями являются хэ цзы као (Actinostemma lobatum), цзяо-гу-лан (Gynostemma pentophyllum), луо-хань-гуо (Siraitia grosvenorii) и виды Trichosanthes (Yang and Walters, 1992; Cai et al., 2004; Xu, 2017).

Некоторые из зарегистрированных терапевтических свойств, включая использование тыквенных растений в качестве слабительных и антигельминтиков, обусловлены кукурбитацинами, которые являются горькими тритерпеноидными соединениями, известными своим резким воздействием на пищеварительную систему. Кукурбитацины присутствуют почти во всех тыквенных растениях, обычно по всему растению, но особенно в плодах и корнях. Другие токсичные и потенциально лекарственные соединения включают сапонины, свободные аминокислоты и алкалоиды.

Плоды тыквенных растений и их экстракты являются наиболее часто используемыми в медицине частями растения. Плоды колоцинта, похожие на тыкву, используются как слабительное и антигельминтика, как противоопухолевое средство и как средство от лихорадки, мочеполовых расстройств и других проблем. Горькие корни многих тыквенных растений (например, брионии) также обладают слабительным действием. Листья используются в медицине реже, их часто сушат и толкут в порошок или заваривают в чай (G. pentophyllum). Семена кабачка, восковой тыквы, бутылочной тыквы и других тыквенных растений как антигельминтик. Масло, добываемое из семян противоядной лозы (Fevillea cordifolia), используется в медицине для борьбы с ядом от укуса змеи, против перхоти и при ряде других заболеваний.

Одним из наиболее широко используемых в медицине видов тыквенных культур является горькая тыква. Исследования показали, что это растение помогает контролировать, хотя и не лечить, легкие и умеренно хронические случаи сахарного диабета, повышая утилизацию углеводов. Медицинские исследователи в Китае, Японии и Индии тестируют виды момордики на предмет их предполагаемых анальгетических, абортивных (вызывающих аборт), иммуносупрессивных и противоопухолевых свойств. Аналогичные лабораторные исследования проводятся и в отношении видов Trichosanthes (Rai et al., 2009; Liyanage et al., 2016). В 1989 году соединение Q (связанное с монооксигеназой метана), которое является активным принципом, извлеченным из китайской змеиной тыквы, привлекло к себе большое внимание, когда медики начали изучать его как средство против вируса иммунодефицита человека (ВИЧ). Горькая тыква также использовалась для борьбы с ВИЧ-инфекцией.

Районы коммерческого производства и использование

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО), арбуз является самой популярной тыквенной культурой в мире. По оценкам ФАО, в 2014 году в мире было собрано 3 477 000 га арбузов, на которых было произведено 111 009 000 т плодов. Далее по общему объему мирового производства следуют огурец, дыня, а затем тыква и сквош. Производство всех этих культур увеличилось с 1970-х годов. Наибольший рост убранной площади (355%) наблюдался у тыквы и тыквы, но примерно 200%-ный рост был отмечен и у других огуречных культур. Производство арбузов за последние три десятилетия увеличилось на 444%. Производство огурцов за тот же период времени увеличилось на 343%.

Китай остается ведущим производителем основных тыквенных культур в мире. Хотя Китай также является крупным производителем люффы, восковой тыквы и других огурцов азиатского происхождения, статистика производства этих культур не всегда доступна. Китай экспортирует различные продукты из тыквенных растений, включая свежие фрукты, семена арбуза и кабачка, а также сушеные плоды лекарственного (и низкокалорийного подсластителя) плода монаха или луо-хань-гуо. В 1990 году, по оценкам китайского сельскохозяйственного департамента, 30% земель в Китае, предназначенных для выращивания овощей, были засеяны тыквенными культурами (Yang and Walters, 1992). В 2014 году вторым ведущим производителем арбузов и дынь была Турция. Россия занимала второе место по производству огурцов, а Индия — по производству кабачка и тыквы.

Получить достоверные статистические данные о производстве тыквенных культур во многих странах очень сложно, поскольку государственная статистика не является общедоступной, а процедуры сбора данных и отчетности в разных странах отличаются. Кроме того, разные агентства сообщают разные статистические данные по одной и той же стране.

Помимо основных культур, есть несколько второстепенных культур, имеющих международное коммерческое значение. Уже упоминались плоды плода монаха (luo-han-guo), экспортируемые из Китая. Китай и Япония экспортируют и другие тыквенные культуры, представляющие интерес с точки зрения медицины, например, препараты гиностеммы и трихозантеса, которые находят свой путь на американский рынок лекарственных трав. Лекарственные препараты колоцинта имеют долгую историю торговли из африканских аптек в европейские. Плоды африканской рогатой дыни, коммерчески производимые в Новой Зеландии, появляются на американских и европейских продовольственных рынках под торговым названием «кивано». Из-за растущего спроса Кения и Израиль также стали важными экспортерами этого привлекательного фрукта. Япония и Центральная Америка являются основными экспортерами губки луффа. В начале 1940-х годов, когда губки луффа были важным источником промышленных фильтров, Бразилия экспортировала почти 2 миллиона губок в год только в США. В 1985 году Коста-Рика была ведущим экспортером хайота. В 2011 году Мексика стала ведущим экспортером хайота в США, экспортируя 19 500 тонн, хотя производство Коста-Рики было аналогичным. И Коста-Рика, и Мексика по-прежнему поставляют большое количество хайота в другие страны Латинской Америки и в Европу. Украшенные бутылочные тыквы являются источником иностранной валюты в Перу. Змеиная тыква и горькая тыква разливаются в бутылки или консервируются для экспорта в Азию, и так было на протяжении десятилетий.
Огурцы играют важную роль в международной торговле семенами. Помимо основных продовольственных культур, семенные компании предлагают зародышевую плазму других съедобных и декоративных бахчевых культур, таких как люффа, восковая тыква, бутылочная тыква, горькая тыква, фаршированный огурец и касабанана.

Сорные растения семейства Тыквенные

Многие одомашненные виды растений семейства Тыквенные могут стать неприятными сорняками, особенно в сельском хозяйстве и в других местах. Одичавшие популяции бахчевых культур встречаются вдоль автомобильных дорог, железнодорожных путей, берегов ручьев, поселений и пустырей в Америке, Европе, Африке, Азии, Австралии и даже на островах Тихого океана. Особенно широко распространены и устойчивы сорные формы горькой тыквы, арбуза, цитрона и видов Cucumis. Также распространены побеги видов Cucurbita и Luffa, плющевидной тыквы, колоцинта, бутылочной тыквы, беличьего огурца и красного града (Thladiantha dubia).

Хлопковые поля в южной Азии и юго-восточной части США страдают от сорных растений карманной дыни королевы Анны (Cucumis melo var. dudaim) и техасской тыквы (Cucurbita pepo ssp. texana). Проблема тыквы повлияла на производство сои и хлопка в Миссисипи, Луизане, Арканзасе и Техасе.
Западно-индийская тыква (Cucumis anguria), по сообщениям, является вредителем на полях сахарного тростника и арахиса в Австралии. Этот вид также произрастает в диком виде во многих районах Нового Света, включая Бразилию и различные острова Карибского бассейна. Он не является родным для Нового Света; скорее, он сбежал из культивации, очевидно, после того, как был завезен с африканской работорговлей.

Коммерческая торговля семенами была еще одним распространителем сорняков. В 19 веке виды брионии (Bryonia spp.) из Старого Света продавались в США как декоративные растения и иногда «сбегали». Аналогичным образом дикий огурец (Echinocystis), уроженец Северной Америки, «сбежал» из европейских садов.

Род Benincasa

Род Benincasa — это монотипичный род в семействе Cucurbitaceae, представленный одним видом Benincasa hispida (восковая тыква), которая была одомашнена в Индии в доисторические времена. Она широко выращивается в тропическом и субтропическом климате и отличается изменчивостью морфологических характеристик и качества плодов.

Benincasa hispida (Восковая тыква)

Основная страница: Восковая тыква

Род Citrullus (Арбуз)

Основная страница: Арбуз

В роде Citrullus есть два вида, имеющих экономическое значение, а именно арбуз (C. lanatus [Thunb.]) и круглая тыква (Citrullus vulgaris Schrad var. fistulosus). Культивирование большого арбуза, C. lanatus var. citroides, началось сравнительно недавно, и советские сорта, выращиваемые сегодня, все еще имеют форму своих африканских предков (C. lanatus var. caffer). Шимоцума (1963) сообщил, что C. vulgaris, Citrullus colocynthis, Citrullus ecirrhosus и Citrullus naudinianus являются родственниками и совместимы друг с другом. Уитакер и Дэвис (1962) считают C. colocynthis, вероятно, предком арбуза.

Род Coccinia

Coccinia насчитывает около 35 видов, распространенных в тропической Африке и Азии. Из них культивируется только один вид — Coccinia grandis. Родственные виды, Coccinia histella и Coccinia sessilifolia, широко культивируются в ряде стран, таких как Африка, Центральная Америка, Китай, Малайзия, Австралия и другие тропические страны Азии. Разнообразие культиваров в Китае позволяет предположить, что эта культура может быть коренной в южном Китае (Yang and Walters, 1992).

Coccinia grandis (плющелистная тыква)

Плющелистная тыква (Coccinia grandis (L.) Voigt) встречается в диком и культурном виде от Африки до Юго-Восточной Азии. В Индии ее обычно называют «кундру». Плющелистная тыква также выращивается и выведена в Латинской Америке, Австралии и других тропических районах. Этот вид многолетний и двулетний, с голыми стеблями, вырастающими до 20 м в длину. Цветки белые у индийских сортов и белые или желтые у африканских (Jeffrey, 1967). Мясистые, эллипсоидные плоды достигают 6-10 см в длину. В молодости они зеленые, часто с белыми полосами, а к зрелости становятся алыми. Существуют также сорта с плодами без полос. Зрелые плоды употребляются в сыром, вареном или засахаренном виде. Листья, молодые побеги и незрелые плоды готовят как овощи. Различные части растения используются в медицинских целях. Иногда растение выращивают в качестве декоративного украшения на беседках.

Плющелистную тыкву обычно размножают черенками, чтобы на участке было в десять раз больше женских растений, чем мужских. Стеблевые черенки размещают на расстоянии 1-2 м друг от друга в каждом ряду под шпалерой. Может потребоваться орошение и желательно внесение питательных веществ. Плоды некоторых сортов могут развиваться партенокарпически. Одно растение может приносить более 300 плодов за сезон. В Индии популярными среди фермеров сортами и разновидностями являются ‘Indira Kundru-5’, ‘Indira Kundru-35’, ‘Sulabha’, ‘DRC-1’, ‘DRC-2’ и ‘Co-1’. Дикая зародышевая плазма плющеной тыквы, происходящая из северо-восточной Индии, генетически отличается от коммерческих сортов, популярных в Индии (Singh and Dathan, 1990).

Род Cucumeropsis или Melothria (Мелотрия)

Cucumeropsis mannii

Cucumeropsis mannii Naudin, синоним — Cucumeropsis edulis (Hook.f.) Cogn. (1881).

Общие названия: Egusi-itoo (Йоруба), белая семенная дыня, темная egusi (англ.). Egousi-itoo, egousi, gousi (французский). Lipupu (португальский) (Schaefer and Renner 2011; Achigan-Dako et al. 2015).

Cucumeropsis mannii встречается в диком виде от Гвинеи-Бисау, на восток до южного Судана и Уганды, и на юг до Анголы. В основном его культивируют в Западной Африке, особенно в Нигерии, но иногда и в других странах, например, в Кот-д’Ивуаре, Камеруне и Центральноафриканской Республике. Cucumeropsis mannii был очень важен как семенной овощ в Западной Африке и некоторых частях Центральной Африки в те времена, когда там было много лесов для переложного земледелия. В настоящее время его значение быстро снижается, и на смену ему приходит дыня эгуси (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai) (Schaefer and Renner 2011; Achigan-Dako et al. 2015).

Зародышевая плазма нескольких видов Cucurbitaceae, используемых в качестве семенного овоща, включая C. mannii, хранится в генбанке Национального центра генетических ресурсов и биоразнообразия (NACGRAB), Ибадан, Нигерия (Ladipo et al. 1999).

Если не удастся повысить урожайность семян Cucumeropsis mannii, а также упростить управление культурой и обработку семян, представляется вероятным, что его вытеснение сортами дыни эгуси будет продолжаться, хотя могут развиваться специализированные рынки (Pius et al. 2014; Toure et al. 2015).

