Home » Овощеводство

Category Archives: Овощеводство

Генетика и селекция тыквенных культур

Генетическое разнообразие сельскохозяйственных культур означает адаптацию к различным средам и условиям выращивания. Определенные генотипы изначально обладают способностью противостоять засухе и бедной почве, сопротивляться насекомым-вредителям или давать более высокий урожай белка. Генетическое разнообразие важно в садоводстве для выведения растений с характеристиками, соответствующими экологическим условиям, потребностям в питании и другим видам использования фермерами, а также для придания хотя бы частичной устойчивости к насекомым и болезням. В экологической нише, в которой произрастает культура, существует симбиотическая ассоциация. Разнообразие играет важную роль в круговороте питательных веществ, контроле популяции насекомых и предотвращении болезней растений.

Сохранение генетических ресурсов растений имеет решающее значение для постоянного наличия и улучшения сельскохозяйственных культур. Широкая вариация в зародышевых пластах тыквенных культур заметна в отношении цвета семян, роста в засушливых и/или возвышенных районах, климатических эффектов и требовательных признаков плодов или растений в зависимости от региона. Сотни таких генотипов существуют, но находятся под угрозой исчезновения. Эти разнообразные типы развивались на протяжении многих лет, чтобы соответствовать различным экологическим условиям.

Способы размножения растений

Ручное опыление

Крупные однополые цветки и липкая пыльца облегчают ручное опыление в экспериментах по разведению тыквенных культур. У кабачка мужские и женские цветки, которые будут использоваться на следующее утро, выбираются накануне. Закрытый венчик соответствующего цветка кабачкабудет иметь легкий желтый оттенок на верхушке. Кончики венчика тычиночного цветка могут быть слегка разделены (рис.). Верхушки выбранных цветков заклеиваются лентой, завязываются или накрываются, чтобы предотвратить проникновение опылителей. На следующее утро тычиночный цветок снимают и раскрывают, а дегисированную пыльцу растирают на рыльце предварительно связанного женского цветка. После опыления женский цветок убирается в мешок или венчик снова завязывается, чтобы предотвратить загрязнение опылителями, а развивающийся плод помечается.

Поперечный срез женских и мужских цветков Cucurbita pepo: (слева) зимняя тыква Спагетти и (справа) летняя тыква Патти Пан за день до начала цветения, в это время венчики завязываются, чтобы исключить попадание насекомых в цветки, которые будут опыляться вручную.
Поперечный срез женских и мужских цветков Cucurbita pepo: (слева) зимняя тыква Спагетти и (справа) летняя тыква Патти Пан за день до начала цветения, в это время венчики завязываются, чтобы исключить попадание насекомых в цветки, которые будут опыляться вручную.

Поскольку пыльца кабачка плохо хранится, при его разведении обычно используют свежую пыльцу. Однако можно использовать пыльцу из предзародышевых цветков, которые хранятся в течение нескольких дней при низкой температуре и высокой влажности (Робинсон, 2010-2011). Кроме того, пестичные цветки можно опылять за 1 день до завязи. Огурец можно опылять через 24 часа после раскрытия цветка, особенно если опыление проводится в теплице или камере роста и если температура ниже 30 °C.

Перекрестное опыление андромоноэцичных дынь и арбузов вручную сложнее, чем моноэцичных сортов, так как пыльники необходимо вырывать вручную из каждого совершенного цветка. Пыльники совершенных цветков обычно удаляют во второй половине дня перед началом антезиса. После этого эмаскулированный цветок закрывают, чтобы предотвратить опыление насекомыми. Как и в случае с кабачком, мужские цветки дыни либо закрывают перед началом цветения, либо собирают и хранят в помещении в течение ночи при высокой влажности. Перенос пыльцы с этих цветков происходит на следующее утро.

Культура тканей

Культура тканей используется у тыквенных культур для спасения эмбрионов, размножения, эмбриогенеза и органогенеза. Успех в получении межвидовых проростков с помощью культуры эмбрионов был достигнут у Cucurbita (C. pepo x C. moschata, C. pepo x C. ecuadorensis) и Cucumis (C. metuliferus x C. zeyheri Sond.). Другие скрещивания, например, африканской рогатой дыни и арбуза, были затруднены. До сих пор нет сообщений об успешном использовании слияния протопластов для создания межвидовых гибридов огурцов.

Сорта внутри одной тыквенной культуры часто различаются по способности к регенерации с помощью культуры тканей. Эмбрионы были получены из различных растительных тканей (например, каллус листьев, экспланты гипокотиля, каллус, полученный из протопластов), но их развитие в растения было спорадическим. Котиледоны и гипокотиль оказались лучшими эксплантными тканями для органогенеза, но также использовались листья, плоды и эмбрионы.

При производстве трансгенных дынных растений Гонсалвес и др. (1994) культивировали развивающиеся ткани на среде Мурашиге и Скоуга в соответствии со стадией развития растения (т.е. на стадиях регенерации, удлинения побега и укоренения). Они также провели эксперименты по регенерации, в ходе которых обнаружили, что проксимальные экспланты дают больший процент регенерированных побегов, чем дистальные образцы ткани, причем большинство побегов возникает с проксимальной стороны квадратно вырезанного кусочка котиледона.

Достижение целей селекции

Прогресс в селекции тыквенных культур был достигнут благодаря использованию многомерного статистического анализа (например, для повышения эффективности отбора), исследованиям по картированию генов и сцеплению, индукции мутаций с помощью химических веществ и гамма-излучения, отбору с помощью маркеров, использованию расширенного скрещивания внутри видов и переноса генов между видами, а также сбору и скринингу зародышевой плазмы в генных банках по желательным характеристикам.

Хотя генная инженерия и беккроссинг обычно сосредоточены на отдельных аллелях, все больше внимания уделяется отбору по нескольким генам для получения отдельных или нескольких характеристик. Например, в Саудовской Аравии сорта дыни ‘Najd I’ и ‘Najd II’ были выведены для устойчивости к высокой температуре и засолению. В некоторых случаях, когда была обнаружена множественная устойчивость к насекомым, можно вывести селекцию на устойчивость к нескольким насекомым от одного скрещивания. Например, кабачок ‘Butternut’ (Cucurbita moschata) устойчив к кабачковому виноградарю, огуречным жукам, огурцовому червю, дынному червю и листоеду. Жуки предпочитают Cucurbita pepo и C. maxima, но если этих видов нет, то они будут питаться C. moschata. Источники комбинированной устойчивости к насекомым и болезням также известны для огурца и дыни. Часто количественная устойчивость к болезни обеспечивает более низкий уровень устойчивости, но устойчивость к нескольким изолятам патогена. Генетически модифицированные сорта кабачка, устойчивые к вирусам, были объединены с традиционно выведенной устойчивостью к мучнистой росе, а также к фузариозному увяданию дыни (Quemada and Groff, 1995).

Отбор по многим морфологическим характеристикам является стандартной практикой в селекции растений. Потомство визуально проверяется на наличие желаемого признака, и дальнейшая селекция ведется в соответствии с поставленными целями. Изучение менделевской генетики в семьях может помочь выявить взаимосвязи (например, доминантные, со-доминантные, рецессивные, комплементарные) между аллелями в нескольких локусах.

Хотя биохимические качества можно оценить с помощью лабораторного оборудования и анализа (например, используя рефрактометр для отбора на высокое содержание сахара в плодах), связь или плейотропия для морфологических признаков также используется для селекции на эти признаки. Например, селекция на содержание каротинов в мякоти плодов первоначально основывалась на цвете плодов, т.е. предполагалось, что плоды с оранжевой мякотью имеют более высокую концентрацию этих органических соединений. Однако последующие исследования кабачка (C. pepo) показали, что цвет плодов контролируется сложным взаимодействием аллелей нескольких генов, и хотя общее содержание каротиноидов зависит от этих генов, существуют дополнительные гены, влияющие на процентное содержание каротинов в общем содержании каротиноидов (Paris, 1994). Кроме того, основной аллель (B) для высокого содержания каротиноидов имеет различные плейотропные и не всегда благоприятные эффекты на плоды и листву. Прямой отбор на высокое содержание каротина оказался более эффективным. Ген B не является фактором у C. maxima и C. moschata, и отбор на высокое содержание каротиноидов, а иногда и конкретно на каротин, был более успешным у этих видов.

Сцепление генов, а также плейотропия являются проблемой при селекции однояйцевых дынь. Использование моноэцильных дынь в производстве семян гибридов F1 желательно, поскольку эмаскуляция женского родителя легче происходит с пестичными цветками моноэцильных инбредных линий, чем с идеальными цветками андромо-ноэцильных инбредных линий. Однако отбор на моноэцию был ограничен ее генетической связью с удлиненной формой плода. Удлиненная форма является доминантной, и гибриды F1 с моноэцильным родителем обычно имеют нежелательно длинные плоды. Другие гены могут влиять на форму дынь с моноэцильным геном, и Х.М. Мунгер из Корнельского университета успешно вывел моноэцильные сорта с почти круглыми плодами.

Многие задачи в селекции огурцов включают улучшение признаков со сложным наследованием. Скороспелость, урожайность, адаптация к определенным условиям окружающей среды и качество плодов являются количественными признаками. Следовательно, большие популяции, эффективные схемы экспериментов и многомерные анализы полезны для оценки селекционного материала для будущих отборов. Для улучшения количественных признаков огурцов использовались рекуррентная селекция и племенной отбор. Обратное скрещивание использовалось, в частности, для улучшения половой экспрессии и устойчивости к болезням (Munger et al., 1993).

Исследования огурца, дыни, арбуза и кабачка (Whitaker and Davis, 1962; Wehner, 1999) показывают, что в целом инбридинговая депрессия практически отсутствует, но существует гетерозис по некоторым морфологическим признакам. Для получения популяций F1 с более благоприятными характеристиками все чаще используются более широкие скрещивания.

В любом случае, гибриды полезны по следующим причинам:

  1. Гибриды позволяют защитить родительские инбриды законами о коммерческой тайне, хотя женская линия все еще может иногда появляться в гибридной популяции. Компании могут искать дополнительную защиту с помощью прав интеллектуальной собственности (полезный патент, защита сорта растений, права селекционера).
  2. Можно быстро получить гибриды с интересными комбинациями родительских признаков, например, промежуточной длиной плода от скрещивания длинноплодного с короткоплодным инбредным.
  3. Гибриды объединяют доминантные аллели женского родителя с доминантными аллелями мужского родителя для получения сорта, у которого все аллели выражены вместе.
  4. Гибриды могут сочетать цитоплазматические признаки, такие как устойчивость к холоду, от женского инбредного растения с доминантными аллелями, такими как устойчивость к холоду, от мужского инбредного растения для получения более устойчивого потомства.
  5. Бессемянные гибриды могут быть получены из определенных межвидовых комбинаций или, в случае арбуза, бессемянные триплоидные гибриды могут быть получены путем скрещивания тетраплоидных и диплоидных родителей.

Межвидовая гибридизация

Огюстен Сагарет и Шарль Науден пытались скрестить дыню с огурцом в середине 19 века, но безуспешно. Все более поздние исследователи, пытавшиеся скрестить эти отдаленно родственные виды, также потерпели неудачу, однако были получены межвидовые гибриды других видов Cucumis, а также Cucurbita (рис.), Citrullus, Luffa, Momordica, Trichosanthes и других родов огурцов.

Многоугольник скрещиваемости видов Cucumis. Стрелки указывают в направлении женского родителя. Умеренно или сильно самоплодные и перекрестноплодные гибриды (толстая сплошная линия); слабо самоплодные и умеренно перекрестноплодные гибриды (тонкая сплошная линия); самостерильные, обычно не перекрестноплодные гибриды (штрихпунктирная линия); нежизнеспособные семена или проростки (пунктирная линия). Отсутствие линии означает, что семенные плоды не были получены. (Nijs and Visser, 1985)
Многоугольник скрещиваемости видов Cucumis. Стрелки указывают в направлении женского родителя. Умеренно или сильно самоплодные и перекрестноплодные гибриды (толстая сплошная линия); слабо самоплодные и умеренно перекрестноплодные гибриды (тонкая сплошная линия); самостерильные, обычно не перекрестноплодные гибриды (штрихпунктирная линия); нежизнеспособные семена или проростки (пунктирная линия). Отсутствие линии означает, что семенные плоды не были получены. (Nijs and Visser, 1985)
Многоугольник скрещиваемости видов Cucurbita
Многоугольник скрещиваемости видов Cucurbita. Комплекс Digitata включает C. digitata, C. palmata, C. cylindrata и C. cordata, которые некоторые ученые считают подвидами C. digitata. Все комбинации скрещивания были опробованы по крайней мере в одном направлении, за исключением C. pedatifolia с C. maxima и C. radicans с C. pedatifolia, C. ficifolia, C. ecuadorensis, C. okeechobeensis и C. digitata sensu lato. Ранние работы, описывающие попытки гибридизации с C. radicans, были ошибочными, как описано в Merrick (1990); материал был неправильно идентифицирован. Для создания этой диаграммы были использованы другие опубликованные источники, а также неопубликованная работа Тома Андреса (Нью-Йорк, 1996). Сплошные линии обозначают гибрид F1, который хотя бы частично фертилен; пунктирные линии обозначают жизнеспособное, но стерильное растение F1.

Cucurbita является примером того, как межвидовой перенос генов успешно используется для улучшения сельскохозяйственных культур. Однако Cucumis sativus был улучшен с использованием генов C. sativus var. hardwickii. Кроме того, C. sativus был скрещен с диким Cucumis hystrix и хромосомы удвоились для создания нового аллотетраплоида C. hytivus. Citrullus lanatus был улучшен с помощью Citrullus mucosospermus, C. amarus и C. colocynthis.

Хотя получение межвидовых гибридов является лишь первым шагом в довольно длительном процессе, гибриды F1 Cucurbita maxima x C. moschata используются непосредственно для получения элитных сортов. Оба родительских вида являются моноэцильными, имеющими гораздо больше мужских цветков, чем женских, но межвидовой гибрид является гиноэцильным или преимущественно гиноэцильным по половому признаку. Межвидовой гибрид обычно продуктивен, если условия для опыления благоприятны (например, рядом растет моноэцичный сорт, обеспечивающий пыльцу, и пчелы работают на поле). Необычный случай получения гиноэцильного гибрида при скрещивании двух моноэцильных видов также имеет место при скрещивании C. pepo x C. ecuadorensis.

Скрещивание C. maxima x C. moschata может быть трудным или легким в зависимости от комбинации родителей (Castetter, 1930; Yongan et al., 2002; Karaagag and Balkaya, 2013). При сложном скрещивании для завязывания каждого плода может потребоваться много опылений, и в каждом плоде образуется лишь несколько семян. Селекционеры в Японии смогли провести это скрещивание настолько успешно, что продают межвидовые семена F1 на коммерческой основе. Они нашли родителей C. maxima и C. moschata, которые хорошо скрещиваются и являются более совместимыми, чем большинство представителей этих видов. ‘Tetsakabuto’, первый популярный межвидовой гибридный сорт кабачка, представляет собой скрещивание ‘Delicious’ (C. maxima) x ‘Kurokawa No. 2’ (C. moschata). Производство семян для межвидового гибрида наиболее плодовито, когда C. maxima является материнским родителем.

Скрещивание C. maxima x C. pepo трудно, но не невозможно; F1 высоко стерилен. C. pepo и C. moschata можно скрещивать, но совместимость сильно зависит от выбора родителей, причем некоторые сорта скрещиваются легче, чем другие. Уолл и Йорк (1960) сообщили, что скрещивание проходит легче, если один из родителей является гибридом F1, что увеличивает гаметическое разнообразие. Ген кустистости C. pepo был интрогрессирован в C. moschata, чтобы привить этому виду компактный габитус. Устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини (ZYMV), полученная от ‘Nigerian Local’ (C. moschata), была перенесена в C. pepo для получения устойчивых сортов, таких как ‘Tigress’ и ‘Jaguar’.

Из всех видов Cucurbita, C. moschata и C. argyrosperma являются наиболее близкородственными, и гибридизация может происходить в природе, особенно там, где эти два вида являются симпатрическими в Центральной Америке (Wessel-Beaver, 2000). Межвидовое скрещивание легко осуществить, хотя только с C. moschata в качестве мужского родителя (Wessel-Beaver et al., 2004). Гибриды F1 с коммерческим потенциалом разрабатываются в Мексике (Ortiz-Alamillo et al., 2007).

Дикие виды Cucurbita используются для выведения устойчивого к болезням кабачка. В исследованиях болезней C. ecuadorensis и C. foetidissima (буйволовая тыква) были признаны устойчивыми к большему числу вирусов, чем другие виды Cucurbita (Provvidenti, 1990). C. foetidissima трудно использовать в селекции кабачков из-за ее дальнего родства и несовместимости с культивируемыми видами. Однако аллели устойчивости к вирусам были успешно введены от C. ecuadorensis к C. maxima. Многочисленные устойчивые к вирусам зародыши, полученные от C. maxima x C. ecuadorensis, были выведены в Корнельском университете, США, и предоставлены селекционерам в 1985 году. ‘Redlands Trailblazer’, устойчивый к ZYMV, вирусу арбузной мозаики (WMV) и вирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV), был выведен в Австралии от того же межвидового скрещивания. Сорта C. pepo значительно различаются по совместимости с C. ecuadorensis (Robinson and Shail, 1987). Дальние межвидовые скрещивания Cucurbita могут быть более успешными, если использовать культуру эмбрионов.

Устойчивость к вирусу огуречной мозаики (CMV) и мучнистой росе была передана от Cucurbita okeechobeensis к C. pepo и C. moschata. Скрещивание C. okeechobeensis x C. pepo трудно осуществить даже с помощью культуры эмбрионов, а стерильность является серьезной проблемой для межвидового гибрида. Эти трудности преодолеваются путем использования промежуточного вида, например, скрещиванием C. pepo с F1 C. okeechobeensis x C. moschata (Whitaker and Robinson, 1986).

Поскольку нежелательные признаки (например, горечь) дикого родителя часто являются доминирующими, неприемлемые садоводческие виды преобладают в поколении F2 этих межвидовых скрещиваний. Однако для получения устойчивых к болезням (мучнистой росе и CMV) растений с достаточно хорошими характеристиками плодов потребовался всего один беккросс с ‘Butternut’ (C. moschata) из F1 ‘Butternut’ x C. okeechobeensis ssp. martinezii. В целом, количество необходимых беккроссов с одомашненным родителем зависит от количества генов, которые различаются между двумя родителями. После получения приемлемого потомства проводится самоопыление для достижения единообразия.

Дикие виды Cucurbita, вероятно, могут быть использованы в дальнейшем в программах селекции кабачков для обеспечения устойчивости к другим патогенам и насекомым. Другие желательные признаки, такие как засухоустойчивость и гиноэцильное половое размножение C. foetidissima, также могут быть перенесены.

 

Цитология

Хромосомные числа были определены для большинства важных культивируемых видов семейства Cucurbitaceae и ряда других тыквенных культур начиная с 1990-х годов:

  • Benincasa hispida — 12;
  • Citrullus lanatus — 11;
  • Coccinia grandis — 12;
  • Cucumis anguria — 12;
  • Cucumis dipsaceus — 12;
  • Cucumis melo — 12;
  • Cucumis metuliferus — 12;
  • Cucumis sativus — 7;
  • виды Cucurbita (включая C. pepo) — 20;
  • Cyclanthera explodens — 16;
  • Cyclanthera pedata — 16;
  • Lagenaria siceraria — 11;
  • виды Luffa (включая L. cylindrica) — 13;
  • Momordica balsamina — 11;
  • Momordica charantia — 11;
  • Momordica cochinchinensis — 14;
  • Momordica dioica — 14;
  • Praecitrullus fistulosus — 12;
  • Sechium edule — 12;
  • Trichosanthes cucumerina — 11;
  • Trichosanthes dioica — 11.

Наиболее распространенными гаплоидными числами являются 11 и 12, причем 12 считается предковым кариотипом семейства. У кабачка 20 пар хромосом, больше, чем у любого другого культивируемого вида семейства, а у огурца их меньше всего — всего семь пар. Гипотеза о том, что огурец произошел путем слияния хромосом дыни, была отвергнута в 1980-х годах, но позже была доказана с помощью секвенирования генома (Huang et al., 2009). Исследования синтении показали, что 11 хромосом арбуза превратились в 12 хромосом дыни и, наконец, в семь хромосом огурца (Huang et al., 2009).

Хромосомная морфология тыквенных культур трудна для изучения, поскольку хромосомы малы и их нелегко отличить от цитоплазмы с помощью цитологических процедур. К счастью, теперь это можно сделать с помощью технологии молекулярных маркеров. Цитология и филогенетические связи многих видов бахчевых культур были изучены в 1980-х и 1990-х годах (Singh, 1990). Были отмечены различия в длине хромосом, положении центромер, появлении сателлитов и кариотипах у огурца, дыни, видов Momordica, Luffa cylindrica и Lagenaria siceraria (Ramachandran and Seshadri, 1986; Bharathi et al., 2011; Waminal and Kim, 2012). Немногие исследования кариотипирования были проведены у Cucurbita. Waminal et al. (2011) использовали флуоресцентную гибридизацию in situ (FISH) на основе 5S и 45S рДНК для кариотипирования C. moschata, но подобные исследования не проводились для других видов Cucurbita.

Содержание ДНК с помощью проточной цитометрии (С-значение) позволяет различать виды тыквенных культур и полы внутри вида (Achigan-Dako, 2008). У видов бутылочной тыквы меж- и внутривидовая вариация использовалась для дифференциации типа семян и размера генома (Achigan-Dako et al., 2008). Гетероморфные половые хромосомы были выявлены у двудомных видов Coccinia и Trichosanthes, но отсутствуют у других двудомных тыквенных культур (Roy and Saran, 1990). У плющелистной тыквы (Coccinia grandis) растения с двумя X-хромосомами являются женскими, а XY — мужскими. Y-хромосома крупнее и более гетерохроматична, чем X-хромосома, и доминирует в определении пола. Полиплоидные растения с тремя X-хромосомами и только одной Y-хромосомой андроэцичны. У некоторых двуполых видов (например, у Coccinia), как показали С-значения, Y-хромосома может увеличить содержание генома до 10% (Sousa et al., 2016).

Считается, что Cucurbita — древний тетраплоидный род, произошедший от предка с числом базовых хромосом 12 (Wu et al., 2017). Изозимные и секвенирующие данные указывают на полиплоидную природу этого рода (Weeden, 1984). На то, что полиплоидия произошла давно, указывает наличие у всех видов рода 20 пар хромосом и дисомное соотношение генов 3:1 в сегрегационных поколениях. Недавние усилия по секвенированию генома свидетельствуют о дупликации генома вскоре после того, как Cucurbita дивергировала от других видов тыквенных культур ~30 миллионов лет назад (Montero-Pau et al., 2017).

За исключением Cucurbita и, возможно, других родов трибы Cucurbiteae, полиплоидия, похоже, не играла важной роли в эволюции трибы или рода семейства Тыквенные. Однако известны отдельные случаи полиплоидных видов в некоторых родах с преимущественно диплоидными видами (например, Cucumis и Trichosanthes), а полиплоидные цитотипы иногда возникают у дыни и некоторых других видов (например, kaksa).

Автотетраплоиды были индуцированы у огурца, дыни, кабачка, арбуза, люффы и бутылочной тыквы путем обработки колхицином. Другие соединения, такие как гербицид Сурфлан (оризалин), могут быть использованы для получения тетраплоидов. Тетраплоиды до сих пор не использовались непосредственно в садоводстве, за исключением производства бессемянных триплоидных арбузов.

Внутривидовые триплоиды были созданы у огурца, дыни, кабачка и арбуза путем скрещивания тетраплоидов с диплоидами. Триплоиды очень стерильны, тогда как тетраплоиды более плодовиты, чем триплоиды, но менее плодовиты, чем диплоиды. Стерильность триплоидов, обусловленная абортом зародыша, была использована для получения бессемянного арбуза (подробнее см. главу 4). Хотя использование триплоидии в селекции других тыквенных культур было изучено, она не была использована при выведении сортов. Триплоиды естественного происхождения были обнаружены в остроконечной тыкве (Trichosanthes dioica) и плющелистной тыкве (C. grandis).

Гаплоиды, которые являются высоко стерильными, иногда спонтанно возникают у огурца и дыни. В огурце их можно распознать по уменьшенному весу семян. Гаплоиды также могут быть получены в результате межвидовой гибридизации или опыления облученной пыльцой с последующей культурой эмбрионов. Гаплоиды, обработанные колхицином, производят гомозиготные диплоидные линии быстрее, чем инбредные линии, которые могут быть выведены путем самоопыления. Удвоенные гаплоиды в настоящее время широко используются для быстрого получения инбредных линий после скрещивания. Это позволяет селекционерам выводить культурные сорта быстрее, чем раньше. Удвоенные гаплоиды, или дигаплоиды, считаются одним из инструментов скоростной селекции.

Полисомия, при которой число хромосом в некоторых соматических клетках растения кратно превышает типичное для данного растения число хромосом, была обнаружена у дыни, кабачка и других тыквенных культур. Считается, что триплоидные растения остроконечной тыквы были размножены вегетативно из триплоидных побегов на диплоидных растениях (Singh, 1990).

У кабачка стерильные межвидовые гибриды F1 обрабатывались колхицином для получения амфидиплоидов (аллотетраплоидов). Были получены самоплодные амфидиплоидные линии с родительскими линиями Cucurbita moschata x C. maxima, которые сегрегировали по некоторым благоприятным для садоводства характеристикам. Однако амфидиплоиды не сыграли важной роли в выведении новых сортов.

Были получены триплоидные межвидовые гибриды Cucurbita, некоторые из которых объединяют геномы трех различных видов. Межвидовые триплоиды также подвергались обратному скрещиванию с одним из диплоидных родителей для создания плодовитых межвидовых трисомиков. Межвидовые трисомики C. moschata и C. palmata, объединяющие 20 хромосом первого вида и одну хромосому второго, были синтезированы и использованы для привязки генов к конкретным хромосомам (Graham and Bemis, 1990). В последнее время использование трисомики для картирования генов на хромосомах было заменено использованием молекулярных маркеров и секвенированием генома.

Гены

Генетические знания о тыквенных культурах отстают от знаний о кукурузе, томате и горохе, несмотря на значительную естественную генетическую изменчивость многих видов Cucurbitaceae. Использование зимних теплиц, шпалер и клеток позволило сократить площадь и трудозатраты на скрещивание тыквенных культур для генетических исследований. Создание Кооператива генетиков бахчевых культур, а также ежегодная публикация отчета Кооператива генетиков бахчевых культур с 1978 года способствовали общению между исследователями бахчевых культур и стимулировали проведение большего количества цитогенетических исследований.

