Trastornos fisiológicos
1. ¿Qué es un trastorno fisiológico? La principal diferencia con una enfermedad
¿Has notado manchas extrañas en tus pimientos, frutos agrietados, o que simplemente dejan de crecer a pesar de que los cuidas meticulosamente? Lo primero que piensas es en una infección y empiezas a buscar una enfermedad. Sin embargo, la causa suele no estar en plagas o patógenos, sino en las condiciones que nosotros mismos creamos (o dejamos de crear) para las plantas.
Entender la diferencia entre una enfermedad y un trastorno fisiológico es la clave para cultivar con éxito y salvar la cosecha. En este artículo analizaremos qué son los trastornos fisiológicos, por qué ocurren y cómo distinguirlos de las enfermedades verdaderas.
¿Qué es un trastorno fisiológico?
Un trastorno fisiológico es un daño no infeccioso en la planta. No surge por el ataque de hongos, bacterias o virus, sino por factores ambientales desfavorables, un cuidado inadecuado o un desequilibrio nutricional (Bosland y Votava, 2012). Es una especie de "fallo" en los procesos vitales normales del pimiento, causado por un estrés abiótico (no vivo).
Piénsalo así: una persona puede tener fiebre por un resfriado (infección) o por sobrecalentamiento al sol (efecto térmico no infeccioso). Los síntomas externos pueden ser similares, pero las causas y los métodos de ayuda son radicalmente diferentes. Lo mismo ocurre con las plantas.
Las causas principales de los trastornos fisiológicos incluyen:
- Temperaturas extremas (tanto demasiado altas como demasiado bajas para el pimiento).
- Riego inadecuado (falta o exceso de humedad, fluctuaciones bruscas).
- Nutrición desequilibrada (deficiencia o exceso de elementos específicos, como calcio o nitrógeno).
- Daños por luz (por ejemplo, quemadura solar).
- Problemas del suelo (salinización, pH incorrecto, daño a las raíces) (Wien y Stützel, 2020).
La principal diferencia con una enfermedad
Este es el punto más importante. La capacidad de distinguir un trastorno fisiológico de una enfermedad determinará tu estrategia para salvar la cosecha.
La diferencia principal: un trastorno fisiológico NO es contagioso.
Estos son los criterios clave para diferenciarlos:
1. Naturaleza del agente:
- Enfermedad: Causada por un patógeno vivo (hongo, bacteria, virus, fitoplasma) que se reproduce y se propaga.
- Trastorno fisiológico: Causado por un factor abiótico (no vivo), como el calor o la falta de riego.
2. Propagación:
- Enfermedad: Generalmente se transmite de planta a planta. La infección suele aparecer en focos que se expanden gradualmente. Su propagación es favorecida por el viento, el agua, los insectos o tus herramientas.
- Trastorno fisiológico: No se transmite. Los síntomas suelen aparecer en muchas plantas simultáneamente o en toda la plantación si actúa un factor común (por ejemplo, sequía o granizo). Por lo general, no hay un patrón claro de propagación de una planta enferma a una sana.
3. Signos externos:
- Enfermedad: A menudo acompañada de signos de la presencia del patógeno: esporas de hongos (moho, mildiu), olor a putrefacción, necrosis con un límite claro entre el tejido sano y el enfermo, y a veces manchas en las hojas con anillos concéntricos característicos (Kemble et al., 2022).
- Trastorno fisiológico: Se manifiesta como estrés general. Puede ser marchitamiento, cambio de color (amarillamiento, pardeamiento) de hojas o frutos, detención del crecimiento, caída de flores y cuajados, deformación de los frutos (Bosland y Votava, 2012). Los síntomas suelen estar relacionados con partes específicas de la planta (por ejemplo, la podredumbre apical solo en las puntas de los frutos) o con condiciones climáticas particulares.
¿Por qué es importante para el horticultor?
Conocer estas diferencias te da una gran ventaja. En lugar de tratar las plantas sin éxito con fungicidas (contra hongos) o insecticidas (contra insectos vectores de enfermedades), podrás corregir la verdadera causa del problema: ajustar el riego, la fertilización o proporcionar sombra.
Un diagnóstico correcto es la clave para un tratamiento adecuado y eficaz.
En los siguientes capítulos analizaremos en detalle los trastornos fisiológicos más comunes del pimiento, desde la podredumbre apical hasta el agrietamiento de los frutos, y veremos cómo prevenirlos y cómo manejarlos si ya han aparecido.
2. Podredumbre apical: signos, causas y cómo salvar la cosecha
La podredumbre apical (blossom‑end rot) es uno de los trastornos fisiológicos más comunes y alarmantes en el pimiento. El horticultor ve una mancha oscura y hundida en la punta o en el costado del fruto, y su primera idea es que se trata de alguna enfermedad terrible. Sin embargo, no es una infección, sino el resultado de un desequilibrio interno en la nutrición de la planta. La buena noticia es que la podredumbre apical se puede prevenir e incluso detener su avance si se toman medidas a tiempo.
¿Qué es y cómo se ve?
La podredumbre apical se manifiesta como una mancha seca, oscura, hundida y coriácea en el fruto. En el pimiento, a diferencia del tomate, esta mancha suele aparecer no exactamente en la punta (el extremo floral), sino en la superficie lateral, cerca del extremo floral del fruto (Bosland y Votava, 2012). La mancha puede medir de 0,5 a 8 cm de largo. El tejido afectado se arruga y se vuelve plano o incluso cóncavo. Los frutos con estos defectos a menudo maduran prematuramente, y en las zonas afectadas pueden establecerse hongos secundarios, aunque no son la causa del problema (Bosland y Votava, 2012).
La causa principal: deficiencia de calcio en el fruto
A pesar de su apariencia, la podredumbre apical está causada por una falta localizada de calcio (Ca) en el fruto (Santos, 2012; Wien y Stützel, 2020). El calcio es un material estructural esencial para las paredes celulares. Participa en la división celular y proporciona resistencia a los tejidos. Cuando falta, los tejidos del fruto que están creciendo activamente se debilitan, dejan de desarrollarse normalmente y mueren.
Es importante entender que el calcio es un elemento "perezoso". Se mueve muy mal dentro de la planta, especialmente de las hojas viejas a los frutos jóvenes. Por lo tanto, la deficiencia de calcio en los frutos puede ocurrir incluso cuando hay suficiente en el suelo (Pilbeam y Morley, 2007; Taylor y Locascio, 2004).