Использование

Cucumeropsis mannii выращивают в основном ради его маслянистых семян. Семена готовят к употреблению путем перетирания и толчения, чтобы освободить ядра от семенной оболочки (Sarwar et al. 2013). Ядра размалываются в беловатую пасту, которая используется в супах и рагу. Семена (включая семенную оболочку) также обжаривают и подают в качестве закуски. По вкусу они напоминают арахис (Ogunbusola et al. 2012; Onawola et al. 2012).

Из ядра добывают дорогое полувысыхающее масло, а остатки скармливают животным или используют для приготовления местных закусок. Масло пригодно для приготовления пищи, мыла и, реже, освещения. Его можно легко рафинировать в более качественные продукты для столовых нужд. По качеству и стоимости оно превосходит хлопковое масло. Мякоть плода, хотя и съедобна, но не часто употребляется в пищу (Kapseu and Parmentier 1997; Kamda et al. 2015). В Гане сок плодов, смешанный с другими ингредиентами, прикладывают к пупку новорожденных детей для ускорения процесса заживления, пока не отпадет пуповина. Мацерированные листья используются в Габоне для очищения грудных детей, страдающих запорами. В Сьерра-Леоне скотники традиционно используют высушенную скорлупу плодов эгуси-иту с маленькими продолговатыми плодами в качестве сигнального рога (Burkill 1985; Ajuru and Okoli 2013; Kamda et al. 2014).

Cucumeropsis mannii считается оригинальной местной дыней эгуси в Западной и Центральной Африке, а семена можно найти на большинстве рынков региона. В Нигерии спрос на семена, особенно в городах, привел к масштабным посадкам. Несмотря на сокращение производства, Cucumeropsis mannii по-прежнему является распространенным товаром на рынках. Торговля ведется в основном на местном рынке. Экспорт осуществляется из Кот-д’Ивуара в Нигерию, но о его объемах не сообщается.

Пищевой состав семян Cucumeropsis mannii на 100 г составляет: вода 8,3 г, энергия 2282 кДж (545 ккал), белок 26,2 г, жир 47,3 г, углеводы 14,2 г, клетчатка 4,0 г и Ca 86 мг. Семена богаты ниацином (14,3 мг/100 г). Содержание масла в ядре составляет 44% по весу. Образец масла семян Cucumeropsis mannii из Кот-д’Ивуара состоял из линолевой кислоты 64,9%, олеиновой кислоты 12,4%, стеариновой кислоты 11,8% и пальмитиновой кислоты 10,9% (Anhwange et al. 2010; John et al. 2014; Kwiri et al. 2014). Во многих регионах Cucumeropsis mannii заменяется дыней egusi (Citrullus lanatus) (Burkill 1985).

 

Ботаническое описание

Cucumeropsis mannii — это моноэцичное, душистое травянистое растение, длиной до 5-10 м, стелющееся, с простыми усиками; стебель угловатый, редковолосистый. Листья очередные, простые; семянки отсутствуют; черешок 2-15 см длиной, вначале волосистый, но голый; лопасть широкояйцевидная, 6-21 см x 7-21 см, глубоко сердцевидная в основании, пятиугольная до пальчато- 3-5-лопастной с треугольными до яйцевидных долей, край пазушно-зубчатый, по жилкам редковолосистый, шероховато-пунктированный, пальчато-жильный. Цветки однополые, правильные, пятичленные, желтые; чашечка городчатая, доли до 6 мм x 1. 5 мм; венчик с лопастями, коротко соединенными у основания; мужские цветки в пазушных соцветиях, часто зонтиковидные, цветоножка до 2 см длиной, лопасти венчика до 7 мм x 5 мм, с тремя свободными тычинками, почти без нитей; женские цветки одиночные в пазухах листьев, цветоножка до 5 см длиной, лопасти венчика до 11 мм x 6 мм, с нижней, фузиевидной, одноклеточной завязью, рыльце столбиковое, рылец три, двухлопастные. Плод — эллипсоидная или обратнояйцевидная ягода 17-25 см x 8-18 см, зеленая до бледно-желтой или кремово-белой, пестрая, блестящая, мякоть белая, многосемянная. Семена обратнояйцевидные, сплюснутые, 1-2 см x 0,5-1 см, гладкие, белые. Семена с эпигейным прорастанием; котиледоны листовидные, эллиптические. Cucumeropsis включает в себя один вид. Он относится к трибе Melothrieae, вместе с Cucumis (Schaefer and Renner 2011).

В Западной Африке Cucumeropsis mannii обычно высаживают в марте-мае в начале сезона дождей и собирают урожай через 6-8 месяцев (сентябрь-декабрь). Эта культура требует опоры и обычно встречается на краю садов, забираясь на кустарники или деревья. При сменном выращивании опорой служат обломки, оставшиеся после сжигания. Cucumeropsis mannii плохо растет в открытом грунте или на плоской земле.

Cucumeropsis mannii растет в лесу, часто на опушке или на открытых местах, а также в болотистом лесу, более влажной саванне и на заброшенных полях, на высоте до 1150 м над уровнем моря.

 

Культивирование

Cucumeropsis mannii по-прежнему собирают в основном в диких зарослях, которые часто сохраняются при расчистке полей. При выращивании ему требуется почва, богатая навозом или частично разложившимся органическим веществом. Внесение азотных и керамзитовых удобрений может значительно повысить урожайность, но полихлорвиниловые удобрения показали незначительный эффект.

В начале сезона дождей высевают по три-четыре семени в лунку. Вес 1000 семян составляет 150-250 г. Всходы обычно появляются в течение 6-8 дней. Cucumeropsis mannii часто выращивают между другими культурами, на колышках вместе с бататом или на прочной шпалере высотой не менее 1 м.

Плоды собирают, когда плодоножки высыхают, а цвет плодов меняется с зеленого на кремово-белый или желтый.

При экстенсивном земледелии, когда Cucumeropsis mannii высаживают вокруг оставшихся стволов деревьев, урожай семян составляет около 300 кг/га. В более интенсивных системах земледелия, где земля была расчищена и сожжена перед культивацией, она может достигать 900 кг/га. Растение обычно дает от двух до пяти плодов; каждый плод весит 0,8-1,8 кг и содержит 90-400 семян (до 100 г) (Nantoume et al. 2012; Yao et al. 2014).

После сбора плоды раскалывают или раскалывают; затем их помещают в кучу или яму и оставляют на 14-20 дней, чтобы мякоть плодов сгнила. В этот период появляется сильный резкий запах, и это объясняет, почему извлечение семян происходит на расстоянии от дома. Затем семена извлекают и тщательно промывают, чтобы удалить покрывающую их толстую слизь; затем их засыпают песком или золой, чтобы предотвратить прилипание, которое затруднит шелушение. Перед упаковкой семена высушивают до влажности около 10%. Упаковка должна быть тщательной, а пакеты должны храниться вдали от влаги, так как в противном случае семена могут прорасти. Шелушение облегчается при нагревании до 60°C. Вес декортицированных семян составляет около 60% от веса целых сухих семян. Ядра перемалывают и используют в качестве овоща или для производства растительного масла для домашнего использования. Переработка семян Cucumeropsis mannii требует много времени и труда; это одна из причин, почему она была частично заменена дыней эгуси (Olanrewaju and Moriyike 2013; Toure et al. 2015).

Болезни и вредители

В Нигерии было зарегистрировано тяжелое заболевание увядание, вызываемое Macrophomina phaseolina. На плоды иногда нападает плодовая муха Dacus punctifrons. Личинки развиваются в плодах и в конечном итоге вызывают гниение. Плодовые мухи атакуют плоды на всех стадиях развития и могут серьезно повлиять на производство. Куколки находятся в почве, поэтому рекомендуется не сажать на этом же поле на следующий год. Похожая на тлю блошка-попрыгунчик Halticus tibialis может высасывать сок из листьев; молодые листья становятся морщинистыми, старые — опухают вокруг сосательных отверстий и позже погибают. Некоторые другие вредители, нападающие на огурцы, также встречаются на Cucumeropsis mannii.

Семена Cucumeropsis mannii, хранящиеся в открытых банках, могут быть серьезно повреждены жуками в течение нескольких недель хранения; они были идентифицированы как Triboleum castaneum и Lasioderma serricorne, а также обнаружены в сушеных плодах окры (Abelmoschus spp.) и розеллы (Hibiscus sabdariffa L.) (Adekunle and Uma 2012).

Род Cucumis (Огурец)

В биосистемной монографии рода Cucumis (Kirkbride, 1993) отмечено 32 вида, включая две основные культуры, огурец (C. sativus) и дыню (C. melo), и две второстепенные культуры, вест-индийский корнишон (C. anguria) и африканскую рогатую дыню (C. metuliferus). Другие виды иногда культивируются (например, C. dipsaceus) или собираются в диком виде и используются для приготовления пищи, воды или лекарств (например, C. africanus L.).

Молекулярно-филогенетические исследования поместили дополнительные роды в Cucumis на основании сходства последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК. Недавний анализ 100 видов Cucumis от Африки до Австралазии (Sebastian et al., 2010) дал более полную картину видового разнообразия и родства и добавил 18 близких родственников огурца и дыни, не включенных ранее Киркбрайдом. Из 66 видов Cucumis 25 являются азиатскими и австралийскими, а 41 — африканскими.

Cucumis разделен на подрод Cucumis, состоящий из C. sativus и C. hystrix Chakravarty, и подрод Melo (Mill.) C. Jeffrey, содержащий остальные виды. Филогенетические исследования видов Cucumis были основаны на скрещивании, кариотипах, флавоноидах, изозимах, хлоропластной ДНК и молекулярных маркерах. Все эти исследования сходятся в том, что подроды сильно разделены, настолько, что было предложено отнести их к отдельным родам. Puchalski и Robinson (1990) предложили семь групп видов Cucumis в соответствии с изозимными моделями. Эти группы в целом были похожи на вышеприведенные, за исключением того, что группа anguria была разделена на три изозимные группы, а C. sagittatus был помещен в другую изозимную группу, чем C. melo.

Межвидовые отношения скрещивания (Deakin et al., 1971) и молекулярные филогении (Garcia-Mas et al., 2004) позволяют выделить четыре группы видов Cucumis. Группами скрещивания являются:

  1. группа anguria, состоящая из C. anguria и семи других совместимых видов с мягкими колючими плодами;
  2. C. metuliferus;
  3. C. sativus, включая полностью совместимый C. sativus var. hardwickii (Royle) Gabaev;
  4. группа melo, которая включает C. melo, C. humifructus и C. sagittatus Peyritsch in Wawra & Peyritsch. Виды группы melo имеют волосатые незрелые плоды, но, в отличие от других видов Cucumis, их зрелые плоды лишены шипов. Межвидовые гибриды в этой группе не были получены, хотя плоды с частично развитыми семенами были получены при скрещивании C. melo x C. sagittatus.

Cucumis africanus (дикий арбуз)

Cucumis africanus имеет хромосомное число 2n = 24. Его происхождение и географическое распространение происходит в Анголе, Намибии, Ботсване и Южной Африке. Он также встречается на Мадагаскаре, куда был завезен.

Листья C. africanus употребляются в пищу в приготовленном виде многими племенами в районе его происхождения. Его не горькие плоды служат источником воды и употребляются в пищу как овощ (Kull et al. 2015). Листья содержат на 100 г: воды 92,2 г, белка 1,3 г, жира 0,3 г, углеводов 3,4 г, клетчатки 1,2 г, Ca 216 мг, Mg 175 мг, P 11 мг, Fe 12 мг, тиамина 0,02 мг, рибофлавина 0,11 мг, ниацина 0,34 мг и аскорбиновой кислоты 81 мг. Плоды содержат на 100 г: воды 88,2 г, белка 2,8 г, жира 1,6 г, углеводов 3,3 г, клетчатки 2,9 г, Ca 13 мг, Mg 29 мг, P 20 мг, Fe 1,1 мг, тиамина 0,2 мг, рибофлавина 0,03 мг, ниацина 0,84 мг и аскорбиновой кислоты 13 мг (Arnold et al. 1985; Nkgapele and Mphosi 2014, 2015; Mphosi 2015).

Разновидности C. africanus с негорькими, крупными и продолговатыми плодами встречаются в диком виде в Анголе, Намибии и Южной Африке. Более мелкие, эллипсоидные плоды, встречающиеся у других видов C. africanus, горькие, могут быть ядовитыми и не используются в пищу. Третий тип, промежуточный по вкусу и форме, похоже, тоже существует, но не очень хорошо документирован. С медицинской точки зрения, плоды C. africanus содержат значительное количество кукурбитацина A, B и D и следы кукурбитацина G и H. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность (Jeffrey 1980).