Отношения доминирования генов у дыни были впервые исследованы Сагаретом в середине 19 века. О менделевском наследовании у огурца было сообщено в 1913 году, и с тех пор было идентифицировано множество генов для каждой из основных тыквенных культур. В 1976 году для Cucurbitaceae было известно в общей сложности 170 отдельных генов. Из них 68 — для огурца, 37 — для дыни, 30 — для кабачков, 25 — для арбуза и десять — для других родов. Многочисленные другие генетические факторы были известны для культивируемых тыквенных культур и использовались в селекционных программах, но не были включены в список генов, поскольку их наследование было сложным или неизвестным.

За прошедшие десятилетия было выявлено множество дополнительных генов и аллелей тыквенных культур, а с применением геномики к различным видам, темпы ускоряются. Кооператив генетиков тыквенных культур публикует списки генов для основных тыквенных культур, и ранние списки генов включали 146 локусов для огурца (Wehner, 1993), 100 для дыни (Pitrat, 1994) и 81 для арбуза (Rhodes and Zhang, 1995). По состоянию на 2014 год количество опубликованных генов составило 509, из них 167 для огурца, 160 для дыни, 93 для кабачков, 62 для арбуза и 27 для других родов. Таким образом, за последние 40 лет количество известных генов для тыквенных культур утроилось. Некоторые из этих генов кодируют изоферменты. Кроме того, были выявлены множественные аллели, например, локусы YScr > YCrl > yO > y и G > gW > gM > gN > g у арбуза. Следует также отметить, что идентификация гена не обязательно указывает на конкретные знания о расположении, структуре или последовательности этого гена. В большинстве случаев многие из этих генов еще не имеют молекулярных маркеров, связанных с ними.

Что касается номенклатуры генов, то следует отметить, что большинство генов (но не ферментов) признаются и называются в соответствии с обнаружением нетипичного проявления этого гена, которое само по себе вызвано вновь найденным аллелем в ранее нераспознанном локусе. Ген и нетипичный, или «мутантный», аллель получают одинаковое обозначение (например, gl — аллельная форма гена gl). Первая буква обозначения пишется в нижнем регистре, если атипичный аллель рецессивный, и в верхнем регистре, если доминантный. Обозначение нормального аллеля этого гена дается как +, название гена с надстрочным знаком + или название гена с первой буквой в регистре (нижнем или верхнем), противоположном регистру атипичного аллеля. Продолжая приведенный выше пример с геном glabrous (gl), обычный или нормальный аллель может быть обозначен как +, gl+ или Gl. В этом томе мы используем систему надстрочных знаков для обозначения обычных аллелей.

Когда обнаруживаются дополнительные аллели и приписываются к гену, они обозначаются другими надстрочными знаками, добавляемыми к названию гена. Однако проверка аллелизма значительно отстает от обнаружения генетических аномалий. Когда несколько аллелей влияют на один и тот же наследуемый признак, их часто рассматривают как принадлежащие к разным генам, пока не будет доказано обратное, хотя рекомендуется проводить тесты на аллелизм, прежде чем предлагать другой локус. Это может быть проблемой для многих аллелей, связанных с устойчивостью к болезням у тыквенных культур. Необходимо провести дополнительные испытания, чтобы отнести различные аллели к соответствующему генному локусу и определить генные связи.

Огурец

Было обнаружено и внедрено в сорта огурца множество аллелей, обеспечивающих устойчивость к болезням. Сообщается о доминантных аллелях устойчивости к бактериальному увяданию (Bw), парше (Ccu), пятнистости листьев (Cca), фузариозному увяданию (Foc) и вирусу арбузной мозаики (Wmv и wmv-1-1). Сцепление устойчивости к парше с устойчивостью к фузариозному увяданию привело к тому, что многие сорта обладают обоими признаками, хотя они были отобраны только для устойчивости к парше. Доминантный аллель (Cmv) в одном локусе также был постулирован для устойчивости к вирусу огуречной мозаики, но для высокого уровня устойчивости необходимы аллели дополнительных генов. Рецессивные аллели обеспечивают устойчивость к угловатой листовой пятнистости (psl), вирусу желтой пятнистости кабачков (zyf) и вирусу желтой мозаики кабачков (zymv). Аллели Ar и cla, как сообщается, обеспечивают устойчивость к различным расам антракноза. Устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи обеспечивается prsv или Prsv-2. Было предложено несколько генов, определяющих устойчивость к пуховой росе и мучнистой росе, основными из которых являются тесно сцепленные гены dm и pm.

Локусы bitterfree (bi и bi-2) ингибируют биосинтез кукурбитацина, который является аттрактантом для огуречных жуков, но репеллентом для паутинных клещей, тлей и различных других насекомых. Гены bi эпистатичны по отношению к генам горького (Bt и Bt-2) для увеличения содержания кукурбитацина.

На устойчивость к солености влияет множество генов, помимо одного главного гена (sa). Сообщалось также, что один ген (Sd) контролирует устойчивость к загрязнению воздуха диоксидом серы.

Карликовость растений, обусловленная короткими междоузлиями, обусловлена аллелями bu, by, cp, cp-2 и dw. Хотя в настоящее время эти аллели отнесены к разным локусам, необходимо провести анализ на аллелизм, чтобы подтвердить, что они не представляют собой аллельные варианты одного и того же гена. Аллель dw также замедляет развитие крупноплодных и, следовательно, нетоварных плодов. Размер лозы также уменьшается под действием аллеля детерминантного габитуса (de), который модифицируется геном-интенсификатором In-de.

Взаимодействие двух основных генов, m и F, влияет на выражение пола. F модифицируется In-F и аллелями других генов. Некоторые сорта, гетерозиготные по F, имеют только женские цветки, благодаря правильному сочетанию модифицирующих генов, но другие могут быть однополыми при определенных условиях выращивания. Культивары, гомозиготные по F, были выведены потому, что они более надежно гиноэцильны, чем гетерозиготные.  Сообщается, что дополнительные гены влияют на проявление андроэцильного (a), андромоноэцильного (m-2) и гиноэцильного (gy) пола.

Аллели multipistillate mp и Mp-2 и их модификаторы в других локусах увеличивают число пестичных цветков на узел. Ген двойного слияния плодов (tf) приводит к тому, что два плода в одном узле сливаются в один. Развитие партенокарпических плодов регулируется Pc и модифицирующими генами.

Цвет корешков плода регулируется предполагаемыми генами B, B-2, B-3 и B-4, причем черные корешки доминируют над белыми. На количество и размер шипов влияют гены ns, ss, s-1, s-2 и s-3. Шипы и бородавки отсутствуют на плодах растений с аллелем gl, обеспечивающим голые листья, и более выражены при наличии аллеля бугорчатых плодов, Tu.

Европейские тепличные сорта имеют глянцевые плоды с нежной кожицей и равномерным темно-зеленым цветом без светло-зеленой пятнистости. Это моногенные признаки, регулируемые геном D для тусклых и глянцевых плодов и генами нежной кожицы (te) и равномерного цвета (u).

Зеленый цвет незрелых плодов доминирует над белым (w) и желто-зеленым (yg). Взаимодействие аллелей двух генов, wf и yf, предположительно определяет белый цвет мякоти по сравнению с желтым или оранжевым.

С помощью качественной генетики были предложены группы сцепления для генов огурца (Pierce и Wehner, 1990), основанные на частоте рекомбинации. С помощью молекулярной генетики три сорта огурца («Китайская длинная», Gy 14 и PI 183967) были секвенированы, а данные доступны в базе данных Cucurbit Genomics Database. Было проведено распределение хромосом по группам сцепления, а сравнение с другими видами на предмет общей синтении показало, как эволюционировали хромосомы огурца (Huang et al., 2009).

Сорта и селекция

Выращивание огурцов в парниках (теплицах) имеет большое значение в Северной Европе, Азии, на Ближнем Востоке и в других регионах. В последние годы производство огурцов в теплицах США сократилось из-за конкуренции со стороны растений, выращиваемых зимой в открытом грунте в экранных тоннелях во Флориде, Мексике и других теплых регионах. В теплицах чаще всего выращивают сорта огурцов для нарезки. В Нидерландах в теплицах выращиваются сорта для маринования, но эта практика сокращается из-за дороговизны. Партенокарпические сорта огурцов теперь доступны для выращивания в открытом грунте (участки должны быть свободны от медоносных пчел и источников пыльцы).

Тепличные огурцы стали популярны на рынках и имеют высокую цену благодаря своему превосходному качеству. Их часто можно определить по очень длинным, тонким плодам с суженной шейкой, тонкой кожицей, нечеткими бородавками и шипами и хрустящей текстурой. Плоды бессемянные и выращены на растениях, которые не содержат горечи, что делает плоды мягкими на вкус. Их хрустящая, нежная кожица и другие качественные характеристики обусловлены в первую очередь сортом, а не выращиванием в теплице. К оранжерейным сортам относятся оригинальный европейский гиноэцичный сорт ‘Telegraph’ и родственные улучшенные сорта ‘Petita F1‘ и ‘Superator’. Мелкоплодные варианты, такие как ‘Hayat’, являются новым сортом для Ближнего Востока, тепличным Бейт Альфа (Bet Alfa, происходит от ландраса из Дамаска) или персидским огурцом. Недавно был выведен тепличный сорт Бейт Альфа (партенокарпический) для получения плодов, схожих по размеру с Бейт Альфа, но в высоких туннелях (без отопления) или теплицах.

Известно, что возраст некоторых современных сортов исчисляется столетиями, поскольку изначально они были выведены в Европе или Азии. Примером может служить сорт ‘Early Russian’, который был описан Шарлем Наудином во Франции в 1859 году. Многие полевые сорта, выращенные в Европе и на Ближнем Востоке, отличаются от американских тем, что имеют многочисленные тонкие шипы и нечеткие бородавки.

Селекция сортов в США началась в конце 1880-х годов, при этом особое внимание уделялось форме и цвету плодов, а также адаптации к местным условиям выращивания. Многие сорта, выведенные до 1900 года, были выведены путем простого отбора лучших растений из разнородных сортов, выращиваемых в то время. Американские и английские сорта были скрещены для создания «гибрида Тейлби», выведенного в 1872 году, и впоследствии контролируемая гибридизация стала играть важную роль в улучшении огурцов. Некоторые из старых сортов, которые доступны и сегодня, включают сорта для маринования ‘Early Cluster’ (1778), ‘Early Russian’ (1854), ‘Chicago Pickling’ (1897), ‘Snows Pickling’ (1905), ‘National Pickling’ (1924), ‘Double Yield’ (1924), ‘Producer’ (1945) и ‘Model’ (1946). Сорта для срезки включают ‘Early White Spine’ (1806), ‘Arlington White Spine’ (1886), ‘Klondike’ (1902), ‘Davis Perfect’ (1906), ‘Longfellow’ (1927), ‘Straight Eight’ (1935), ‘Delcrow’ (1936) и ‘Marketer’ (1942).

У старых сортов американского типа нарезки при высокой температуре развивается пятнистость (светло-зеленые пятна в месте расположения лентикулов на плодах). Культивары из Азии и большинство европейских тепличных огурцов имеют аллель равномерного зеленого цвета плодов (u), и Х.М. Мангер скрестил этот аллель с ‘Marketmore 70’ и другими селекционными линиями для получения огурцов, которые сохраняют равномерный темно-зеленый цвет плодов даже при высоких температурах. Большинство сортов, продаваемых сегодня в США, имеют этот признак.

‘Maine No. 2’ (выведен в 1939 году) был первым сортом огурца, устойчивым к парше. Его устойчивость обусловлена единственным доминантным аллелем. Парша больше не является важным заболеванием для большинства тыквенных культур, потому что большинство современных сортов имеют этот аллель, который связан с устойчивостью к фузариозному увяданию, другому важному заболеванию. W.C. Barnes вывел сорт ‘Pixie’ (выведен в 1963 году) с устойчивостью к болезням в производственных зонах на юге США: пушистой росе, мучнистой росе и антракнозу. Устойчивость позволяла выращивать осеннюю культуру, расширяя полезный производственный сезон. Позже был выведен сорт ‘Sumter’ (1973) с дополнительной устойчивостью к болезням: угловатой листовой пятнистости, парше и вирусу огуречной мозаики (CMV).

Культивары, устойчивые к CMV, доступны уже более 50 лет. J.C. Walker объединил устойчивость к парше и CMV в сорте ‘Wisconsin SMR 18’ (выведен в 1958 году) огурца для засолки. Более высокий уровень устойчивости к CMV в сочетании с хорошим садоводческим типом был достигнут в серии сортов для нарезки ‘Marketmore’, выведенной H.M. Munger. Он включил устойчивость к парше и другим заболеваниям в этот сорт путем беккроссирования.

Селекционеры тыквенных культур продолжают комбинировать гены для устойчивости к различным заболеваниям. К.Э. Петерсон вывел селекционную линию WI 2757 (выпущена в 1982 году) с устойчивостью к девяти заболеваниям.

‘Burpee Hybrid’, первый F1 моноэцильный гибридный сорт огурца (выпущен в 1945 году), был выведен Оведом Шифриссом в компании Burpee Seed Company. Создание гибридных сортов стало важным после того, как у корейского сорта было получено гиноэцильное половое размножение. Гены для выражения гиноэциуса (генотип FF MM) являются доминантными, и гиноэциусные гибридные сорта имеют высокую долю женских цветков, что приводит к раннему созреванию и концентрированному урожаю. Гиноэцичные гибриды с ранним и концентрированным плодоношением подходят для механизированного сбора урожая. ‘Spartan Dawn’, выведенный в 1962 году, был первым гиноэцифическим гибридным сортом. Петерсон вывел материнского родителя этого гибрида путем обратного скрещивания гиноэциуса (генотип FF MM) с ‘Wisconsin SMR 18’ (генотип ff MM). Самые популярные сорта огурцов сегодня являются гиноэцильными гибридами.

‘Лимон’ — уникальный сорт. У него андромоноэцильное половое развитие, в то время как другие сорта огурцов моноэцильны или гиноэцильны. Маленький, круглый, желтый плод, имеющий пять плацент вместо обычных трех, слабо напоминает плод лимона, отсюда и его название. Другие улучшения, достигнутые селекцией, включают высокую урожайность, плоды с высоким содержанием витамина А, плоды с маленькой семенной клеткой, плоды, устойчивые к повреждениям во время пребывания в рассоле (устойчивость к вздутию), концентрированный набор плодов для машинной уборки (при использовании гиноэцичных и многократно ветвящихся типов), плоды с большим соотношением длины и диаметра для стрессовых условий, и партенокарпические бессемянные сорта (обычно созданные как гибриды от двух партенокарпических и гиноэцильных инбредных линий) для открытого грунта, что устраняет необходимость в растениях-опылителях или опыляющих насекомых, таких как пчелы.

Селекционеры огурцов в Китае вывели улучшенные инбредные и F1 гибридные сорта (например, ‘Ningqin’, ‘JingYan No. 2’) восточного шпалерного типа для выращивания в открытом грунте и теплицах (Cui and Zhang, 1991). Среди вводимых признаков — гиноэция, раннеспелость и устойчивость к многочисленным заболеваниям. Селекционеры также пытаются улучшить различные признаки для выращивания осенних культур. Партенокарпия была включена для уменьшения необходимости опыления в теплице. Для восточных шпалерных огурцов предпочтителен длинный плод с темно-зеленой кожицей и толстыми, заметными шипами или гребнями.

Селекционеры во всем мире продолжают отбор на широкий спектр желательных характеристик, в дополнение к устойчивости к болезням и членистоногим (насекомым и паутинным клещам). Сорта были выведены для устойчивости к холоду, жаре, засухе, гербицидам, двуокиси серы и засоленности почвы. Огурцы для маринования были выведены для того, чтобы выдерживать разделение карпеля, чтобы предотвратить вздутие во время процесса маринования. Сорта огурцов различаются по времени, необходимому для развития плодов от оптимального размера для рынка до чрезмерно крупных плодов, не имеющих особой ценности. Сорт ‘Marketer’ был важным сортом в этом отношении, поскольку он производил большую долю плодов товарной стадии (Munger, 1992).

Мутант с маленькими листьями (генотип ll ll) был открыт в 1978 году Дж.Л. Бауэрсом и М.Дж. Гудом. Его признаки многократного ветвления и многократного плодоношения были желательны для систем однократного сбора урожая, но возникли проблемы с медленным развитием плодов (характерные для генотипов с многократным плодоношением), что привело к тому, что плоды имели жесткую кожуру, крупные семена и водянистую (зрелую) семенную камеру. В настоящее время партенокарпические (бессемянные плоды, развивающиеся без опыления) сорта, которые обещают высокую урожайность, оцениваются для систем машинной уборки огурцов для засолки в США, после их успеха в Европе. Проблемы, которые необходимо решить, — это ненадежное плодоношение и жесткая кожица у плодов больших размеров.

Генетическое разнообразие

У культивируемого огурца и близкородственных видов генетическое разнообразие невелико, несмотря на то, что описаны значительные различия в цвете кожицы, шипов и полосатости. Хотя прародители огурца, вероятно, произошли из Африки, первоначальное одомашнивание произошло в Южной Азии около 3000 лет назад. Огурец и его дикие родственники из Восточной Азии и Индии имеют большее генетическое разнообразие и генетически отличаются от огурцов, выведенных в США, Европе и Западном/Центральном Китае. Из-за низкого генетического разнообразия, присутствующего в культивируемом огурце, родственные виды были изучены селекционерами как потенциальные источники новых признаков. C. melo, C. hystrix, C. metuliferus и Lagenaria siceraria могут служить дополнительными источниками для селекции по таким коммерчески важным признакам, как устойчивость к болезням. До сих пор только C. hystrix и близкородственные ботанические сорта C. sativus var. harwickii, C. sativus var. xishuangbannanensis и C. sativus var. sikkimensis были успешно использованы в качестве источников новых генов для огурца.

Дыня

Было изучено множество локусов, определяющих устойчивость дыни к болезням. Один ген, Ac, определяет устойчивость к Alternaria leaf blight в линии дыни MR-1. Устойчивость к расам 0 и 2 фузариозного увядания обеспечивается Fom-1 или Fom-3, и существует аллель другого гена (Fom-2) для устойчивости к расам 0 и 1. Аллель Mc обеспечивает высокий уровень устойчивости к гумми-стеблевому увяданию, а Mc-2 — умеренную степень устойчивости к этому заболеванию. Пять независимых доминантных генов, с Gsb-1 по Gsb-5, также сообщают о высоком уровне устойчивости к камедетечению стеблей, из PI 140471, 157082, 511890, 482398 и 482399, соответственно. Было предположено, что восемь локусов влияют на устойчивость к мучнистой росе, вызываемой Podosphaera xanthii, и еще три — к мучнистой росе, вызываемой Erysiphe cichoracearum. Для устойчивости к мучнистой росе было зарегистрировано четыре гена. Два аллеля (Prv1 и Prv2) одного гена обеспечивают устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи PI 180280, но они отличаются по реакции на некоторые штаммы этого вируса. Prv2 рецессивен по отношению к Prv1, но доминантен по отношению к Prv+. Устойчивость к патотипу O вируса желтой мозаики кабачков обеспечивается доминантным аллелем Zym от PI 424723. Один доминантный ген, Wmr, обеспечивает частичную устойчивость к вирусу арбузной мозаики. Хотя известна полигенная устойчивость к вирусу огуречной мозаики, недавно сообщалось, что один доминантный ген, Creb-2, обеспечивает устойчивость к штамму CMV-B2. Два комплементарных рецессивных гена, cab-1 и cab-2, передают устойчивость к вирусу желтизны огурца, переносимому тлей (CABYV). Устойчивость к вирусу желтой задержки роста огурца (CYSDV) была приписана одному доминантному гену (Cys) из TGR-1551. Последующие исследования показали, что один рецессивный ген может обеспечивать более сильную устойчивость. Другой доминантный ген, Liy из PI 313970, придает устойчивость к родственному Crinivirus, вирусу инфекционной желтизны салата. Этот же PI имеет рецессивную устойчивость к вирусу сморщивания листьев огурца, передаваемую одним геном, culcrv. Другой единственный рецессивный ген, nsv, наделяет устойчивостью к вирусу некротической пятнистости дыни. Устойчивость к этому вирусу также приписывается двум независимым доминантным генам, Mnr-1 и Mnr-2 (McCreight et al., 1993; Lopez-Sese and Gomez-Guillamon, 2000; Frantz and Jahn, 2004).

Выявлено несколько генов устойчивости дыни к насекомым. Af влияет на устойчивость к красному тыквенному жуку. Устойчивость к дынной тле обеспечивается доминантным аллелем по гену Ag, а Vat обуславливает устойчивость к вирусам, передаваемым этим вредителем. Два комплементарных гена, dc-1 и dc-2, регулируют устойчивость к бахчевой мухе. Гены, контролирующие содержание кукурбитацина в листьях, включая cb и Bi, влияют на устойчивость к насекомым; растения, гомозиготно рецессивные по обоим этим локусам, устойчивы к огуречному жуку. Один доминантный ген, Lt, обеспечивает устойчивость к антибиозу листоеда (Liriomyza trifolii) (Dogimont et al., 1999).

На габитус дыни влияют многие гены, несколько из которых были идентифицированы. Компактный габитус может быть получен путем селекции на гомозиготное рецессивное состояние по одному из локусов коротких междоузлий, si-1, si-2 или si-3 (Knavel, 1990) или короткого бокового ветвления, slb (Fukino et al., 2012). Точное картирование локусов коротких междоузлий выявило регион на хромосоме 7 (Hwang et al., 2014). Аллель Imi увеличивает длину междоузлий на главном стебле, а ab (abrachiate) подавляет развитие боковых ветвей.

Гены a (andromonoecious) и g (gynomonoecious) взаимодействуют, влияя на проявление пола следующим образом: моноэция (a+/- g+/-), андромоноэция (a/a g+/-), гиномоноэция (a+/- g/g) и гермафродизм (a/a g/g). Стабильное проявление гиноэцильного пола может быть достигнуто путем сочетания гомозиготного рецессивного gy (гиноэцильного) по третьему локусу с доминантным аллелем по локусу a и аллелем g в гомозиготном состоянии по локусу g (т.е. a+/- g/g gy/gy). Были разработаны генетические маркеры для локусов a, m и g (Noguera et al., 2005; Feng et al., 2009; Gao et al., 2011). Растения дыни являются мужски стерильными, если они гомозиготно рецессивны по аллелям одного из независимых генов ms-1, ms-2, ms-3, ms-4 или ms-5.

Плоды некоторых сортов дыни отделяются (соскальзывают) от лозы при созревании из-за наличия слоя абсцедирования, но другие сорта, лишенные этого признака, имеют стойкие (не соскальзывающие) плоды. Два доминантных аллеля, Al-1 и Al-2, контролируют формирование слоя абсцедирования.

Качество плодов является полигенным признаком, но несколько отдельных генов оказывают основное влияние. В диких популяциях дыни плоды могут быть горькими из-за Bi и иметь мучнистую текстуру мякоти из-за аллеля Me. Кислый вкус доминирует над сладким и обусловлен геном So. Сообщалось о рецессивном аллеле (if) для сочной мякоти и доминантном аллелеле (Mu) для мускусного вкуса. Сообщается, что рецессивный ген (suc) обуславливает высокое накопление сахарозы в дыне.

Многие гены влияют на интенсивность цвета мякоти, но отдельные основные гены могут определять, будет ли мякоть оранжевой (что является доминантным), зеленой или белой. Рецессивные аллели двух генов определяют зеленый цвет мякоти (gf) и белый цвет мякоти (wf), причем wf+ эпистатичен к gf+/gf.

На внешний цвет плодов влияют гены Mt (пестрая кожура), st (полосатый эпикарп), w (белый зрелый плод), Wi (белый незрелый плод) и Y (желтый эпикарп). Гены формы плода включают O (овал), s («швы» или жилкование) и sp (шаровидная форма плода).

Молекулярная карта связей дыни с 12 группами связей, соответствующими 12 хромосомам, была собрана группами из Техаса, Франции и Испании. Кроме того, геном дыни был секвенирован в Испании и теперь доступен для дальнейшего увеличения насыщенности генетической карты (Oliver et al., 2001).

Тыква

Большинство описаний генов со ссылками на основную литературу можно найти в Paris and Padley (2014). В последнем обновлении был добавлен ряд новых генов устойчивости к болезням для кабачка. Устойчивость к мучнистой росе у C. okeechobeensis (Small) L. H. Bailey и C. lundelliana L. H. Bailey контролируется доминантными аллелями локусов Pm-0 и Pm соответственно, а гены-модификаторы могут влиять на экспрессию этих аллелей. Два рецессивных гена устойчивости (pm-1 и pm-2) были охарактеризованы у C. moschata. Три доминантных комплементарных гена (Crr-1, Crr-2 и Crr-3) для устойчивости к корончатой гнили (вызываемой Phytophthora capsici) были интрогрессированы из C. lundelliana и C. okeechobeensis ssp. okeechobeensis в C. moschata. Сообщается, что шесть генов плюс модификаторы, происходящие из C. moschata, влияют на устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини. Для четырех локусов аллель устойчивости является доминантным, в то время как для двух других локусов аллели рецессивны. Zym-0 и zym-6 действуют независимо, тогда как Zym-1, Zym-2 и Zym-3, Zym-4 и zym-5 образуют комплементарные наборы. Модификатор zym-6 (m-zym-6) изменяет рецессивную экспрессию на доминантную. Рецессивная устойчивость (zymecu) также была обнаружена у C. ecuadorensis к ZYMV. Устойчивость к вирусу арбузной мозаики была описана у двух разных видов: Wmv у C. moschata и Wmvecu, выявленная в межвидовом скрещивании C. maxima x C. ecuadorensis. Пара комплементарных генов (prv-1 и Prv-2), идентифицированных у C. moschata, обеспечивает устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи. Два гена (доминантный Slc-1 и рецессивный slc-2) независимо друг от друга обеспечивают устойчивость к вирусу скручивания листьев у C. pepo. У C. moschata был идентифицирован единственный ген устойчивости к вирусу огуречной мозаики (Cmv). В некоторых случаях, например, для Zym-1 и Wmv, устойчивость к различным вирусам может быть обусловлена генами в одном и том же локусе или генами, тесно связанными в сложном локусе. Гомология между генами устойчивости к одному и тому же патогену у разных видов еще не выяснена.

Устойчивость к дынной мухе обеспечивается аллелем Fr в C. maxima. Растения C. pepo, гомозиготные по cu, который снижает содержание кукурбитацина в листьях, не предпочитаются огуречными жуками, поскольку этих насекомых привлекают кукурбитацины. Устойчивость к серебристому листовому увяданию, вызываемому белокрылкой (Bemisia tabaci), обнаружена как у C. pepo, так и у C. moschata, причем устойчивость передается рецессивным геном sl.