¿Qué desencadena la podredumbre apical?
La podredumbre apical no es solo una falta de calcio en el suelo. Es una alteración en el transporte de calcio hacia los frutos en rápido crecimiento. Los siguientes factores pueden desencadenar este fallo (Wien y Stützel, 2020; Bosland y Votava, 2012):
1. Riego inconsistente. Esta es la causa principal. El calcio entra en la planta con el agua a través de las raíces. Cuando el suelo se seca, el movimiento del agua y del calcio disuelto hacia los frutos se ralentiza drásticamente. La alternancia de sequía y riego abundante es el escenario ideal para el desarrollo de la podredumbre apical. Las variedades de fruto grande son especialmente vulnerables.
2. Exceso de nitrógeno. La aplicación excesiva de fertilizantes nitrogenados, especialmente en forma amoniacal, estimula un crecimiento vigoroso del follaje y los frutos, pero al mismo tiempo altera la absorción de calcio. El nitrógeno "bloquea" el calcio en las raíces y las hojas viejas (Santos, 2012; Bar‑Tal et al., 2001).
3. Competencia con otros cationes. Los niveles altos de potasio (K) y magnesio (Mg) en el suelo pueden competir con el calcio por la absorción radicular, agravando su deficiencia (Hamilton y Ogle, 1962; Santos, 2012).
4. Daño a las raíces. Labrar demasiado cerca del tallo, plantar en suelo frío o encharcado daña las raíces absorbentes, reduciendo la capacidad de la planta para absorber agua y nutrientes.
5. Temperaturas extremas. Las altas temperaturas aumentan la transpiración (evaporación) de las hojas, y el agua con calcio se dirige hacia las hojas, "dejando de lado" a los frutos.
La prevención es la base del control
Prevenir la podredumbre apical es mucho más fácil y eficaz que tratar los frutos ya afectados. Estas son las principales medidas preventivas:
1. Riego constante. Esta es la regla más importante. El suelo en la zona de las raíces debe estar siempre uniformemente húmedo. No permitas fuertes fluctuaciones entre la sequía y el "encharcamiento". Usa acolchado (paja, recortes de césped, agrotextil) para retener la humedad y evitar el sobrecalentamiento de las raíces. Se ha demostrado que incluso el estrés hídrico durante la fructificación puede desencadenar la podredumbre apical (Wien y Stützel, 2020).
2. Nutrición equilibrada. Evita el exceso de nitrógeno, especialmente en la segunda mitad del ciclo, cuando los frutos están engordando. Prefiere el nitrógeno en forma nítrica (nitrato cálcico), que favorece una mejor absorción del calcio.
3. pH adecuado del suelo. El pH óptimo para el pimiento está entre 6,0 y 7,5 (Santos, 2012). En suelos demasiado ácidos (pH inferior a 6,0) o demasiado alcalinos, la disponibilidad de calcio para las raíces disminuye. Si es necesario, realiza un encalado.
4. Laboreo cuidadoso. Afloja la tierra con cuidado, procurando no dañar el sistema radicular.
Medidas de emergencia: ¿qué hacer si aparece la podredumbre?
Si ya han aparecido manchas oscuras características en los frutos, ya no se puede recuperar su aspecto comercial. Esos frutos deben eliminarse, ya que no madurarán correctamente. Sin embargo, el objetivo principal es salvar la cosecha futura.
1. Ajusta el riego inmediatamente. Comprueba la humedad del suelo. Si está seco, humedécelo gradualmente, evitando un exceso brusco de agua.
2. Aplicación foliar de calcio. Es una medida de emergencia. Pulveriza las plantas sobre las hojas con una solución de nitrato cálcico (1‑2 cucharadas por cada 10 litros de agua). Esto no resolverá el problema radicalmente, pero ayudará a "llevar" calcio a los frutos más rápido que a través de las raíces.
3. Sombreado temporal. Si hace mucho calor, da sombra a las plantas durante unos días para reducir la evaporación y dirigir el agua hacia los frutos.
Recuerda: la podredumbre apical es una señal de que tus plantas están sufriendo estrés. Reaccionando correctamente, mantendrás la salud de la planta y obtendrás una buena cosecha de frutos sanos en el futuro.
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Título de la serie: Cuando el pimiento enferma sin enfermedades: cómo el clima, el riego y la nutrición afectan la cosecha.
Título de este capítulo: Capítulo 3. Quemadura solar: cuando el sol se convierte en enemigo.
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3. Quemadura solar: cuando el sol se convierte en enemigo
El sol es fuente de vida para las plantas. Pero como todo lo bueno, en exceso puede ser destructivo. La luz solar directa en un día caluroso puede literalmente "quemar" los frutos del pimiento, especialmente si han crecido mucho tiempo a la sombra del follaje y de repente quedan expuestos al sol abrasador.
La quemadura solar (sunscald) es un trastorno fisiológico típico causado por la combinación de luz intensa y alta temperatura (Wien y Stützel, 2020; Wien, 1990). No es una infección, sino un daño térmico y lumínico en el tejido del fruto, y su prevención requiere comprender las condiciones en las que se produce.
¿Cómo se ve?
En el fruto, generalmente en el lado expuesto al sol (con mayor frecuencia en el lado suroeste), aparece una zona con tejido pálido, decolorado y posteriormente necrótico (muerto) (Bosland y Votava, 2012). La pared del fruto en esa zona queda como "cocida", blanquecina o de color paja, hundida y con textura de papel. Con el tiempo, hongos secundarios, por ejemplo del género Alternaria, pueden colonizar la zona dañada, empeorando la lesión (Bosland y Votava, 2012; Kemble et al., 2022).
¿Por qué ocurre?
La quemadura solar es el resultado de un daño fotooxidativo. El proceso se desarrolla cuando dos factores actúan simultáneamente sobre el fruto:
1. Luz solar intensa. La energía lumínica absorbida por la clorofila de la piel del fruto, bajo ciertas condiciones, desencadena la formación de especies reactivas de oxígeno (radicales libres) que destruyen las membranas celulares (Rabinowitch y Sklan, 1981).
2. Alta temperatura del tejido del fruto. La luz solar calienta la superficie del fruto. Si la temperatura supera un cierto umbral (para el pimiento, alrededor de 38‑40 °C), las células se dañan (Rabinowitch et al., 1986; Barber y Sharpe, 1971).