Ботаническое описание

C. africanus — однолетняя, однодольная, распростертая или скандированная трава, иногда с деревянистыми, утолщенными корнями, стебли до 1 м длиной; усики простые. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 1-1,5 см длиной; лопасть яйцевидная, глубоко пальчато (три-пять) лопастная, 1,6-8,2 см x 1,8-7 см, сердцевидная при основании, доли эллиптические, широкоэллиптические до яйцевидно-эллиптических. Цветки однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 3-5 мм длиной; чашелистики 1,5-3 мм длиной; лепестки ярко-желтые, 5-11 мм длиной; мужские цветки от одного до пяти вместе в маленьких пучках, с цветоножкой до 1 см длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, с цветоножкой 1-4 см длиной, завязь нижняя, густо мягко-колючая. Плод — эллипсоидная до продолговато-эллипсоидной ягода 3-9 см x 2-4,5 см, при созревании сильно продольно-полосатая бледно-зеленовато-белая и пурпурно-коричневая, с шипами 3-6 мм длиной; плодоножка 2-4,5 см длиной, тонкая, не расширенная кверху. Семена эллипсоидные, сжатые, 4-7 мм x 2-3,8 мм x 1-1,2 мм (Kirkbride 1993; Regassa et al. 2015).

Род Cucumis включает около 30 видов, 4 из которых имеют экономическое значение: огурец (Cucumis sativus L.), дыня и змеиный огурец (Cucumis melo L.), западно-индийский корнишон (Cucumis anguria L.) и рогатая дыня (Cucumis metuliferus Naudin) (Pelinganga et al. 2013). C. africanus помещен в группу «anguria» подрода melo. C. africanus цветет с января по июнь и встречается в сухих кустарниковых зарослях вблизи жилья (Jeffrey 1980; Kull et al. 2015).

Генетические ресурсы и селекция

C. africanus широко распространен на территории своего происхождения, поэтому ему не угрожает генетическая эрозия или вымирание. Зародышевая плазма C. africanus хранится в США, Великобритании, Чешской Республике и Испании. В группе «anguria», включающей около 16 колючеплодных видов Cucumis, к которой относится и C. anguria, по-видимому, не существует серьезных препятствий для обмена генами. В этой группе было проведено несколько межвидовых скрещиваний. Сообщалось о промежуточной реакции C. africanus на пушистую росу (P. cubensis). В южной Африке C. africanus считается потенциально пригодным для одомашнивания. Разнообразие внутри вида позволит успешно проводить селекцию и отбор. Интерес селекционеров будет сосредоточен на устойчивости к заболеваниям в рамках передачи генов экономически важным видам Cucumis (Schippers 2000; van Wyk and Gericke 2000; Ojo et al. 2013; Kull et al. 2015).

Cucumis anguria (ангурия, западноиндийский корнишон)

Cucumis anguria L. Синоним — Cucumis longipes Hook.f. (1871). Местные названия C. anguria — крыжовник (английский), Concombre antillais, ti-concombre, macissis (французский), Pepino das Antilhas, cornichao das Antillas, machiche, maxixe (португальский). Термин «корнишон» является неточным, поскольку он используется как для C. anguria, так и для огурцов маринованного типа.

Дикие и культивируемые виды C. anguria различаются по горечи плодов, а также по длине шипов плодов (более длинные у диких форм). Дикие виды были выделены как var. longipes (Hook.f.) A. Meeuse или var. longaculeatus J.H. Kirkbr, культурные — как var. anguria. Однако растения с короткоколючковыми плодами часто натурализуются в тропической Америке и редко в Африке (Kirkbride 1993).

Ранее считалось, что C. anguria — единственный вид в роде, родом из Западного полушария, и его общее название отражает предполагаемое происхождение из Карибского бассейна. На самом деле, этот культиген был завезен в Вест-Индию и Бразилию из Африки в результате работорговли. В диком виде встречается в Восточной и Южной Африке. Африканский таксон, который когда-то обозначался как C. longipes Hook. f. (1871), а теперь переклассифицирован как C. anguria var. longaculeatus Kirkbride, считается прародителем одомашненного var. anguria. Важным шагом в одомашнивании этого вида был отбор на не горькие плоды, который был осуществлен с помощью мутации одного гена. C. anguria var. longaculeatus имеет горькие плоды, хотя иногда встречаются и негорькие.

Одомашненная не горькая разновидность распространилась по Карибскому бассейну, части Латинской Америки и югу США. Сейчас его можно встретить в полудиком состоянии, а в некоторых случаях он, похоже, является элементом местной флоры. Это инвазивный сорняк в некоторых частях Северной Америки и в Австралии, а также серьезный сорняк на арахисовых полях на юге США. Негорькая съедобная форма была вновь завезена в Африку (например, Кабо-Верде, Сенегал, Сьерра-Леоне, ДР Конго, Реюньон, Мадагаскар, ЮАР), где ее выращивают ради плодов. На Мадагаскаре C. anguria, вероятно, не является изначально диким видом, а натурализована, поскольку локализована вокруг мест обитания человека.

C. anguria, как полудикий листовой овощ и как западно-индийский корнишон, заслуживает большего внимания со стороны селекционеров и агрономов. Это привлекательная альтернатива обычному садовому огурцу для использования в качестве соленья, с меньшим количеством проблем, связанных с вредителями и болезнями, и более крупным плодоношением (Sepasal 2003; Fabricante et al. 2015).

Использование

Листья горьких форм C. anguria готовят и едят так же, как листья тыквы (Cucurbita spp.). В Рувангве, Зимбабве, это растение известно как «мубвороро» и используется для приготовления специального блюда для отца семейства. В Намибии это один из видов съедобной дикой зелени, которую сушат в лепешки и хранят для использования в сухой сезон. В других частях Африки не горькая форма культивируется ради своих плодов. Она отмечена в окрестностях Тиеса (Сенегал), где незрелые плоды маринуют в зеленом виде. В Южной Африке плоды едят как в свежем, так и в сушеном виде.

В Новом Свете вест-индийский корнишон относится к культивируемой не горькой форме, которая с семнадцатого века является любимым маринадом и иногда употребляется в свежем виде. Плоды также относительно распространены как столовые овощи, их используют в супах и тушеных блюдах. В Бразилии зрелые плоды готовят как основной ингредиент традиционного супа под названием «максиксада». Недозрелые плоды используются как свежие огурцы.

Горькие формы C. anguria иногда используются в Зимбабве в качестве натурального пестицида при хранении урожая. Сок плодов, как сообщается, используется в качестве противоядия в зернохранилищах. В Матабелеленде (Зимбабве) плоды используются в качестве приманки в каменных и палочных ловушках. О применении в медицинских целях сообщается из Танзании, где клизма из дикорастущего растения используется для лечения болей в желудке. В Зимбабве традиционные медики считают горькие плоды ядовитыми, а сок плодов используется для лечения септических ран у скота. В Америке в медицине используются самые разнообразные средства, включая отвар корней как средство от желудочных расстройств в Мексике и для уменьшения отеков на Кубе. Фрукты едят для лечения желтухи в Курасао, а препараты из сока листьев применяют для лечения веснушек на Кубе. Проблемы с почками лечат отваром в Колумбии, где считается, что плоды, съеденные в сыром виде, растворяют камни в почках. На Кубе плоды прикладывают к геморрою, а листья после вымачивания в уксусе используют против стригущего лишая (Bates et al. 1990).

Производство и торговля

C. anguria как листовой овощ собирается в дикой природе или выращивается в небольших масштабах в южной Африке, Латинской Америке и Вест-Индии, но данных о его производстве или торговле нет. Культивирование C. anguria для получения не горьких молодых плодов также практикуется только в небольших масштабах. Он также включен в каталоги семян и иногда выращивается домашними садоводами в США и других странах. Во многих из этих районов вест-индский корнишон стал устойчивым сорняком.

В Новом Свете, где этот сорт всегда культивируется ради его незрелых плодов, он также имеет незначительное значение и в статистике сочетается с соленым огурцом (C. sativus L.) (Baird and Thieret 1988).

Питательные свойства

Питательный состав свежих плодов вест-индийского корнишона на 100 г съедобной части составляет вода 93 г, энергия 71 кДж (17 ккал), белок 1,4 г, жир 0,1-0,5 г, общий сахар 1,9-2,5 г, крахмал 0,3-0,4 г, Ca 25-27 мг, P 33-34 мг, Fe 0,6 мг, витамин A 200-325 МЕ, тиамин 0,05-0,15 мг, рибофлавин 0,40 мг, ниацин 0,3-0,5 мг и аскорбиновая кислота 48-54 мг (Whitaker and Davis 1962). О составе листьев не сообщается, но, вероятно, он аналогичен другим восточноафриканским темно-зеленым листовым овощам. Масло семян плодов дикой горькой формы состоит из пальмитиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой и линоленовой кислот.

Многие огурцы имеют как горькие, так и не горькие формы в пределах одного вида. В горьких формах C. anguria горечь значительно усиливается по мере созревания плодов. Горькие вещества, известные как кукурбитацины, являются тетрациклическими тритерпеноидами. Кукурбитацины являются одними из самых горьких известных веществ и чрезвычайно токсичны для млекопитающих. В C. anguria основным горьким принципом является кукурбитацин B (C32H48O8) с гораздо меньшим количеством кукурбитацина D (C30H46O7) и следами кукурбитацинов G и H. Исследования токсичности показали, что сок плодов очень токсичен для крыс (LD50 1,6 мг/кг). Сообщается, что токсичность снижается более чем в 100 раз, если сок предварительно прокипятить. Исследования ларвицидной активности водного, этанолового и лимонного экстрактов C. anguria на Aedes aegypti, комара желтой лихорадки и лихорадки денге, показали, что концентрация 0,5 мг/мл после 24 часов воздействия вызывает гибель личинок до 40% (Petrus 2014).

Ботаническое описание

Однолетнее, быстрорастущее, однодомное растение с прицепными стеблями, с одиночными, простыми, сетчатыми усиками 3-6 см длиной; стебли бороздчатые, со щетинистыми волосками. Цветы, усики и лопастные листья вест-индийского корнишона меньше, чем у огурца.

Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок (2-)6-13 см длиной, шиповатый до сетчатого; лопасть широкояйцевидная в очертании, 3-12 см x 2-12 см, мелко- или глубоко пальчато- 3-5(-7)-лопастная, с точечными до шиповатых волосков на обеих поверхностях.

Цветки однополые, правильные, пятичленные; чашелистики узкотреугольные, 1-3 мм длиной; лепестки сросшиеся при основании, 4-8 мм длиной, желтые; мужские цветки в 2-10-цветковых пучках, с цветоножкой 0,5-3 см длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, с цветоножкой 2-10 см длиной, завязь нижняя, эллипсоидная, 7-9 мм длиной, мягко-колючая, рыльце трехлопастное.

Плод — эллипсоидная или субглобовидная ягода 3-4,5 см x 2-3,5 см (иногда до 10 см), на тонкой плодоножке 2,5-21 см длиной, усеянная мягкими, тонкими шипами с прозрачными кончиками, зеленая, созревающая желтая или кремовая, многосемянная. Хотя плоды меньше (5 см в диаметре), чем у большинства огурцов, плодоножки достигают около 20 см в длину (Baird and Thieret, 1988). Мякоть зеленовато-белая, с мелкими, гладкими, белыми семенами. Растения производят большое количество плодов в течение всего вегетационного периода.

Семена эллипсоидные, 5-6 мм длиной, сжатые с округлыми краями и гладкие (Bates et al. 1990; Chen 2011). Около 150 семян весят 1 г.

Растение может саморассеваться, ускользнуть от культивирования и стать агрессивным сорняком (Whitaker, Davis, 1962).

Выращивание вест-индийского корнишона аналогично выращиванию огурца; плоды собирают через 60-80 дней после посадки.

Рост и развитие

В своей родной среде обитания на юге Африки C. anguria прорастает за несколько дней во время летних дождей, когда ночные температуры выше 12 °C, а почва достаточно влажная. В начале роста растение растет вертикально; первичный стебель может достигать высоты 20 см и не дает цветов. За ним быстро следуют несколько прицепных стеблей, отходящих от основания и достигающих длины 2-3 м. Сначала появляются мужские цветки, затем женские. Растения самобесплодны, а перекрестное опыление осуществляется насекомыми. Длина дня играет важную роль в цветении. Более длинные дни в сочетании с высокими температурами обычно удерживают растения в фазе развития мужских цветков, в то время как более низкие температуры и короткие дни способствуют развитию женских цветков. Плоды могут появиться в течение 60 дней с момента посадки. Они продолжают образовываться и созревать в течение жаркого сезона, давая до 50 плодов на стебель. Плоды остаются прикрепленными к засохшим однолетним стеблям еще долго после того, как они отмирают в конце вегетационного периода (Sonnewald 2013).