Ряд генов связан с признаками одомашнивания у Cucurbita. Горечь, вызываемая кукурбитацином, находится под контролем нескольких генов. В дополнение к cu, который обуславливает горькие котиледоны, Bi-0 обуславливает горькие плоды у C. pepo. Три локуса горьких плодов (Bi-1, Bi-2 и Bi-3) были обнаружены в межвидовом скрещивании C. pepo x C. argyrosperma. Bi-0 и Bi-1 или Bi-2 могут быть аллельными. В скрещиваниях C. maxima и C. maxima x C. ecuadorensis, Bimax обуславливает горечь. Дикие виды Cucurbita и некоторые сорта кабачка имеют твердую кожуру плодов. На твердость кожуры влияет ген Hr (hard rind) у C. pepo и Hi (hard rind inhibitor) у C. maxima. В присутствии Hr, Wt придает бородавчатость у C. pepo. Бородавчатость также встречается у C. maxima, но генетически не охарактеризована. Кустистость из-за коротких междоузлий обусловлена аллелем Bu у C. pepo; экспрессия Bu доминантна на ранних стадиях развития растений и рецессивна по мере того, как растения зарастают лозой. Кустистость C. moschata также находится под моногенным контролем, в то время как два-три неполностью доминантных гена были вовлечены в различные фенотипы кустистости C. maxima. Привычка к росту куста у разных видов чрезвычайно изменчива, но окончательно описан только один ген, а другие, возможно, только ожидают своего открытия. Хотя большинство генов, влияющих на размер и форму плодов, являются количественными, были описаны два качественных гена, влияющих на форму. У C. pepo форма плода диска регулируется геном Di. Ген Bn определяет форму плода баттерната и является доминантным по отношению к форме плода кривошеи у C. moschata. Характерная жилистость мякоти «овощных спагетти» (C. pepo) после варки, как сообщается, регулируется одним геном, fl. Рецессивный аллель основного гена (n) и аллели модифицирующих генов для голого семени уменьшают отложение лигнина и целлюлозы в шлер-энхиме и субэпидермальной ткани семенной оболочки у C. pepo. Устойчивость C. moschata к гербициду трифлуралину регулируется геном T, который модифицируется геном-ингибитором I-T.

Несколько генов влияют на цвет цветка, морфологию и половую экспрессию. У C. moschata de обуславливает детерминантные растения, заканчивающиеся пестичными цветками. У C. foetidissima имеется один ген (G), определяющий гиноэцильное проявление пола, но доминантный аллель не был перенесен на культивируемые разновидности кабачка. Все тычиночные цветки обусловлены рецессивным геном a у C. pepo, в то время как ae усиливает экспрессию тычиночных цветков у того же вида. Соцветия Cucurbita обычно одиночные, но растения, гомозиготные по рецессивному признаку mf в C. pepo, производят несколько цветков в соцветии. Сообщалось о трех генах мужской стерильности, ms-1, ms-2 и ms-3, причем ms-1 и ms-3 присутствуют у C. maxima, а ms-2 — у C. pepo. Стерильные цветки, обусловленные s-1 и s-2, наблюдались у C. maxima и C. pepo, соответственно. Cr и I действуют согласованно, изменяя цвет цветка: Cr-I- обуславливает интенсивный желтый цвет, Cr-ii — бледно-желтый, crcrI — кремовый и crcrii — белый цвет. Эти гены были обнаружены при скрещивании C. moschata x C. okeechobeensis.
Цвет плодов различных сортов кабачка весьма разнообразен, и был исследован ряд генов пигментации плодов. Неполностью доминантный аллель гена B (так называемый преждевременный желтый цвет), который был обнаружен у декоративной тыквы, был использован для выведения сортов C. pepo с золотистым цветом плодов, а ген B обычно повышает содержание каротиноидов в ткани мезокарпа. Этот аллель влияет на многие другие садоводческие признаки, такие как пониженная хранимость и повышенная чувствительность к повреждению при охлаждении. На выражение цвета плодов аллеля B влияют гены-удлинители пигментации Ep-1 и Ep-2, ген-супрессор Ses-B и другие модифицирующие гены. Плоды имеют желтую и зеленую двухцветную окраску, когда B гетерозиготен. Этот признак был перенесен на C. moschata, но в природе встречаются преждевременные желтые типы у этого вида, и этот ген также является неполнодоминантным. Желто-оранжевый цвет плодов у сортов C. maxima контролируется геном Bmax и модификаторами. В отличие от B в C. pepo и C. moschata, Bmax является полностью доминантным. Два гена C. pepo, l-1 и l-2, регулируют светлую пигментацию плодов. Аллель l-1St (полосатый плод) рецессивен по отношению к аллелю 1-1+, но доминантен по отношению к l-1. Доминантный ген D придает темный цвет стеблям, особенно цветоносу, по сравнению со светло-зелеными стеблями у растений, гомозиготных по d/d, и является эпистатическим по отношению к l-1 и l-2. Аллель Ds окрашивает стебли, но не кожуру плодов. Два гена, Wf для белой мякоти и W для слабой пигментации, вместе с l-1 и l-2 регулируют белый цвет кожуры у C. pepo. Ген W также эпистатичен к эффектам D на цвет кожуры плодов, но не на пигментацию стеблей. Аллель Y обуславливает развитие желтых плодов вскоре после антезиса у C. pepo. Зеленый цвет плодов у C. moschata регулируется геном Gr. Ген Mldg этого вида определяет, являются ли незрелые плоды пестрыми светло- и темно-зелеными или окрашены равномерно в темно-зеленый цвет. У C. maxima аллель bl приводит к сине-серому цвету кожицы плодов в сочетании с генами зеленой кожицы, но к розовым плодам у растений, несущих аллель Bmax.

Использование молекулярных маркеров для составления карты сцепления у кабачка догоняет другие бахчевые культуры. Ранние карты были основаны на межвидовых комбинациях, но по мере совершенствования маркерных систем и расширения охвата генома, более поздние карты были основаны на двуродительских внутривидовых скрещиваниях. Одна из первых карт родства для Cucurbita, в которой использовались маркеры, отличные от морфологических, была основана на скрещивании C. maxima x C. ecuadorensis, где пять групп родства изозимных генов были предложены Weeden и Robinson (1986). Межвидовая популяция беккросса C. pepo x C. moschata была использована для картирования 148 RAPD-маркеров в 28 группах сцепления. Локусы для трех качественных генов были картированы вместе с двумя QTL (Brown and Myers, 2002). Zraidi et al. (2007) разработали консенсусную карту из двух рекомбинантных инбредных популяций C. pepo, используя набор RAPD, AFLP и SCAR маркеров. Восемь QTL, связанных с лигнификацией семенной оболочки, были также идентифицированы с помощью анализа сегрегантов. Gong et al. (2008) создали отдельные внутривидовые карты для C. pepo и C. moschata с использованием SSR-маркеров. Использование микросателлитных маркеров позволило сравнить карты сцепления двух видов для определения уровней макросинтении. Первая внутривидовая карта C. maxima была создана Ge и др. (2015) с использованием комбинации SSR, AFLP и RAPD маркеров. Более полная межвидовая карта C. maxima x C. ecuadorensis с использованием RAPD была разработана (Singh et al., 2011). Генотип по секвенированию был применен к двум видам для разработки карт высокой плотности на основе SNPs. Zhang et al. (2015) создали карту SNP для C. maxima и использовали анализ QTL для выявления гена-кандидата длины лозы. Для C. pepo был секвенирован геном и составлена карта сцепления на основе SNP на фоне кабачка (Montero-Pau et al., 2017).

Арбуз

Сообщалось, что два гена арбуза определяют устойчивость к антракнозу: Ar-1 — устойчивость к расе 1 и Ar-2-1 — устойчивость к расе 2. Аллели db и Fo-1 обеспечивают устойчивость к камедетечению стеблей и расе 1 фузариозного увядания, соответственно. Однако устойчивость к поражению гумми-стеблевой болезнью, по-видимому, обусловлена не только одним геном. Восприимчивость к мучнистой росе определяется pm. Устойчивость к мучнистой росе расы 2 из PI 270545 контролируется по крайней мере двумя генами. Устойчивость к арбузному штамму вируса кольцевой пятнистости папайи (PRSV-W) контролируется одним рецессивным геном prv. Умеренный уровень устойчивости к вирусу желтой мозаики кабачков обеспечивается одним рецессивным геном zym-FL. Высокий уровень устойчивости к флоридскому штамму вируса желтой мозаики цуккини контролировался одним рецессивным геном zym-FL-2; не то же самое, что zym-FL. Устойчивость к китайскому штамму вируса желтой мозаики цуккини контролировалась одним рецессивным геном zym-CH. Один доминантный аллель, Zym, обеспечивает устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини. Гены устойчивости к насекомым для арбуза включают Af (устойчивость к красному тыквенному жуку) и Fwr (устойчивость к плодовой мухе).

Арбузные растения с короткими лозами можно вывести, если они гомозиготны по рецессивному локусу dw-2 или по одному из двух аллелей карликовости растений в локусе dw-1. Оба гена дают суперкарликовый сорт, который был использован для выведения сортов для выращивания в патио и контейнерах. Ветвление на нижних узлах главного стебля снижено аллелем bl.

Андромоноэция рецессивна к моноэции и обусловлена геном a. Известны два аллеля, вызывающие мужскую стерильность, ms и gms, последний связан с голыми листьями.

Когда растения гомозиготно рецессивны по аллелю e (взрывная кожура), плоды нежные (кожура не жесткая, но может быть тонкой или толстой), лопаются при разрезе. Ген f определяет бороздчатую поверхность плода. Неполностью доминантный аллель O определяет удлиненную или шарообразную форму плода. Аллель su подавляет горечь плодов.

Темно-зеленый цвет кожицы (G-1 и G-2) является доминантным, а другие аллели в локусе g-1 определяют степень окраски и полосатости: G (средний или темный сплошной зеленый); gW (широкая полоса); gM (средняя полоса); gN (узкая полоса); и g (сплошной светло-зеленый или серый). Доминантный ряд: G > gW > gM > gN > g. Зеленоватая крапчатость экзокарпа создается аллелем m, а карандашные линии — p. Золотистый цвет зрелых плодов и хлороз старых листьев регулируется геном go.

Ген с доминантным аллелем белой мякоти (Wf) эпистатичен к гену желтой мякоти; двойной рецессивный ген — красноплодный. Аллель С дает канареечно-желтый цвет мякоти. Темно-красный цвет мякоти (и количество ликопина) контролируется несколькими аллелями в локусе y. Алый красный цвет мякоти (YScr) доминирует над кораллово-красным (YCrl), оранжевым (yO) и лососево-желтым (y). Аллель YScr > YCrl > yO > y. Аллель YScr получен от сортов ‘Dixielee’ и ‘Red-N-Sweet’; аллель YCrl — от ‘Angeleno’ (черносемянной); аллель yO — от ‘Tendersweet Orange Flesh’; и аллель y — от ‘Golden Honey’.

Взаимодействие аллелей нескольких генов, включая d (пунктирная семенная оболочка), r (красный), t (загар) и w (белая семенная оболочка), определяет цвет и рисунок семенной оболочки. Клок — RR TT ww; загар — RR tt WW; белый — RR tt ww; зеленый — rr TT WW; красный — rr tt WW; белый с розовым кончиком — rr tt ww. Размер семян контролируется несколькими генами, включая гены l (длинные) и s (короткие семена), причем s эпистатичен к l, а long рецессивен к medium или short. Фенотипами являются LL SS для средних, ll SS для длинных и LL ss или ll ss для коротких семян. Источниками генотипов являются ll SS от ‘Peerless’, LL SS от ‘Klondike’ и LL ss от ‘Baby Delight’. Третий ген, ts, определяет размер семян томата, который меньше, чем короткие семена. Кроме того, ген tiny seed (Ti, доминантный к short seed) от ‘Sweet Princess’ производит семена, которые находятся между размерами short seed и tomato seed. Пять генов для белкового состава семян (Spr-1, Spr-2, Spr-3, Spr-4 и Spr-5) включены в список генов арбуза.

Навот и Замир (1986) сообщили о четырех группах сцепления из 13 изозимных генов. С тех пор геном Citrullus был секвенирован с использованием китайской селекционной линии 97103 (Guo et al., 2013), а затем с использованием ‘Charleston Gray’.

Геномика

С появлением технологий секвенирования следующего поколения были секвенированы геномы некоторых основных бахчевых культур, что позволило создать новые наборы ресурсов для этих культур. В настоящее время доступны геномы арбуза, дыни, огурца, тыквы (C. pepo и C. moschata), тыквы (C. maxima) и бутылочной тыквы (L. siceraria), и этот список будет расти по мере снижения стоимости секвенирования. Информация доступна в базе данных по геномике тыквенных культур, которую ведет Дж. Фей в Институте Бойса Томпсона (Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк).

Огурец, первый геном тыквенных культур, который был секвенирован (2009), позволил ученым, включая селекционеров, выявить новые пути биосинтеза и разработать молекулярные маркеры. С каждым секвенированным геномом каждого вида огурца мы получаем все большее понимание эволюции Cucurbitaceae, а также функции генов, общих для всех видов. Высокий уровень синтении между генетическими последовательностями огурца и дыни показал слияние хромосом, которое привело к образованию огурца из дыни. Геном бутылочной тыквы, одного из последних секвенированных видов, предоставил новые доказательства того, что древние огурцы имели 12 хромосом. В то время как у большинства крупных тыквенных культур проведено полногеномное секвенирование, у многих мелких огуречных культур проведено частичное секвенирование генома. Благодаря этим исследованиям были выявлены новые и видоспецифичные гены для горькой тыквы (Behera et al., 2016), восковой тыквы (Jiang et al., 2013), диких видов Cucumis (Ling et al., 2017) и других тыквенных культур, включая ползучий многолетник Gynostemma pentaphyllum (Chen et al., 2016).

Эти ресурсы были использованы для десятков исследований транскритомного анализа развивающихся плодов, устойчивости или восприимчивости к болезням, роста в условиях абиотического стресса и многих других этапов роста растений у культурных и диких тыквенных культур. Многие транскриптомные исследования огурцов до настоящего времени были сосредоточены на огурце из-за его экономической важности (Ando et al., 2012; Kong et al., 2015; Wyatt et al., 2016; Li et al., 2017; Sun et al., 2017). Хотя немногие исследования транскриптома огурца привели к идентификации одного гена, контролирующего определенный признак, эти крупномасштабные исследования транскриптома предоставляют ценную информацию о генетических путях, паттернах экспрессии и кандидатах для селекции и технологий генетической трансформации.

Исторические методы селекции

Природа ДНК у тыквенных культур изучается уже более трех десятилетий. Бхаве и др. (1986) проанализировали распределение повторяющихся и однокопийных последовательностей ДНК в гладкой и угловатой люффе, восковой тыкве и плющелистной тыкве. Примерно в то же время Ганал и Хемлебен (1986) сравнили карты рестрикционных ферментов повторов рибосомной ДНК у огурца, дыни и двух видов кабачков, C. maxima и C. pepo. Ранней и постоянной целью изучения ДНК и РНК у тыквенных культур было выяснение филогенетических отношений внутри семейства. Анализ вариаций хлоропластной ДНК выявил видовые отношения в Cucurbita (Wilson et al., 1992) и Cucumis (Perl-Treves and Galun, 1985), и исследователи продолжают использовать информационные системы на основе ДНК для выявления происхождения и оценки отношений в Cucurbitaceae (Schaefer et al., 2009; Chomicki and Renner, 2014).

Скоростная селекция — это система, в которой используются новые технологии для выведения сортов за меньшее время. Некоторые из этих технологий, которые были применены для ускоренной селекции тыквенных культур, следующие. Теплицы могут быть снабжены освещением, которое позволяет ускорить рост и цветение в зимний период. Кроме того, контроль температуры обеспечивает быстрый рост, как правило, при температуре 32 °C днем и 21 °C ночью. Полевые испытания можно проводить быстрее, используя много мест и мало лет. Скоростная селекция обычно основывается на предыдущих технологиях. Некоторые из них включают зимние питомники, оптимальный размер корней в тепличных горшках или мешках, а также использование регуляторов роста для увеличения скорости скрещивания и самоопыления.

Значительная часть раннего прогресса в понимании генетического кода тыквенных культур и других растений была достигнута благодаря использованию ферментов рестрикции, также называемых эндонуклеазами. Эндонуклеаза расщепляет ДНК в определенном месте на основе распознавания ферментом определенной последовательности нуклеотидов. Существует множество различных эндонуклеаз, каждая из которых разрезает ДНК в разных местах и создает фрагменты ДНК различной длины. Эндонуклеазы позволяют картировать ДНК, что и происходит с огурцом, дыней и кабачком в течение последних 30 лет. Например, Гунарис и др. (1990) использовали эндонуклеазы для решения генетической карты хлоропластной ДНК у C. pepo, а совсем недавно эндонуклеазы были использованы для создания генетической карты кабачка (C. pepo) с помощью генотипирования путем секвенирования (GBS) (Montero-Pau et al., 2017).

Эндонуклеазы также позволяют ученым создавать рекомбинантные ДНК, которые получаются в результате ферментативного соединения расщепленных нитей ДНК из двух разных молекул ДНК. Если одна из этих молекул является бактериальной плазмидой (независимое, самовоспроизводящееся кольцо ДНК в бактериальной клетке), то ДНК из другой молекулы может быть включена в плазмиду. Плазмида, содержащая рекомбинантную ДНК, может быть перенесена в эмбриональные растительные клетки, которые, в свою очередь, передают генетический материал новым клеткам.

Если трансгенный вектор представляет собой бактериофаг (вирус, заражающий бактерии), а не плазмиду, рекомбинантная ДНК передается от вируса к бактерии (где она встраивается в бактериальную ДНК), а затем от бактерии к растению. Бактерии, содержащие инкорпорированную вирусную ДНК, обладают определенной степенью иммунитета к атакам того же фага, поскольку инкорпорированная ДНК направляет синтез молекулы репрессора фага, которая регулирует экспрессию вирусной ДНК.

Новые методы разведения

Скоростная селекция развивалась по мере появления новых технологий. Производство удвоенных гаплоидов ускорило процесс получения инбредных линий, хотя иногда трудно получить достаточное количество дигаплоидов для каждого скрещивания, в оценке которого заинтересованы селекционеры. Часто гибриды производятся до того, как родительские линии были тщательно оценены. Таким образом, лучшие гибриды быстро становятся доступными, когда данные полевых и тепличных испытаний определяют те, которые следует перевести на следующий этап селекции. Таким же образом линии используются для начала новых скрещиваний до того, как они были тщательно оценены. Оценка рассады с использованием молекулярных маркеров для отбора особей с интересующими признаками также сокращает время генерации.

Многочисленные системы для выявления изменчивости в ДНК растений были разработаны и используются для облегчения генетического картирования. Повторы простой последовательности (SSRs) и однонуклеотидные полиморфизмы (SNPs) — две наиболее распространенные системы молекулярных маркеров, используемые в настоящее время для создания генетических карт. Одним из направлений генетического картирования является выявление молекулярных маркеров, связанных с интересующими признаками (высокая урожайность, качество плодов, устойчивость к болезням). Связь между молекулярным маркером и интересующим признаком позволяет определить наличие признака путем проверки генотипа по маркерному локусу. Такое тестирование может происходить уже на стадии семян, что позволяет быстро отобрать растения, обладающие интересующим признаком. В огурцах, арбузах, тыквах и дынях имеются маркеры для селекции на улучшение качества плодов и устойчивость к болезням.

В тех случаях, когда просто наследуемые источники устойчивости к болезням не были найдены (например, устойчивость к CMV у дыни и кабачка), генная инженерия и перенос белка оболочки или генов репликазы вируса в тыквенные культуры позволили придать этим культурам устойчивость к болезням. Например, Chee и Slightom (1991) разработали механизм защиты от CMV в огурце, опосредованный белком оболочки. Они использовали разоруженный штамм Agrobacterium tumefaciens для переноса белка оболочки вируса в огурец. Небольшие кусочки молодой, растущей ткани котиледона замачивали в растворе, содержащем рекомбинантную ДНК, несущую бактериальные плазмиды. Трансформированные эмбриогенные калли регенерировали, а полученные растения инокулировали и продемонстрировали устойчивость к CMV. Гонсалвес и др. (1992) далее доказали, что трансгенные растения имели высокий уровень устойчивости к CMV в естественных полевых условиях, где заражение вирусом обычно происходит через насекомых-переносчиков.

Аналогичные эксперименты в полевых условиях были проведены для трансгенных линий кабачка (C. pepo). Восприимчивый к вирусам гибрид ‘Pavo’ сравнивался с двумя трансгенными селекциями этого сорта, обладающими устойчивостью к CMV и WMV (Arce-Ochoa et al., 1995). В полевых условиях в Техасе у двух трансгенных селекций было всего 3% и 14% симптоматических растений, по сравнению с 53% у ‘Pavo’.

В США первым коммерчески доступным трансгенным сортом огурцов был ‘Freedom II’ (ранее называвшийся ‘ZW-20’), желтый кабачок типа crookneck (C. pepo). Этот сорт был сконструирован с устойчивостью к WMV и ZYMV. Снова был использован A. tumefaciens, на этот раз для переноса генов белка оболочки WMV и ZYMV на кабачок. После появления сорта ‘Freedom II’ были выведены дополнительные сорта, включая ‘Liberator III’ и ‘Independence II’.

В последнее время набирают популярность методы редактирования генов. Система кластеризованных регулярно перемежающихся коротких палиндромных повторов (CRISPR)-ассоциированных белков является общепризнанным мощным инструментом редактирования генома. Вкратце, CRISPR — это РНК-направляемый инструмент редактирования, который использует короткую (21-72 нуклеотида) семенную последовательность, фланкированную палиндромными повторами, для распознавания и расщепления определенной последовательности ДНК. В отличие от генной инженерии, где гены вставляются случайным образом, редактирование генома позволяет вносить конкретные изменения без каких-либо побочных эффектов или с минимальным количеством чужеродных генов, остающихся в новом сорте. CRISPR представляет собой высокоэффективный и недорогой инструмент редактирования генома и в настоящее время разрабатывается для огурцов. Хотя система CAS9 является наиболее распространенной, для полного использования этой технологии разрабатываются многочисленные системы CRISPR. В огурце CRISPR была использована для включения устойчивости к вирусу желтой мозаики кабачков, вирусу мозаики кольцевой пятнистости папайи-W и вирусу пожелтения жилок огурца в нетрансгенное растение (Chandrasekaran et al., 2016). В арбузе система CRISPR была протестирована с использованием фитоеновой десатуразы, но новые признаки качества пока не были успешно включены (Tian et al., 2017).

Сохранение биоразнообразия тыквенных культур

Богатое наследие и этническая культура способствовали сохранению богатейшего разнообразия, включая редкие ландрасы/примитивные виды полезных овощей, таких как баклажан, огурец, гребневая и губчатая тыква, а также ряд видов корнеплодов и клубнеплодов. Ряд овощных культур был завезен в Индию из других регионов путешественниками и захватчиками, такими как персы, турки, моголы, португальцы, голландцы, французы и британцы, которые акклиматизировались и развили хорошее разнообразие. Однако в последнее время разнообразие ценных генетических ресурсов находится под угрозой. Поэтому сохранение генетического богатства овощей, особенно их диких родственников, является необходимым для будущего использования. Сохранение зародышевой плазмы может осуществляться in situ, ex situ и in vitro.

  1. Сохранение зародышевой плазмы in situ: Сохранение зародышевой плазмы в ее естественной среде обитания или на территории, где она произрастает естественным образом, известно как сохранение зародышевой плазмы in situ. Это достигается путем защиты этой территории от вмешательства человека; такую территорию часто называют природным парком, биосферным заповедником или генным заказником. Генный заповедник лучше всего располагать в центре происхождения соответствующих видов сельскохозяйственных культур, предпочтительно охватывая микроцентр в пределах центра происхождения. В основном, сохранение in situ является идеальным методом сохранения генетических ресурсов диких растений и многолетних овощей, которые либо не дают семян, либо дают неподатливые семена и не дают растений, соответствующих типу.
  2. Сохранение зародышевой плазмы ex situ: Сохранение зародышевой плазмы вне ее естественной среды обитания называется сохранением ex situ. Сохранение ex situ требует сбора и систематического хранения семян/пропагул на короткий, средний и длительный срок. NBPGR, Нью-Дели, центральное агентство по сохранению ex situ генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, поддерживает активные и базовые коллекции различных видов сельскохозяйственных культур и их диких сородичей, включая овощи, в сети генных банков в стране.
  3. Сохранение in vitro: Оно включает (а) сохранение клеток, тканей и органов в стеклянных или пластиковых контейнерах в асептических условиях путем медленного роста культур и (б) криоконсервацию культур (тканей, органов, пыльцы, соматических/зиготных эмбрионов или культур эмбрио-генных клеток в жидком азоте при температуре от -150 до -196°C). Он может называться банком клеток и органов.

Литература

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

Трихозант змеевидный

Трихозант змеевидный, или змеиная тыква (Trichosanthes cucumerina var. anguina), также известен как змеиный помидор/огурец, гадючья тыква и длинный помидор, чичинда (chichinda). Название «змеиная тыква» могло быть дано из-за ее длинных, тонких, похожих на змею плодов.

Экономическое значение

Трихозант змеевидный имеет большое экономическое значение среди овощей в Индии и широко выращивается в юго-восточной Азии, Индо-Малайзии, Китае, Японии и северной Австралии, а также в некоторых частях Латинской Америки, тропической Африки и Маврикия (Miniraj et al., 1993; Bharathi et al., 2013).

Недозрелые плоды змеиной тыквы используются как овощи в странах Юго-Восточной Азии, а в восточной части Нигерии употребляется спелая мякоть (Bharathi et al., 2013). Иногда побеги и нежные листья также используются как овощи. Красная мякоть может быть использована для улучшения внешнего вида пищи, так как ее можно смешивать и использовать для получения пасты для тушения, которая по вкусу напоминает и выполняет роль томата (Enwere, 1998). Плоды имеют низкое содержание питательных веществ по сравнению с другими распространенными овощами, но содержат витамины С и А (Ojiako and Igwe, 2008), а также белки, жиры, клетчатку, углеводы и витамин Е. Общее содержание фенолов и флавоноидов составляет 46,8% и 78,0%, соответственно (Adebooye, 2008). Преобладающими минеральными элементами на 100 г являются калий (122 мг) и фосфор (135 мг) (Bharathi et al., 2013).