Es importante señalar que no es solo una quemadura por calor. Si se calienta un fruto en la oscuridad, se vuelve blando y marrón, pero no se vuelve blanco. El blanqueamiento es precisamente el resultado de la acción de la luz junto con el calor (Rabinowitch y Sklan, 1981).
¿Qué frutos son más susceptibles?
La susceptibilidad a la quemadura solar depende en gran medida del estado de madurez del fruto:
- Más vulnerables: los frutos en estado de madurez técnica (verdes, pero ya formados) y los que empiezan a colorearse (en la fase "chocolate", cuando la clorofila verde y los carotenoides rojos están presentes simultáneamente) (Wien y Stützel, 2020; Rabinowitch y Sklan, 1981).
- Menos vulnerables: los frutos verdes pequeños completamente inmaduros.
- Los menos vulnerables: los frutos rojos completamente maduros. Contienen poca clorofila, por lo que el proceso de fotooxidación no se inicia (Rabinowitch y Sklan, 1981).
Las variedades de fruto grande y pared gruesa (por ejemplo, los pimientos morrones) se ven afectadas con más frecuencia que los pimientos picantes de fruto pequeño, cuyos frutos suelen colgar hacia abajo y están protegidos por el follaje (Bosland y Votava, 2012).
Prevención: protección contra el sol
La quemadura solar es más fácil de prevenir que de curar. Los frutos afectados no se recuperan. Estas son las principales estrategias:
1. Asegurar suficiente masa foliar. Este es el factor más importante. El follaje da sombra natural a los frutos. Evita la poda excesiva y no elimines el follaje sobrante, especialmente en tiempo caluroso. Las variedades que forman arbustos densos producen frutos protegidos del sol directo (Wien y Stützel, 2020).
2. Usar mallas de sombreo. En regiones con climas cálidos y soleados, este es uno de los métodos más eficaces. Un sombreo ligero (del 25‑36%) reduce significativamente el riesgo de quemadura sin afectar mucho al rendimiento. En el desierto del Néguev (Israel), el sombreo redujo el porcentaje de frutos dañados del 36% al 2% (Rylski y Spigelman, 1986). Esto es especialmente relevante en cultivo protegido o en regiones del sur.
3. Prácticas culturales adecuadas. Evita la defoliación (pérdida de hojas) durante los periodos de sol activo. Si eliminas hojas enfermas o viejas, hazlo de forma que no queden los frutos al descubierto. Tampoco permitas estrés que pueda provocar la caída de hojas (por ejemplo, sequía o enfermedades).
4. Elección de variedad. Siempre que sea posible, elige variedades que tengan naturalmente un follaje denso que cubra los frutos o un porte compacto.
Un dato curioso: el "endurecimiento" de los frutos
Las investigaciones muestran que el pimiento puede adaptarse al sol. Si los frutos se someten a un calentamiento previo (por ejemplo, mantenerlos 6 horas a 40 °C en oscuridad), su resistencia a la quemadura solar en las siguientes 15‑36 horas aumenta significativamente (Rabinowitch et al., 1986). Este fenómeno está relacionado con un aumento de la actividad de enzimas que protegen las células del estrés oxidativo. Este método es difícil de aplicar en la práctica, pero explica por qué las plantas que han crecido desde pequeñas al sol sufren menos quemaduras que las que se trasplantan desde un semillero sombreado directamente al sol abrasador.
Recuerda: la quemadura solar no es una enfermedad, sino una señal de que el fruto no estuvo protegido del impacto agresivo del medio ambiente. Ayudando a la planta a crear una "sombra" natural con sus hojas o mediante técnicas culturales, conservarás no solo el aspecto sino también la calidad de los frutos.
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Título de la serie: Cuando el pimiento enferma sin enfermedades: cómo el clima, el riego y la nutrición afectan la cosecha.
Título de este capítulo: Capítulo 4. Agrietamiento de los frutos: cuando el pimiento "revienta" por exceso de agua.
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4. Agrietamiento de los frutos: causas y cómo prevenirlo
Esperas con ansias que tus pimientos se llenen de jugo y alcancen una madurez hermosa y brillante. Y de repente notas que aparecen grietas profundas o superficiales en sus costados o alrededor del pedúnculo. No es una enfermedad ni un signo de que el fruto esté podrido por dentro, pero ese pimiento pierde valor comercial, se conserva peor y se vuelve más vulnerable a infecciones.
El agrietamiento (cracking) es un trastorno fisiológico causado por fluctuaciones bruscas en las condiciones de cultivo, sobre todo en la humedad del suelo y del aire. Está directamente relacionado con el rápido crecimiento del fruto, cuyas paredes no logran "adaptarse" al volumen creciente.
¿Cómo se ve?
El agrietamiento puede manifestarse de diversas formas:
- Grietas concéntricas (anulares) — aparecen alrededor del pedúnculo.
- Grietas longitudinales — recorren el fruto desde el pedúnculo hasta la punta o por los costados.
- Una red de grietas finas (russeting o rugosidad) — especialmente común en variedades tipo 'Jalapeño' y puede ser una característica varietal, sobre todo en frutos maduros (Bosland y Votava, 2012; Rylski et al., 1994).
Las grietas pueden ser superficiales (afectando solo la piel) o profundas (penetrando en la pulpa). Las grietas profundas hacen que el fruto no sea apto para almacenamiento prolongado ni para el mercado en fresco.
La causa principal: los picos de presión dentro del fruto
La causa principal del agrietamiento es el aporte irregular de agua (Somos, 1984; Rylski et al., 1994). El mecanismo es el siguiente:
1. Crecimiento del fruto. El fruto del pimiento crece acumulando agua en sus células. Su pared tiene cierta elasticidad.
2. Fluctuaciones de humedad. Cuando después de una sequía prolongada, o simplemente tras un riego abundante (o lluvia), la planta recibe una gran cantidad de agua, las raíces comienzan a bombearla activamente hacia los frutos. Las células del fruto se llenan rápidamente de agua, generando una alta presión de turgencia desde el interior.
3. Rotura de la pared. Si la piel del fruto no puede estirarse lo suficientemente rápido o ya ha perdido elasticidad (por ejemplo, en frutos en maduración), no soporta la presión interna y se rompe.
Imagina un globo: si lo inflas muy rápido o si ya está inflado al límite, estalla. Lo mismo ocurre con el pimiento.
¿Qué factores provocan el agrietamiento?