Экология и культивирование

Дикая C. anguria — обычный обитатель полулиственных и лиственных лесов, древесно-кустарниковых саванн, лугов и полупустынь на высоте до 1500 м над уровнем моря. Дикие и полуодомашненные формы можно встретить растущими вблизи соединений, в лесах и на лугах, часто на заброшенных обработанных землях, возле скотомогильников, или иногда как сорняк в посевах.

Растения переносят широкий спектр типов почв, включая пески Калахари (regosols), красные глины (fersial- litics) и черные хлопковые почвы (vertisols). В южноафриканской среде обитания осадки выпадают летом и колеблются от менее 400 до более 1000 мм. Температура в течение вегетационного периода колеблется от 15 до 35°C. C. anguria нетерпима к заморозкам и низким температурам.

Культура и агротехнические требования аналогичны требованиям к обычному садовому огурцу. При выращивании растения должны быть прицепными. Полезно внесение органического навоза и NPK-удобрений. В периоды засухи можно проводить орошение. В Южной Африке первый плод растения пробуют на вкус, и если он горький, то все растение выбрасывают.

Западно-индийский корнишон размножается семенами, для прорастания которых необходим свет. Семена высевают в ямки по три-четыре штуки с расстоянием 30 см в ряду и 100-150 см между рядами. Потребность в семенах составляет 2,5-4,5 кг/га. В вегетационный период период от посева до сбора первого урожая составляет 2-2,5 месяца. Растения продолжают цвести и плодоносить в течение нескольких месяцев. Для производства листьев можно придерживаться тех же методов культуры (Fernandes 2011).

Вест-индийский корнишон достаточно устойчив к вредителям и болезням. Она демонстрирует различную степень естественной устойчивости к патогенам и насекомым, таким как вирус мозаики зеленой крапинки огурца, корневые нематоды, мучнистая роса и тепличная белокрылка. На плодах редко паразитируют личинки плодовых мух, которые поражают большинство других видов огурцов в Южной Африке.

Поскольку плоды предпочитают использовать для соления, их собирают в незрелой стадии, пока они еще зеленые. Если выращивать листья, то их можно собирать много раз в течение нескольких месяцев. Одно растение может дать 50 и более плодов. Статистические данные об урожайности плодов и листьев не приводятся. Потенциал урожайности, вероятно, выше, чем у огурцов для маринования. Плоды можно хранить в течение нескольких дней при комнатной температуре; листья следует употребить или продать в течение одного дня.

Генетические ресурсы и селекция

C. anguria не находится под угрозой исчезновения в своей родной среде обитания. Национальная система зародышевой плазмы растений Министерства сельского хозяйства США хранит многочисленные образцы культурных видов C. anguria на своей региональной станции интродукции растений в Эймсе. Еще одна коллекция хранится в Агрономическом центре тропических исследований и исследований (CATIE), Турриальба, Коста-Рика. Различные западные семенные компании предлагают семена западно-индийского корнишона, включая «African Heirloom» и «West Indian Burr Gherkin» (Sepasal 2003).

C. anguria и родственные виды были в центре внимания ученых-растениеводов для выявления устойчивости к многочисленным вредителям (вирусам, бактериям, грибкам, насекомым), атакующим огурец и дыню, которая может передаваться генетически. C. anguria оказалась полностью иммунной к вирусу мозаики зеленой крапинки огурца (CGMV). Устойчивость также проявилась к корневым нематодам и мучнистой росе. В исследовании, проведенном в Южной Африке, где грибковые заболевания и паразитирование на плодах личинок трипетид обычно являются серьезными для Cucurbitaceae, C. anguria показала высокую устойчивость как к грибкам, так и к трипетидам. Были предприняты исследовательские усилия по переносу устойчивости в огурец и дыню. Неоднократные попытки гибридизации различных видов Cucumis не были полностью успешными; некоторые виды никогда не были успешно скрещены для получения фертильного поколения F1, в то время как другие виды были скрещены в ограниченной степени.

Была предложена возможность использования C. anguria в качестве корневища, на которое прививаются черенки желаемых видов культур. В популяциях некоторых видов огурцов, которые обычно производят горькие или ядовитые плоды, иногда спонтанно возникают особи, которые производят не горькие, съедобные плоды. Эти варианты генетически стабильны, если их удалить из генофонда горьких плодов. У C. anguria один ген отличает горький тип от не горького, причем ген, вызывающий горечь, является доминантным. В контроле горечи участвуют многочисленные факторы, включая различные физиологические условия (Schippers 2000; Esteras et al. 2011; Manamohan and Chandra 2011).

Cucumis hirsutus

Cucumis hirsutus Sond. — единственный вид в группе «hirsutus» подрода melo. Синоним — Cocculus hirsutus (Linn.).

C. hirsutus распространен от Камеруна до Судана и на юг до Южной Африки (Капская провинция), а также на Мадагаскаре.

В Малави листья едят так же, как и листья тыквы, то есть нарезанными и приготовленными, обычно в конце сухого и начале дождливого сезона (октябрь-ноябрь) (Kirkbride 1993). Сырые плоды также употребляются в пищу, но не очень ценятся. В Южной Африке C. hirsutus считается ядовитым растением. Отвар корня используется племенем зулусов для лечения хронического кашля (Fand and Suroshe 2015).

Информации о пищевой ценности нет, но состав листьев, вероятно, сопоставим с другими темно-зелеными листовыми овощами и плодами огурца. Из корней C. hirsutus было выделено несколько кукурбитацинов. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность.

C. hirsutus собирают исключительно в дикой природе.

Поскольку C. hirsutus широко распространен, серьезного риска генетической эрозии не существует. Только в Соединенных Штатах зарегистрировано несколько сортов, все они происходят из Южной Африки. Интерес селекционеров к C. hirsutus ограничен, поскольку перенос генов с помощью обычных методов селекции на экономически важные виды Cucumis невозможен (Sarvalingam et al. 2014; Garad et al. 2015).

Вероятно, C. hirsutus останется овощем, представляющим лишь местный интерес.

Ботаническое описание и экология

Двудольная, многолетняя, распростертая или скандированная трава, с простыми усиками; корни волокнистые, деревянистые; стебли до 2,5 м длиной, утолщенные и деревянистые в основании. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 0,5-5,5 см длиной; лопасть широкояйцевидная, яйцевидно-треугольная или узкояйцевидная, 2-15 см x 1-10 см, слегка сердцевидная при основании, без лопастей или разнообразно пальчато-трех-пятилопастная, доли яйцевидно-треугольные до линейных. Цветки однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 3-9 мм длиной; чашелистики 1-9 мм длиной; лепестки белые, кремовые или желтые; мужские цветки по 1-12 вместе в пучках, цветоножка 0,5-7,5 см длиной, лепестки до 2 см длиной; женские цветки одиночные или парные, цветоножка 0,5-2,5 см длиной, лепестки до 3 см длиной, завязь нижняя, густо прижатая или патентно-волосистая. Плод — шаровидная или продолговато-эллипсоидная ягода 2,5-7 см x 1,5-6 см, коричневато-оранжевая при созревании, гладкая; плодоножка 2-6 см длиной, тонкая, не расширенная кверху. Семена яйцевидные, сжатые, 6,5-9 мм x 5-6,5 мм x 2-3 мм, белые, гладкие.

C. hirsutus встречается в лесах, лесистых лугах и пастбищах, а также как сорняк на ранее возделанных землях, на высоте до 2500 м над уровнем моря.

Cucumis melo (Дыня)

Основная страница: Дыня

Cucumis metuliferus (Кивано, африканская рогатая дыня)

Основная страница: Кивано

Cucumis myriocarpus Naudin

Синоним — Cucumis leptodermis Schweick. (1933). Общие названия — крыжовниковый огурец и колючий огурец (на английском языке).

Cucumis myriocarpus происходит из Замбии, Ботсваны, Зимбабве, Мозамбика, Южной Африки и Лесото. Он был завезен в некоторые другие регионы и стал натурализованным в Южной Европе, Калифорнии и Австралии. На местном уровне он считается сорняком; в Калифорнии он был объявлен вредным.

Листья C. myriocarpus собирают в дикой природе для использования в качестве приготовленного овоща. Мякоть плодов широко используется в качестве слабительного и чистящего средства. Передозировка и/или включение семян в мякоть были виновны в смертельных случаях отравления. Предполагается, что C. myriocarpus вызывает фотосенсибилизацию у овец и слепоту у крупного рогатого скота. Однако отчеты о лекарственном использовании и токсичности C. myriocarpus подозреваются в неправильной идентификации и могут относиться к другим видам (Sola et al. 2014).

Питательная ценность листьев неизвестна, но, вероятно, она сопоставима с листьями C. africanus L.f. и другими темно-зелеными листовыми овощами. Свежие плоды C. myriocarpus содержат кукурбитацины A и D. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность.

В южной Африке C. myriocarpus является важным сорняком на кукурузных полях. Отравление скота, пасущегося на стерне заросших сорняками полей, представляет серьезную опасность. Как сорняк, он легко поддается механической борьбе (Pofu et al. 2013; Hallett et al. 2014).

Поскольку C. myriocarpus широко распространен и обычен, ему не угрожает генетическая эрозия. Существуют генные банки, зарегистрированные в Германии, Чешской Республике, Испании, Великобритании и США.

В группе «anguria», включающей около 16 колючеплодных видов Cucumis, к которой относится и C. anguria, не существует серьезных препятствий для обмена генами. В этой группе было проведено несколько межвидовых скрещиваний. Были обнаружены отдельные растения C. myriocarpus с промежуточной устойчивостью к пушистой плесени (P. cubensis) и устойчивостью к парше (Cladosporium cucumerinum) (Kirkbride 1993; Telford et al. 2011).

Как овощ, C. myriocarpus будет иметь лишь местное значение, и его распространению следует препятствовать. Он перспективен как источник устойчивости к болезням и вредителям для экономически важных видов Cucumis (Schippers 2000).

Ботаническое описание

Однолетняя, однодольная, распростертая или скандированная трава, с простыми усиками; стебли до 2 м длиной. Листья простые, очередные; черешок 1,5-10 см длиной; лопасть широкояйцевидная, очень глубоко пальчато-пятилопастная, 2,510 см x 2-7,5 см, при основании неглубоко сердцевидная, доли эллиптические, каждая снова довольно глубоко трех-пятилопастная. Цветки однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 2-5 мм длиной; чашелистики 1-3 мм длиной; лепестки 3-6(-10) мм длиной, бледно-желтые; мужских цветков от одного до двух (редко больше) вместе, цветоножка 0,5-2,5 см длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, вместе с мужскими, цветоножка 1,5-4,5 см длиной, завязь коротко и мягко шиповатая. Плод — шаровидная или эллипсоидная ягода 3-6(-9) см x 1,5-2,5 см, с шипами до 2 мм длиной; плодоножка 4,5-7 см длиной, тонкая. Семена эллипсоидные, 5-6 мм x 2,5-3 мм x 1-1,5 мм.

C. myriocarpus помещен в группу «anguria» подрода melo. На основании характеристик плодов выделяют два подвида: подвид leptodermis (Schweick.) C. Jeffrey & P. Halliday распространен только в Южной Африке, подвид myriocarpus имеет гораздо более широкое распространение и отличается от первого более четким рисунком полос на плодах (темно-зеленые, бледно-зеленые, белые, фиолетовые, коричневые и ржаво-оранжевые) и густо покрыт шипами (Mafeo 2014).

C. myriocarpus встречается в открытых местах на лугах и лесных пастбищах, особенно на песчаных почвах на высоте 350-2000 м. Часто встречается как сорняк на обрабатываемых землях и в ирригационных бороздах (Nkgapele and Mphosi 2012).

Cucumis naudinianus

Cucumis naudinianus Sond. (1862), но обычно Acanthosicyos naudinianus.

A. naudinianus принадлежит к семейству Cucurbitaceae с номером хромосомы n = 11. A. naudinianus имеет синонимы: Cucumis naudinianus Sond. (1862), Citrullus naudinianus (Sond.) Hook.f. (1871), Colocynthis naudianus (Sond.) Kuntze (1891); народные названия: огурец гереро, огурец гемсбок, дикая дыня. Он произрастает в Замбии, Анголе, Намибии, Ботсване, Зимбабве, Мозамбике и Южной Африке.

Зрелые плоды A. naudinianus едят сырыми или жареными; недозрелые плоды вызывают жжение языка и губ при употреблении в сыром виде. Плоды также являются важным источником воды. Кожуру плодов и семена обжаривают и толкут для приготовления блюд. Клубневидные корни считаются несъедобными или даже ядовитыми, а в Замбии, по сообщениям, их использовали для убийств. Приготовление и использование яда для стрел из корней A. naudinianus широко распространено среди племен бушменов в Анголе, Намибии и Ботсване.