Незрелые плоды используются в качестве салата, а также готовятся как овощи различными способами. Плоды имеют неприятный запах, который исчезает после приготовления. Плоды повышают аппетит, действуют как тонизирующее и желудочное средство, лечат желчь. Корень и семена являются антигельминтиком, а также используются для лечения диареи, бронхита и лихорадки (Singh and Bahadur, 2008).

Плоды и семена змеиной тыквы питательны, они содержат основные питательные вещества и витамины. Она подходит для больных диабетом из-за низкой калорийности и высокого содержания воды. Его можно использовать против запоров, так как он богат клетчаткой. Плоды также богаты флавоноидами, каротиноидами и фенольными кислотами, которые делают растение фармакологически и терапевтически активным (Prabha et al. 2010).

T. curcumineria используется как абортивное, глистогонное, желудочное, жаропонижающее, чистящее, слабительное, гидрагог, гемагглютинант, слабительное, слабительное, слабительное, катарсическое средство, при лечении малярии и бронхита (Nadkani 2002; Madhava et al. 2008) и как антиоксидант (Adebooye 2008). Он занимает перспективное место в аюрведической и сиддха-системе медицины благодаря своим различным лекарственным свойствам, таким как антидиабетическое, гепатопротекторное, цитотоксическое, противовоспалительное и ларвицидное действие (Prabha et al. 2010; Sandhya et al. 2010).

В семенах обнаружено высокое содержание сырого жира, поэтому их масло было исследовано и признано пригодным для использования в производстве биодизеля (Adesina and Amoo 2014). Биодизельное топливо из масла змеиной тыквы имеет умеренную кинематическую вязкость, но относительно высокую температуру вспышки по сравнению со стандартами, изложенными в стандартах ASTM PS 121 для биодизельного топлива (Adesina and Amoo, 2013).

В Нигерии змеиной тыквой заменяют томат не только из-за ее сладкого вкуса, аромата и темно-красной мякоти эндокарпа, когда она полностью созревает, что не позволяет мякоти плода так быстро становиться кислой, как томатная паста (Adebooye and Oloyede 2006), но и из-за ее нутрицевтических свойств (Adebooye 2008) и медицинского значения (Chuku et al. 2008). Выращивание змеиной тыквы в межсезонье, когда цены на помидоры высоки, экономически выгодно и приносит фермеру хороший доход.

Терапевтическое значение

Трихозант змеевидный упоминается в самых ранних аюрведических текстах в связи с ее лечебными свойствами. Виды Trichosanthes также используются в китайской травяной медицине (Dou и Li, 2004) и тайской традиционной медицине (Kanchanapoom и Yamasaki, 2002). Trichosanthes cucumerina занимает видное место в альтернативных системах индийской медицины благодаря своей разнообразной фармакологической активности, включающей антидиабетическое, гепатопротекторное, гипогликемическое, цитотоксическое, противовоспалительное, антифертильное и ларвицидное действие (Sandhya et al., 2010). Горячий водный экстракт T. cucumerina показал значительную защиту от вызванного этанолом или индометацином повреждения желудка, увеличивая защитный слой слизи и снижая кислотность желудочного сока, а также антигистаминную активность (Arawala et al., 2010; Bharathi et al., 2013). Сок свежих листьев полезен при сердечных заболеваниях, таких как сердцебиение и боли в сердце при физической нагрузке. Отвар змеиной тыквы эффективен при желчных лихорадках, как жаропонижающее, жаждоутоляющее и слабительное средство; его эффективность возрастает, если давать его с чиратой и медом.

Сок листьев используется для вызывания рвоты. Последний также применяется местно в качестве линимента при застойных явлениях в печени. При ремиттирующей лихорадке его наносят на все тело. Корень змеиной тыквы служит чистящим и тонизирующим средством. В то время как ее сок является сильным чистящим средством, настой из сушеных плодов — мягкое чистящее средство. Он также способствует пищеварению. Листья полезны в качестве слабительного и чистящего средства для детей, страдающих запорами. Чайную ложку свежего сока можно давать больным детям рано утром. Сок листьев полезен при лечении алопеции — заболевания кожи головы, приводящего к полному или частичному облысению. Змеиная тыква богата водой, оказывает охлаждающее действие на организм и помогает переносить летнюю жару (Nadkani, 2002).

История культуры

Трихозант змеевидный возник и был впервые одомашнен в Индии или в Индо-Малайском регионе (Robinson and Walters 1997). Максимальное видовое разнообразие обнаружено в северо-восточной Индии, за которой следует южная Индия (Pradheep et al. 2010). Змеиная тыква могла произойти непосредственно от дикого вида T. cucumerina, который имеет маленькие, горькие плоды и выращивается в диком виде в Индии, или, возможно, через промежуточный вид T. lobata (Singh and Roy 1979). Существует и другое мнение, что T. lobata является скрещиванием T. cucumerina и T. anguina, что подтверждается промежуточным размером плодов межвидового гибрида между T. cucumerina и T. anguina, похожего на T. lobata (Mishra 1966).

Районы возделывания

Трихозант змеевидный распространен по всей влажной тропической или субтропической части мира, начиная от Малайзии до Северной Австралии в одном направлении и через Китай и Японию в другом направлении (Sarker et al. 1987). Его также выращивают в Латинской и Южной Америке и некоторых частях Африки (Robinson and Walters 1997). Он широко выращивается в таких странах, как Индия, Ява и Маврикий (Miniraj et al. 1993).

В Индии в коммерческих целях выращивается в штатах Керала, Тамил Наду, Карнатака, Телангна и Андхра Прадеш, а также спорадически в восточном Уттар Прадеше, Бихаре, Западной Бенгалии, Одише, Ассаме, Манипуре, Нагаленде, Мегхалае, Сиккиме и Аруначал Прадеше в Индии.

 

Химический состав

Химический состав трихозанта змеевидного (Trichosanthes anguina), на 100 г съедобной части (Ojiako and Igwe 2008; Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 94,6%;
  • белок — 0,5 г;
  • жиры — 0,3 г;
  • пищевые волокна — 0,8 г;
  • углеводы — 3,3 г;
  • щавелевая кислота — 34 мг;
  • энергетическая ценность — 18 кал;
  • витамины:
    • A — 160 IU;
    • тиамин — 0,04 мг;
    • рибофлавин — 0,06 мг;
    • никотиновая кислота — 0,3 мг;
    • C — 5 мг;
  • минеральные вещества — 0,5 г:
    • кальций — 50 мг;
    • магний — 53 мг;
    • фосфор — 20 мг;
    • железо — 1,1 мг;
    • натрий — 25,4 мг;
    • калий — 34 мг;
    • медь — 0,11 мг;
    • сера — 35 мг;
    • хлор — 21 мг.

Химический состав семян (Adesina and Amoo 2014):

  • влага — 5,2%;
  • зола — 2,9%;
  • белок — 28,6%;
  • углеводы — 10,6%;
  • жиры — 51,5%.
 

Таксономия

Трихозант змеевидный, или змеиная тыква, ботанически Trichosanthes cucumerina L. var. anguina (L.) Haines, вариант T. cucumerina, принадлежит семейству Cucurbitaceae, подсемейству Cucubitoideae, трибе Trichosantheae C Jaffr. и подтрибе Tricosanthnae Pax. (Jeffrey 1980).

Trichosanthes — самый крупный род в семействе Cucurbitaceae. Дикие виды Trichosanthes ограничены южной и восточной Азией, тропической Австралией и Фиджи, а центром происхождения считается Индия или Индо-Малайский регион (De Candolle, 1882). Род имеет центр разнообразия в юго-восточной Азии от Индии на восток до Тайваня, Филиппин и Японии и на юго-восток до Австралии, Фиджи и островов Тихого океана (de Wilde and Dufjes, 2010). Из 91 вида 24 были зарегистрированы из Индии (Chakravarty, 1959), 17 из Таиланда (Duyfjes and Pruesapan, 2004), 18 из Малайзии (Backer and Bakhuizen-van den Brink, 1963), 4 из северной Австралии и 4 из Японии (Bharathi et al., 2013). Змеиная тыква встречается в диком виде в Индии, Юго-Восточной Азии и тропической Австралии, но местом ее происхождения считается Индия. В Индии максимальное разнообразие змеиной тыквы наблюдается в восточном и западном полуостровах, а также в северо-восточном регионе.

Род Trichosanthes был классифицирован несколькими учеными в различные подроды и секции на основе признаков цветка, плода и семян, но ни одна из них не получила широкого распространения. Сложность классификации рода заключается в отсутствии недавней монографической ревизии рода, а все предыдущие классификации основаны на региональных исследованиях (Bharathi et al. 2013). Двуполое половое развитие и ночной антезис являются препятствиями для таксономического изучения этих видов (Duyfjes and Pruesapan 2004). Признаки пыльцевых зерен и семян полезны и изучаются для понимания разнообразия и характеристики видов Trichosanthes (Rugayah and de Wilde 1999). В роде Trichosanthes насчитывается около 44 видов, из которых 22 присутствуют в Индии, согласно Chakravarthy (1982). Однако в Индии представлены 26 таксонов, включая четыре внутривидовых вида (Pradheep et al. 2010). Род Trichosanthes разделен на две секции, а именно Eutrichosanthes с 23 видами и Pseudotrichosanthes с 3 видами только Kundu (1942). Все виды рода Trichosanthes двудомные, за исключением T. cucumerina L. var. anguina (L.) Haines и T. cucumerina L., которые являются однодомными. Немногие культивируемые виды, такие как T. cucumerina L. var. anguina (L.) Haines. (змеиная тыква), T. dioica Roxb. (остроконечная тыква) и T. cucumeroides (Ser.) Maxim. (японская змеиная тыква). T. celebica, T. ovigera и T. villosa выращиваются как второстепенные овощи. Листья T. celebica используются как овощ, а T. ovigera культивируется в Китае и Японии. Ее плоды съедобны, а из клубней добывают крахмал. T. villosa растет в диком виде на Яве, Филиппинах, в Таиланде и Индо-Китае; ее вареные плоды употребляют в пищу, а листья используют для покрытия тела, чтобы уменьшить жар и боль в опухших ногах (Gildemacher et al. 1993). Еще два вида, T. kirilowii и T. rosthornii, выращивают ради их лекарственной ценности (Bharathi et al. 2013). Некоторые важные дикие родственники змеиной тыквы — T. bracteata (син. T. palmeta), T. nervifolia, T. wallichiana (син. T. multiloba), T. cordata, T. japonica и T. shikokiana (Varghese 1973).

Yueh и Cheng (1980) разделили Trichosanthes на основе признаков мужского прицветника, мякоти плода и семян на подрод Cucumeroides (с двумя секциями: Cucumeroides и Tetragonosperma) и подрод Trichosanthes (с пятью секциями: Foliobracteola, Involucraria, Pedatae, Trichosanthes и Truncata). Обычно пыльцевые зерна 3(4)-корпоративные, 3(4)-корпоративные, псилатные, перфорированные, (микро)сетчатые, регулярные и веррукатные (Jeffery, 1990).

Змеиная тыква и большинство видов являются диплоидами (2n = 2x = 22) с числом основных хромосом x = 11. О полиплоидии также сообщается в роде Trichosanthes. У T. dioica отмечен естественный автотриплоид (2n = 33) (Singh 1979). Тетраплоидами (2n = 44) в роде являются T. bracteata (Thakur 1973) и T. lepiniana (Huang et al. 1994). Некоторые образцы T. kirilowii являются октаплоидными (2n = 88) на основании цитологического анализа, проведенного Qian et al. (2012). В отличие от большинства таксонов семейства Cucurbitaceae, хромосомы Trichosanthes достаточно крупные, чтобы провести кариотипический анализ. Метрические и субметацентрические хромосомы составляют от 5,74 до 1,48 пм (Bharathi et al., 2013). Число спорофитных хромосом T. cucumerina составляет 2n = 22 (Singh and Roy, 1979a) с 11 бивалентами в мейозе (Datta and Basu, 1978). Культивируемая змеиная тыква (T. cucumerina var. anguina) могла произойти непосредственно от T. cucumerina var. cucumerina (Singh, 1990).

Ботаническое описание

Трихозант змеевидный, или змеиная тыква (Trichosanthes cucumerina var. anguina, син. Trichosanthes anguina) — это широко распространенное тропическое или субтропическое однолетнее, лазающее, травянистое растение, выращиваемое ради его поразительно длинных плодов, используемых как овощ, лекарство и менее известное применение — изготовление диджериду.

Стебель липкий, длинный и стройный, опушенный разветвленными усиками.

Листья заметно лопастные, глубоко сердцевидные в основании и густо опушенные (Robinson and Walters 1997; Pandey 2008).

Трихозант змеевидный моноэцичен, на одном и том же растении раздельно цветут мужские и женские цветки. Также наблюдается тенденция к гермафродитизму (Miniraj et al. 1993). Цветки мелкие, бахромчатые, белого цвета, одиночные или в пазухах листьев, ароматные. Мужские цветки располагаются в нижних узлах одиночно или в виде соцветий. Венчик пушистый, с длинными, густо опушенными цветоносами длиной 10-20 см, на верхушке которых расположены 8-15 цветков (Pandey 2008). Мужские цветки содержат три тычинки, пыльники соединены. Женские цветки появляются одиночно через неделю после появления мужских цветков (Miniraj et al. 1993). Они сидячие, с длинной и узкой завязью и пятираздельным рыльцем.

Наблюдались гермафродитные цветки, но они были нефункциональными (Singh, 1953). Цветки раскрываются из стадии бутона за 8-16 дней, причем антезис начинается ранним вечером между 17 и 19 часами. Рыльце остается восприимчивым от 12 часов до антезиса до 12 часов после антезиса, но максимальная восприимчивость сохраняется в момент антезиса (Deshpande et al., 1980; Singh et al., 1989). Цветочный габитус (соотношение тычиночных и пестичных цветков) у моноэцичных видов змеиной тыквы варьирует от 25:1 до 225:1 (Singh, 1953). Основными опылителями являются пчелы (Apis florae и Apis dorsata) и жуки (Conpophilus sp.) (Bharathi et al., 2013).

Плоды длинные, 30-150 см, иногда до 4 м в длину, узкие, цилиндрические, змеевидные и скрученные (Robinson and Walters 1997; Pandey 2008). В незрелом состоянии плоды зеленые/бледно-зеленые/белые/зелено-бело-полосатые. Плоды при созревании становятся оранжево-красными, более волокнистыми и чрезвычайно горькими на вкус. Мякоть белая и волокнистая. В мякоти присутствуют семена коричневого цвета (Robinson and Walters 1997).

Трихозант змеевидный имеет две формы: у первого типа плод длинный, узкий, сужающийся сверху вниз, а у другого — одинаковой ширины сверху вниз. В самой широкой части диаметр плода колеблется от 4 до 10 см, а цвет поверхности зеленовато-белый и обычно полосатый (Bharathi et al., 2013).

Змеиная тыква является перекрестноопыляемой культурой, в основном из-за диклинии, и опылению способствуют насекомые, в основном пчелы. Антез начинается вечером с 5:30 до 7:45 вечера и продолжается до 9:30 вечера. Дегисценция пыльников происходит перед антезом и завершается в течение 1 ч. Пыльцевые зерна остаются жизнеспособными от 10 ч до дегисценции пыльников до 46-49 ч после дегисценции пыльников. Стигма восприимчива с 12 ч до до 12 ч после антезиса (Deshpande et al. 1980).

Биологические требования

Трихозант змеевидный — это теплолюбивое растение, которое хорошо растет в летний и дождливый сезоны. Она является важным летним овощем и требует температурного диапазона 30-35°C для лучшего роста и развития плодов; температура ниже 20°C ограничивает ее рост, а температура выше 35°C вредна для их роста, цветения и плодоношения. Растения восприимчивы к заморозкам.

Короткие дни способствуют росту змеиной тыквы.

Хорошо растет на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах, богатых органическими веществами и имеющих дренаж. Почва должна быть нейтральной по реакции, с оптимальным диапазоном pH от 6,0 до 7,0 (Bharathi et al. 2013). Тяжелые почвы непригодны для выращивания змеиной тыквы (Singh and Bahadur, 2008).

 Следует избегать застоя воды, так как она не переносит заболачивания. Растения не переносят сухой почвы и требуют хорошего запаса влаги в почве. Поле подготавливается до мелкокомковатого состояния путем многократной вспашки и культивации. 

Выращивание

На равнинах Северной Индии трихозант выращивают в летний сезон, высевая в декабре-феврале, и в сезон дождей, высевая в июне-июле. Кроме того, на юге Индии, где зима мягкая и безморозная, можно выращивать третий урожай. В Нигерии урожай, выращенный с апреля по июль, считается ранним, а урожай с августа по ноябрь — поздним (Oloyede and Adebooye 2005).

Следует избегать посева в дождливый сезон в районах с высокой влажностью и количеством осадков, так как культура очень восприимчива к заболеванию мучнистой росой. Меньшая длина и обхват плодов наблюдается летом (с января по апрель), а не в сезон дождей (с июня по сентябрь) и зимой (с октября по январь) в Керале, южном индийском штате (Celine et al. 2010). В Нигерии культура, выращенная с апреля по июль, имеет значительно большее количество листьев, рост лозы и товарных плодов, чем культура, выращенная с августа по ноябрь. В последней культуре больше абортивных цветков и выбракованных плодов. Содержание аскорбиновой кислоты больше в более ранней культуре, в то время как эфирный экстракт, сырая клетчатка и общий сахар больше в последней культуре (Oloyede and Adebooye 2005).

Размножение

Трихозант змеевидный размножается половым путем с помощью семян. Чтобы вырастить урожай на 1 га, достаточно 4-6 кг семян, однако для посева семян в ямы с расстоянием между ними 2,0 х 2,5 м требуется около 1,5 кг семян/га. Прорастание длится в течение 7-8 дней, если только почва не слишком сухая или погода не слишком холодная. Быстрое прорастание можно обеспечить, замочив семена за одну ночь до посева. Замачивание семян змеиной тыквы в навозной жиже 1 кг/1 кг семян на 1/2 часа перед посевом является местной практикой, которая помогает раннему прорастанию и устойчивости к засухе (Reddy 2010; Sridhar et al. 2013). Смешивание семян с золой во время посева — еще одна местная практика для обеспечения хорошего роста (Reddy 2010). Обработка семян Trichoderma viride 4 г/кг семян или Pseudomonas fluorescens 10 г/кг семян или карбендазим 2 г/кг семян уменьшает количество грибковых заболеваний, передающихся через почву.

Саженцы можно выращивать в питомнике и пересаживать в поле на стадии двух настоящих листьев.

Предпосевная обработка семян электрическим током была признана инновационным инструментом для повышения урожайности. Повышение урожайности змеиной тыквы было достигнуто при обработке семян электрическим током силой 200 мА в течение 3 мин (Bera et al. 2006). Низкие температуры вызывают медленное прорастание. Сеянцы можно выращивать в рассадниках или проращивать в лотках и пересаживать в поле на стадии двух листьев.

Культура тканей также может быть использована для получения свободного от болезней посадочного материала хорошего качества. Размножение in vitro Trichosanthes cucumerina изучено Pillai и др. (2008) и Prabha и др. (2010). Верхушки побегов и узловые черенки являются хорошими эксплантами для микроразмножения. Инициация каллуса происходит в течение 20 дней, когда среда MS дополняется BAP (0,5 мг/л) и NAA (0,5 мг/л). Максимальное прямое образование побегов 84% наблюдается при добавлении в среду MS BA (1 мг/л) и NAA (1 мг/л). Самая высокая прямая индукция корней 87,6% наблюдается через 10 дней, когда среда MS дополнена BAP (1 мг/л) и IBA (1 мг/л) (Prabha et al. 2010). Самый высокий ответ культуры (97%) и скорость размножения 1:7, то есть семь побегов на эксплант для следующей субкультуры через 4 недели в сочетании с укоренением, достигается с узловыми эксплантами на среде MS, дополненной 0,46 мкмоль кинетина и 2,46 мкмоль индол-3-бутировой кислоты (Pillai et al. 2008).

Посев

Семена можно высевать в приподнятые грядки, гряды или ямы.

Для посева в приподнятые грядки или гребни землю необходимо тщательно вспахать и выровнять. Подготавливаются грядки размером 250 x 100 x 15 см, семена высеваются по краям. Гребни делаются с шагом 150-250 см, и семена высеваются на гребни с шагом 100 см. Обычно на одну лунку высевается 2-3 семени для получения оптимальной плотности растений. Плетям дают возможность распространиться по приподнятой части. Таким образом, на 1 га площади можно разместить около 3500-4500 растений.

Посев в ямы предпочтителен там, где системы обучения закреплены на постоянной основе. Перед посевом семян выкапываются неглубокие ямы размером 60 x 60 x 45 см или 45 x 45 x 45 см и оставляются открытыми на 2 недели. Ямы заполняются смесью почвы, компоста (4,0 кг на яму) и рекомендуемой дозы азота, фосфора и калия. Карбофуран 1,5 г на яму также должен быть тщательно перемешан в почве ямы перед посевом семян. После заполнения ям следует высевать по 2-6 семени в каждую яму на глубину 2-3 см. После появления всходов проводят прореживание до 3-4 всходов. Для посева/посадки трихозанта рекомендуется расстояние между рядами 1,5-2,0 м и 75-100 см между растениями.

У трихозанта плотность посева варьирует от 3 500 до 10 000 растений/га в зависимости от сортов и методов выращивания. При использовании подходящих методов обрезки на площади 1 га можно разместить около 8 000-10 000 растений (Singh and Bahadur, 2008).

Удобрение

Трихозант змеевидный хорошо реагирует на внесение удобрений, но чрезмерное использование азота способствует большему росту стеблей в ущерб плодоношению (Bharathi et al. 2013). При подготовке почвы на приподнятых грядках и грядах вносят 10-15 (до 25) т/га хорошо разложившегося навоза. При ямном посеве перед посевом заполняют яму на 3/4 навозом и почвой. Кроме того, для правильного роста и развития вносят 40-60 кг азота, 30-40 кг P и (20) 30-40 кг K (More and Shinde 2001a). Однако более высокие дозы азота (105-140 кг/га) значительно увеличивают рост и урожайность, качество плодов и эффективность использования воды, но сокращают срок хранения плодов (Syriac 1998).

Полное количество фосфора и калия и половина азота вносятся в качестве основного удобрения, а оставшееся количество азота в подкормку, когда растения начинают плодоносить.

Syriac and Pillai 2001 сообщили о максимальном урожае плодов при использовании 105 кг азота на гектар, 200 ppm этефона и капельном орошении при 5 мм суммарного испарения на поддоне.

Регуляторы роста растений

Распыление регуляторов роста может вызвать образование большего количества женских цветков, тем самым изменяя соотношение мужских и женских цветков. Этефон или этрел является наиболее часто используемым регулятором роста для изменения полового развития змеиной тыквы. Внекорневое применение этефона в концентрации 250 ppm изменяет соотношение мужских и женских цветков и повышает урожайность плодов (Cantliffe 1976). Применение этефона на стадии 2-4 листьев сокращает количество дней до первого женского цветка и увеличивает количество женских цветков (Kohinoor and Mian 2005). Этефон в более высоких концентрациях 100 и 200 ppm благоприятно влияет на рост и компоненты урожая, а также улучшает эффективность использования воды культурой (Syriac 1998). Урожай плодов и такие компоненты урожая, как количество женских цветков, количество плодов на растение, размер плодов и вес плодов, могут быть увеличены при применении этрела в концентрации 150 ppm (Ramaswamy et al. 1976). Цикоцел — еще один регулятор роста, используемый для изменения полового развития змеиной тыквы. Цикоцел при 1500 ppm вызывает минимальное соотношение мужских и женских цветков, тогда как при опрыскивании цикоцелом при 1000 ppm наблюдается самое раннее завязывание первого женского цветка, а также меньшее количество дней до цветения (Ahmad and Gupta 1981). Опадание плодов может быть уменьшено путем опрыскивания ауксинами. Применение планофикса уменьшает опадение плодов и увеличивает их размер, но ингибирует развитие белых полос (Ramaswamy et al. 1976). Обработка семян GA3 вызывает появление первых усиков в нижних узлах и рост рассады, способствуя тем самым быстрому росту (Sardar and Mukherjee 1990).

Чжан и др. (2000) протестировали различные цитокинины для индукции бутонов in vitro и сообщили, что смесь бензиладенина и IAA является лучшей комбинацией.

Обрезка

Обрезка является наиболее важной культурной операцией в выращивании трихозанта. Плоды змеиной тыквы нежные и мягкие. Если плоды соприкасаются с землей, это может привести к порче из-за микроорганизмов, передающихся через почву. Первоначально саженцы поддерживают бамбуковыми кольями. Когда они вырастают достаточной высоты, около 2 м, их переносят на шпалеру из бамбука или оцинкованной железной проволоки. С этих шпалер плоды растут продольно вниз.

Одиночная подпорка с последующей шпалерной системой подвязки считается наилучшей для более длительного и максимального количества плодов и более высокого урожая. Как правило, на рынке предпочитают прямые плоды без изгиба на конце. Поэтому иногда фермеры подвязывают камень или груз к дистальному или цветущему концу плода, когда они достигают длины 15 см, чтобы обеспечить прямой рост плода без изгиба (More and Shinde 2001a; Reddy 2010). Как правило, это применяется для длинноплодных сортов; короткоплодные сорта не требуют такого обучения (Bharathi et al. 2013).

Лозы засыхают после прекращения плодоношения в октябре-ноябре. Затем лозы можно подрезать, оставляя 30-35 см лозы над почвой (Singh and Bahadur, 2008).

Промежуточная культура

Трихозант обыкновенный можно выращивать в качестве промежуточной культуры в кокосовых садах в сезон муссонов или дождей (Hegde 1997). Выращивание вместе с бобовыми способствует более активной биологической фиксации азота в почве. Наибольшее соотношение земельного эквивалента и чистая прибыль наблюдаются при совместном выращивании змеиной тыквы с урдом (Vigna mungo) в ряду 1:9 (Thanunathan и др. 2001).

Полив

Небольшой полив, если влаги на поле во время посева недостаточно для нормального прорастания семян, производится сразу после посева. Трихозант змеевидный в течение всего периода выращивания требует постоянного снабжения влагой, но чувствителен к избыточному количеству воды или условиям заболачивания (Bharathi et al., 2013).

Растения орошаются через борозды, сделанные вокруг каждого растения радиусом 30 см. Цветение и плодоношение являются критическими этапами орошения. На этих этапах поддерживается достаточная влажность почвы. В летний сезон поливы проводятся с интервалом 5-7 дней в зависимости от влажности почвы. В сезон дождей следует избегать поливов при обильных осадках и предусмотреть дренаж, чтобы избежать застоя воды в бассейнах. Капельное орошение также считается эффективным, особенно в районах с дефицитом воды. Частое капельное орошение при 5 мм кумулятивного испарения (CPE) положительно влияет на количество плодов на растении, вес плодов и обхват плодов (Syriac 1998). Следует избегать затопления и заболачивания, чтобы снизить заболеваемость фузариозным увяданием и корневой гнилью (Bharathi et al. 2013).