1. Riego irregular. Este es el principal desencadenante. Una sequía prolongada seguida de un riego abundante es la forma más segura de obtener frutos agrietados. Un fruto que creció con déficit de agua se "acostumbra" a un volumen pequeño, y cuando el agua abunda, su pared no soporta el llenado brusco.
2. Alta humedad ambiental. Especialmente por la noche, combinada con bajas temperaturas. En esas condiciones, la evaporación de la superficie del fruto es mínima y toda el agua que llega se queda dentro, aumentando la presión (Rylski et al., 1994). Esto es especialmente relevante en invernaderos y túneles.
3. Oscilaciones térmicas diurnas y nocturnas. Los cambios bruscos de temperatura también pueden afectar la turgencia y la elasticidad de las paredes celulares, haciéndolas más frágiles.
4. Variedades de piel fina. Las variedades con piel fina son más propensas al agrietamiento que las de piel gruesa. Por ejemplo, algunas variedades dulces de pared fina son más vulnerables que las destinadas a almacenamiento prolongado.
5. Estado de madurez. Los frutos en estado de madurez técnica o biológica son los más propensos al agrietamiento, cuando su crecimiento casi ha terminado y la pared se vuelve menos elástica.
Prevención: suavidad y uniformidad
Prevenir el agrietamiento es posible, y la estrategia principal es evitar cambios bruscos en las condiciones de cultivo.
1. Riego regular y uniforme. Esta es la regla más importante. Riega los pimientos con regularidad, sin dejar que el suelo se seque durante largos periodos. Es mejor regar con más frecuencia y en menor cantidad que raramente y en gran volumen. Mantén el suelo húmedo pero no encharcado. Usa riego por goteo para garantizar un aporte uniforme de agua.
2. Acolchado. El acolchado (paja, hierba, agrotextil) ayuda a retener la humedad del suelo, evitando que se seque rápidamente y reduciendo el riesgo de fluctuaciones bruscas de humedad.
3. Protección contra la lluvia. En regiones con lluvias frecuentes y abundantes, especialmente durante la maduración de los frutos, es aconsejable usar cubiertas (túneles, toldos, invernaderos) para protegerlos del exceso de agua después de una sequía.
4. Control de la humedad en invernadero. En cultivo protegido, es importante mantener un nivel de humedad estable, especialmente por la noche. Ventila el invernadero para evitar la humedad excesiva del aire.
5. Elección de variedad. Siempre que sea posible, elige variedades con pared gruesa y resistente, tolerantes al agrietamiento.
¿Qué hacer si ya han aparecido grietas?
Si observas grietas, es importante entender que el fruto ya no se recuperará. Sin embargo, puedes evitar que aparezcan en otros frutos:
1. Ajusta el riego inmediatamente. Si el suelo se ha secado, humedécelo gradualmente, en pequeñas cantidades, para no crear un aumento brusco de humedad.
2. Recoge los frutos dañados. Los frutos agrietados deben recogerse y consumirse lo antes posible (por ejemplo, para ensaladas o procesamiento), ya que no se conservarán bien. Dejarlos en la planta no es aconsejable, ya que pueden ser fuente de infección para los frutos sanos.
El agrietamiento es un trastorno que es más fácil prevenir que corregir. Tu principal tarea es crear las condiciones más estables y predecibles para las plantas, especialmente durante el crecimiento activo y la maduración de los frutos. Y recuerda: a veces un ligero agrietamiento es simplemente el precio de una cosecha jugosa y sabrosa, especialmente en algunas variedades.
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Título de la serie: Cuando el pimiento enferma sin enfermedades: cómo el clima, el riego y la nutrición afectan la cosecha.
Título de este capítulo: Capítulo 5. Caída de flores y cuajados: cuando el pimiento "cambia de opinión" sobre la fructificación.
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5. Caída de flores y cuajados: cuando el pimiento "cambia de opinión" sobre la fructificación
Una de las mayores decepciones para el horticultor es ver que el pimiento florece abundantemente, pero las flores y los pequeños cuajados se caen masivamente, sin dejar esperanza de cosecha. Este fenómeno se llama abscisión de órganos reproductores y es una de las principales causas de reducción del rendimiento en el pimiento, especialmente en las variedades dulces de fruto grande (Wien y Stützel, 2020; Wien et al., 1989a).
No es una enfermedad, sino una reacción fisiológica de la planta al estrés. El pimiento "decide" que no tiene suficientes recursos para alimentar todas las flores y cuajados, y desprende los "excedentes" para ahorrar energía y asegurar la supervivencia y la maduración de los frutos ya existentes.
¿Cómo se ve?
La abscisión puede afectar a diferentes etapas del desarrollo de los órganos reproductores:
- Botones muy pequeños (de menos de 2,5 mm de diámetro).
- Botones a punto de abrirse (grandes pero aún cerrados).
- Flores abiertas.
- Cuajados jóvenes (durante la primera semana después de la polinización y hasta 14 días después) (Wien et al., 1989a; Wubs et al., 2009).
En casos graves, bajo un fuerte estrés, la planta puede desprender todas las flores y cuajados. Los horticultores a veces describen este estado como "la planta se ha vuelto vegetativa": deja de florecer y empieza a aumentar activamente su masa verde (Wien y Stützel, 2020).
¿Por qué ocurre?
La caída de flores y cuajados es un proceso complejo desencadenado por varios factores, pero en su base está la competencia por los asimilados (productos de la fotosíntesis, principalmente azúcares) (Marcelis et al., 2004; Wubs et al., 2009; Wien y Stützel, 2020).
La planta es un sistema único. Cuando ya tiene frutos en crecimiento activo (especialmente a unas 3 semanas del cuajado), estos se convierten en los principales "consumidores" de los azúcares producidos por las hojas. El resto de órganos reproductores (flores y cuajados jóvenes) quedan en déficit de nutrientes y, para no gastar recursos en vano, la planta inicia su abscisión.
Una vez que los frutos alcanzan la madurez y su demanda de asimilados disminuye, la floración y el cuajado se reanudan. Así, en el pimiento se observa a menudo una fructificación cíclica: una ola de fructificación es seguida por una pausa, y luego la siguiente ola (Wien et al., 1989a; Hall, 1977).
¿Qué factores desencadenan la abscisión masiva?
Cualquier factor que reduzca la capacidad de la planta para producir asimilados (luz, dióxido de carbono) o aumente su consumo (crecimiento de frutos, estrés) puede desencadenar la abscisión.