Некоторые растения A. naudinianus дают горькие плоды. Горький вкус приписывается огурбита-цину B (ок. 0,001%). Плоды содержат на 100 г: воды 90,6 г, энергии 111 кДж (27 ккал), белка 1,3 г, жира 0,2 г, углеводов 4,8 г, клетчатки 2,1 г, Ca 21 мг, Mg 23 мг, P 25 мг, Fe 0,5 мг, тиамина 0,09 мг, рибофлавина 0,03 мг, ниацина 0,98 мг и аскорбиновой кислоты 35 мг (Arnold et al. 1985). Ядро семян дает около 15% тонкого желтого невысыхающего масла, а остаток содержит около 20% белка. В старых корнях общее содержание кукурбитацинов составляет 1,4%. Кукурбитацины, которые также известны из других Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность) и противовоспалительную и обезболивающую активность (Азимова и Глушенкова 2012).

Нет никаких признаков того, что A. naudinianus находится под угрозой исчезновения. Как и у многих других огурцов, существует значительная вариация в горечи плодов. Это позволяет отбирать и выводить более вкусные линии. Существует четыре задокументированных образца, хранящихся в США, и два — в Королевских ботанических садах Кью (Великобритания). В связи с растущим спросом на пищевое масло и белок в засушливых районах, A. naudinianus является кандидатом на развитие в качестве высокоурожайной культуры для засушливых районов. Он быстро дает урожай, легко собирает плоды, имеет широкую экологическую адаптацию, легко размножается и обрабатывается, а плоды хорошо хранятся. В этом отношении он выгодно отличается от A. horridus как кандидат на одомашнивание (Chang et al. 2014; Chomicki and Renner 2015).

Ботаническое описание

A. naudinianus — многолетняя, двудольная, пахучая трава с одиночными, веретеновидными усиками; корень клубневидный, до 1 м длиной; стебель однолетний, до 6 м длиной, укореняющийся в узлах, голый. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 0,7-7,5 см длиной; лопасть от яйцевидной до широкояйцевидной в очертании, обычно глубоко пальчато-пятилопастная, 3-18 см x 2,5-14 см. Цветки одиночные, однополые, пятичленные; лепестки желтые до белых, 1,4-2,5 см x 0,9-1,3 см; мужские цветки на цветоножке до 2 см длиной, цветоложе округлое, до 6 мм длиной, бледно-зеленое, чашелистики до 6 мм x 1,5 мм, тычинок три или пять; женские цветки на цветоножке до 8 см длиной, цветоложе цилиндрическое, 3 мм длиной, чашелистики 3-4 мм длиной, три маленьких тычинки, завязь нижняя, колючая. Плод — эллипсоидная или субглобовидная ягода 6-12 см x 4-8 см, массой ок. 250 г, мясистая, покрытая мясистыми шипами, многосемянная. Семена эллипсоидные, слегка сжатые, 7,5-10 мм x 4-6 мм.

Acanthosicyos включает два вида и помещен в трибу Benincaseae вместе с такими важными родами, как Benincasa, Coccinia, Citrullus, Lagenaria и Praecitrullus. Более известная дыня нара (Acanthosicyos horridus) заметно отличается от A. naudinianus своим кустарниковым покровом и безлистными, колючими стеблями и распространена только в Анголе, Намибии и Южной Африке (Neuwinger 1996; Ojo et al. 2010).

A. naudinianus — типичный вид Калахари, предпочитающий глубокие песчаные почвы. Он встречается в лесах, лесистых лугах и пастбищах на высоте 900-1350 м. Он не морозоустойчив, но терпим к засоленным почвам. Плоды A. naudinianus собирают исключительно в дикой природе (Sepasal 2013).

Cucumis sativus (огурец обыкновенный)

Основная страница: Огурец обыкновенный

Cucumis sativus var. hardwickii (дикий огурец)

Огурец был улучшен путем использования образцов дикой разновидности hardwickii (Lower and Nienhuis, 1990). Такие признаки, как устойчивость к нематодам Meloidogyne arenaria и M. javanica, были перенесены из LJ 90430 для получения сортов ‘Lucia, ‘Manteo’ и ‘Shelby’.

Некоторые признаки, включая малолистность (ll-2), черношипость (B-3, B-4) и многоствольность, не совпадают (являются неаллельными) по сравнению с арканзасской малолистностью и черношипостью (B-1) висконсинской SMR 18, и представляют собой новые гены для этих признаков.

Cucumis sativus var. sikkimensis (Сиккимский огурец)

Культивары C. sativus var. sikkimensis Hook. f. (Сиккимский огурец) могут иметь крупные, продолговатые плоды. Этот таксон был переклассифицирован как Cucumis sativus var. sativus. Культивары сиккимского огурца встречаются в основном в горных районах Непала и Индии. Эти образцы полезны тем, что они представляют много вариаций, включая пятикарпеллатные плоды.

У сиккимского огурца плоды могут быть полыми, а в зрелом состоянии они коричневые и сетчатые (генотип CC RR, известный красным цветом зрелых плодов). Плоды могут быть круглыми или удлиненными, в зависимости от сорта, и хранятся в течение нескольких месяцев. Их можно есть свежими или жарить, как летний сквош. Лозы устойчивы к болезням, особенно к пуховой росе, поэтому в последнее время наблюдается большой интерес к этим сортам.

Cucumis sativus var. xishuangbannanensis (тыква Ксишуанбаньна)

Отдельная группа сортов, известная как тыква Ксишуанбаньна, классифицируется как C. sativus var. xishuangbannanensis Qi & Yuan. Выращиваемые народом хани на юго-западе Китая на высоте 1000 м и выше, эти сорта практически неизвестны за пределами Восточной Азии. Ксишуанбаньская тыква отличается большим разнообразием и включает сорта с пятикарпульными плодами. Она более тесно связана с C. sativus var. sativus, чем с C. s. var. hardwickii.

Лозы этого таксона энергичны, достигают 7 м в длину. Крупные зрелые плоды имеют продолговатую форму и весят около 3 кг. Кожура белая, желтая или коричневато-оранжевая, иногда с отчетливой сеткой, но в остальном относительно гладкая и без заметных бородавок. Поскольку желто-оранжевый цвет мякоти обусловлен провитамином А каротинами, возник интерес к созданию высокопитательных огурцов. Исследователи (например, Bo et al., 2012) перенесли признак (светло-оранжевый мезокарп, оранжевые семенные клетки), контролируемый геном ore, из тыквы Xishuangbanna в сорта огурцов.

Cucumis hystrix

C. hystrix — это дикий вид Cucumis, который может быть скрещен с C. sativus для получения после удвоения хромосом аллотетраплоида. Новый вид — C. hytivus, и были выведены линии, обладающие характеристиками огурцов для переработки или свежего рынка, а также другими признаками, отсутствующими у огурцов. Chen и др. (2003) вывели интрогрессионные линии, которые использовались для введения устойчивости к болезням в огурец.

Устойчивость, полученная от скрещивания с C. hystrix, включает в себя гуммозное поражение стеблей и пуховую росу. C. hystrix предлагает способ увеличить генетическое разнообразие огурца, которое, как уже известно, довольно узкое. Ни один другой вид не был успешно скрещен с огурцом, хотя два ботанических сорта C. sativus var. hardwickii (бывший C. hardwickii) и C. sativus var. xishuangbannesis легко скрещиваются с огурцом.

Cucumis setosus

Cucumis setosus Cogn. имеет плоды, напоминающие огурец, но меньшего размера. Листья также похожи на листья огурца. Его использовали непосредственно как культуру, так же как и огурец.

Однако C. setosus не скрещивается с C. sativus, а только с C. melo. Он имеет 12 пар хромосом (John et al., 2014), как и дыня, и может рассматриваться как источник генетического разнообразия для улучшения дыни.

Cucumis zeyheri (дикий огурец)

Cucumis zeyheri Sond. Синоним — Cucumis prophetarum L. subsp. zeyheri (Sond.) C. Jeffrey (1962). Общее название — дикий огурец (англ.).

C. zeyheri ограничен восточной частью южной Африки: Замбия, Зимбабве, Мозамбик и Южная Африка (Jeffrey 1978).

Негорькие плоды едят сырыми или маринованными. Горькие плоды используются в качестве (сильного) чистящего средства (Jeffrey 1978).

Информации о питательной ценности плодов нет, но она, вероятно, сопоставима с огурцом. Плоды C. zeyheri содержат кукурбитацины B и D. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность (Decker-Walters 2011).

C. zeyheri встречается в открытом лесу, на лугах и как сорняк на возделываемых землях на высоте 300-1650 м над уровнем моря (Decker-Walters 2011).

Поскольку C. zeyheri широко распространен, ему не угрожает генетическая эрозия. Существуют генные банки, зарегистрированные в Чешской Республике, Испании, Франции и США. Полностью фертильные гибриды могут быть получены от скрещивания C. zeyheri с C. anguria, C. africanus L.f. и C. myriocarpus Naudin. Устойчивость к пуховой росе (P. cubensis) и парше (C. cucumerinum), экономически важным патогенам огурца, была обнаружена у C. zeyheri (Kirkbride 1993; Esteras et al. 2011; Navratilova et al. 2011; Zhang et al. 2012).

Как овощ, C. zeyheri будет иметь определенное местное значение. Как источник устойчивости к болезням, он может внести важный вклад в селекцию, особенно огурца (Decker-Walters 2011; Mabona and Van Vuuren 2013; Liu et al. 2015).

Ботаническое описание

Многолетняя, однодольная, распростертая или редко скандированная трава, с простыми усиками; корни волокнистые, деревянистые; стебли до 2 м длиной. Листья очередные, простые; черешок 0,5-4 см длиной; лопасть яйцевидная (редко яйцевидно-треугольная), 2,5-9 см x 2-6 см, глубоко пальчато-трех-пятилопастная, редко безлопастная, при основании слегка сердцевидная, доли разнообразные, но в основном эллиптические или узкоэллиптические, каждая трех-пятилопастная. Цветки одиночные, однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 2,5-4,5 мм длиной; чашелистики 1-4 мм длиной; лепестки 4,5-9 мм длиной, желтые; мужские цветки с цветоножкой 3-12(-22) мм длиной, тычинок три; женские цветки с цветоножкой 3-12 мм длиной, завязь нижняя, густо мягковолосистая. Плод — продолговатая, эллипсоидная или обратно-эллипсоидная ягода, 3,5-5 см x 2,5-3,5 см, при созревании солнечно-желтая, шипы тонкие, до 1,5 см длиной; плодоножка 2-5 см длиной. Семена эллиптические, 5-8,5 мм x 2-4,5 мм x 1,5-2 мм, беловатые.

Род Cucurbita (Тыква)

Основная страница: Тыква

Род Cucurbita включает в себя около 27 видов (как диких, так и культивируемых), которые в основном сосредоточены в тропических и субтропических регионах Центральной и Южной Америки. В этом роде несколько видов имеют коммерческое значение, а именно: полевая тыква или кашифал (Cucurbita moschata Duch. Ex. Poir.), зимний сквош или тыква (Cucurbita maxima Duch. Ex. Lam.), летний сквош или сквош или чаппан кадду Северной Индии или овощной костный мозг (Cucurbita pepo L.), и зимний сквош (Cucurbita mixta Pang. syn. C. angyrosperma). C. pepo выведена как культура, выдерживающая более холодный климат. Cucurbita texa Gray растет в диком виде в Техасе (Chadha and Lal, 1993).

Cucurbita foetidissima (буйволовая тыква)

Были предприняты попытки одомашнить буйволовую тыкву (C. foetidissima). Этот ксерофитный многолетник произрастает в засушливых пустынях юго-запада США и Мексики. Его способность противостоять засухе вызвала интерес к его коммерциализации. Плоды 7-10 см в диаметре и весом 120-150 г, каждый из которых содержит 300 семян. Листья сердцевидные. Растения образуют корневище для хранения и зимовки.

Буйволиная тыква дает высокий урожай семян, богатых белком и маслом. Листва может использоваться в качестве корма для скота, а крупные клубневидные корни являются источником углеводов. Гибриды F1 буйволовой тыквы были выведены с использованием гиноэцильного сорта в качестве женского родителя и моноэцильной инбредной линии в качестве мужского родителя. Однако, несмотря на предыдущие исследования, этот вид еще не выращивается в коммерческих целях.

Род Cyclanthera (Циклантера)

Cyclanthera pedata var. edulis (Фаршированный огурец)

Cyclanthera pedata var. edulis Schrad. родом из Америки, где он часто встречается в виде побегов. Огурец набивной также давно культивируется в Азии, иногда на высоте до 2000 м, благодаря своей холодостойкости.