Сорняки

Борьба с сорняками очень важна, особенно на начальных этапах роста растений.

Дополнительным приемом борьбы с сорняками является довсходовое внесение 1,0 кг/га пендиметалина или алахлора или предпосадочным внесением 1,0 кг/га флухлоралина. Однако эти гербициды контролируют сорняки на ранних стадиях роста. Позже, если сорняки представляют проблему, для защиты от них можно провести одну ручную прополку.

В сезон дождей сорняки растут сильнее, чем в летний сезон. На начальных стадиях роста лозы можно проводить 2-3 ручные прополки и легкое мотыжение. 

 Использование рисовой соломы или черного полиэтилена в качестве мульчи снизит тепловой и влажностный стресс, а также распространенность сорняков (Bharathi et al., 2013).

Уборка

Сорта трихозанта змеевидного сильно различаются по длине, диаметру и цвету кожицы (светло-зеленая, темно-зеленая и с зелеными полосами). В зависимости от сортовых характеристик, молодые, нежные, незрелые плоды собирают, когда они достигают 1/4 или 1/3 от своего полного размера (More and Shinde 2001a). Съедобные качества можно определить, проткнув плод ногтем большого пальца. Если ноготь легко проникает внутрь, плод съедобен, если нет — он перезрел (Bautista and Mabesa 1977). Перезревание и задержка с уборкой урожая приводят к развитию волокон, потере веса и твердой кожуре.

Сбор урожая начинается через 2-3 месяца после посева или через 15-20 дней после начала цветения, а длина плодов достигает 30-100 см в зависимости от сорта и сезона. Цветение и сбор урожая обычно продолжаются в течение 1-2 месяцев. Плоды собирают регулярными сборами с интервалом 5-7 дней. Количество сборов может варьироваться от 7 до 8 в зависимости от урожайности сорта (Bharathi et al., 2013).

Одна лоза может дать 20-40 плодов в течение 2-3 месяцев. Средняя урожайность колеблется от 18 до 25 т/га (Bharathi et al. 2013).

Хранение

Поскольку плоды мягкие и нежные, они имеют меньший срок хранения. Они могут храниться до 2 дней при комнатной температуре. Срок хранения может быть продлен до 2 недель при температуре 16-17 °C и относительной влажности 85%-90% (Robinson and Walters 1997). Погружение плодов змеиной тыквы в восковую эмульсию (6-12%) + фенилфеноат натрия на 30-60 с продлевает срок хранения до 14 дней при комнатной температуре (Hazra et al. 2009).

Выращивание в руслах рек

Выращивание овощей, особенно тыквенных культур, в руслах рек в зимний период способствует их выращиванию в межсезонье. Это можно рассматривать как своего рода форсирование получения урожая, когда культуры выращиваются в ненормальных условиях, буквально на песке, в течение зимних месяцев с ноября по февраль (Singh 2012). В Керале (Индия) русла рек, пополняемые свежим илом после отступления паводков, используются фермерами для выращивания культуры змеиной тыквы (Pandey 2008). Траншеи выкапываются шириной 50-60 см и глубиной 60-90 см после прекращения муссона и спада паводка с октября по ноябрь. В северо-западном регионе Индии, где зимние температуры низкие, траншеи окружают посадкой травяной стерни, которая предотвращает смещение песчаных дюн и защищает от холодных волн. В связи с наступлением зимы проросшие семена высевают в траншею. Перед посевом в траншеи вносят навоз. Первоначально полив следует проводить по горшкам, пока корни не достигнут водного режима. Полезным будет внесение 30-60 г мочевины на яму во время прореживания. Через 30-40 дней после посева обычно проводится подкормка 40 г мочевины в две разделенные дозы. Когда растения вырастут, необходимо разбросать траву, по которой будут распространяться растения. Плоды готовы к сбору к марту-апрелю, за которые на рынке можно получить высокую цену (Singh 2012).

Болезни

Ложная мучнистая роса

Возбудитель: Pseudoperonospora cubensis.

Симптомы: На верхней поверхности листа появляются пятна желтого цвета, пропитанные водой. Эти пятна не выходят за пределы жилок, поэтому они имеют угловатую форму. На нижней поверхности появляются пурпурные или сероватые споры, соответствующие желтым пятнам на верхней поверхности листа. В конце концов, лист высыхает, и в тяжелых условиях происходит дефолиация (More and Shinde 2001b; Hazra and Som 2006; Bharathi et al. 2013). Болезнь быстро распространяется в условиях высокой влажности, особенно в сочетании с умеренными и высокими температурами 20-22°C (Bharathi et al. 2013).

Борьба: Выращивание устойчивых сортов успешно устраняет болезнь. На начальных стадиях полезно удалять и сжигать зараженные листья вручную. Эффективно опрыскивание 0,2% дитена М-45 или дифолатона с интервалом в 10 дней не менее трех раз. Использование 0,3% оксихлорида меди также эффективно в борьбе с болезнью (More and Shinde 2001b; Hazra and Som 2006).

Антракноз

Возбудитель: Colletotrichum lagenarium.

Симптомы: На поверхности листьев появляются пятна от светло-коричневого до темно-коричневого цвета с приподнятым ободком вокруг пятен. Пятна сливаются и вызывают сморщенные или опаленные листья.

Борьба: Чистая обработка почвы и правильное чередование с некабачковыми культурами минимизирует начальную инокуляционную нагрузку. Опрыскивание системными фунгицидами, такими как 0,1% бавистин или беномил, 0,2% дитан М-45 или 0,3% дифолатон, четыре раза с интервалом в 10 дней эффективно контролирует болезнь (Hazra and Som 2006).

 

Мучнистая роса

Возбудитель: Podosphaera fuliginea.

Инфекция появляется сначала на верхней стороне листьев и стеблей в виде белого или тускло-белого мучнистого налета, который быстро покрывает большую часть поверхности листьев и приводит к серьезному снижению скорости фотосинтеза. Со временем заражаются все надземные части. Наконец, поражения становятся коричневыми и некротическими. Пораженные листья становятся желтоватыми, сухими и опадают. Плоды не развиваются должным образом и иногда покрываются белой мучнистой массой.

Борьба: Фунгицидное опрыскивание пенконазолом (0,05%). Опрыскивание культуры Каратаном 1,5 мл/л, карбендазимом 0,1%, Каликсином 0,1% или Сульфексом 2,5 г/л воды.

Фузариозное увядание

Возбудитель: Fusarium oxysporum f. sp. niveum.

Симптомы: Грибок блокирует сосудистые ткани, в основном ксилему, вызывая пожелтение, затем увядание листьев из-за недостатка воды, сосудистые пучки становятся желтыми или коричневыми.

Борьба: Поскольку это заболевание передается через почву, для борьбы с ним рекомендуется протравливание почвы каптоном (1,5 г/л) и бавистином (2 г/л) вокруг корневой зоны с последующим внесением триходермы (100 г на яму) (Bharathi et al. 2013). Выращивание устойчивых сортов и обработка семян тирамом 2,5 г/кг семян или 0,2% зирумом в течение 30 мин является эффективной (Hazra and Som 2006). Обработка горячей водой при 55°C в течение 15 минут помогает устранить инфекцию, переносимую семенами (More and Shinde 2001b).

Вирусные заболевания

Вирус огуречной мозаики (CMV), Тобамовирус, вирус мозаики зеленой крапинки огурца (CuGMMV) и вирус кольцевой пятнистости папайи (PRSV).

Распространяются с соком, семенами и тлей.

Симптомы: Трихозант змеевидный заражается несколькими вирусами. Вирусы мозаики вызывают желтоцветные хлоротичные мозаикоподобные симптомы на поверхности листьев с последующим искривлением и отставанием в росте растений (Hazra and Som 2006; Bharathi et al. 2013). Тобамовирус, вызывающий слабые хлоротичные пятна, сильную мозаику и хлороз на змеиной тыкве, был зарегистрирован в регионе Тирупати (штат Андхра-Прадеш, Индия) Суббайей и Гопалом (1997). Первая регистрация CuGMMV и серологически связанного с PRSV вируса в змеиной тыкве была сделана в Шри-Ланке Арияратне и др. (2005). Тобамовирус и CuGMMV передаются через семена. Мозаика листьев с деформацией, уменьшение длины междоузлий и деформация плодов были характерными симптомами заболевания, вызванного CuGMMV (Ariyaratne et al. 2005). Кумар и др. (2014) сообщают о PRSV на растениях змеиной тыквы в Коимбаторе, Тамилнаду (Индия). На листьях змеиной тыквы, пораженных PRSV, наблюдаются симптомы мозаики, утолщение жилок и деформация листьев (Kumar et al. 2014).

Борьба: Ручной сбор и уничтожение зараженных растений, чистое выращивание и борьба с переносчиками с помощью инсектицидов, таких как 0,05% монохротофос, 0,05% диметоат или 0,02% метилпаратион. Опрыскивание посевов 0,75% эмульсией минерального масла в воде с недельными интервалами сдерживает питание тли и уменьшает распространение вируса (Hazra and Som 2006).

Вредители

Вредитель змеиной тыквы

Научное название: Anadevidia peponis.

Признаки идентификации: Личинка светло-зеленого цвета длиной 30-40 мм с белыми продольными полосами.

Характер повреждения: Личинка питается зеленой тканью листьев, тем самым уменьшая площадь фотосинтеза.

Борьба: Ручной сбор и уничтожение личинок — органический подход. Опрыскивание 0,1% дифлубензуроном эффективно убивает яйца, личинки и куколки (Mule and Patil 2000). Масло нима оказалось высокоэффективным овицидом, за ним следует экстракт жмыха нима и 1,0% малатион (Thenmozhi and Kingsly 2004).

Плодовая муха

Научное название: Bactrocera cucurbitae.

Признаки идентификации: Взрослые мухи имеют железисто-коричневый цвет с тремя параллельными лимонно-желтыми полосами на грудной клетке и гиалиновыми крыльями. Личинки белого цвета и треугольной формы.

Характер повреждения: Самки мух откладывают яйца на глубину 2-4 мм в спелые и зеленые плоды, прокалывая околоплодник. Яйца также откладываются на цветочные почки и стебли растений-хозяев. Из яиц развиваются личинки, которые делают норы, питаясь мякотью, оставляя экскременты внутри плода, что вызывает неприятный запах. Плоды, пораженные на ранних стадиях, не могут нормально развиваться и падают или гниют на растениях (Dhillon et al. 2005). Взрослые личинки выходят наружу, проделывая отверстия на поверхности плодов для окукливания. Отверстия могут привести к вторичному заражению грибами.

Борьба: Поскольку личинки повреждают плоды изнутри, трудно бороться с вредителем с помощью инсектицидов. Эффективным является интегрированное управление этим вредителем, которое описано далее (Dhillon et al. 2005).

  • Санитарная обработка поля и удаление вручную всех поврежденных плодов и их уничтожение.
  • Упаковка плодов в бумажные пакеты с интервалом в 2-3 дня.
  • Ловушки «Cue-lure» или параферомонные приманки привлекают и уничтожают взрослых самцов мух в процессе размножения.
  • Белковые приманки содержат кукурузный белок, эффективны токсиканты типа Спиносад.
  • Использование агентов биоконтроля, таких как Opius flatcheri, который является паразитоидом B. cucurbitae.
  • Выращивание устойчивых к плодовой мухе сортов в зонах сильного заражения.
  • Инсектициды, такие как малатион (0,5%), дихлофос (0,2%), масло нима (1,2%) и жмых нима (4,0%), могут быть эффективны против плодовой мухи.

Красный тыквенный жук

Научное название: Aulacophora fevicolis, A. cincta и A. intermedia.

Признаки идентификации: Взрослые жуки длиной 6-8 мм и блестящего желтовато-красного до желтовато-коричневого цвета.

Характер повреждения: Яйца откладываются в почву. Личинки питаются тканями корней и наносят прямой ущерб только что появившимся всходам. Взрослые жуки прожорливо питаются листвой, цветочными бутонами и цветами и делают на листве неровные отверстия (Narayanan and Batra 1960). Повреждения более серьезные, и культуру приходится пересевать, если она подвергается нападению на стадии проростков или 2-4 листьев.

Борьба: Чистая обработка почвы, ручной сбор и уничтожение взрослых особей и личинок допустимы на начальных стадиях. Вносить 10% карбарил в ямы перед посевом семян для уничтожения личинок и куколок. Опыливание посевов 5% карбарилом или опрыскивание 0,2% карбарилом или 0,04% малатионом эффективно (Hazra and Som 2006). Некоторые традиционные методы борьбы с красными тыквенными жуками, применяемые в восточной Индии, включают опрыскивание измельченного речного чернозема водой в соотношении 1:10 (масс./об.), опрыскивание порошком красного чили в соотношении 1:10 (масс./об.), опрыскивание суспензией коровьего навоза в соотношении 1:15 (масс./об.) и опыление 100% порошком золы (Nath and Ray 2012).

Листовой минер

Научное название: Liriomyza trifolii.

Заражение листовым минером происходит в марте и апреле. Яйца вылупляются в течение 2-3 дней, и личинки соскабливают хлорофилл и ткани листьев, питаясь между нижним и верхним эпидермисом и прокладывая зигзагообразные тоннели. Личинки делают мины в листьях, особенно в зрелых листьях.

Борьба: удаление старых листьев, сильно пораженные листовым минирующим клещом. Опрыскивание культуры 4%-ным экстрактом ядер семян нима с недельным интервалом. Опрыскивание по листьям диметоатом (30 EC) 1 мл/л.

Галловые нематоды

Научное название: Meloidogyne incognita, Meloidogyne hapla, Meloidogyne javanica.

Тонкие и микроскопические организмы поражают корневую систему. Инфекционные личинки проникают в корни, образуют бородавки и негативно влияют на систему роста, в результате чего снижается урожайность.

Борьба: применение 2-4 кг д.в./га карбофурана 3G, 10 кг д.в./га фората или 2-4 кг д.в./га альдикарба во время подготовки поля. Фумигация почвы Немагоном или смесью ДД 200-400 л/га. Также полезно внесение в почву жмыха нима 80-100 кг/га.

Генетика

Множественный аллельный ряд контролирует цвет кожицы плодов, который сегрегация в моногибридном соотношении в поколении F2. Глубокий зеленый цвет доминирует над зеленым, желтым и белым; зеленый доминирует над желтым и белым; желтый доминирует над белым (Sardar and Mukharjee, 1987). Кумаресан и др. (2006) сообщили, что дни до первого раскрытия тычиночных цветков, дни до первого раскрытия пестичных цветков, длина главной лозы, количество плодов на лозе, длина плода, диаметр, вес плода и урожайность с лозы контролируются как аддитивным, так и неаддитивным действием генов. Южный полуостров Индии был определен в качестве приоритетного региона для сбора зародышевой плазмы змеиной тыквы, распределения, изменчивости, степени эрозии генов и исследования существующих коллекций. В Южной Индии существует широкая изменчивость змеиной тыквы, и такие учреждения, как Сельскохозяйственный университет Тамил Наду, Коимбатор и Сельскохозяйственный университет Кералы, собрали разнообразные коллекции зародышевой плазмы. Н.И. Вавилов собрал 15 генотипов T. cucumerina var. anguina (Bharathi et al., 2013). Существует изменчивость по ранней спелости, размеру плодов, плодам на растение и урожайности. Местные штаммы были отобраны несколькими учреждениями, и многие сорта были выведены с помощью селекции чистых линий, включая CO-1, CO-2, TA-19 и Baby. Натараджан и др. (1985) сообщили о гибриде змеиной тыквы MDU 1. Мутационная селекция является перспективной в улучшении змеиной тыквы. Сорт ПКМ-1 был выведен путем индуцированной мутации (Pillai et al., 1979). Цели селекции змеиной тыквы могут быть обобщены как энергичные и сильно ветвящиеся растения, ранность (нижний узел появления первого пестичного цветка), высокое соотношение пестичных и тычиночных цветков, высокое качество и внешний вид плодов, включая зеленый или белый цвет в зависимости от предпочтений потребителя, и диапазон размеров плодов, таких как короткие (30-35 см), средние (60-70 см) и длинные (160-180 см). Плоды должны быть плотными, тяжелыми, неволокнистыми и нежными на стадии товарного вида. Должна быть устойчивость к насекомым (плодовая муха) и болезням (плодовая гниль и вирус мозаики) (Bharathi et al., 2013).

Сорта (Индия)

PLR (SG) 1 выведен Сельскохозяйственным университетом Тамил Наду (TNAU), Коимбатор, Индия, путем отбора чистой линии от белого длинноплодного сорта и подходит для выращивания только в орошаемых условиях. Его плоды обладают отличными кулинарными качествами благодаря меньшему количеству клетчатки и высокому содержанию мякоти. Этот сорт можно выращивать с июня по сентябрь, с ноября по март и с апреля по май, с потенциалом урожайности 350-400 ц/га.

PLR (SG) 2, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия, имеет превосходные кулинарные качества благодаря меньшему содержанию клетчатки. Плоды пухлые, мясистые, привлекательного белого цвета и предпочитаются на местных рынках и в супермаркетах. Средний вес одного плода составляет 600 г. Короткие плоды обеспечивают легкую обработку и транспортировку на большие расстояния, а потенциал урожайности составляет 300-400 ц/га.

Manushri — ранний высокоурожайный сорт, выведенный Сельскохозяйственным университетом Кералы, Велланиккара, Индия, путем отбора из местной коллекции, который дает однородные, средней длины (60-70 см), привлекательные, белые плоды с зелеными полосами на конце плодоножки и подходит для выращивания в теплых, влажных тропиках. В среднем каждый плод весит от 600 до 700 г, а потенциал урожайности составляет 500-600 ц/га.

PKM 1 — это мутант, индуцированный из сорта H 375, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия, и пригодный для выращивания круглый год. Лозы растут энергично. Цвет плодов темно-зеленый с белыми полосами на внешней стороне и светло-зеленый внутри, средний вес плода 700 г. Плоды очень длинные (150-200 см). Средний потенциал урожайности составляет 250-300 ц/га при продолжительности посева 150 дней.

MDU 1, гибрид F1, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия, между родителями Panripudal и Selection-1, является раннецветущим сортом (84 дня) с соотношением полов 1:38. Он дает 13 плодов на лозу весом 7,15 кг, со средней урожайностью 317,5 ц/га при продолжительности культуры 145 дней. Плоды средней длины (66,94 см), с белыми полосами на зеленом фоне. В среднем каждый плод весит 55 г. Плоды довольно богаты витамином А (44,4 мг/100 г) и имеют очень низкое содержание клетчатки (0,6%).

CO 1 — раннеспелый сорт с умеренно раскидистым габитусом, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия. Первые плоды становятся готовыми к сбору примерно через 70 дней после посева. Плоды длиной 160-180 см, темно-зеленые с белыми полосами и светло-зеленой мякотью, хорошего кулинарного качества. Один плод весит 500-750 г. Каждое растение на лозе приносит 10-12 плодов, средняя урожайность плодов составляет 180-200 ц/га при продолжительности урожая 135-140 дней.

CO 2 выведен TNAU, Коимбатор, Индия, путем селекции и подходит для высокоплотной посадки. Плоды короткие (30 см), светло-зеленовато-белого цвета. Он дает средний урожай 350-400 ц/га при продолжительности культуры 110-120 дней.

СО 4 — раннеспелый сорт, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия. Первые товарные плоды могут быть собраны примерно через 70 дней после посева. Плоды длиной 160-190 см, темно-зеленые с белыми полосами и светло-зеленой мякотью. Каждое растение приносит 10-12 плодов весом около 4-5 кг, потенциал урожайности составляет 300 ц/га.

TA 19 выведен Керальским сельскохозяйственным университетом, Велланиккара, Индия. В незрелой стадии плоды длиной около 60 см, светло-зеленые с белыми полосами на шиловидном конце. Он готов к сбору урожая через 63-70 дней после посева. Средний вес одного плода составляет 600 г, потенциал урожайности — 350-400 ц/га.

Сорт Konkan Sweta выведен Konkan Krishi Vidyapeeth, Даполи, Махарастра, Индия. Плоды средней длины (90-100 см), белого цвета. При своевременном сборе плоды мясистые, в противном случае становятся полыми. Средняя урожайность плодов составляет 150-200 ц/га при продолжительности культуры 120-130 дней.

Baby — мелкоплодный сорт, выведенный путем селекции. Плоды небольшие (30-40 см в длину и 22 см в диаметре), удлиненные, равномерно белого цвета. Вес одного плода составляет около 474 г, а потенциал урожайности — около 580 ц/га за 8-10 сборов. Первый сбор начинается примерно через 55 дней после посева, а общая продолжительность урожая составляет от 120 до 140 дней.

Kaumudi выведен Сельскохозяйственным университетом Кералы, Велланиккара, Индия, путем селекции. Плоды равномерно белые, с острым кончиком. Средняя длина плода около 100 см, ширина около 9,0 см, средний вес плода 1,3 кг. Потенциал урожайности составляет около 500 ц/га при периоде уборки 140-150 дней.

R K-325 — гибрид F1, выведенный компанией R K Seed Farms (R), Дели, Индия. Сорт раннеспелый, с высоким плодоношением. Первый сбор плодов начинается через 60-65 дней после посева. Плоды зеленовато-белого цвета. Длина плода варьируется от 35 до 40 см, диаметр 4,5 см. Средняя масса плода от 125 до 150 г. Средняя урожайность плодов от 600 до 650 ц/га, сорт пригоден для длительной транспортировки.

Литература

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

Химический состав тыквенных культур

Плоды огурцов по содержанию питательных веществ сопоставимы с другими фруктами и овощами и отличаются высоким содержанием провитамина А в некоторых сортах кабачков и дынь, а также большим количеством масла и белка в семенах Telfairia, Cucurbita и других огурцов. Огурцы являются хорошим источником углеводов и играют важную роль в питании человека, особенно в тропических странах, где их потребление велико.

Исходя из количества питательных веществ, произведенных на один рабочий час, вложенный в производство, MacGillivray и др. (1942) поставили плоды Cucurbita maxima на первое место среди всех исследованных овощных культур. Этот кабачок имел наибольшее количество каротиноидов, произведенных на килограмм, на гектар и на рабочий час. Однако при сравнении многих питательных веществ огурцы занимали низкие позиции по сравнению с другими овощными культурами. Огурцы занимают самое низкое место по калориям и тиамину, а арбуз — по белку и рибофлавину на килограмм.

Листья, стебли и верхушки огурцов употребляют в пищу в некоторых тропических странах. Зелень огурцов обычно содержит больше кальция, фосфора, аскорбиновой кислоты и железа, чем плоды, и может быть хорошим источником провитамина А. Листья различных культивируемых видов содержат до 4-6% белка, в то время как листья тыквы рифленой содержат почти 2% жира, а листья горькой тыквы содержат около 30 калорий на 100 г.

Проснувшись однажды утром после беспокойного сна, Грегор Замза обнаружил, что он у себя в постели превратился в страшное насекомое.

Форма плода и рисунок кожуры арбуза (Citrullus lanatus): золотистая кожура, пятнистая кожура и прерывистые полосы (первая колонка); серая кожура, узкие полосы, полосы средней ширины и широкие полосы (вторая колонка); светлая сплошная, средняя сплошная и темная сплошная кожура (третья колонка).

Химический состав

ТАБЛИЦЫ

Химический состав момордики кохинхинской (Momordica cochinchinensis), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 80%;
  • белок — 2,1 г;
  • углеводы — 17,4 г;
  • энергетическая ценность — 80 кал;
  • витамины:
    • A — 125 IU;
    • тиамин — 0,08 мг;
    • рибофлавин — 0,06 мг.

Химический состав Trichosanthes dioica, на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 92%;
  • белок — 2 г;
  • жиры — 0,3 г;
  • пищевые волокна — 3 г;
  • углеводы — 4,2 г;
  • щавелевая кислота — 7 мг;
  • энергетическая ценность — 20 кал;
  • витамины:
    • A — 255 IU;
    • тиамин — 0,05 мг;
    • рибофлавин — 0,06 мг;
    • никотиновая кислота — 0,5 мг;
    • C — 29 мг;
  • минеральные вещества — 0,5 г:
    • кальций — 30 мг;
    • магний — 9 мг;
    • фосфор — 40 мг;
    • железо — 1,7 мг;
    • натрий — 2,6 мг;
    • калий — 83 мг;
    • медь — 1,11 мг;
    • сера — 17 мг;
    • хлор — 4 мг.

Содержание влаги и сухих веществ в плодах

Плоды большинства тыквенных культур имеют высокое содержание влаги. Жители пустыни Калахари в Африке и некоторых других засушливых районов употребляют арбузы в качестве источника воды. Содержание влаги в огурцах составляет 95%, что выше, чем у большинства других овощей, и они имеют низкую питательную ценность. Плоды восковой тыквы также отличаются высоким содержанием влаги и низким содержанием питательных веществ. Напротив, запеченный зимний сквош содержит меньше влаги (80-85%), чем большинство других приготовленных овощей.

Состав маринованных огурцов варьируется в зависимости от способа обработки. Укропные и кислые огурцы имеют низкую калорийность, в то время как сладкие огурцы и салат содержат больше калорий из-за добавления сахара при обработке. Огурцы, засоленные во время ферментации, имеют высокое содержание натрия.

Углеводы

Углеводы поступают в развивающийся плод из листьев в растворимой форме, часто в виде стахиозы, а не сахарозы, а затем сахара преобразуются в редуцирующие сахара (например, глюкозу и фруктозу). В дынях сахароза накапливается позже в процессе созревания, причем процентное содержание сахарозы увеличивается по мере созревания плодов (рис. 8.1). Сахара являются важными компонентами качества для кабачков, дынь, арбузов и многих других плодов бахчевых культур. Их содержание можно легко определить с помощью ручного рефрактометра. Дыни сорта Honeydew обычно имеют более высокое содержание сахара (10-16%), чем дыни группы Cantalupensis (8-14%). Дыни с длительным сроком хранения (LSL) и новые дыни с высоким содержанием сахара, включая дыни сорта Галия, имеют гораздо более высокое содержание растворимых сухих веществ. В сквоше стахиоза является исходным субстратом для биогенеза крахмала, и содержание растворимых сахаров остается низким до довольно позднего периода развития плода. Деградация крахмала сильно варьирует среди культивируемых растений, но, как правило, наиболее быстро происходит в желуде и позже в Cucurbita moschata. Преобразование крахмала, которое объясняет более высокое содержание сахара в старых плодах, продолжается в зрелых плодах при хранении (Culpepper and Moon, 1945). В африканской рогатой дыне содержание сахара увеличивается во время хранения плодов, но еще больше возрастает, если плодам дают созреть на лозе, достигая пика через 50 дней после опыления (Benzioni et al., 1993). Во время развития огурца содержание сахара (в основном глюкозы и фруктозы) следует сигмоидальной кривой; увеличение содержания сахара у партенокарпического сорта ‘Brilliant’ происходило быстро в течение первых 6 дней после цветения, а затем замедлялось, пока не достигло максимума к началу сенесценции (Davies and Kempton, 1976).