1. Altas temperaturas. Esta es la causa principal de la caída de flores y cuajados en el pimiento. Con temperaturas diurnas elevadas (superiores a 32 °C) y especialmente nocturnas (superiores a 21 °C), la planta gasta demasiada energía en la respiración y simplemente no hay suficientes carbohidratos para las flores. Además, las altas temperaturas pueden dañar directamente el polen, volviéndolo estéril (Wien y Stützel, 2020; Aloni et al., 1991; Rylski y Spigelman, 1982). De hecho, incluso a 32/15 °C (día/noche), muchas variedades presentan caída total de flores (Wien, 1990).
2. Baja luminosidad. En días nublados o en invernaderos en invierno, la fotosíntesis se ralentiza y la planta no puede producir suficientes azúcares para mantener todas las flores y cuajados (Wien et al., 1989b; Bakker, 1989).
3. Déficit hídrico. La sequía, especialmente combinada con altas temperaturas, limita drásticamente la absorción de agua y nutrientes, afectando a todos los procesos, incluida la fotosíntesis y el transporte de asimilados (Wien y Stützel, 2020).
4. Presencia de frutos en crecimiento activo. Como ya se ha mencionado, la competencia por los asimilados es un mecanismo natural. Si la planta ya tiene varios frutos grandes, las nuevas flores y cuajados se desprenderán hasta que esos frutos maduren.
5. Deficiencia de nutrientes. Aunque a menudo se culpa erróneamente al exceso de nitrógeno por la abscisión, en realidad es más una consecuencia que una causa. Sin embargo, una nutrición equilibrada, especialmente con suficiente fósforo y potasio, es importante para una floración y cuajado normales.
El mecanismo de la abscisión: desequilibrio hormonal
A nivel fisiológico, la abscisión de flores y cuajados está regulada por hormonas. Bajo estrés (calor, poca luz), en las flores y cuajados:
1. Disminuye el nivel de auxina (IAA) —hormona que suprime la formación de la capa de abscisión.
2. Aumenta la sensibilidad al etileno —hormona que, por el contrario, estimula la formación de la capa de abscisión en la base de la flor o del fruto, lo que provoca su caída (Wien et al., 1993b; Huberman et al., 1997).
En pocas palabras, la planta "da la orden" de desprender la flor cuando sus recursos son insuficientes.
Prevención: cómo ayudar a la planta a retener las flores
1. Seleccionar variedades tolerantes. Este es el método más fiable. Algunas variedades, especialmente los híbridos para invernadero, son genéticamente más resistentes a la caída de flores. Se caracterizan por una mejor capacidad de distribuir los asimilados entre frutos y órganos reproductores (Wien et al., 1993b; Turner y Wien, 1994a; Elkind et al., 2008). Al elegir una variedad para climas cálidos, opta por las recomendadas para esas condiciones.
2. Control de la temperatura. En tiempo caluroso, usa mallas de sombreo que reduzcan la temperatura alrededor de las plantas. En invernaderos, asegura una buena ventilación.
3. Riego regular. No dejes que el suelo se seque, especialmente durante la floración. El estrés por sequía en este momento es especialmente crítico (Wien y Stützel, 2020). Incluso un déficit hídrico breve puede provocar una caída masiva.
4. Aportación de CO2. En invernaderos, aumentar la concentración de CO2 a 800‑1000 ppm estimula la fotosíntesis y aumenta la producción de azúcares, lo que ayuda a la planta a "alimentar" más flores y cuajados (Nederhoff y van Uffelen, 1988).
5. Nutrición óptima. No sobrefertilices con nitrógeno durante la floración para no provocar un crecimiento vegetativo excesivo en detrimento de la fructificación. Asegura un aporte suficiente de fósforo y potasio.
6. Aclareo de frutos. Aunque parezca paradójico, si ves que la planta ya tiene muchos frutos cuajados y las nuevas flores caen en masa, puedes eliminar algunos de los cuajados más pequeños. Esto reducirá la competencia por los recursos, los frutos restantes recibirán más nutrientes y las nuevas flores podrán cuajar.
¿Qué hacer si la caída ya ha comenzado?
1. Evalúa las condiciones. Comprueba la temperatura y la humedad del suelo. Si hace calor, da sombra; si está seco, riega.
2. Pulveriza con una solución de micronutrientes. Una fertilización foliar con un abono complejo que contenga micronutrientes (especialmente boro y zinc) puede ayudar a reducir el estrés y estimular el cuajado.
3. Aplica reguladores de crecimiento. En la horticultura comercial se usan preparados a base de giberelinas o inhibidores de la síntesis de etileno (por ejemplo, plata) para reducir la abscisión. Sin embargo, para el horticultor aficionado estos métodos suelen ser inaccesibles y complejos. La forma más fiable es crear condiciones óptimas.
Recuerda: la caída de flores y cuajados no es una sentencia, sino una señal de que la planta necesita ayuda. Comprendiendo la causa y ajustando las condiciones, puedes reducir significativamente las pérdidas y obtener una buena cosecha.
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Título de la serie: Cuando el pimiento enferma sin enfermedades: cómo el clima, el riego y la nutrición afectan la cosecha.
Título de este capítulo: Capítulo 6. Detención del crecimiento: cuando el pimiento "se congela" por estrés.
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6. Detención del crecimiento: cuando el pimiento "se congela" por estrés
Has plantado tus plántulas de pimiento y... se han parado. La planta no muere, pero tampoco crece. Las hojas pueden estar verdes, pero se vuelven más pequeñas, no aparecen nuevos brotes, la floración se retrasa o no llega. Esta condición se llama detención del crecimiento o, en formas más leves, retraso del desarrollo.
No es una enfermedad, sino una reacción fisiológica a condiciones desfavorables. El pimiento, al ser una planta de origen tropical, es muy sensible al estrés, especialmente al inicio del ciclo. En lugar de gastar energía en crecer en condiciones adversas, la planta se "congela", entrando en un modo de ahorro de recursos a la espera de que mejore el entorno.
¿Cómo se ve?
La detención del crecimiento puede manifestarse de varias formas:
- Crecimiento lento del tallo y las raíces. La planta no aumenta de tamaño, o el crecimiento es muy lento. No aparecen hojas nuevas, o aparecen con largos intervalos.
- Cambio en el color de las hojas. Las hojas pueden volverse verde pálido (clorosis) o adquirir un tono púrpura (signo de deficiencia de fósforo, a menudo asociada al frío).