Голые лианы имеют сильный запах при раздавливании, несколько напоминающий запах огурца. Листья крупные и глубоко пальчато-лопастные. Вид однолетний, с тычиночными цветками в соцветиях и одиночными пестичными цветками. Зеленые или белые цветки относительно мелкие для огурца. Пухлый, частично полый плод похож на пузырь. Он желтовато-зеленый, длиной 5-15 см, с мягкими шипами, конической шейкой и черными семенами.

Листья едят свежими или приготовленными. Плоды едят сырыми, заменяя ими огурец, или готовят, часто после удаления семян и фарширования плодов различными ингредиентами. Семена также съедобны. Плоды можно собирать на протяжении почти всего вегетационного периода.

Род Lagenaria (Лагенария)

Под родом Lagenaria зарегистрировано шесть видов. Из них распространены L. abyssinica, L. siceraria и L. leucantha. Среди них L. siceraria обычно культивируется во всех тропических частях мира, особенно в Индии и некоторых африканских странах. Остальные виды являются дикими, многолетними и двудомными. Два диких вида, а именно L. abyssinica и L. breviflora, являются многолетними. Есть предположения, что Lagenaria встречается в диком виде в Южной Америке и в Индии.

Lagenaria siceraria (Бутылочная тыква)

Основная страница: Лагенария обыкновенная

Род Luffa (Люффа)

Основная страница: Люффа

Род люффа включает семь видов, четыре из которых родом из тропиков Старого Света, а три более отдаленно родственных вида — из Южной Америки (Heiser and Schilling 1990). У L. acutangula выделяют три разновидности: var. acutangula — крупноплодные культурные виды; var. amara (Roxb.) C.B.Clarke — дикий или одичавший вид с очень горькими плодами, распространенный только в Индии; и var. forskalii (Harms) Heiser & E.E.Schill., распространенный только в Йемене, где он встречается в диком виде или, возможно, как побег.

Luffa acutangula

Luffa acutangula (L.) Roxb. Синоним — Cucumis acutangulus L. (1753). Общепринятые названия — гребенчатая тыква, угловатая люффа, ребристая тыква, китайская окра, шелковый сквош (En). Papengaye, liane torchon (Fr). Люфа рискада (По). Mdodoki (Sw).

Считается, что C. acutangulus возник в Индии, где до сих пор встречаются дикие виды, но в настоящее время он распространился пантропически во всех районах с большим количеством осадков. Он культивируется и местно натурализуется в Западной Африке, от Сьерра-Леоне до Нигерии. Его выращивают от прибрежных районов до полусухой саванны, например, в Сьерра-Леоне, Кот-д’Ивуаре, Гане, Бенине и Нигерии. В Восточной Африке гребенчатая тыква выращивается в небольших масштабах вблизи крупных городов как экзотический овощ для потребителей азиатского происхождения, а также культивируется и натурализуется на Мадагаскаре, Реюньоне и Маврикии. В южной и восточной Азии это широко культивируемый овощ (Robinson and Decker-Walters 1997).

Гребенчатая тыква выращивается в основном в качестве огородной культуры. Таиланд экспортирует гребенчатую тыкву в Западную Европу в качестве овоща для азиатских общин. Япония и Бразилия являются основными экспортерами мочалок, в основном в Соединенные Штаты, но они производятся в основном из губчатой тыквы. В Западной Африке зрелые плоды гребенчатой или губчатой тыквы продаются в качестве мочалок на уличных рынках и в супермаркетах (Huyskens и др. 1993).

Использование

Незрелые плоды менее горьких сортов Luffa acutangula используются как овощ. Их варят или жарят и используют в супах и соусах. Иногда верхушки стеблей с молодыми листьями и цветочными почками используются как листовой овощ. В Юго-Восточной Азии гребенчатая тыква является популярным овощем благодаря мягкому горьковатому вкусу, слегка губчатой текстуре и сладкой сочности. Молодые плоды сладких сортов также едят сырыми, а мелкие плоды иногда маринуют. Из семян получают съедобное масло, которое, однако, иногда бывает горьким и токсичным (Burkill 1985; Lim 2012a,b).

В некоторых частях Западной Африки экстракт листьев гребенчатой тыквы наносят на язвы, вызванные морскими червями, чтобы убить паразита. Сок листьев также используется в качестве промывания глаз для лечения конъюнктивита. Плоды и семена используются в травяных препаратах для лечения венерических заболеваний, особенно гонореи. На Маврикии семена едят для изгнания кишечных червей, а сок листьев применяют при кожных заболеваниях, таких как экзема. Растение, включая семена, обладает инсектицидным действием. Зрелые плоды, когда их собирают сухими, перерабатывают в мочалки и используют для скрабирования тела во время купания или в бытовых целях, например, для мытья кухонной посуды, а также в качестве фильтров для местных напитков, таких как пальмовое вино. В промышленности эти волокна используются для изготовления шляп. Однако губчатая тыква (Luffa cylindrica (L.) M. Roem., синоним: Luffa aegyptiaca Mill.) предпочтительнее для изготовления губок, поскольку ее волокна легче извлекать (Adebisi and Ladipo 2000). Ветвящийся стебель используется как временная веревка для связывания дров и урожая. Иногда растение используется в качестве декоративной альпинарии в вольерах.

Состав плодов гребенчатой тыквы на 100 г съедобной части (жесткая кожица удалена, съедобная часть 62%): вода 94,2 г, энергия 70 кДж (17 ккал), белок 0,8 г, жир 0. 1 г, углеводы 3,3 г, клетчатка 1,7 г, Ca 12 мг, P 32 мг, Fe 0,3 мг, каротин 26 г, тиамин 0,07 мг, рибофлавин 0,02 мг, ниацин 0,4 мг, фолат 37 г и аскорбиновая кислота 3 мг. Состав молодых листьев люффы на 100 г съедобной части: вода 89 г, белок 5,1 г, углеводы 4 г, клетчатка 1,5 г, Ca 56 мг, Fe 11,5 мг, p-каротин 9,2 мг и аскорбиновая кислота 95 мг (Holland et al. 1991). Содержание масла в семенах составляет 26%; состав жирных кислот: линолевая кислота — 34%, олеиновая кислота — 24%, пальмитиновая кислота — 23% и стеариновая кислота — 10% (Uriostegui Arias 2015).

Из семян гребенчатой тыквы были выделены два ингибитора трипсина и рибосомно-инактивирующий пептид (луфангулин). Гликопротеин луффакулин, также выделенный из семян, обладает абортивным, противоопухолевым, рибосомно-инактивирующим и иммуномодулирующим действием (Fernando and Grun 2001).

Молодые плоды губчатой тыквы (L. cylindrica) используются в качестве заменителя гребенчатой тыквы в качестве овоща, хотя и гораздо менее популярны.

Ботаническое описание

Однолетнее, лазящее или стелющееся растение, с остро-пятигранным стеблем; усики до шестираздельных, волосистые. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок до 15 см длиной; лопасть широкояйцевидная до почковидной в очертании, 10-25 см x 10-25 см, неглубоко пальчато-пяти-семилопастная с широко треугольными до широко округлыми долями, сердцевидная при основании, неглубоко пазушно-зубчатая, бледно-зеленая, шероховатая, пальчато-жильная. Мужское соцветие рацемозное с цветоносом длиной 15-35 см. Цветки однополые, правильные, пятичленные, 5-9 см в диаметре; трубка цветоложа снизу коническая, сверху расширенная, около 0,5 см длиной, доли треугольные, 1-1,5 см длиной; лепестки свободные, бледно-желтые; мужские цветки с тремя свободными тычинками, расположенными на трубке цветоложа, связующие нити широкие; женские цветки одиночные, на цветоножках 2-15 см длиной, с нижней, густо опушенной, продольно ребристой завязью, рыльце трехлопастное.

Плод — булавовидная, сухая и волокнистая капсула 15-50 см x 5-10 см, остро 10-ребристая, коричневатая, отделяющаяся верхушечным оперкулюмом, многосемянная. Семена широко эллиптические в очертании, сжатые, до 1,5 см длиной, гладкие, тускло-черные (Renner and Pandey 2013).

Культивары L. acutangula, выращиваемые как овощи, имеют более крупные плоды и менее горькие, чем дикие виды. В Западной Африке в качестве овощей используются местные сорта, в то время как в Восточной Африке коммерческие производители используют улучшенные сорта, импортированные из азиатских стран для азиатских потребителей (Robinson and Decker-Walters 1997).

Рост и развитие

Спонтанный рост растений начинается с началом сезона дождей. Цветение и плодоношение происходят в течение всего сезона дождей, в то время как плоды созревают и начинается рассеивание семян, когда все растения становятся сухими в пик сухого сезона. При выращивании рассада появляется через 4-7 дней после посева после замачивания семян в холодной воде на ночь, чтобы размягчить твердую оболочку семян. Крылатая тыква склонна к нейтральному режиму дня. Цветение начинается через 6-10 недель после посева. Вначале образуются мужские цветки, затем женские при соотношении мужских и женских цветков примерно 40:1. Это соотношение можно изменить с помощью химической обработки. Цветки раскрываются вечером, а рыльца остаются восприимчивыми от нескольких часов до 36-60 часов после антезиса. Цветки опыляются многими насекомыми, включая пчел, бабочек и мотыльков (Robinson and Decker- Walters 1997).

Гребенчатая тыква может быть распространена как спонтанное растение на заброшенных землях и как непаханая культура на мусорных кучах. В отличие от многих других огурцов, она хорошо растет в тропических низинах. Он предпочитает сезонный климат, поскольку посадки в сухой сезон более успешны, чем во влажный. В Африке он процветает в зоне сухих лесов или влажных саванн, около 8°N-10°N. За пределами этих широт слишком большое количество дождей или чрезмерная сухость часто влияют на развитие плодов. Во влажных районах рост направлен на производство биомассы листьев, в то время как в сухих условиях энергия направляется на обильное цветение. Слишком обильные осадки во время цветения и плодоношения приводят к плодовой гнили. Заморозки не переносит. Тыква предпочитает хорошо дренированную почву с высоким содержанием органических веществ и pH 6,5-7,5 (Heiser and Schilling 1990; Robinson and Decker-Walters 1997).

Культивирование

При коммерческом выращивании культура нуждается в хорошем уходе. Посадка на приподнятых грядках обеспечивает хороший дренаж в сезон дождей. Во время засухи требуется регулярный полив, особенно перед периодом цветения. Для усиления роста, цветения и образования плодов вносят NPK удобрения. Можно провести основную подкормку NPK (например, 14-14-14) из расчета 25 г/холм, затем боковые подкормки 20 г/холм мочевины или NPK с интервалом в 2 недели. Боковые стебли обрезают, если они растут слишком обильно. Некоторая обрезка верхушки и листьев может способствовать развитию цветков и плодов, что приведет к повышению урожайности. Для оптимального производства количество плодов на одном стебле может быть ограничено 20-25. За спонтанными растениями на заброшенных сельскохозяйственных угодьях или на мусорных свалках практически не нужно ухаживать.

Обычно тыкву выращивают на опорах или шпалерах высотой до 3 метров. В сухой сезон ее можно выращивать и на земле, но это снижает урожайность и качество. Семена высевают на насыпях или грядах, по два-три семени на холмик, на расстоянии 50-60 см друг от друга в ряду и 200 см между рядами при шпалерной системе. Без опоры можно практиковать 300 см между рядами, или примерно по одной лунке на метр в каждую сторону. В качестве альтернативы рассаду можно выращивать в контейнерах и пересаживать. Вес 1000 семян составляет около 90 г. Для прямого посева необходимо 2-3 кг семян на га, для пересадки — 1-1,5 кг. На Филиппинах практикуется расстояние посадки 2 х 2 м для получения превосходного гибрида F1, при этом требуется всего 500 г/га семян (Huyskens et al. 1993).

Гребенчатая тыква не очень восприимчива к болезням и вредителям. Сообщается о мучнистой росе (Erysiphe cichoracearum) и пушистой росе (Pseudoperonospora cubensis). Плоды легко загнивают при контакте с влажной почвой. В Юго-Восточной Азии личинки плодовых мух (Dacus spp.) могут повреждать молодые плоды; сильное заражение трипсами может вызвать задержку роста, а также в качестве вредителей отмечаются гусеницы, листовые клещи и тля.

Молодые незрелые плоды весом 300-400 г собирают через 12-15 дней после плодоношения. Плоды можно собирать каждые 3 дня в течение всего сезона плодоношения, вручную или с помощью ножа. Отдельные растения могут давать 15-20 плодов; урожайность снижается через 8-13 недель после сбора. Для производства губки плоды оставляют на лозах на 2 месяца, пока они не станут коричневыми. Для производства семян семена вытряхивают из полностью сухих плодов.