Среди видов сквоша C. maxima и C. moschata дают плоды с самым сильным вкусом, высоким содержанием сухого вещества и глубоким цветом мякоти. Поэтому они предпочтительны для коммерческого консервирования. Виды C. maxima, как правило, имеют более высокое содержание общего сухого вещества (около 12%), чем C. moschata (4,5-6%), но последние могут иметь более высокую урожайность. Еще одним соображением является то, что некоторые сорта C. maxima, такие как ‘Golden Delicious’, используются как для переработки, так и для кулинарных целей. Консистенция, важный фактор для консервирования, относится к жесткости переработанной мякоти, на которую в значительной степени влияет содержание крахмала и растворимых сухих веществ. Поскольку во время хранения фруктов увеличивается превращение крахмала в сахар, для переработки выбирают свежесобранные плоды.

Корни тыквы были подвергнуты питательному анализу и являются хорошим источником легкоусвояемого крахмала. Исследования корней тыквы буйвола показали, что содержание крахмала в сухом весе составляет 55%, а усвояемость — 41% при употреблении в сыром виде и 95% при приготовлении. После удаления кукурбитацинов путем фильтрации переработанный крахмал из тыквы буйвола сравним с кукурузным крахмалом в различных областях применения в пищевой промышленности (Gathman and Bemis, 1990).

Углеводный обмен

Углеводный обмен и его регуляция имеют центральное значение для роста и развития растений. Огурцы долгое время считались идеальным материалом для изучения углеводного обмена по ряду причин. Во-первых, огурцы синтезируют и переносят ассимиляты в основном в форме олигосахаридов семейства раффинозы (RFO). В результате механизмы загрузки, транслокации и разгрузки у огурцов в значительной степени отличаются от таковых у растений-транслокаторов сахарозы. Во-вторых, плоды огурцов относительно быстро растут. Некоторые виды тыквы показывают максимальный прирост сухого веса 1,71 г/ч во время роста (Crafts and Lorenz, 1944). Недавно (октябрь 2014 года) швейцарский фермер установил новый мировой рекорд, вырастив тыкву весом 953,5 кг. Эти данные свидетельствуют о том, что скорость массопереноса во флоэме огурцов довольно высока. В-третьих, длинные черешки и междоузлия стебля и относительно обильное выделение сока флоэмы из надрезанного стебля облегчают проведение исследований по радиолабированию, сбор и анализ образцов.

У огурцов RFO — это не только первичные транслоцированные ассимиляты, но и большое количество растворимых сахаров во всех частях растения, кроме незрелых семян и мясистых плодов (Schaffer et al., 1996). Путь синтеза и катаболизма этих галактозилсукроз (в основном стахиозы и раффинозы) хорошо установлен (Gross and Pharr, 1982; Handley et al., 1983a; Schaffer et al., 1987; Keller and Pharr, 1996; Dai et al., 2006), как показано на рисунках и 3.2.

Путь биосинтеза стахиозы и раффинозы в огурцах
Путь биосинтеза стахиозы и раффинозы в огурцах. 1, синтаза фосфата сахарозы (EC.2.4.1.14); 2, фосфатаза фосфата сахарозы (EC 3.1.3.17); 3, эпимераза UDP-глюкозы (EC 5.1.3.2); 4, синтаза галактинола (EC 2.4.1.123); 5, синтаза раффинозы (EC 2.4.1.82); 6, синтаза стахиозы (EC.2.4.1.67).
Путь катаболизма стахиозы и раффинозы у огурцов
Путь катаболизма стахиозы и раффинозы у огурцов. 1, α-галактозидаза (EC 3.2.1.22); 2, галактокиназа (EC 2.7.1.6); 3, UDP-галактоза пирофосфорилаза (EC 2.7.7.10); 4, UDP-глюкоза эпимераза (EC 5.1.3.2); 5, синтаза сахарозы (EC 2.4.1.13); 6, пирофосфорилаза UDP-глюкозы (EC 2.7.7.9).

Углеводный обмен во время прорастания семян

Огурцы накапливают липиды, белки, крахмал и растворимые сахара в зрелых семенах в качестве источников питания для прорастания. Липиды являются основным компонентом семян огурцов; в зрелых семенах огурца (Cucumis sativus) около 38% сухого веса составляют липиды (Pharr and Motomura, 1989). Уровень липидов может достигать примерно 50% от сухого веса в зрелых семенах арбуза (Citrullus vulgaris) и тыквы (Cucurbita pepo) (El-Adawy and Taha, 2001). Зрелые семена огурцов также богаты белком, уровень белка в зрелых семенах арбуза и тыквы составляет около 35% (EI-Adawy and Taha, 2001). В семенах огурцов имеется небольшое количество крахмала, содержание которого в семенах огурца составляет менее 1 мг/г (Handley et al., 1983b). Кроме того, семена огурцов содержат определенное количество глюкозы, сахарозы, раффинозы, стахиозы и вербаскозы (Handley et al., 1983a,b; Botha and Small, 1985; EI-Adawy and Taha, 2001).

Стахиоза является основным растворимым сахаром в зрелых семенах огурца. Стахиоза и раффиноза быстро потребляются в течение первых 36 ч после имбибиции, что сопровождается увеличением концентрации продукта их ферментативного распада — сахарозы (Handley et al., 1983b). α-Галактозидазы катализируют первый этап гидролиза RFO. В геноме огурца имеется шесть генов a-галактозидаз, три из которых являются кислотными, а три других — щелочными, на основании реакции их активности на pH (Yang, 2012). Автор обнаружил, что экспрессия мРНК всех шести генов постепенно увеличивалась в течение 5 дней после прорастания семян. Thomas и Webb (1978) также обнаружили, что активность двух кислых a-галактозидаз повышается, а уровень RFO быстро снижается в течение 48 ч после прорастания семян тыквы. Блохл и др. (2008) сообщили, что в семенах гороха (Pisum sativum) RFO расщепляются как кислой a-галактозидазой, так и щелочной a-галактозидазой вместе. Кислая a-галактозидаза преимущественно экспрессируется во время созревания семян и гидролизует RFO на ранней стадии прорастания, в то время как щелочная a-галактозидаза экспрессируется только на последней стадии прорастания семян. Неясно, сходен ли катаболизм RFO в семенах огурца с таковым в семенах гороха.

После 36 ч имбибиции липиды начали разрушаться в семенах огурца (Pharr and Motomura, 1989). Разрушение липидов в семенах арбуза происходило даже позже, чем в семенах огурца (Botha and Small, 1985), что указывает на важность растворимых сахаров в качестве начального энергетического субстрата на ранней стадии прорастания. Bhardwaj et al. (2012) сообщили о значительной активности протеазы и p-амилазы после 12 ч прорастания семян огурца, что говорит о том, что разложение белков и крахмала может происходить раньше, чем липидов. Pharr и Motomura (1989) наблюдали синтез крахмала в семенах огурца после 36 ч прорастания.

Галактинол синтаза является ключевым ферментом в пути биосинтеза RFO. Ее активность была необнаружима в семенах огурца в течение первых 36 ч после прорастания, а затем быстро возрастала в период с 36 по 60 ч. Уровень RFO поддерживался на стабильно низком уровне в течение последней стадии, что указывает на то, что RFO может ресинтезироваться в процессе катаболизма липидов и других крупных биологических молекул (Handley et al., 1983b; Pharr and Motomura, 1989). На этом этапе постепенно формируются сосудистые пучки в котиледонах к корням и растущей оси проростка, и ресинтезированные RFO могут транспортироваться по флоэме от котиледонов (источник) к корням или оси проростка (поглотитель) (Schaffer et al., 1996; Savage et al., 2013).

Ферменты в пути метаболизма липидов более чувствительны к стрессу низкого содержания кислорода, чем ферменты в пути метаболизма крахмала. В результате семена, хранящие липиды в качестве основного пищевого резерва (например, семена огурцов), более чувствительны к анаэробному стрессу, чем семена, содержащие преимущественно крахмал (Al-Ani et al., 1985). Таким образом, утилизация крахмала важна для прорастания семян в условиях низкого содержания кислорода. О торможении деградации липидов и улучшении утилизации легко метаболизируемых углеводов в условиях анаэробного стресса сообщали несколько исследовательских групп (Pharr and Motomura, 1989). Тодака и др. (2000) также обнаружили, что активность β-амилазы и уровень сахарозы в котиледонах огурца увеличились после водного стресса. Повышенный уровень растворимых сахаров может действовать как источник энергии и защитное средство. Предполагается, что отбор генотипов с высоким запасом крахмала в семенах может быть хорошей идеей для селекции новых сортов с высокой всхожестью в условиях абиотического стресса (Schaffer et al., 1996).

Углеводный обмен в листьях

Переход от поглощения к источнику

Молодые листья огурцов являются гетеротрофными органами, рост которых поддерживается за счет импорта растворимых углеводов из зрелых листьев. Turgeon и Webb (1975) указали, что лист C. pepo был впервые способен к чистой фиксации CO2 при 8%-ном разрастании, начал экспортировать избыточный фотосинтат, когда фаза быстрого снижения относительной скорости роста была почти завершена при примерно 45%-ном разрастании, и достиг максимальной скорости чистого фотосинтеза при 70%-ном разрастании. Как и у других двудольных растений, созревание (переход от поглотителя к источнику) листа огурца происходит в базипетальном направлении (Turgeon and Webb, 1973; Savage et al., 2013). Импорт ассимилятов в верхушку листовой пластинки листьев C. pepo прекращается, когда лопасть расширена на 10%, в то время как основание листа в это время все еще нуждается в поставках ассимилятов. В результате сахара, экспортируемые из верхушки листа, перераспределяются в менее зрелую основу листа в этот период, задерживая экспорт из листовой пластинки до тех пор, пока лопасть не расширится на 35% (Turgeon and Webb, 1973). Во время перехода от раковины к источнику может быть короткий период, когда ассимиляты одновременно движутся к листу по адаксиальной флоэме и от листа по абаксиальной флоэме (Peterson and Currier, 1969). Кроме того, потеря импортной способности черешка происходит также базипетально и дорсовентрально (Turgeon and Webb, 1973).

Переход листьев огурца от поглотителя к источнику включает сложные анатомические изменения. Во-первых, при расширении листа увеличиваются межклеточные воздушные пространства, что значительно усиливает диффузию и фиксацию CO2. Во-вторых, по мере роста листа огурца происходит постепенное созревание жилок от самых крупных к самым мелким элементам, и начало экспорта сахара совпадает с созреванием абаксиальной флоэмы мелких жилок (Turgeon and Webb, 1976).

Изменения в уровне растворимых углеводов наблюдались во время развития листьев. В огурце концентрация сахарозы и раффинозы уменьшается, а концентрация галактинола и стахиозы увеличивается во время расширения листьев (Pharr and Sox, 1984). В зрелых листьях огурца стахиоза является наиболее богатым растворимым углеводом (Pharr and Sox, 1984). Сукроза синтезируется на всех стадиях развития, тогда как первый заметный синтез раффинозы и стахиозы совпадает с началом экспорта ассимилятов из верхушки листа (Turgeon and Webb, 1975). Пул раффинозы в листьях раковины образуется в результате деградации импортированной стахиозы, а не синтеза in situ (Turgeon and Webb, 1975).

Изменения активности ферментов, участвующих в деградации и синтезе стахиозы, играют важную роль во время перехода листьев от поглотителя к источнику. Функция кислой a-галактозидазы во время развития листьев неясна. Thomas и Webb (1978) и Smart и Pharr (1980) указали на отсутствие значительной корреляции между активностью кислой a-галактозидазы и развитием листьев огурца и тыквы. Однако Pharr и Sox (1984) обнаружили, что активность кислой a-галактозидазы снижается во время развития листьев. Все больше доказательств подтверждают, что щелочная α-галактозидаза участвует в катаболизме RFO, импортируемых из флоэмы в листья раковины (Gaudreault and Webb, 1982, 1986; Pharr and Sox, 1984). Они обнаружили, что активность щелочной a-галактозидазы высока в молодых листьях и снижается по мере разрастания листьев. Yang (2012) сообщил, что уровень мРНК щелочной a-галактозидазы 1 огурца (AGA1, номер доступа Genbank DQ157703) положительно коррелировал с активностью щелочной a-галактозидазы во время развития листьев, что указывает на то, что AGA1 может играть роль в разгрузке RFO в молодых листьях огурца. С другой стороны, активность галактинол-синтазы увеличивается во время роста листьев, что совпадает с увеличением накопления стахиозы в созревающих листьях тыквы (Pharr and Sox, 1984).

Заполнение флоэм

Сосудистая анатомия листа огурца оказывает глубокое влияние на загрузку ассимилятов, и приведенное ниже описание основано главным образом на исследованиях Turgeon et al. (1975) и Schmitz et al. (1987). У огурцов жилки в зрелых листьях всегда классифицируются на семь порядков, среди которых жилки 1-3 порядков определяются как главные, а жилки 4-7 порядков — как второстепенные, в зависимости от того, содержат ли они промежуточные клетки. Загрузка фотосинтатом зрелых листьев происходит на второстепенных жилках. Жилки в листьях огурца биколлатеральны, включая даже жилки 7-го порядка. В этих самых маленьких жилках адаксиальная флоэма и абаксиальная флоэма разделены одной-двумя трахеидными клетками и клеткой паренхимы. Вся мелкая жилка ограничена одним слоем клеток пучковой оболочки. Ареолы разграничены мелкими жилками, однако расстояние между любой клеткой мезофилла и следующей жилкой не превышает трех-четырех диаметров клетки.

Поперечный разрез через мелкую жилку Cucumis melo. S - ситовидный элемент; I - промежуточная клетка; P - клетка паренхимы; C - клетка-компаньон; T - трахеида. Обратите внимание на большое количество плазмодесм (▴) в общей стенке между промежуточными клетками и клетками мезофилла (М). (Schmitz, K. et al., Planta, 171, 19, 1987)

Адаксиальная флоэма в самой маленькой жилке состоит из одного ситовидного элемента и одной клетки-компаньона, причем адаксиальные ситовидные элементы примерно равны по диаметру своим клеткам-компаньонам. Эти клетки-компаньоны имеют типичные характеристики обычных клеток-компаньонов, то есть центральную вакуоль, окруженную плотным слоем цитоплазмы, которые называются обычными клетками-компаньонами. В адаксиальной флоэме связь плазмодесм наблюдается между клеткой-компаньоном и ситовидным элементом, но не между клеткой-компаньоном или ситовидным элементом и клетками пучковой оболочки.

Абаксиальная флоэма в самых маленьких жилках состоит из одного — двух ситовидных элементов и двух — четырех клеток-компаньонов. Абаксиальная клетка-компаньон является специализированной, имеет плотную цитоплазму и содержит многочисленные митохондрии и небольшие везикулы, которые называются промежуточной клеткой. Соседние клеточные стенки промежуточных клеток и клеток пучкового влагалища пересекаются многочисленными плазмодесмами, которые располагаются скоплениями в больших полях ямок. Плазмодесмы сильно разветвлены, причем на стороне промежуточной клетки их больше, чем на стороне пучкового влагалища. В абаксиальной части флоэмы промежуточная клетка намного больше ситовидного элемента, который меньше ситовидного элемента в адаксиальной части. Существует также обширный симпластический контакт между промежуточными клетками и ситовидными элементами; эти плазмодесмы также разветвлены со стороны промежуточной клетки.

Большое количество свидетельств указывает на то, что загрузка флоэмы огурцов происходит симпластическим путем в абаксиальной флоэме мелких жилок. Имеется большое количество плазмодесм, соединяющих промежуточные клетки с соседними клетками пучкового влагалища и промежуточные клетки с ситовидными элементами. Turgeon и Hepler (1989) провели исследования по связыванию красителя, чтобы определить, открыты ли плазмодесмы между промежуточными клетками и клетками оболочки пучка в мелких жилках зрелых листьев C. pepo для прохождения низкомолекулярных соединений, и результаты показали, что краситель может распространяться от одной промежуточной клетки к другой и от промежуточных клеток к клеткам оболочки пучка и мезофилла. Авторадиограммы также показали, что абаксиальная флоэма мелких жилок отвечает за экспорт углерода из зрелых листьев Cucumis melo (Schmitz et al., 1987). Авторы также обнаружили, что высвобождение 14C в апопласт листа было незначительным, а PCMBS (ингибитор транспортера сахарозы) лишь незначительно снижал экспорт 14C. Несколько исследований позволили предположить, что синтаза стахиозы находится в промежуточных клетках и там же синтезируются раффиноза и стахиоза для дальней транслокации (Holthaus and Schmitz, 1991a,b). Кроме того, концентрация раффинозы и стахиозы в промежуточных клетках значительно выше, чем в клетках мезофилла (Schmitz and Holthaus, 1986; Holthaus and Schmitz, 1991b; Beebe and Turgeon, 1992; Haritatos et al., 1996). Основываясь на результатах, упомянутых ранее, и данных исследований других видов, транспортирующих RFO, Turgeon (1991) предложил процесс загрузки флоэмы, известный как захват полимера. Согласно этой модели, сахароза из мезофилла диффундирует в оболочку пучка, а затем в промежуточные клетки и преобразуется в раффинозу и стахиозу. Эти RFO слишком велики, чтобы диффундировать обратно в пучковый влагалище и мезофилл через плазмодесмы промежуточных клеток. В результате они накапливаются в промежуточной клетке до высоких концентраций. Далее они диффундируют в ситовидный элемент для транслокации на большие расстояния.

В более низких (крупных) венах количество комплекса SE-CC увеличивается. Только те клетки-компаньоны, которые имеют прямой контакт с клетками пучковой оболочки, специализированы как промежуточные клетки; остальные остаются обычными клетками-компаньонами. Считается, что эти жилки (6-4) отвечают как за погрузку, так и за транспорт, в то время как жилки порядков 1-3 могут быть вовлечены в основном в дальний транспорт (Schmitz et al., 1987).

В растительном царстве существуют три пути загрузки флоэмы: симпластический и пассивный, симпластический с последующим захватом полимера и транспортный через апопласт (Rennie and Turgeon, 2009). Отдельные виды всегда используют несколько стратегий загрузки, как мы видели на примере огурцов (Slewinski et al., 2013). Если принять во внимание компартментацию (цитозоль составляет всего 5% от объема клеток мезофилла), уровень сахарозы выше в клетках мезофилла, чем в промежуточных клетках (Haritatos et al., 1996). Таким образом, сахароза может быть загружена симпластическим и пассивным путем. Кроме того, сахароза могла загружаться в адаксиальную флоэму мелких жилок апопластическим путем. Это может объяснить, почему уровень сахарозы в соке флоэмы выше, чем в комплексе ситовидных элементов и промежуточных клеток (Haritatos et al., 1996). Экспериментальные данные, полученные при инфицировании CMV C. melo, подтверждают эту точку зрения (Shalitin and Wolf, 2000; Gil et al., 2011, 2012). Авторы обнаружили, что CMV-инфекция увеличивает соотношение сахароза-стахиоза в соке флоэмы C. melo. Дальнейшие исследования показали, что за это увеличение отвечает усиление экспрессии и активности транспортера сахарозы. Кроме того, в этом случае загрузка флоэмы ингибировалась ингибитором транспортера сахарозы PCMBS.

Физиологическое значение индуцированного CMV количественного сдвига от симпластной к апопластной загрузке флоэмы не ясно. Предполагается, что растение частично закрыло симпластический путь загрузки, чтобы предотвратить попадание CMV во флоэму, и улучшило апопластический путь загрузки, чтобы обеспечить достаточное поступление ассимилятов.

Транспортирование на большие расстояния

У огурцов существует два различных типа флоэмы: фасцикулярная флоэма (FP) и экстрафасцикулярная флоэма (EFP). FP является биколлатеральной и представлена в сосудистых пучках по обе стороны ксилемы (так называемая внутренняя FP и внешняя FP, соответственно). EFP существует вне пучков и состоит из периферических ситовидных трубок, расположенных по краю сосудистых пучков, энтоциклических ситовидных трубок непосредственно внутри кольца склеренхимы и латерально ориентированных комиссуральных ситовидных трубок, соединяющих энтоциклические ситовидные трубки, периферические ситовидные трубки и фасцикулярные ситовидные трубки друг с другом. EFP также включает продольные эктоциклические ситовидные трубки, расположенные вне склеренхимного кольца (Crafts, 1932; Zhang et al., 2012).

После загрузки в малой жилке ассимиляты поступают в флоэму для транслокации на большие расстояния. Плоды огурцов обычно растут быстро (некоторые гигантские тыквы, вероятно, имеют самые быстрорастущие плоды в растительном царстве), что указывает на то, что скорость массового потока во флоэме у этих растений довольно высока. Данные, полученные как при измерении увеличения массы плода, так и в эксперименте по маркировке 14C, свидетельствуют о том, что скорость транслокации ассимилятов у огурцов составляет от 55 до 160 см/ч (Crafts and Lorenz, 1944; Schaffer et al., 1996). Факторы окружающей среды, включая свет, температуру и концентрацию CO2, сильно влияют на скорость транслокации ассимилятов, либо изменяя количество сухого вещества, доступного для транспортировки, либо непосредственно влияя на скорость потока во флоэме. Несколько отчетов были посвящены негативному влиянию низкой температуры на транслокацию ассимилятов во флоэме огурцов (Murakami and Inayama, 1974; Toki et al., 1978; Kanahamam and Hori, 1980). В типичной китайской энергосберегающей солнечной теплице температура днем может достигать 30°C и выше, а ночью опускаться до 12 °C или даже ниже. Таким образом, низкая скорость транслокации фотоассимилятов от источника к поглотителю при низкой ночной температуре становится одним из ключевых ограничений производства огурцов в этих теплицах зимой, и сорта с относительно высокой скоростью транслокации ассимилятов при низкой ночной температуре были целью китайских селекционеров огурцов (Miao et al., 2009). С другой стороны, Мацумото и др. (2012) сообщили, что обогрев плодоносящих побегов вблизи плодов способствует накоплению сахара в плодах дыни.

Стахиоза, сахароза и раффиноза являются основными сахарами, транслоцируемыми во флоэму огурцов (Weidner, 1964; Pharr et al., 1977; Richardson et al., 1982, 1984; Mitchell et al., 1992). Трудно отобрать «чистый» экссудат флоэмы у растений огурца и измерить точную концентрацию сахара, поскольку жидкость всегда загрязнена соседними клетками паренхимы и разбавлена соком ксилемы (Zhang et al., 2012). Микродиссекция тканей ФП из сублимированного стебля является более точным методом, чем срез стебля для отбора проб сока флоэмы. Используя этот метод, Zhang et al. (2010) обнаружили, что общее содержание сахара составляет около 1 М в FP, что согласуется с другими видами и измерениями в клетках листьев огурца. Однако концентрация сахара в EFP намного ниже, чем в FP, что указывает на то, что FP в основном отвечает за транспорт ассимилятов (Zhang et al., 2010). Если экссудат собирается с надрезанного стебля или черешка, следует помнить, что существует два типа огурцов; первая группа включает тыкву (Cucurbita maxima) и цуккини (C. pepo), экссудат которых происходит в основном из EFP, а вторая группа включает огурец, арбуз, горькое яблоко (Citrullus colocynthis), люффу (Luffa acutangula), калабаш (Lagenaria siceraria) и зимнюю дыню (Benincasa hispida), экссудат которых происходит в основном из ФП (Slewinski и др, 2013). Существенной разницы в содержании сахара между внешними и внутренними FP нет, что позволяет предположить, что они могут обладать сходной способностью к транслокации сахара (Zhang et al., 2010).
Состав флоэмного сока огурца меняется при различных условиях окружающей среды или во время развития растения. Митчелл и Мадор (1992) обнаружили, что охлаждение при 10 °C в течение 72 ч вызвало общее увеличение содержания стахиозы, раффинозы и сахарозы в флоэмном соке дыни. Сообщалось, что некоторые абиотические (высокая температура) или биотические (инфекция CMV) стрессы могут увеличить соотношение сахарозы и RFO в соке флоэмы дыни (Shalitin and Wolf, 2000; Gil et al., 2012). Суточный ритм содержания сахара в соке флоэмы был изучен у нескольких огурцов. Митчелл и др. (1992) обнаружили, что уровни стахиозы, раффинозы и сахарозы в соке флоэмы дыни увеличиваются утром и ранним вечером. Jiang et al. (2006) сообщили, что концентрация стахиозы достигает максимального уровня в 16:00, в то время как уровни других сахаров не имеют четких суточных закономерностей. Кроме того, согласно данным Hu et al. (2009), общий уровень растворимых сахаров в соке флоэмы огурца постепенно увеличивался во время развития плодов огурца, причем уровень раффинозы увеличивался меньше, чем уровень стахиозы и сахарозы.

В изменении состава флоэмного сока огурцов могут быть задействованы два механизма. Во-первых, некоторые факторы окружающей среды могут изменять пути загрузки. Типичный пример — инфекция CMV, вызвавшая активацию транспортера сахарозы в мелких жилках дыни, что привело к количественному сдвигу от симпластной загрузки к апопластной и увеличению соотношения сахарозы и стахиозы в соке флоэмы (Gil et al., 2011; Slewinski et al., 2013). Во-вторых, растворители обмениваются между флоэмой и окружающими тканями, и несбалансированный обмен некоторых растворителей может привести к изменению состава флоэмного сока во время транслокации на большие расстояния. Ричардсон и др. (1982) предположили, что концентрация моносахаридов выше в соке флоэмы, отобранном вблизи тканей поглотителя, чем в листьях. Ayre et al. (2003) предположили, что у Coleus blumei (RFO-транспортирующий вид) сахароза вытекает из симпласта флоэмы и извлекается транспортерами с одинаковой скоростью. В результате концентрация сахарозы остается неизменной во время транспортировки. Галактинол также просачивается из флоэмы, но не извлекается, и в конечном итоге истощается из потока транслокации. Утечка RFO минимальна, и он может быть эффективно транспортирован в ткани поглотителя. Авторы указали, что одним из преимуществ транспортировки RFO является уменьшение утечки растворителей при транспортировке на большие расстояния и, следовательно, повышение эффективности транслокации.