- Engrosamiento y endurecimiento de las hojas. Las hojas se vuelven densas, rígidas, como "coriáceas" (Nilwik, 1981). Esto ocurre porque las células no crecen, pero sus paredes se engrosan.
- Reducción de la superficie foliar. Las hojas jóvenes crecen pequeñas.
- Ausencia de nuevos brotes y flores. La planta deja de ramificarse y no forma yemas florales.
¿Por qué ocurre?
La detención del crecimiento es un mecanismo de defensa. La planta "evalúa" las condiciones y, si son desfavorables, suspende los procesos activos para sobrevivir. La recuperación del crecimiento normal solo es posible eliminando las causas del estrés.
1. Temperaturas bajas (estrés por frío)
El pimiento es una planta amante del calor. La temperatura óptima para el crecimiento del pimiento es de 20‑25 °C durante el día y 18‑20 °C por la noche (Wien y Stützel, 2020; Santos, 2012). Por debajo de 15 °C, el crecimiento se ralentiza notablemente, y a 10 °C o menos prácticamente se detiene.
¿Por qué ocurre? A bajas temperaturas, todos los procesos bioquímicos se ralentizan: disminuye la actividad enzimática, se reduce la fotosíntesis y se altera el transporte de agua y nutrientes. Además, empeora la absorción de fósforo, lo que es especialmente crítico para el crecimiento de las raíces y la formación de nuevas células.
¿Qué factores agravan el problema? La baja temperatura del suelo (zona radicular) afecta incluso más que la baja temperatura del aire. El suelo frío ralentiza el crecimiento de las raíces y altera la absorción de agua y minerales (Aidoo et al., 2017). Plantar en suelo frío y sin calentar es especialmente peligroso: es el camino directo a la detención del crecimiento y al "shock radicular".
Síntomas: Las hojas se vuelven pálidas, a veces con tono púrpura (debido a la alteración de la absorción de fósforo). El crecimiento se detiene.
¿Qué hacer?
- Plantar en suelo caliente. Espera a que la temperatura del suelo a 10 cm de profundidad sea de al menos 15 °C.
- Usar cubiertas. En regiones con climas frescos, usa cubiertas de plástico, túneles, campanas o agrotextil para proteger las plantas del frío al inicio de la temporada.
- Acolchado negro. El plástico negro o material de acolchado ayuda a calentar el suelo entre 1 y 3 °C, lo que es especialmente importante en primavera.
- Endurecer las plántulas. Antes del trasplante, endurece las plántulas exponiéndolas gradualmente a temperaturas más bajas y al viento. Esto aumentará su resistencia al estrés.
2. Temperaturas altas (estrés por calor)
Aunque el pimiento ama el calor, el calor extremo (por encima de 35 °C) también puede detener su crecimiento (Wien y Stützel, 2020). A altas temperaturas, la planta gasta demasiada energía en la respiración y no le queda para el crecimiento. Además, el calor altera la polinización y el cuajado, como ya vimos en el capítulo sobre la caída de flores.
¿Qué hacer?
- Sombreado. Usa mallas de sombreo en tiempo caluroso.
- Riego. Mantén el suelo húmedo, pero no encharcado. El riego en tiempo caluroso ayuda a enfriar la zona radicular.
- Acolchado. El acolchado (claro, blanco o de paja) refleja la luz solar y reduce el sobrecalentamiento del suelo. El acolchado negro en calor, por el contrario, puede sobrecalentar las raíces, por lo que en regiones del sur se usa acolchado blanco o plateado en verano.
3. Shock radicular durante el trasplante
Incluso a temperaturas óptimas, el trasplante es un fuerte estrés para la planta. Las raíces se dañan, su capacidad de absorción se ve afectada y la planta puede "congelarse" durante varios días o incluso semanas.
¿Qué hacer?
- Trasplante cuidadoso. Usa plántulas en macetas individuales o pastillas de turba para minimizar el daño a las raíces durante el trasplante. Planta en tierra bien regada y suelta.
- Aplicación radicular. En la plantación se puede usar un estimulante radicular (por ejemplo, a base de ácidos húmicos o fitohormonas) que ayuda a la planta a adaptarse más rápidamente a las nuevas condiciones.
4. Déficit hídrico (sequía)
Incluso un déficit hídrico breve puede detener el crecimiento del pimiento (Wien y Stützel, 2020; Santos, 2012). El pimiento tiene un sistema radicular superficial y es muy sensible al secado de la capa superior del suelo. Con falta de agua, los estomas se cierran, la fotosíntesis se ralentiza y el crecimiento se detiene.
¿Qué hacer?
- Riego regular. Riega los pimientos con regularidad, evitando largos periodos de sequía. Evalúa el estado del suelo: debe estar húmedo pero no mojado.
- Acolchado. El acolchado ayuda a retener la humedad del suelo y evita el sobrecalentamiento de las raíces.
- Riego por goteo. Es la forma más eficaz de proporcionar agua a las plantas de manera uniforme y sin estrés.
5. Deficiencias de nutrientes
Especialmente crítico para el crecimiento es la deficiencia de nitrógeno (N) y fósforo (P) (Santos, 2012). El nitrógeno es el elemento principal para el crecimiento vegetativo, y el fósforo es esencial para el desarrollo de las raíces y el metabolismo energético. Cuando faltan, el crecimiento se ralentiza o se detiene.
¿Qué hacer?
- Fertilización regular. Aplica fertilizantes complejos equilibrados durante todo el ciclo de cultivo.
- Fertilización foliar. En caso de deficiencia aguda, se puede realizar una fertilización foliar con soluciones de micronutrientes.
6. Problemas con el sistema radicular
El daño a las raíces por encharcamiento, compactación del suelo, daños por plagas (larvas de escarabajo, gusanos alambre, nematodos) o enfermedades (podredumbres radiculares) impide que la planta absorba agua y nutrientes correctamente, lo que detiene el crecimiento.
¿Qué hacer?
- Material de plantación sano. Usa plántulas sanas sin signos de daño.
- Suelo sin compactación. El suelo debe ser suelto y bien drenado. Evita el encharcamiento, que provoca la pudrición de las raíces.
- Rotación de cultivos. No plantes pimientos en el mismo lugar varios años seguidos para evitar la acumulación de plagas y patógenos en el suelo.
- Control de plagas. Si se sospecha la presencia de plagas del suelo, usa métodos de protección biológicos o químicos, siguiendo las instrucciones.
La prevención es la clave de la salud
Prevenir la detención del crecimiento es mucho más fácil que hacer que la planta reanude su crecimiento después de un estrés prolongado.