Ландрасы производят 10-15 т/га. Средняя урожайность молодых плодов гибридных сортов на Филиппинах при правильном управлении составляет 27 т/га.

Незрелые плоды гребенчатой тыквы легко повреждаются. Для транспортировки на дальние расстояния плоды необходимо тщательно упаковывать. Плоды можно хранить в течение 2-3 недель при температуре 12°C-16°C. Для переработки губок из спелых плодов их погружают в проточную воду до тех пор, пока кожура не распадется и не исчезнет, затем мякоть и семена вымывают, а губки отбеливают перекисью водорода и сушат на солнце.

Генетические ресурсы и селекция

Коллекции гермплазмы L. acutangula хранятся в генбанках Индии и Тайваня, в Институте селекции растений на Филиппинах и в Нигерии в Национальном центре генетических ресурсов и биотехнологии (NACGRAB) в Ибадане (Renner and Pandey 2013).

В азиатских странах существует множество местных сортов, а улучшенные сорта доступны у нескольких семенных компаний. Популяции очень изменчивы. Гибридные сорта F1 используются в нескольких азиатских странах. Компания East-West Seed Company в Таиланде вывела гибриды F1 для тропических низменностей с хорошим рыночным качеством, например, бледно- или темно-зеленые плоды, короткие (35 см) — длинные (50 см) плоды. Малика F1 — гибрид с высокой устойчивостью к болезням, особенно подходящий для сезона дождей (Талано и др. 2012).

L. acutangula — высокоурожайный и простой в выращивании овощ. Исследования в области селекции и технологии производства в сочетании с развитием рынка могут дать ей шанс превратиться в важный рыночный овощ в Африке, как и в странах Азии (Renner and Pandey 2013). Можно изучить возможность использования волокна из зрелых плодов и применения в агролесоводстве в качестве растения для восстановления почвы с интенсивным производством листовой биомассы.

Род Momordica (Момордика)

Род Momordica насчитывает 45 видов (по другим данным, 60 видов), одомашненных в Азии и Африке (Robinson and Decker-Walters, 1997).

Род Momordica относится к подтрибе Thladianthinae, трибе Joliffieae, подсемейству Cucurbitoideae, семейству Cucurbitaceae.

Название рода происходит от латинского слова «mordicus», что означает «укушенный». Это связано с тем, что зазубренные края семян похожи на следы укусов. По крайней мере, шесть видов культивируются, а другие используются по-разному. Два вида, M. charantia и M. balsamina, вырвались из культивирования и стали натурализованными в неотропиках. Сорная M. charantia особенно широко распространена и доставляет неудобства в сельскохозяйственных районах, таких как цитрусовые рощи во Флориде. Эти растения могут цвести и плодоносить в течение всего года, пока температура остается высокой.

В Индии род Momordica был разделен на моноэцильные (M. charantia L. и M. balsamina L.) и диэцильные (M. dioica Roxb., M. sahyadrica Joseph and Antony, M. cochinchinensis [Lour.] Spreng. и M. subangulata Blume ssp. renigem [G. Don] W.J.J. deWilde) (Behra et al., 2015).

Культурный вид Momordica charantia (горькая тыква) выращивается по всей стране в тропическом и субтропическом климате. Momordica dioica (кар-толи) растет по всей Западной Бенгалии, Ассаму, части Бихара и прилегающих районах; Momordica cochinchinensis (какроль, сладкая тыква или голкакора) наиболее популярна, особенно в Трипуре, Ассаме и Западной Бенгалии.

Momordica angustisepala

Momordica angustisepala (губчатое растение), родом из Африки, иногда культивируется в Гане. Толстые стебли измельчают и обрабатывают для получения белых абсорбирующих волокон, которые используются для стирки.

Momordica cymbalaria

M. cymbalaria (син. M. tuberosa (Roxb.) Cogn.) произрастает от северо-восточной Африки до Индии. Изредка культивируется в Индии, где плоды служат пищей и лекарственным средством.

Momordica balsamina (Бальзамическое яблоко)

Бальзамическое яблоко (Momordica balsamina L.) широко распространено от Южной Африки на север до тропической Восточной и Западной Африки, а также встречается в Индии и Австралии. Иногда его путают с дикорастущими растениями горькой тыквы, у которых плоды схожи по размеру. Однако зрелые плоды бальзамического яблока обычно имеют клюв и не такие колючие, как у горькой тыквы. Плоды веретеновидные, зеленые, с шестью-девятью правильными или неправильными рядами кремовых или желтоватых тупых шипов. Бальзамическое яблоко также отличается от горькой тыквы относительно гладкими семенами, очень тонкими короткими стеблями, менее глубоко лопастными листьями и более короткими цветоносами. Листья и молодые плоды готовят и употребляют в пищу как овощ в Африке. Там же он широко используется в качестве лекарственного растения. M. balsamina генетически отличается от генофонда культивируемой горькой тыквы (M. charantia) (Dhillon et al., 2016a).

Momordica charantia (Горькая тыква)

Основная страница: Момордика харанция

Momordica cochinchinensis (Гак)

Гак (Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng.), также известный как колючая тыква или сладкая тыква, является тропическим огурцом, который произрастает в Юго-Восточной Азии от Южного Китая до северо-восточной Австралии, включая Таиланд, Лаос, Мьянму, Камбоджу, Вьетнам и восточную Индию, где он широко используется в качестве продукта питания и традиционной медицины. В разных странах Азии он известен под разными названиями, такими как «gac» во Вьетнаме, «fak kao» в Таиланде, «mak kao» в Лаосе, «moc niet tu» в Китае и «bhat karela» в Индии. Видовое название cochinchinensis происходит от названия региона Кочинчина в северной части Вьетнама.

После удаления колючей кожицы незрелые плоды готовят как овощ или добавляют в карри. Вьетнамцы используют красную мякоть семян (арил) гака в блюде под названием «xoi gac», которое готовится путем смешивания семян гака и красной мякоти с вареным рисом для придания красного цвета и ярко выраженного вкуса. В последнее время на тайском рынке пользуется популярностью «функциональный напиток», приготовленный из плодов гака.

Гак — многолетнее вьющееся растение, одно растение приносит 60-70 плодов за сезон. Плоды весят 0,6-2 кг, яйцевидные и покрыты колючими бугорками длиной 3-4 мм. При созревании они становятся оранжевыми или красными. В оранжево-красной мякоти находятся крупные (около 4 см в поперечнике) сплюснутые черные семена с зазубренными краями.

Гак двуполый (мужские и женские цветки на отдельных растениях). Двудольные растения размножают черенками, чтобы получить большую долю женских растений. Женские и мужские растения следует высаживать в соотношении 9:1. Растения также можно вырастить из семян. Для выращивания гака требуется относительно теплый вегетационный период в течение 8 месяцев, температура в диапазоне 22-30°C и высокая относительная влажность 82-85% (Bharathi et al., 2015). Тайские фермеры выращивают 833 растения на гектар (133 растения на раи) с расстоянием 3 м между рядами и 4 м между лозами. Лозы обрезают в январе, а цветы появляются в феврале. Плоды собирают с апреля по август. Урожайность фруктов составляет 7,5 т/га в первый год и увеличивается до 12,5 т/га в последующие годы (Dhillon и Senapa, 2012). Лозы плодоносят до 100 лет.

У существующих местных сортов гака желтый мезокарп и красная семенная мякоть составляют 50% и 25% от веса плода, соответственно. Садоводы надеются, что селекционеры смогут вывести сорта гака с равным количеством желтых и красных компонентов плода — красная мякоть без семян была бы идеальным вариантом. Исследователи из Университета Кхон Каен, Таиланд, начали селекционную работу по этому виду. В настоящее время в Азии культивируются местные ландрасы гака.

Momordica dioica (Kaksa, чайная тыква)

Momordica dioica (kaksa, чайная тыква) родом из южной тропической Азии, растет в диком виде от Индии до Китая. Это двудольный многолетник с одиночными желтыми цветками. Небольшие (3-8 см в длину) плоды сладкие, не горькие, с мягкими шипами. Семена бледно-желтые.

Какса культивируется в Индии, где незрелые плоды используются в карри. Молодые побеги и листья готовят как овощ. Сочные корни, которые больше у женских растений, также употребляют в пищу. Поскольку они обладают вяжущим действием и содержат следы алкалоидов, корни используются в медицинских целях.

Этот вид не будет естественным образом скрещиваться с горькой тыквой, которая отличается по половому признаку, числу хромосом и кариотипу. Однако индийские исследователи недавно провели гибридизацию этих двух видов и начинают отбор желательных комбинаций генов.

Тисовую тыкву иногда выращивают ради ее декоративных плодов. Небольшой светло-зеленый плод густо покрыт мясистыми шипами длиной около 5 мм. Этот вид называют ежовой тыквой и тизиковой тыквой за сходство плодов с ежом и колючей цветочной головкой тизика, Dipsacus fullonum L., соответственно. В Мексике и других странах тизиковая тыква вырвалась из культивирования и стала одичавшим сорняком.

Род Praecitrullus

Praecitrullus fistulosus (круглая дыня)

Круглая дыня (Praecitrullus fistulosus (Stocks) Pangalo), широко известная в Индии как «тинда», является единственным видом в своем роду. Ранее он был классифицирован как ботанический сорт арбуза, но он отличается от арбуза по числу хромосом и характеристикам пыльцы и не скрещивается с семью видами Citrullus. На основании электрофоретического рисунка белков хранения семян было установлено, что этот вид генетически далек от всех таксонов Citrullus (Singh and Matta, 2010).

Круглая дыня — популярный летний овощ в северной Индии, где, как считается, она и возникла. В Индии и Пакистане плоды собирают, когда они полностью выросли, нежные, волосатые и до затвердения семенной оболочки. Плоды зеленого цвета, шаровидные, диаметром 5-7 см, вдавленные на каждом конце, шиповатые в молодости, а после становятся голыми. Плоды готовят как жареный овощ. Этот вид обладает широким спектром фармакологических свойств, таких как антиоксидантная активность плодов и антимикробная активность семян (Sood et al., 2012). Генетическая изменчивость сортов, выращиваемых в Индии и Пакистане, невелика. Популярные сорта круглой дыни в северной Индии включают ‘HT-10’, ‘Hisar Selection’, ‘Arka Tinda’ и ‘Punjab Tinda-1’. В Пакистане с 1920-х годов культивируется один сорт ‘Dilpasand’.

Род Sechium

Считается, что род Sechium зародился в горных районах Америки и Мексики. В него входят Microsechium compositum, Microsechium ginto- nii, Sechium compositum, Sechium edule, Sechium hintonii и Sechium jamaicense. В основном, он произрастает в тропическом и субтропическом климате и особенно в условиях среднегорья. Максимальная изменчивость наблюдается в Сиккиме. В Мегхалае и Мизораме его выращивают в промышленных масштабах, он популярен и на холмах Дарджилинга.

Sechium edule (Чайот)

Чайот, или хайот (Sechium edule (Jacq.) Sw.) — односемянное растение семейства огуречных, также известное как чау-чау, мирлитрон и овощная груша. Термин «хайот» происходит от «хайотли», его названия в древней цивилизации ацтеков в Мексике. Раньше Sechium считался монотипичным, имея только один вид в роду, но сейчас признано 11 видов (Saade, 1996). Из них девять — дикие виды, распространенные в южной Мексике, а два — культивируемые: S. tacaco в Коста-Рико и S. edule по всей Америке и в других частях света.

Чайот родом из Мексики, Гватемалы и Коста-Рики, где его выращивают с доколумбовых времен (Newstrom, 1991). В Индию он был завезен западными миссионерами (Singh et al., 2015) и пользуется популярностью у фермеров в штатах Мегхалая, Сикким и Мизорам на северо-востоке Индии. С коммерческих полей в Мексике, Коста-Рике, Бразилии, Пуэрто-Рико и Италии хайот поставляется на рынки США, Канады и Европы. Эта культура стала важным овощем во многих тропических и субтропических районах Азии, Африки, Австралии и Южной Америки.

Чайот — это однолетний моноэцифический многолетник, отличающийся активным ростом, лозы которого достигают 20 м в длину. Лоза поддерживает один пестичный цветок и скопление тычиночных цветков на одном узле. Плоды хайота от белого до темно-зеленого цвета, грушевидные или круглые, длиной 7-20 см, часто морщинистые, иногда с несколькими шипами. Существует значительная генетическая вариация плодов в отношении размера, формы, цвета и шипов. Односемянный мясистый плод является живородящим, развивающийся проросток питается околоплодником. Плод может даже прорасти еще на лозе. Белое семя крупное (до 8 см в длину) и сплющенное. Для цветения хайота требуется короткий фотопериод. Поскольку в регионах с умеренным климатом он может не цвести до осени, может потребоваться длительный вегетационный период. Эта культура обычно выращивается только в субтропических и тропических районах, где она может цвести круглый год.