Распределение ассимилятов

У огуречных растений более старый плод получает более высокий приоритет в получении ассимилятов по сравнению с молодым плодом, что известно как «ингибирование первого плода» (McCollum, 1934; Schaffer et al., 1996). Этот ингибирующий эффект может способствовать механизму получения растениями огурца зрелых плодов и семян за более короткий период, когда общее предложение ассимилятов ограничено. Однако при выращивании огурцов такая ограниченная одновременная закладка плодов значительно снижает урожайность, особенно в системах однократной уборки (Ramirez and Wehner, 1984).

Ограничение ассимилятов является очевидным объяснением этого ингибирующего эффекта. В целом, плод является сильным поглотителем ассимилятов. Несколько листьев выступают в качестве основных поставщиков ассимилятов для отдельных плодов. Когда поступление ассимилятов ограничено, конкуренция между плодами приводит к их опаданию, особенно плодов с более поздней закладкой (Ho, 1992). Эллс (1983) заметил, что между успешно растущими плодами на растениях огурца обычно находится 9-10 листовых узлов, что говорит о том, что для роста отдельного плода могут одновременно требоваться ассимиляты примерно из 10 листьев. В период быстрого роста для транспортировки ассимилятов к отдельному плоду ежедневно требуется около 3300-3400 мг ассимилятов (Schapendonk and Challa, 1980; Pharr et al., 1985), в то время как листья могут обеспечить не более 225 мг ассимилятов/дм2 в течение 11-часового фотопериода (Pharr et al., 1985). Согласно средней площади листовой пластинки, можно рассчитать сбалансированное соотношение источника и поглотителя между примерно 9-10 листьями и одним плодом. У дынных растений для роста одного плода требовались ассимиляты из шести листьев (Hughes et al., 1983). В целом, плоды склонны усваивать фотосинтез из более близких листьев (Hughes et al., 1983; Shishido et al., 1992). Однако Zhang et al. (2015) обнаружили, что у растений огурца, завязывающих два плода, ассимиляты из меченных 14C листьев, как правило, перемещались к первому плоду, хотя эти листья были ближе ко второму плоду. У растений арбуза верхние листья узла завязывания плодов были более важны для роста плодов, чем нижние листья узла завязывания плодов (Lee et al., 2000).

Другим возможным фактором, вовлеченным в ограниченное одновременное плодоношение растений огурца, является уровень растительных гормонов. Сообщалось, что применение некоторых регуляторов роста растений, таких как хлорфлуренол или 6-бензил-аминопурин (BA), может преодолеть эффект ингибирования, вызванный ранней закладкой плодов (Cantliffe, 1976; Baniel et al., 2008; Zhang et al., 2015). Schapendonk и Brouwer (1984) также отметили, что ограничение поступления ассимилятов путем дефолиации приводило к снижению скорости роста плодов, а не к аборту, что указывает на то, что в конкуренции за рост между плодами могут участвовать другие факторы. Zhang et al. (2015) показали, что у растения огурца с двумя плодами уровни сахарозы и трегалозо-6-фосфата (T6P) в цветоносе первого плода выше, чем во втором плоде, а активность сахарозо-неферментирующей 1-родственной киназы 1 [SnRK1] в цветоносе первого плода ниже, чем во втором плоде с 0 до 8 дней после антеза. Скорость роста и поглотительная активность второго плода увеличивались при удалении первого плода или обработке его BA по сравнению с увеличением уровня сахарозы и T6P и снижением активности SnRK1 в цветоносе. Кроме того, уровень мРНК CsAGA1 в каллусах огурца был повышен при обработке экзогенной трегалозой. Эти результаты позволили предположить, что T6P- и SnRK1-опосредованная сигнализация участвует в регуляции ингибирования первого плода огурца.

Конкуренция за рост существует не только между плодами на одном и том же растении, но и между плодами и вегетативными тканями, а также между различными вегетативными тканями в растениях без плодов. У плодоносящих растений плод является самым сильным поглотителем. По сравнению с вегетирующими растениями, рост молодых листьев, черешков, стеблей и корней у плодоносящих растений значительно подавлен (Pharr et al., 1985). Влияние плодоношения на рост корней было больше, чем на рост надземных вегетативных частей у огурца (Marcelis, 1994). В вегетирующих растениях у дыни фотоассимиляты сначала транслоцировались в корень (Schmitz et al., 1987), а у тыквы молодые листья и побеги проростков были регионами, наиболее активно импортирующими ассимиляты (Webb and Gorham, 1964). У растений огурца без плодов скорость распределения 14CO2 в плодах, стеблях, корнях и листьях составляла 90%, 5%, 3% и 2% соответственно; у вегетирующих растений огурца 14CO2 в основном распределялся в стеблях (Choi et al., 1997). Robbins и Pharr (1988) изучали влияние ограниченного роста корней на углеводный обмен листьев. Результаты показали, что снижение потребности в поглотителях, вызванное ограничением роста корней, может привести к повышению концентрации крахмала и снижению биосинтеза стахиозы (на что указывает снижение активности галактинол-синтазы) в исходных листьях огурца.

По сравнению с вегетирующими растениями, скорость углеродного обмена была выше у растений, плодоносящих (Marcelis, 1991). Pharr et al. (1985) предположили, что скорость углеродного обмена, скорость экспорта углерода, скорость накопления крахмала днем и скорость деградации крахмала ночью были выше у растений с плодами, чем у растений без плодов. Более высокая скорость экспорта углерода часто сопровождается более высокой активностью синтазы стахиозы в листьях, но не имеет отношения к синтазе фосфата сахарозы (SPS) и синтазе галактинола (Pharr et al., 1985; Holthaus and Schmitz, 1991b; Miao et al., 2003), в то время как концентрация галактинола в вегетирующих растениях значительно выше, чем в плодоносящих (Pharr et al., 1985; Miao et al., 2003). Дополнительная нагрузка на плоды не увеличила скорость фотосинтеза и скорость распределения ассимилятов между плодами, что еще раз подтверждает, что между плодами существует конкуренция за ассимиляты (Marcelis, 1991). Обрезка черешка оказывала аналогичное влияние на фотосинтез листьев, удаляя плоды (Mayoral et al., 1985).
Суточные колебания скорости экспорта ассимилятов у огурца изучались несколькими исследовательскими группами. Некоторые исследователи предположили, что скорость экспорта ассимилятов выше в дневное время (Verkleij и Baan Hofman-Eijer, 1988; Verkleij и Challa, 1988). Однако Токи и др. (1978) сообщили, что фотоассимиляты в основном экспортируются из листьев ранним вечером. На основании этих данных авторы предположили, что для облегчения экспорта углерода следует поддерживать более высокую температуру в течение ранней ночи, в то время как относительно более низкая температура в течение поздней ночи полезна для снижения дыхания. Miao и др. (2009) обнаружили, что в условиях 28 °C/22 °C (день/ночь) плоды огурца быстро росли днем и ранней ночью и медленно поздней ночью и утром, тогда как в условиях 28 °C/12 °C рост плодов ночью значительно сократился, что указывает на то, что экспорт углерода из листьев подавляется низкой температурой. Verkleij и Baan Hofman-Eijer (1988) сообщили, что в условиях короткого дня накопление сухого вещества и увеличение объема плодов огурца происходило вне фазы в течение суточного цикла. Большая часть ассимилятов экспортировалась в плод в течение 8-часового светового периода, в то время как около 70% роста плода происходило в течение 16-часового темного периода. Этот вывод был подтвержден в нашем исследовании при аналогичных условиях (Miao et al., 2009).

Удаление ветвей, подрезка плодов и прореживание плодов являются распространенными методами манипулирования соотношением источников света при выращивании огурцов. Прореживание плодов обычно проводится при выращивании огурцов с крупными плодами, таких как дыня, арбуз и тыква, поскольку между плодами этих растений существует сильная конкуренция (Long et al., 2004). Помимо плодов, побег рассады является еще одним сильным поглотителем в растении огурца. Так, нижние части ботвы всегда накапливают больше ассимилятов, чем нижние части не ботвы (Lee et al., 2000). Парк и др. (2002) продемонстрировали, что по сравнению с одностебельными растениями, не более четырех дополнительных боковых побегов поставляли больше ассимилятов к корням, стимулируя активность корней и рост корней гидропонически выращенных растений огурца. Кроме того, сообщалось, что растения склонны накапливать больше ассимилятов в корнях в условиях умеренного дефицита питательных веществ (Ciereszk et al., 1996; Hermans et al., 2006). Хотя в этой области проводится мало исследований на растениях огурцов, мы наблюдали подобное явление при выращивании огурцов.

Выгрузка из флоэмы

Понимание анатомии сосудов плодоножки и плода полезно для раскрытия механизма разгрузки у огурцов. Сосудистая сеть огурца и дыни была описана несколькими исследовательскими группами (Barber, 1909; Judson, 1929; Kanahama and Saito, 1987; Masuko et al., 1989). В основном, в цветоножке имеется 10 основных пучков. Эти пучки уходят в плод, далее разветвляются и анастомозируют, уходят внутрь плаценты и наружу к эпидермису. Помимо основных сосудистых пучков в плоде также имеется анастомозирующая мелкая сосудистая система.

a-Галактозидаза является начальным ферментом в метаболическом пути стахиозы и раффинозы. Растительные a-галактозидазы можно разделить на две группы, кислую и щелочную, на основании их реакции активности на pH. Существует отрицательная корреляция между активностью щелочной a-галактозидазы и уровнем стахиозы в цветоносах огурца, что указывает на то, что щелочная активность отвечает за гидролиз стахиозы (Pharr and Hubbard, 1994), а не кислотная. Ирвинг и др. (1997) также обнаружили, что активность щелочной a-галактозидазы была выше активности кислотной в плодах Cucurbita maxima в период антезиса. В геноме дыни были идентифицированы два гена щелочной a-галактозидазы, а именно CmAGA1 (AY114164) и CmAGA2 (AY114165) (Carmi et al., 2003). CmAGA2 был относительно специфичен для стахиозы, тогда как CmAGA1 проявлял значительную активность в отношении как стахиозы, так и раффинозы. Активность фермента CmAGA1 увеличивалась на ранних стадиях развития завязи дыни и завязывания плодов, в то время как активность фермента CmAGA2 в этот период снижалась. На основании этих данных предположили, что CmAGA1 может играть ключевую роль в разгрузке ассимилятов дыни (Gao et al., 1999; Gao and Schaffer, 1999; Carmi et al., 2003). Однако приведенные здесь данные не исключают роли кислой a-галактозидазы в катаболизме RFO во время разгрузки раковины у растений огурца.

Существует два мнения о том, где происходит метаболизм RFO до сахарозы, когда они достигают плодовой раковины. Некоторые исследователи считают, что катаболизм RFO до сахарозы происходит в плодоножке. Существует несколько доказательств, подтверждающих эту точку зрения:

  1. В плодах было обнаружено незначительное количество RFO (Pharr et al., 1977; Gross and Pharr, 1982; Handley et al., 1983b; Hughes and Yamaguchi, 1983).
  2. Значительная активность ферментов, ответственных за катаболизм RFO, таких как α-галактозидаза, синтаза сахарозы (SS, синтетическая активность), SPS и UDP-галактоза пирофосфорилаза, существовала в плодоножке (Smart and Pharr, 1981; Gross and Pharr, 1982; Burger and Schaffer, 1991).
  3. Соотношение RFO и сахарозы в цветоносе было ниже, чем в черешке и стебле, что указывает на то, что RFO гидролизуются до сахарозы в цветоносе (Ohkawa et al., 2010).

Однако другие исследователи предположили, что RFO транслоцируются в плод и быстро метаболизируются до сахарозы. Доказательства, подтверждающие эту точку зрения, следующие:

  1. RFO действительно существуют в плодах огурца, хотя их уровень довольно низок (Hubbard et al., 1989; Chrost and Schmitz, 1997; Irving et al., 1997; Kim et al., 2007; Hu et al., 2009). Кроме того, экссудат из главных пучков плода содержал стахиозу в качестве основного сахара (Pharr and Hubbard, 1994; Schaffer et al., 1996).
  2. В плодах огурца была обнаружена значительная активность щелочной a-галактозидазы и других ферментов метаболизма RFO (Pharr and Hubbard, 1994; Schaffer et al., 1996; Chrost and Schmitz, 1997; Irving et al., 1997; Gao and Schaffer, 1999; Carmi et al., 2003; Dai et al., 2006).
  3. Состав сахара в экссудате флоэмы, собранном с цветоносов, срезанных возле стебля или плода бахчевого растения, был идентичным, что указывает на транслокацию RFO в плоды огурца (Chrost and Schmitz, 1997).

Недавно мы изучили сосудистый экссудат из цветоножек и плодов огурца. Мы срезали цветоножки и плоды от конца стебля до конца плода, собирали и анализировали экссудат с каждой поверхности среза (со стороны растения). Результаты показали, что уровень RFO в экссудате постепенно снижался от конца стебля к концу плода, что указывает на то, что RFO были гидролизованы по всей главной сосудистой сети вдоль цветоножки и плода (дата неопубликована). Кроме того, в цветоносах дыни сахароза и гексозы преобладали до 18-го дня после антеза, в то время как с 25-го дня после антеза RFO увеличивались до зрелости плода (Chrost and Schmitz, 1997), что указывает на то, что место катаболизма RFO может меняться от цветоноса к плоду во время развития плода.

Hu et al. (2011) сообщили, что комплекс ситовидных элементов-компаньонных клеток (SE-CC) главных пучков в плодах огурца, по-видимому, симплазматически ограничен, и в комплексе SE-CC расположены инвертаза клеточной стенки и транспортер сахарозы. Авторы пришли к выводу, что путь разгрузки флоэмы в плодах огурца является апоплазматическим. Кроме того, RFO отсутствовали в тканях, непосредственно прилегающих к главным пучкам, что указывает на то, что метаболизм RFO ограничен областью главной сосудистой сети (Schaffer et al., 1996). Cheng et al. (2015) клонировали три гена транспортера гексозы огурца, среди которых белок CsHT3 расположен на плазматической мембране, а уровень его экспрессии увеличивался в цветоносах и тканях плода вместе с увеличением плода огурца, что говорит о том, что CsHT3, вероятно, играет важную роль в апопластической разгрузке флоэмы плода огурца. Если апоплазматический путь разгрузки верен, то кислые а-галактозидазы клеточной стенки должны отвечать за гидролиз RFO, когда они переносятся в свободное пространство вокруг комплекса SE-CC. Однако существует множество доказательств того, что щелочная а-галактозидаза играет важную роль в процессе выгрузки RFO (Pharr and Hubbard, 1994; Irving et al., 1997; Gao et al., 1999; Gao and Schaffer, 1999; Carmi et al., 2003). Еще одна загадка — почему RFO не могут симплазматически диффундировать из главных сосудов в анастомозирующие мелкие жилки по всему плоду. Таким образом, для выяснения полного механизма выгрузки ассимилятов у огурцов еще многое предстоит изучить.

Мало что известно о том, как ассимиляты выгружаются в побегах проростков, молодых листьях и корнях огурцов. Активность щелочной a-галактозидазы выше, чем кислой a-галактозидазы в незрелых листьях огурца (Pharr and Sox, 1984). Более того, активность щелочной a-галактозидазы выше в незрелых листьях и корнях, чем в зрелых листьях (Gaudreault and Webb, 1982, 1986). Эти результаты показали, что RFO может транслоцироваться в незрелые листья или корни симплазматически, а затем гидролизоваться щелочными a-галактозидазами.

Углеводный обмен в плодах

Размер плодов у огуречных растений значительно варьируется. Окончательный размер плода зависит от того, как быстро и как долго он растет. Однако Синнотт (1945) считает, что размер плодов огурца в основном зависит от продолжительности роста; скорость роста играет незначительную роль. Характер роста большинства плодов огурца в целом повторяет S-образную кривую (Sinnott, 1945). Среди плодов семейства Cucurbitaceae, огурец, дыня, арбуз и тыква особенно важны с точки зрения их экономической ценности. В результате, большинство исследований углеводного обмена плодов огурцов сосредоточено на этих четырех видах.

Огурец

Глюкоза и фруктоза являются основными растворимыми сахарами в плодах огурца (6-12 мг/г сырого веса), а уровень сахарозы низок (около 0,5 мг/г сырого веса) (Handley et al., 1983b; Schaffer et al., 1987). Хотя в молодых плодах было обнаружено несколько RFO, в зрелых плодах огурца было обнаружено мало RFO (Pharr et al., 1977; Handley et al., 1983b). Однако Hu et al. (2009) обнаружили, что RFO могут быть обнаружены в плодах огурца через 20 дней после антезиса, которые составляют 2,51% от общего количества растворимых сахаров. Аналогичные результаты были получены Wang (2014). Различные результаты могут быть обусловлены тем, что они использовали разные сорта или отбирали пробы разных частей плода. Handley и др. (1983b) использовали сорт огурцов для маринования, в то время как Hu и др. (2009) и Wang (2014) использовали сорта огурцов северокитайского типа. Кроме того, ткани плодов, содержащие крупные жилки, могут иметь относительно более высокие уровни RFO. Кроме того, Пачарея и др. (2011) наблюдали крахмальные зерна в мезокарпе огурца. Содержание крахмала в плодах огурца колебалось от 1 до 7 мг/г сырого веса (Schaffer et al., 1987; Hu et al., 2009).

Закономерности колебания уровня углеводов во время развития плодов огурца изучались несколькими группами. Handley et al. (1983b) и Schaffer et al. (1987) предположили, что содержание глюкозы, фруктозы, сахарозы и крахмала в плодах огурца почти не меняется в течение развития. Однако Ху и др. (2009) сообщили, что содержание глюкозы и фруктозы увеличивалось в плодах огурца с момента завязи до 20 дней после завязи, в то время как уровни сахарозы, стахиозы, раффинозы и крахмала снижались в течение этого периода. Различные результаты могут быть обусловлены тем, что они использовали разные сорта или наблюдали разные стадии развития.

Мало что известно о суточной структуре углеводов в плодах огурца. Jiang (2006) сообщил, что уровни глюкозы и фруктозы были низкими в период 10:00-13:00 и имели пиковое значение в 16:00, в то время как уровни сахарозы и крахмала оставались стабильными в течение фотопериода. Колебания уровня гексозы должны быть вызваны суточными изменениями как танслокации ассимилятов в плоды, так и потребления углерода при дыхании и росте плодов, и на них в значительной степени влияет окружающая среда.
Во время развития плодов огурца наблюдалась значительная активность кислой инвертазы и СС (направление расщепления), и активность ферментов, разрушающих сахарозу, всегда была выше, чем активность ферментов, синтезирующих сахарозу, в тканях мезокарпа (Schaffer et al., 1987; Hu et al., 2009). Эти данные могут объяснить, почему уровни глюкозы и фруктозы намного выше, чем сахарозы в плодах огурца. Активность синтазы раффинозы и синтазы стахиозы также была обнаружена в плодах огурца (Hu et al., 2009; Sui et al., 2012), что указывает на возможный основной синтез RFO в тканях мезокарпа.

Вклад фотосинтеза зеленых плодов огурца в накопление сухого вещества нельзя игнорировать. Количество фиксированного углерода плодом огурца примерно равно потреблению его дыханием (Todd et al., 1961). Marcelis и Baan Hofman-Eijer (1994) сообщили, что фотосинтетический вклад плодов огурца в накопление ими углерода составляет около 1%-5%. Очевидно, что уровень хлорофилла в эпидермисе плода, форма плода и возраст плода являются основными факторами, влияющими на значение фотосинтеза плодов огурца.

Дыня

Дыня демонстрирует богатую генетическую изменчивость характеристик плодов. Наблюдалась значительная вариация в содержании и составе сахара в зрелых плодах (Stepansky et al., 1999). В целом, наиболее доминирующим растворимым сахаром в плодах сладких сортов является сахароза, в то время как глюкоза и фруктоза являются основными сахарами у несладких сортов. Исключением является советский сорт «Кувсинка», который относится к типу cantalupensis, содержащий 82 мг/г сырого веса растворимых сахаров в плодах, но содержание сахарозы, глюкозы и фруктозы составляет 24, 19 и 28 мг/г сырого веса, соответственно (Степанский и др., 1999). В большинстве сортов содержание глюкозы всегда сходно с содержанием фруктозы. Есть и некоторые исключения. Степански и др. (1999) сообщили, что индийский сорт, относящийся к типу чито, содержит в плодах 19,6 мг/г сырого веса глюкозы и 30,2 мг/г сырого веса фруктозы. Хаббард и др. (1989) сообщили, что в плодах дыни было обнаружено около 0,15 ± 0,06 мг/г сырого веса крахмала. О наличии небольшого количества крахмала в плодах дыни сообщали и некоторые другие исследователи (Schaffer et al., 1987; Combrink et al., 2001). Кроме того, в плодах дыни были обнаружены низкие концентрации RFO и галактозы (Hubbard et al., 1989; Chrost and Schmitz, 1997; Kim et al., 2007). RFO в завязи исчезают после развития, подобно тому, как это происходит во время развития плодов огурца (Hughes and Yamaguchi, 1983).

В целом, растворимые сахара присутствуют в большей концентрации во внутренних тканях, чем в наружных тканях плодов дыни (Lingle and Dunlap, 1987; Hubbard et al., 1989; Combrink et al., 2001). Разница в концентрации сахаров между внутренними и внешними тканями в основном обусловлена разницей в концентрации сахарозы, а не гексозы (Hubbard et al., 1989). Характер распределения RFO аналогичен сахарозе (Hubbard et al., 1989). В другом направлении наблюдались градиенты сахарозы и общего сахара, поднимающиеся от мезокарпа, прилегающего к плодоножке, к мезокарпу, прилегающему к пупку (Zhang and Li, 2005).

В целом, существует два типа дыни: тип высокого накопления сахарозы и тип низкого накопления сахарозы (Stepansky et al., 1999; Burger et al., 2009). При высоком типе накопления сахарозы на ранней стадии развития плода концентрация сахарозы остается низкой, в то время как уровень глюкозы и фруктозы относительно высок. На поздней стадии сахароза быстро накапливается, и ее уровень достигает уровня, аналогичного гексозе у некоторых генотипов, или значительно превышает уровень гексозы у других сортов. Для типа с низким уровнем накопления сахарозы концентрация сахарозы поддерживается на низком уровне в течение всего развития плода (Lingle and Dunlap, 1987; Schaffer et al., 1987; Hubbard et al., 1989; Gao et al., 1999; Zhang and Li, 2005). Градиент концентрации сахарозы между внутренними и внешними тканями плода обусловлен более высокой скоростью или большей продолжительностью накопления сахарозы во внутренних тканях плода (Lingle and Dunlap, 1987; Hubbard et al., 1989; Wang et al., 2014). Для сорта с высоким уровнем накопления сахарозы экспоненциальная стадия роста плода всегда наступает раньше, чем стадия быстрого накопления сахарозы, а когда рост плода замедляется на поздней стадии S-кривой, сахароза все еще быстро накапливается; временной лаг между этими двумя периодами варьирует у разных сортов (Lingle and Dunlap, 1987; Gao et al., 1999; Villanueva et al., 2004). В некоторых сортах содержание гексозы и крахмала оставалось малоизмененным или немного увеличивалось во время развития плодов (Lingle and Dunlap, 1987; Schaffer et al., 1987; McCollum et al., 1988, Hubbard et al., 1989; Zhang and Li, 2005). Однако у других сортов их уровень постепенно снижался по мере накопления сахарозы, что свидетельствует о преобразовании гексозы и крахмала в сахарозу в этот период.

Кислая инвертаза и SPS — два ключевых фермента, регулирующих накопление сахарозы во время развития плодов дыни (Lingle and Dunlap, 1987; Schaffer et al., 1987; Hubbard et al., 1989; Ranwala et al., 1991; Lee et al., 1997; Lester et al., 2001; Burger and Schaffer, 2007). Накопление сахарозы всегда сопровождается снижением активности кислой инвертазы и повышением активности SPS. Кроме того, внутренняя ткань имеет более высокую активность SPS и низкую активность кислой инвертазы, чем наружная ткань в плодах дыни, что еще раз доказывает важную роль этих двух ферментов в определении уровня сахарозы (Lingle and Dunlap, 1987; Wang et al., 2014). Роль СС и нейтральной инвертазы в накоплении сахарозы может быть различной у разных сортов и зависит от состояния роста растения. Хаббард и др. (1989) показали, что активность СС и нейтральной инвертазы низкая на протяжении всего роста плода, что указывает на незначительную роль этих двух ферментов в накоплении сахарозы. Wang et al. (2014) также обнаружили, что нет существенной разницы в активности этих двух ферментов между внутренней и внешней тканями плода. Однако Ranwala et al. (1991) и Lee et al. (1997) обнаружили, что накопление сахарозы сопровождалось резким снижением активности нейтральной инвертазы. Шаффер и др. (1987) предположили, что активность СС как в направлении синтеза, так и в направлении расщепления увеличивается во время накопления сахарозы, и предположили, что СС связана с накоплением сахарозы. Лингл и Данлап (1987) обнаружили, что активность СС (расщепление) была выше, чем активность SPS в период накопления сахарозы, и активность в наружной ткани была выше, чем во внутренней. Они предположили, что СС может обеспечивать гликолиз субстратом для роста клеток. Burger и Schaffer (2007) изучали накопление сахарозы у семи генотипов дыни и обнаружили, что активность СС и нейтральной инвертазы положительно коррелировала с накоплением сахарозы. Они предположили, что конечное содержание сахарозы определяется продолжительностью «метаболизма накопления сахарозы», который характеризуется активностью кислой инвертазы ниже пороговых значений, а также активностью SPS, SS и нейтральной инвертазы выше порогового уровня. Кроме того, кислая инвертаза клеточной стенки также была обнаружена в плодах дыни (Schaffer et al., 1987; Ranwala et al., 1991). В плодах дыни может существовать путь апопластической разгрузки. Кислота инвертазы клеточной стенки может отвечать за разгрузку сахарозы и RFO.

Dai et al. (2011) проанализировали уровни экспрессии 42 генов, связанных с углеводным обменом, в плодах дыни на разных стадиях развития с помощью технологии пиросеквенирования 454. Они обнаружили, что уровни экспрессии CmAIN2 (ICuGI contig ID: MU22596), CmSUS1 (MU21164), CmNIN3 (MU26813), CmHK1 (MU29719), CmFK3 (MU22877), CmAAG1 (MU20940) и CmAAG2 (MU39965) были высокими на ранней стадии развития плода, в то время как значительная экспрессия CmSPS1 (MU23155), CmSPP1 (MU23296) и CmSUS3 (MU31768) наблюдалась на стадии накопления сахарозы. Авторы не могут соотнести эти паттерны экспрессии с конкретными метаболическими процессами, поскольку большинство ферментов кодируются более чем одним геном, поэтому трудно определить вклад каждого гена в конечную активность. Кроме того, функции генов регулируются на уровне посттранскрипции, трансляции и посттрансляции, а также в присутствии ингибиторов. Между уровнями транскрипции и активностью ферментов может не быть значительных корреляций. Поэтому необходимо проделать большую работу для выяснения функции этих генов в росте плодов и углеводном обмене в плодах дыни.