1. Momento adecuado de plantación. Planta los pimientos solo cuando haya pasado el peligro de heladas y el suelo se haya calentado a 15 °C o más.
2. Material de plantación sano. Usa solo plántulas sanas y de calidad, cultivadas en condiciones óptimas (Wien y Stützel, 2020).
3. Cuidados óptimos. Proporciona a las plantas riego regular, nutrición equilibrada y protección contra temperaturas extremas.
4. Acolchado. El acolchado es tu mejor aliado para mantener condiciones estables para las raíces y retener la humedad.
¿Qué hacer si la planta se "congela"?
Si notas que el pimiento ha dejado de crecer, no entres en pánico. Esto es lo que puedes hacer:
1. Analiza las condiciones. Comprueba la temperatura del aire y del suelo, la humedad del suelo y la presencia de plagas en las raíces.
2. Ajusta los cuidados. Si hace frío, cubre las plantas. Si hace calor, dales sombra. Si está seco, riega. Si las raíces están dañadas, riega con una solución estimulante radicular.
3. Fertiliza. Realiza una fertilización foliar con un abono complejo que contenga micronutrientes (especialmente zinc, boro, manganeso) para apoyar a la planta y estimular el crecimiento.
4. Ten paciencia. La recuperación del crecimiento después de un estrés severo puede llevar varios días o incluso semanas. Lo principal es crear las condiciones más favorables posibles y no agravar el estrés.
Recuerda: la detención del crecimiento en el pimiento es siempre una señal de que algo no va bien en las condiciones de cultivo. Observa atentamente las plantas, analiza las posibles causas y actúa. Tu tarea es crear condiciones para el pimiento que le permitan desarrollar todo su potencial genético.
7. Deformación de los frutos: por qué el pimiento crece "torcido"
Cultivar un pimiento es solo la mitad del trabajo. Es mucho más frustrante cuando, en lugar de frutos lisos, bonitos y comerciales, obtienes una cosecha de ejemplares extraños, retorcidos, curvados o extrañamente aplanados. Los frutos deformados no solo pierden su valor comercial, sino que a veces también su sabor.
La deformación de los frutos es un trastorno fisiológico, y sus causas están casi siempre relacionadas con las condiciones en las que se desarrolló la planta, especialmente en periodos críticos: desde la iniciación de la flor hasta las primeras semanas de crecimiento del cuajado (Wien y Stützel, 2020). No es una enfermedad, sino una "huella" del estrés que la planta sufrió en las primeras etapas de formación del fruto.
¿Cómo se ve?
Las deformaciones pueden ser muy diversas, y cada una "cuenta" su causa.
1. Curvatura, deformidad, forma irregular. El fruto puede estar retorcido, doblado, con protuberancias o, por el contrario, con zonas hundidas. Puede ser asimétrico: un lado más grande que el otro.
2. Frutos aplanados, chatos. Especialmente común en pimientos dulces. El fruto parece "aplastado" por los lados, con un número reducido de lóculos.
3. Frutos pequeños y subdesarrollados. Los frutos crecen pequeños, sin alcanzar el tamaño típico de la variedad. Suelen tener paredes finas y pocas semillas.
4. Frutos con "cola". A veces, el estilo del pistilo permanece en la punta del fruto, formando un característico "pico" puntiagudo. Esto es especialmente notable en variedades dulces, donde la punta normalmente es roma o hundida.
5. Deformación del extremo floral. Puede estar hundido o, por el contrario, puntiagudo, con el estigma conservado.
¿Por qué ocurre?
La forma del fruto del pimiento se determina principalmente en dos fases:
1. Fase previa a la floración (formación del ovario). Las características principales de la forma del fruto se establecen antes de que la flor se abra. Durante este período, se produce la división celular en el ovario (Munting, 1974; Sandoval‑Oliveros et al., 2017).
2. Fase posterior a la polinización (crecimiento del fruto). Después de la polinización y la formación de semillas, las células comienzan a agrandarse activamente. En ese momento, las semillas liberan hormonas (auxinas) que estimulan el crecimiento del pericarpio (pared del fruto).
Cualquier desviación en estos procesos provoca deformación.
1. Polinización incompleta y deficiencia de semillas
Esta es la causa más común de deformación de los frutos en el pimiento (Wien y Stützel, 2020; Rylski, 1973). El número de semillas en el fruto afecta directamente a su tamaño y forma. Cuantas más semillas, mejor se desarrolla el fruto y más regular es su forma.
¿Por qué funciona así? Las semillas son "fábricas" productoras de hormonas de crecimiento (auxinas y giberelinas) que se trasladan a las paredes del fruto y estimulan su agrandamiento uniforme. Con una polinización insuficiente se forman pocas semillas y no hay suficientes hormonas para el desarrollo completo de todas las partes del fruto. Como resultado, el fruto crece de manera desigual, a menudo se curva, porque las zonas con más semillas se desarrollan mejor que las que tienen menos (Wien y Stützel, 2020).
¿Qué provoca una mala polinización?
- Temperaturas bajas (por debajo de 15 °C) durante la floración. El polen se vuelve estéril o su germinación se suprime (Rylski y Spigelman, 1982; Polowick y Sawhney, 1985).
- Temperaturas altas (por encima de 32 °C) durante la floración. También alteran la formación de polen viable.
- Ausencia de insectos polinizadores. En cultivo protegido (invernaderos, túneles) sin insectos, la polinización puede ser insuficiente.
- Estrés (sequía, falta de luz, fluctuaciones de temperatura) durante la floración.
Relación: deficiencia de semillas → crecimiento desigual → deformación.
2. Temperatura durante la formación del ovario
La temperatura en el periodo previo a la floración determina la forma y el tamaño inicial del ovario, y por tanto la forma potencial del futuro fruto (Rylski, 1973; Ali y Kelly, 1993).
- Temperaturas nocturnas bajas (8‑10 °C) durante la iniciación floral hacen que el ovario se forme más ancho y corto. Como resultado, los frutos crecen con una relación longitud‑anchura reducida (más aplanados) y a menudo con una "cola" conservada: el estilo del pistilo en la punta (Rylski, 1973; Polowick y Sawhney, 1985). Esto se observa a menudo en los frutos tempranos que cuajaron en primaveras frescas.
- Temperaturas altas (por encima de 35 °C) durante la formación del ovario pueden aumentar el número de lóculos en el fruto, pero sin un aumento correspondiente del tamaño (Ali y Kelly, 1993). Esto da lugar a frutos deformes e irregulares.