Фрукты употребляют в пищу в приготовленном виде вместе с другими овощами, варят, жарят или используют в тушеном виде. Мякоть плодов также используется для придания консистенции детскому питанию, сокам, соусам и пастам. В Индии плоды и корни также используются в качестве корма для скота.

В Мексике и Центральной Америке существует большое количество генетических вариаций среди сортов хайота и диких популяций, которые могут быть использованы для улучшения культуры. Однако только два коммерческих сорта экспортируются из Мексики, Коста-Рики и Пуэрто-Рико. Доминирующий сорт представляет собой безвкусный, обратнояйцевидный, светло-зеленый, гладкий плод, который на самом деле предназначен для пищевой промышленности, но также используется в качестве овоща. Второй тип — это маленькие, круглые, белые, гладкие плоды. Два сорта, выращиваемые в настоящее время во Флориде, это ‘Florida Green’ и ‘Monticello White’. Ньюстром (1990) предположил, что селекция других местных сортов может дать более вкусный овощ для экспорта, а также обеспечить устойчивость к болезням, которой не хватает в узкой генной базе коммерческих сортов. В индийском штате Мизорам были выделены четыре жароустойчивые местные породы (Local-1, Local-2, Local-3, Local-4) (Singh et al., 2015).

В тропиках хайот можно выращивать на высоте 800-2000 м. Он лучше всего растет в районах с плодородными почвами, высокой влажностью (80-85%), большим количеством хорошо распределенных осадков (1500-2500 мм) и умеренными температурами (13-21 °C) с относительно прохладными ночами. Чайот размножается путем посадки трех-четырех целых плодов на холмик. Его также выращивают из черенков, чтобы увековечить желаемые растения и избежать генетического разнообразия растений, выращенных из семян. В Индии штат Мизорам является крупнейшим производителем плодов хайота, и фермеры выращивают лозы на горизонтальных шпалерах, с которых поддерживаются плоды. Растения на шпалере или другой опоре должны быть широко расставлены, не менее 3 м друг от друга, из-за их большого размера. Их можно выращивать с плотностью до 1500 растений на гектар. Цветение происходит при длине дня 12,5 ч или менее. Плоды требуют опылителей, но партенокарпические плоды можно получить при применении гибберелловой кислоты. Урожай незрелых плодов можно собирать примерно через 100 дней после посева. В некоторых районах урожай собирают круглый год. Одно растение может давать сотни плодов, но обычно на одном растении бывает 75-100 плодов. Одно растение может плодоносить в течение нескольких лет, но коммерческие растения обычно хранятся менее 3 лет из-за нападения нематод, грибков, вирусов и паутинных клещей. В Мексике и Гватемале крахмалистые клубни собирают с 2-летних растений. В Китае побеги длиной около 20 см срезают и продают на рынках как съедобную зелень.

Род Sicana

Sicana odorifera (Casabanana)

Sicana odorifera, один из трех видов в своем роде (Lira-Saade, 1995), который получил свое специфическое название из-за своих ароматных цветов и плодов. Касабанана, которая, вероятно, родом из Перу или Бразилии, культивируется в Центральной и Южной Америке и странах Карибского бассейна.

Этот вид является однолетним многолетником со стеблями длиной 15 м и более. Желтые цветки одиночные, крупные и относительно прочные, сохраняются в течение нескольких дней после зацветания, в это время они становятся розовато-оранжевыми. Цилиндрические плоды желтые, красные, темно-зеленые или темно-пурпурные, длиной 30-60 см. Сочная желтая мякоть сладко пахнет, но жесткая.

Касабанану выращивают как плодоовощное растение, а также в декоративных целях. Когда плоды созревают, их используют для ароматизации белья и одежды, развешивают в качестве дезодорирующего средства для помещений и, как говорят, отпугивают насекомых. Из них также делают консервы, но незрелые плоды лучше употреблять как в пищу, так и в сыром виде. Различные части растения имеют лекарственное применение.

Касабанана размножается семенами или черенками, а лозы подвязывают к прочным шпалерам или другим опорам. Для созревания плодов требуется высокая температура. Спелые плоды могут храниться в течение нескольких месяцев.

Род Telfairia

Telfairia occidentalis называют рифленой тыквой из-за десяти заметных ребер на плодах. Этот уроженец Западной Африки культивируется в Нигерии, Гане, Сьерра-Леоне и других странах тропической Африки. Лианы вырастают до 15 м в длину, а листва имеет пурпурный оттенок. Тыква рифленая является двулетним многолетником, хотя Akoroda et al. (1990) сообщили о моноэцильном половом размножении. Белые бахромчатые цветки расположены в длинных соцветиях на концах ветвей на мужских растениях и одиночно на женских. Бледно-зеленые эллипсоидные плоды, которые при созревании покрываются белым восковым налетом, вырастают до 1 м в длину. Красные яйцевидные семена достигают 5 см в диаметре.

Этот вид выращивают в основном ради питательных верхушек стеблей и листьев, которые варят и употребляют в пищу. Мужские цветки иногда добавляют к приготовленной зелени. Крупные семена, обладающие миндальным вкусом, готовят к употреблению различными способами.

Рифленая тыква выращивается из семян или черенков винограда. Поскольку семена при прорастании дают несколько побегов, крупные зародыши молодого сеянца можно разделить и разделить на части так, чтобы каждая часть (до четырех) состояла из побега, корней и части зародыша.

Лозы, которые подвязывают к опорам или выращивают вдоль земли, хорошо отзываются на удобрения и полив. Хотя в Западной Африке тыкву лучше всего выращивать в сезон дождей (апрель-октябрь), для продления вегетационного периода в сухой сезон можно использовать орошение. Если растения выращиваются в основном для получения съедобной зелени, молодые плоды следует удалять по мере их появления. Женские растения более выносливы и более продуктивны как листовой овощ, чем мужские. Частая уборка молодых побегов на зрелых растениях стимулирует ветвление. За 5-месячный период сбора урожая, который начинается примерно через 3 месяца после посева, можно собрать 15 урожаев. Если необходимо получить семена для потребления, плоды следует собирать непосредственно перед созреванием.

Устричный орех (T. pedata) — еще один двудольный многолетник родом из Африки и культивируемый в этой стране. Лозы вырастают до 35 м в длину. Листья имеют от пяти до семи листочков. Хвоинки раздвоенные, одна ветвь длиннее другой. Цветы пурпурно-розовые с бахромчатыми краями. Зеленые, ребристые плоды имеют суженную шейку и четкий ободок у основания. Они могут достигать 1 м в длину и весить до 13 кг. При созревании плод раскалывается еще на лозе, выпуская до 200 крупных коричневых семян. Семена слабо напоминают устрицу, отсюда и общее название вида.

Хотя верхушки лозы и листья готовят и употребляют в пищу, этот вид выращивают в основном ради его семян. Семенная оболочка горькая, и ее необходимо удалять перед употреблением семян, которые употребляются в сыром, жареном, маринованном виде, в супе или для сладостей. Из семян также можно добывать пищевое масло.

Род Trichosanthes

Trichosanthes — самый крупный род в семействе Cucurbitaceae, насчитывающий около 100 видов по всему миру (Schaefer et al, 2008), из которых 22 вида, по имеющимся данным, индийского происхождения/части Тропической Азии и Индо-Малайского региона.

Дикие виды Trichosanthes ограничены южной и восточной Азией, тропической Австралией и Фиджи, а центром происхождения считается Индия или Индо-Малайский регион (De Candolle, 1882). Род имеет центр разнообразия в юго-восточной Азии от Индии на восток до Тайваня, Филиппин и Японии и на юго-восток до Австралии, Фиджи и островов Тихого океана (de Wilde and Dufjes, 2010). Из 91 вида 24 были зарегистрированы из Индии (Chakravarty, 1959), 17 из Таиланда (Duyfjes and Pruesapan, 2004), 18 из Малайзии (Backer and Bakhuizen-van den Brink, 1963), 4 из северной Австралии и 4 из Японии (Bharathi et al., 2013). Змеиная тыква встречается в диком виде в Индии, Юго-Восточной Азии и тропической Австралии, но местом ее происхождения считается Индия. В Индии максимальное разнообразие змеиной тыквы наблюдается в восточном и западном полуостровах, а также в северо-восточном регионе.

Род Trichosanthes был классифицирован несколькими учеными в различные подроды и секции на основе признаков цветка, плода и семян, но ни одна из них не получила широкого распространения. Сложность классификации рода заключается в отсутствии недавней монографической ревизии рода, а все предыдущие классификации основаны на региональных исследованиях (Bharathi et al. 2013). Двуполое половое развитие и ночной антезис являются препятствиями для таксономического изучения этих видов (Duyfjes and Pruesapan 2004). Признаки пыльцевых зерен и семян полезны и изучаются для понимания разнообразия и характеристики видов Trichosanthes (Rugayah and de Wilde 1999).

В Индии представлены 26 таксонов, включая четыре внутривидовых вида (Pradheep et al. 2010). Род Trichosanthes разделен на две секции, а именно Eutrichosanthes с 23 видами и Pseudotrichosanthes с 3 видами только Kundu (1942). Все виды рода Trichosanthes двудомные, за исключением T. cucumerina L. var. anguina (L.) Haines и T. cucumerina L., которые являются однодомными. Немногие культивируемые виды, такие как T. cucumerina L. var. anguina (L.) Haines. (змеиная тыква), T. dioica Roxb. (остроконечная тыква) и T. cucumeroides (Ser.) Maxim. (японская змеиная тыква). T. celebica, T. ovigera и T. villosa выращиваются как второстепенные овощи. Листья T. celebica используются как овощ, а T. ovigera культивируется в Китае и Японии. Ее плоды съедобны, а из клубней добывают крахмал. T. villosa растет в диком виде на Яве, Филиппинах, в Таиланде и Индо-Китае; ее вареные плоды употребляют в пищу, а листья используют для покрытия тела, чтобы уменьшить жар и боль в опухших ногах (Gildemacher et al. 1993). Еще два вида, T. kirilowii и T. rosthornii, выращивают ради их лекарственной ценности (Bharathi et al. 2013). Некоторые важные дикие родственники змеиной тыквы — T. bracteata (син. T. palmeta), T. nervifolia, T. wallichiana (син. T. multiloba), T. cordata, T. japonica и T. shikokiana (Varghese 1973).

Yueh и Cheng (1980) разделили Trichosanthes на основе признаков мужского прицветника, мякоти плода и семян на подрод Cucumeroides (с двумя секциями: Cucumeroides и Tetragonosperma) и подрод Trichosanthes (с пятью секциями: Foliobracteola, Involucraria, Pedatae, Trichosanthes и Truncata). Обычно пыльцевые зерна 3(4)-корпоративные, 3(4)-корпоративные, псилатные, перфорированные, (микро)сетчатые, регулярные и веррукатные (Jeffery, 1990).

Основной зоной распространения разнообразия T. dioica является северо-центральная и северо-восточная Индия, включая Западную Бенгалию, тогда как T. anguina распространена по всей стране. Однако богатое разнообразие T. anguina наблюдается в северо-восточных штатах, Западной Бенгалии, на Малабарском побережье и в Восточных Гатах на низких и средних холмах.

Trichosanthes cucumerina (Трихозант змеевидный)

Основная страница: Трихозант змеевидный

Trichosanthes dioica (Трихозант двудомный)

Трихозант двудомный, или заостренная тыква (T. dioica), также известная как «парвал», отличается от Trichosanthes cucumerina тем, что является двудомным растением и имеет более мелкие плоды (около 12 см в длину). Это многолетняя лиана с простыми или раздвоенными усиками и одиночными цветками. Культивируется в основном в Индии на площади около 10 000 га, где одна посадка позволяет получать два ежегодных урожая. Размножение обычно осуществляется стеблевыми или корневыми черенками. Для посадки выбирают свежие лозы с восемью-десятью узлами на черенке. Оптимальным является соотношение женских и мужских особей 9:1. Важные сорта в Индии: ‘Swarna Alaukik’, ‘Swarna Rekha’, ‘Arka Neelachal Kirti’, ‘Shankolia’, ‘Konkan Harita’, ‘Rajendra Parwal 1’, ‘Rajendra Parwal 2’, ‘Faizabad Parwal 1’, ‘Faizabad Parwal 3’, ‘Faizabad Parwal 4’, ‘CHES Hybrid 1’ (устойчив к дынной мухе) и ‘CHES Hybrid 2’.

Литература

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

 
×
Русфонд