3. Temperaturas altas después de la polinización
Si la polinización se produce, pero el calor persiste durante los primeros días posteriores, puede provocar frutos deformados incluso si hay semillas. El calor altera los procesos de división y expansión celular, haciendo que el crecimiento sea desigual.
4. Problemas de riego y nutrición
El riego desigual, especialmente combinado con fluctuaciones bruscas de temperatura, puede causar estrés que afecta a la uniformidad del crecimiento del fruto. A menudo esto se manifiesta como hendiduras transversales o estrangulamientos en los frutos. Las deficiencias de nutrientes, especialmente potasio y calcio, también pueden provocar deformaciones.
5. Características varietales
Algunas variedades son genéticamente más propensas a la deformación que otras. Esto es especialmente cierto en las variedades de fruto grande y pared gruesa. Su proceso de formación del fruto es más complejo, y cualquier desviación en las condiciones se refleja inmediatamente en su forma. También hay variedades que, incluso en condiciones ideales, producen frutos ligeramente asimétricos: es su rasgo varietal.
Prevención: cómo obtener frutos rectos
1. Asegurar una buena polinización. Este es el factor más importante para obtener frutos grandes y rectos.
- Insectos polinizadores. Atrae abejas y abejorros al jardín. En invernaderos, usa abejorros (el polinizador más eficaz para el pimiento) o realiza polinización manual (sacudir suavemente las flores, polinizar con un pincel suave). En invernaderos sin viento ni insectos, la polinización puede ser insuficiente (Wien y Stützel, 2020; Bosland y Votava, 2012).
- Evitar el estrés durante la floración. No permitas fluctuaciones bruscas de temperatura, sequía o exceso de nitrógeno.
- Controlar la temperatura.
- En primavera, protege las plantas de las noches frías (cubiertas, acolchado).
- En verano, con calor, usa sombreado, especialmente al mediodía, para reducir la temperatura y evitar daños al polen.
- Proporcionar un riego estable. Evita la sequía prolongada, especialmente durante la floración y el cuajado inicial. Esto es críticamente importante para la polinización y el crecimiento inicial de los frutos.
- Nutrición equilibrada. Asegura a las plantas suficiente fósforo y potasio. El exceso de nitrógeno, especialmente durante la floración, puede estimular el crecimiento vegetativo en detrimento de la fructificación.
- Elección de variedad. Si tu región suele tener primaveras frescas o veranos calurosos, elige variedades adaptadas a esas condiciones y con buena tolerancia al estrés (Elkind et al., 2008). Algunas variedades son genéticamente más propensas a formar frutos rectos incluso en condiciones no ideales.
¿Qué hacer si la deformación ya ha aparecido?
Si observas que los frutos empiezan a crecer deformados, ya no es posible corregirlos. Sin embargo, puedes evitar que la situación empeore.
1. Comprueba las condiciones. Evalúa la temperatura, la humedad del suelo y la presencia de insectos polinizadores.
2. Ajusta los cuidados. Si encuentras un factor de estrés (frío, calor, sequía), toma medidas para eliminarlo (cubrir, sombrear, regar).
3. Elimina los frutos muy deformados. Si un fruto está muy torcido o deforme, es mejor retirarlo para que la planta no gaste recursos en él y los dirija a formar nuevos frutos de mayor calidad.
4. Apoya a las plantas. Realiza una fertilización foliar con un abono complejo que contenga micronutrientes, especialmente boro (estimula la polinización) y potasio (mejora la calidad de los frutos). Esto ayudará a la planta a superar el estrés y a formar frutos de mejor calidad en el futuro.
Un caso especial: partenocarpia (formación de frutos sin semillas)
En el pimiento a veces ocurre la partenocarpia, es decir, la formación de frutos sin polinización ni semillas (Tiwari et al., 2011). Suele ocurrir a bajas temperaturas (12‑15 °C por la noche), cuando el polen no es viable pero el ovario empieza a crecer (Rylski y Spigelman, 1982; Polowick y Sawhney, 1985). Estos frutos suelen ser pequeños, de paredes finas, forma irregular y a menudo aplanados. Incluso en buenas condiciones no se pueden "corregir"; seguirán siendo pequeños y deformes. Por lo tanto, prevenir una mala polinización no es solo cuestión de cantidad, sino también de calidad de la cosecha.
Conclusiones prácticas para el horticultor
- La belleza de los frutos del pimiento comienza con la polinización. Tu principal tarea es asegurar las mejores condiciones para este proceso.
- La temperatura es el principal enemigo de la forma correcta. Evita tanto el frío como el calor intenso durante la floración y el inicio de la fructificación.
- La uniformidad es la clave del éxito. Condiciones estables (riego, nutrición, ausencia de estrés) son la clave para formar frutos bonitos y rectos.
- Elige las variedades adecuadas. Para tu región, selecciona variedades bien adaptadas a las condiciones climáticas locales.
La deformación de los frutos no es una enfermedad, sino una señal de que la planta sufrió estrés en el periodo más crítico. Comprendiendo las causas, podrás minimizar las pérdidas y obtener una cosecha de la que te sientas orgulloso.
Referencias
- Bosland, P.W., Votava, E.J. (2012). ‘Disorders, Diseases and Pests’, in Peppers: Vegetable and Spice Capsicums. Cambridge, MA: CABI, pp. 171-196.
- Gil, M.Isabel., Tudela, J.Antonio. (2012). ‘Postharvest Requirements of Peppers’, in Russo, V.M. (ed.) Peppers Botany, Production and Uses. Cambridge, MA: CABI, pp. 241-254.
- Kemble, J.M., Bertucci, M.B., Jennings, K.M., Meadows, I.M., Rodrigues, C., Walgenbach, J.F., Wszelaki, A.L. (2022). Southeast U.S. Vegetable Crop Handbook. 23rd edition : Great American Media Services.
- Santos, B.M. (2012). ‘Pepper Fertilization and Irrigation Management’, in Russo, V.M. (ed.) Peppers Botany, Production and Uses. Cambridge, MA: CABI, pp. 125-136.
- Welbaum, G.E. (2015). ‘Family Solanaceae’, in Vegetable production and practices. Boston, MA: CABI, ch. 11.
- Yasuor, H., Wien, H.C. (2020). ‘Peppers.’, in The physiology of vegetable crops. UK: CABI, 179-208.