Арбуз

Глюкоза, фруктоза и сахароза являются важными сахарами в плодах арбуза (Kano, 1991; Yativ et al., 2010; Zhang, 2010; Liu et al., 2013). У разных генотипов наблюдались широкие вариации общей концентрации сахара и соотношения между тремя сахарами. Общая концентрация сахара достигала 100 мг/г сырого веса у сладких генотипов, но была ниже 10 мг/г сырого веса у несладких генотипов (Liu et al., 2013). Yativ et al. (2010) предположили, что уровень глюкозы и сахарозы варьировался от 20% до 40%, в то время как уровень фруктозы изменялся в пределах 30%-50% в коммерческих сортах арбузов. Liu et al. (2013) показали, что уровни сахарозы и фруктозы были схожи через 35 дней после антеза у высокосахаристого сорта, а Zhang (2010) предположил, что содержание сахарозы было выше, чем гексозы в созревающих плодах инбредной линии. В целом, уровень фруктозы всегда выше уровня глюкозы в зрелых плодах арбуза (Kano, 1991; Yativ et al., 2010; Zhang, 2010; Liu et al., 2013). В отличие от дыни, между концентрацией общего сахара и концентрацией сахарозы в плодах арбуза разных генотипов нет значительной корреляции (Yativ et al., 2010).

Характер изменения уровня сахара в плодах арбуза в процессе развития был подробно изучен у различных генотипов. Уровень растворимых сахаров очень низок в течение первых 10 дней после антеза, затем начинают накапливаться фруктоза и глюкоза, а уровень сахарозы начинает быстро расти через 18-35 дней после антеза, в зависимости от сортов и условий посадки (Elmstrom and Davis, 1981; Kano, 1991; Yativ et al., 2010; Zhang; 2010; Liu et al., 2013). В последний период накопления сахарозы уровни глюкозы и фруктозы немного увеличиваются или остаются на стабильном уровне у некоторых генотипов (Elmstrom and Davis, 1981; Brown and Summers, 1985; Zhang, 2010) или уменьшаются с увеличением уровня сахарозы у других генотипов (Elmstrom and Davis, 1981; Kano, 1991; Yativ et al., 2010). У несладких генотипов три сахара поддерживаются на очень низком уровне в течение всего периода роста (Liu et al., 2013).

В плодах арбуза существует восходящий градиент уровня сахара от наружных тканей к внутренним, как в продольном, так и в экваториальном направлении (Kano, 1991). На ранней стадии развития плода (до накопления сахарозы) градиент сахара был обусловлен в основном различным распределением глюкозы и фруктозы, в то время как в зрелых плодах он был обусловлен в основном более высокой концентрацией сахарозы во внутренних тканях. В это время не было градиентов концентрации глюкозы и фруктозы между внутренними и внешними тканями, что указывает на то, что больше гексоз преобразуется в сахарозу во внутренних тканях, чем во внешних. Кроме того, содержание сахарозы было высоким вокруг семян (Kano, 1991).

По сравнению с генотипами с низким накоплением сахарозы, у генотипов с высоким накоплением сахарозы наблюдалась более низкая активность растворимой инвертазы и более высокая активность SPS и SS, что указывает на важную роль этих ферментов в накоплении сахарозы в плодах арбуза (Yativ et al., 2010). Роль SPS в накоплении сахарозы в плодах арбуза была продемонстрирована и в других исследованиях (Zhang, 2010; Liu et al., 2013). Как и в дыне, функции СС и нейтральной инвертазы в накоплении сахара могут зависеть от сорта. У сортов с низким накоплением сахара активность всех ферментов поддерживалась на низком уровне (Liu et al., 2013). Роль инвертазы клеточной стенки в развитии плодов арбуза противоречива. Ятив и др. (2010) обнаружили, что активность нерастворимой инвертазы была высокой и постоянной на протяжении всего развития плода у генотипов, накапливающих низкий уровень сахарозы, в то время как у генотипов, накапливающих высокий уровень сахарозы, активность резко снижалась через 4 недели после опыления. Однако Liu et al. (2013) показали, что нерастворимая инвертаза была единственным ферментом, активность которого положительно коррелировала с накоплением сахарозы во время развития плодов. Нерастворимая инвертаза может реагировать как на выгрузку сахарозы и RFO (Roitsch and Gonzalez, 2004), так и на гидролиз сахарозы в плодах. Таким образом, связь между нерастворимой инвертазой и накоплением сахарозы зависит от того, сколько гексоз из апопластной выгрузки сахарозы и RFO переносится в клетку и используется для ресинтеза сахарозы.

Тыква

Растения со съедобными плодами из рода Cucurbita собирательно называют тыквой или сквошем, в основном это C. pepo, C. maxima, C. moschata и C. argyrosperma. Как правило, существует два вида тыквы: летняя и зимняя. Летний сквош собирают в стадии незрелых плодов, а зимний сквош — в стадии зрелых плодов. Плоды сквоша содержат глюкозу, фруктозу, сахарозу, RFO, галактозу и крахмал; содержание этих компонентов меняется у разных видов (Terazawa et al., 2011). Глюкоза и фруктоза являются основными растворимыми сахарами в плодах кабачка, в то время как галактоза, RFO и сахароза имеют очень низкую концентрацию. Ирвинг и др. (1997) разделили модель роста лютика (C. maxima) на три фазы:

  1. ранний рост, от цветения до 30 дней после цветения;
  2. созревание, от 30 дней до 60 дней после цветения (или сбора урожая);
  3. созревание, от 60 дней (или сбора урожая) до примерно 100 дней после цветения.

На ранней стадии накопление сухого вещества и крахмала в основном завершено. Плоды содержат значительное количество глюкозы, фруктозы, немного RFO и очень мало сахарозы. На стадии созревания уровень сухого вещества и крахмала остается неизменным, в то время как сахароза начинает накапливаться. Во время созревания крахмал разрушается, а сахароза продолжает накапливаться. Аналогичная картина наблюдалась во время развития плодов других сортов C. maxima и C. moschata (Tateishi et al., 2004; Sun et al., 2008). Кроме того, плоды сквоша содержат ряд функциональных компонентов, таких как полисахариды и галактинол (Yang et al., 2008).

Содержание и свойства крахмала в значительной степени определяют съедобность, качество хранения и переработки плодов сквоша. Содержание крахмала в сухом веществе плодов колеблется от 3% до 60% у разных видов (Stevenson et al., 2005), причем уровень амилопектина обычно выше, чем амилозы (Nakkanong et al., 2012). Структуру и физико-химические свойства крахмала из плодов сквоша изучали Стивенсон и др. (2005) и Чжоу и др. (2013). Они обнаружили, что крахмал сквоша демонстрирует рентгеновскую дифракционную картину типа B с гранулами размером 1-15 гм. Сканирующая электронная микрофотография крахмала тыквы показала, что большинство гранул крахмала Cucurbita moschata имеют многоугольную форму, а гранулы крахмала C. maxima — овальную форму (Yin, 2012). Кроме того, температура желатинизации и вязкость также различаются у разных видов (Stevenson et al., 2005; Zhou et al., 2013).

Как упоминалось ранее, концентрация сахарозы на ранней стадии развития плодов сквоша очень низкая. СС и кислая инвертаза являются двумя основными ферментами, ответственными за катаболизм сахарозы, транслоцированной в плоды. Ирвинг и др. (1997) сообщили, что активность СС была выше, чем активность кислой инвертазы в молодых плодах сквоша, что указывает на то, что СС играет основную роль в сахаролизе в этот период. Однако данные Sun et al. (2008) показали, что кислотная инвертаза вносит основной вклад в разложение сахарозы на этой стадии. Эти результаты позволили предположить, что метаболизм сахарозы различается у разных сортов; возможно, у генотипов, накапливающих высокую концентрацию крахмала, более важной является СС, в то время как у генотипов с большим количеством гексозы более значительную роль играет кислая инвертаза. С другой стороны, высокая активность SPS на поздней стадии развития плода указывает на то, что этот фермент в основном отвечает за накопление сахарозы в этот период, хотя нельзя исключать импорт из зрелого листа и синтез CC в направлении синтеза (Irving et al., 1997; Tateishi et al., 2007). Nakkanonga et al. (2012) проанализировали уровни экспрессии генов, связанных с биосинтезом крахмала, у трех генотипов и обнаружили, что ген AGPaseL (кодирующий АДФ-глюкоза пирофосфорилазу) экспрессируется на ранней стадии развития, а уровень его транскрипта положительно коррелирует с содержанием крахмала у разных генотипов. Аналогичная связь наблюдалась между уровнем транскрипта GBSSI (ответственного за биосинтез амилозы) и содержанием амилозы. Однако значительной корреляции между экспрессией SSII, SBEII и ISAI (все участвуют в биосинтезе амилопектина) и содержанием амилопектина не наблюдалось. Данные Irving et al. (1999) свидетельствуют о том, что расщепление крахмала на поздней стадии развития плода или в период хранения в основном катализируется а-амилазой у лютика.

Углеводный обмен во время развития семян

На ранней стадии развития семена огурца содержат относительно высокие уровни глюкозы, фруктозы и сахарозы, в то время как уровень RFO довольно низок (Widders and Kwantes, 1995). По мере развития семян огурца содержание глюкозы и фруктозы снижалось, а концентрация сахарозы сначала уменьшалась, а затем увеличивалась на стадии позднего созревания. Концентрация RFO увеличивалась на протяжении всего развития плода (Handley et al., 1983b). Widders и Kwantes (1995) обнаружили, что в семенах огурца также присутствует небольшое количество арабинозы. Кроме того, сухой вес семян был положительно связан с диаметром плода огурца (Widders and Kwantes, 1995), что указывает на продолжающееся поступление ассимилятов в семена огурца во время развития плода. В отличие от семян огурца, основным сахаром для хранения в зрелых семенах дыни является сахароза (Chrost and Schmitz, 1997).

Handley и др. (1983b) обнаружили, что во время накопления RFO в семенах огурца активность галактинол-синтазы постепенно увеличивается. Фуникулы из созревающих плодов содержали высокий уровень сахарозы, но мало раффинозы и стахиозы. Holthaus и Schmitz (1991b) также сообщили, что в семенах дыни наблюдается значительная активность синтазы раффинозы и синтазы стахиозы. Эти результаты указывают на то, что сахароза транспортируется в семена через фуникулы, а RFO биосинтезируются in situ в семенах. Однако эти данные не исключают возможности того, что RFO непосредственно транспортируются в семена через фуникулы (Widders and Kwantes, 1995). Кроме того, семена огурца также содержат определенное количество крахмала (Handley et al., 1983b), но мало известно о том, как крахмал синтезируется и накапливается во время развития семян.

Углеводный обмен в корнях

Корни растений семейства Cucurbitaceae содержат глюкозу, фруктозу, сахарозу и RFO (Du and Tachibana, 1994; Su et al., 1998). Du и Tachibana (1994) обнаружили, что высокая температура приводит к значительному увеличению содержания RFO в корнях огурца. Дальнейшие исследования показали, что это увеличение не связано с ингибированием активности a-галактозидазы. Су и др. (1998) предположили, что растворимый сахар значительно увеличился в корнях Luffa cylindrica и Momordica charantia при высокой температуре и стрессе от заболачивания. Кроме того, некоторые огурцы, такие как Apodanthera biflora, Cucurbita foetidissima и Cucurbita digitata, накапливают большое количество крахмала в свежих корнях (Berry et al., 1975; Bemis et al., 1978; Clark et al., 2012).

RFO и стресс у тыквенных культур

Роль RFO в реакции растений на абиотический стресс хорошо известна. Предполагается, что RFO действуют как протектор от высыхания и стеклообразного состояния во время созревания семян, осмопротектор при стрессе обезвоживания и антиоксидант, поглощающий реактивные виды кислорода (ElSayed et al., 2014). Однако взаимосвязь RFO и устойчивости к стрессу у видов, переносящих RFO, например, у огурцов, не была хорошо охарактеризована. Менг и др. (2008) сообщили, что сахароза, глюкоза, фруктоза, галактоза, раффиноза и стахиоза повышались при низкотемпературной обработке проростков огурца. Активность синтазы стахиозы была выше в холодоустойчивом генотипе, чем в холодочувствительном генотипе, и может быть усилена обработкой абсцизовой кислотой (ABA). Кроме того, экспрессия гена синтазы раффинозы может быть индуцирована холодовым стрессом и ABA. В результате активность синтазы раффинозы и содержание раффинозы увеличились в листьях огурца при низкой температуре (Sui et al., 2012). Донг и др. (2011) также сообщили, что уровни глюкозы, фруктозы, раффинозы и стахиозы увеличились в листьях и корнях под воздействием салициловой кислоты, фитогормона, связанного со стрессом. Эти данные показали, что RFO также может играть роль в повышении устойчивости огурцов к абиотическим стрессам. На самом деле, в 1970-х и 1980-х годах велись споры о месте синтеза RFO. Большинство исследователей считают, что малая жилка в листе является местом синтеза RFO для транспортировки наружу. Однако было обнаружено, что несколько RFO синтезируются в клетках мезофилла (Madore and Webb, 1982). Sprenger и Keller (2000) клонировали два гена галактинол-синтазы из Ajuga reptans, вида, транспортирующего RFO, и обнаружили, что один ген отвечает за синтез транспортного RFO, а другой — за хранение RFO. В геноме огурца имеется четыре гена галактинол-синтазы; недавно мы изучали экспрессию этих генов в нормальных и различных стрессовых условиях, и наблюдали аналогичное явление (неопубликованное). Основываясь на этих данных, мы предположили, что у огурцов основной синтез RFO в клетках мезофилла при нормальных условиях роста меньше. Синтез RFO усиливается, когда растения испытывают стрессовые условия.

Перспективы исследований

Недавние исследования показали, что сахара выступают не только в качестве источников углерода, но и важнейших сигнальных молекул, влияющих на большинство процессов в жизни растений, включая сам углеводный обмен (Smeekens and Hellmann, 2014). Важными сигнальными системами сахаров, выявленными в последнее время, являются сенсор глюкозы гексоки-наза (HXK), сигнал T6P, мишень рапамицин-киназной системы, SNF1-связанная протеинкиназа 1 (SnRK1) и сеть транскрипционных факторов C/S1 bZIP. Было доказано, что некоторые ключевые ферменты, участвующие в метаболизме сахарозы и крахмала, такие как SPS, SS, UDP-глюкоза пирофосфорилаза и a-амилаза, регулируются упомянутыми ранее сигналами сахаров у растений, переносящих сахарозу (Rolland et al., 2006; Lastdrager et al., 2014). Однако до сих пор мало что известно о системах сахарных сигналов у RFO-транспортирующих видов, включая огурцы. Необходимо провести дальнейшую работу, чтобы выяснить, регулируются ли ферменты, связанные с метаболизмом РРО, также этими сигнальными системами или существуют другие молекулярные механизмы контроля разделения углеводов, специфичные для РРО-транспортирующих видов.

По сравнению с механизмом загрузки, разгрузка флоэмы и роль сосудистой системы внутри плода привлекли меньше внимания. Точное место катаболизма RFO до сих пор остается неясным. Hu и др. (2011) предположили, что транспортеры RFO должны быть расположены на плазматической мембране клеток-компаньонов в плодах огурца, если RFO транслоцируются в плод и выгружаются через апоплазматический путь. Greuter и Keller (1993) подтвердили существование активного транспортера стахиозы на тонопласте вакуолей клубней артишока (Stachys sieboldii). Шнайдер и Келлер (2009) предположили, что раффиноза действительно переносится через оболочку хлоропласта с помощью транспортера раффинозы в обработанном холодом листе клопогона обыкновенного (Ajuga reptans). Однако до сих пор ни у одного из высших растений не было выявлено транспортеров RFO на молекулярном уровне. Поиск этих загадочных транспортеров очень важен для полного выяснения метаболизма и регуляции RFO у огурцов.

В геноме огурца было идентифицировано шесть предполагаемых генов a-галактозидазы и четыре предполагаемых гена галактинол-синтазы. Трудно выяснить точную функцию каждой формы этих ферментов, поскольку некоторые формы могут играть важную роль в нескольких физиологических процессах. Одним из примеров является кислая a-галактозидаза клеточной стенки, которая может отвечать как за гидролиз полисахаридов клеточной стенки, так и за выгрузку ассимилятов из апоплазмы. Таким образом, традиционные технологии нокаута генов, такие как конститутивный RNAi, могут привести к серьезному уродству или даже летальности растений. Технология микродиссекции (Zhang et al., 2010) и химически индуцированный RNAi (Guo et al., 2003) могут позволить нам расширить исследования в этой области.

В последние годы были секвенированы геномы огурца, дыни и арбуза (Huang et al., 2009; Garcia-Mas et al., 2012; Guo et al., 2013). Технология секвенирования следующего поколения ускорит процесс секвенирования геномов других огурцов и повторного секвенирования различных видов огурца, дыни и арбуза. Обмен этими массивными наборами данных по всему миру позволяет нам развивать высокопроизводительные технологии, такие как секвенирование транскриптома и микрочипы. Эти мощные геномные инструменты позволят получить глобальное представление о динамике транскриптов взаимодействия источника и поглотителя и выявить новые регуляторные компоненты и целевые гены, что впоследствии окажет значительное влияние на производство и селекцию огуречных культур.

Белки и масла

Семена, самая питательная часть огуречного растения, часто выбрасываются. Семена, выбрасываемые в большинстве стран, употребляются в пищу в некоторых странах, например, семена арбуза в Китае и семена сквоша (тыквы) в Мексике. Некоторые виды огурцов, включая орех вешенка, выращиваются в основном ради их съедобных семян. Для некоторых культур сорта были выведены специально для получения семян, например, цитрон, эгузи и штирийская масличная тыква. Семена сквоша, тыквы, дыни, арбуза и других зрелых плодов бахчевых являются хорошими источниками белка, кальция, фосфора, железа, магния, аргинина, метионина, аспаргиновой кислоты, глутаминовой кислоты, тиамина и ниацина. Декортицированные, или очищенные от оболочки, семена богаты жирами (40-60%) и белками (30-40%), содержат примерно в три раза больше калия, чем мякоть, и содержат мало свободных сахаров. Как и в других масличных культурах, белки семян огурца, которые состоят в основном из глобулинов и некоторых альбуминов, содержат большое количество богатых азотом аминокислот и дефицит лизина и серосодержащих аминокислот.

Масла семян бахчевых культур, которые обычно съедобны и пригодны для различных промышленных целей, состоят в основном из ненасыщенных жирных кислот. Полувысыхающие масла семян сквоша, дыни, арбуза и люффы содержат 40-60% линолевой кислоты, 20-40% олеиновой кислоты, 10-20% пальмитиновой кислоты и 0-15% стеариновой кислоты. Семена огурца содержат около 59% олеиновой, 22% линолевой, 7% пальмитиновой и 4% стеариновой кислот. При общем вкусе арахиса, масло в семенах белосемянной дыни имеет наибольшее содержание линоленовой кислоты (65%). Семена рифленой тыквы, по вкусу напоминающие миндаль, очень богаты маслом, состоящим из 37% олеиновой, 21% пальмитиновой, 21% стеариновой и 15% линолевой кислот. Селекционные работы с буйволовой тыквой позволили получить семена с содержанием линолевой кислоты до 82%. Однако условия выращивания в окружающей среде сильно влияют на процентное содержание ненасыщенных жиров.

Витамины, минералы и вторичные соединения

Каротиноиды

Плоды бахчевых с оранжевой, красной или желтой мякотью обычно имеют высокую концентрацию каротиноидов. Каротиноиды можно разделить на два основных класса: (i) углеводородные каротины; и (ii) оксигенированные ксантофиллы. Некоторые каротины, такие как p-каротин, являются предшественниками витамина А, необходимого человеку. Потребление каротиноидов связано со снижением заболеваемости раком и сердечно-сосудистыми заболеваниями, а некоторые из них (лютеин и зеаксан-тон) связаны с предотвращением макулярной дегенерации. В программах разведения идеальным является проведение химического анализа на содержание витаминов и питательных веществ. Если это невозможно, селекционер все равно может значительно улучшить содержание каротиноидов, просто отбирая сорта с насыщенным оранжевым цветом мякоти. Один из подходов заключается в использовании веера Roche Yolk Color Fan для отбора цвета мякоти с высоким содержанием каротиновых пигментов, которые находятся под доминирующим генетическим контролем у некоторых сортов C. moschata. Многие из ранних исследований предполагали, что большинство каротиноидов в сквоше — это каротины, и таким образом рекламировали сквош как источник провитамина А.

Однако более поздние исследования каротиноидных профилей в сквоше продемонстрировали чрезвычайную вариативность каротиноидных профилей (Azevedo-Meleiro and Rodriguez-Amaya, 2007; Obrero et al., 2013; Durante et al., 2014; Bonina-Noseworthy et al., 2016). Поскольку в мякоти большинства сортов кабачков C. maxima и C. moschata умеренно высокое содержание лютеина, а также может быть достаточно высокое содержание p-каротина, эти виды могут играть двойную роль в укреплении здоровья человека. Красная и оранжевая окраска арбузов обусловлена содержанием непровитаминных каротинов ликопина и проликопина.

Каротины

Каротины, содержащиеся в огурцах, включают α-, β-, δ-, γ- и ζ-каротин. Некоторые из них преобразуются в тонком кишечнике человека в ретиналь (витамин А), причем эффективность этого процесса зависит от типа каротина. p-Каротин является наиболее эффективным, при симметричном расщеплении молекулы образуются две ретинильные группы. α- и γ-каротины имеют только одну ретиниловую группу, а другие (δ- и ζ-каротины) полностью лишены ретиниловых групп.

Тыква Xishuangbanna из Китая имеет оранжевую мякоть и больше p-каротина, чем другие сорта огурцов. Навазио (1994), изучавший содержание и наследование каротиноидов в этих огурцах, обнаружил, что содержание каротина увеличивается с возрастом плода, зависит от условий выращивания и контролируется по крайней мере двумя генами. В арбузе с оранжевой мякотью основными каротиноидами являются проликопин, фитоен и ζ-каротин. Оранжевоплодные дыни и кабачки — гораздо лучшие источники р-каротина, чем огурцы. ‘Honey Dew’, ‘Casaba’ и другие дыни с зеленой или белой мякотью имеют более низкий состав каротина, чем дыни с оранжевой мякотью.

Ликопин — это каротин с красной окраской и антиоксидантными свойствами, который служит промежуточным звеном для биосинтеза других каротиноидов. В арбузах с красной мякотью ликопин составляет 70-90% от общего количества каротиноидов, остальная часть состоит из фитофлуола, фитоина, p-каротина, лютеина, неро-спорина и ζ-каротина. Исследования показали, что содержание ликопина и каротиноидов быстро увеличивается и накапливается через 10-12 дней после опыления в диплоидных арбузах и продолжает накапливаться по мере созревания плодов.

У людей ликопин снижает рост раковых клеток и вызывает гибель клеток при злокачественной лейкемии, а также в клетках рака эндометрия, молочной железы, легких и простаты. Ликопин защищает от перекисного окисления липидов и образования пенистых клеток, которые участвуют в развитии атеросклероза. Диета, состоящая из фруктов и овощей, богатых ликопином, может защитить от инсульта и сердечно-сосудистых заболеваний. Арбузный сок, содержащий ликопин и цитруллин, может улучшить восстановление и работоспособность спортсменов.

Ксантофиллы

Ксантофиллы также важны, особенно в сквоше и тыкве. В старой литературе ксантофиллы и каротины часто объединяли, что приводило к завышенным оценкам содержания каротинов и активности провитамина А. Формы, наиболее распространенные в огурцах, включают лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, неохром и p-криптоксантин. Только последний обладает провитаминной активностью, но лютеин и зеаксантин имеют отношение к здоровью глаз. Преобладающим ксантофиллом, содержащимся в сквоше, является лютеин. Хотя о зеаксантине сообщалось в литературе, проверить наличие этого соединения было трудно. Лютеин — это желтый каротиноид, который часто встречается в желтых или темно-зеленых овощах, включая цуккини сквош (2125 мкг/100 г) и огурец (23 мкг/100 г), но наибольшего уровня он достигает в обработанном зимнем сквоше (3527 мкг/100 г). В организме человека лютеин защищает глаза от окислительного стресса. В канареечно-желтых и лососево-желтых арбузах неоксан-тон является основным каротиноидом (Bang et al., 2010).

Цитруллин

Цитруллин присутствует в некоторых огурцах, включая арбуз. Он принадлежит к семейству метаболитов L-аргинина. У родственных видов Citrullus содержание цитруллина увеличивается в листве во время засухи и может повышать устойчивость растений к стрессу. У дыни содержание цитруллина в листве является важным индикатором стресса от засухи. Арбуз является хорошим источником аргинина и предшественника аргинина — цитруллина. В развивающихся плодах арбуза содержание цитруллина низкое, достигает пика непосредственно перед созреванием и снижается по мере старения плодов. Содержание цитруллина, как правило, выше в канареечно-желтых арбузах.

В организме человека цитруллин способствует восстановлению мышц во время физических нагрузок и оказывает благотворное влияние на здоровье сосудов, например, снижает кровяное давление и увеличивает расширение сосудов во многих тканях организма, что способствует смягчению сердечно-сосудистых заболеваний.

Флавоноиды и фенольные кислоты

Фенольные кислоты и флавоноиды — это водорастворимые соединения, признанные полезными для здоровья и, в некоторых случаях, обладающие важными свойствами пигментации. Огурцы, как правило, не отличаются высоким содержанием этих соединений: в огурце, дыне и тыкве обнаружено небольшое количество гидроксибензойной и гидроксикоричной кислот (Macheix et al., 2000). Что касается флавоноидов, то были обнаружены флаван-3-олы (включая эпикатехин и эпигаллокатехин), флавоны (апигенин и лютеолин), флавонолы (каемпферол, кверцетин и рутин) (USDA Nutrient Database, 2014). Классы флавоноидов, которые не были обнаружены в огурцах, включают флаваноны и антоцианы, последние обладают свойствами пигмента от красного до синего. Во многих плодовых культурах, включая огурцы, фенольные кислоты и флавоноиды содержатся преимущественно в эпидермисе и внешних слоях околоплодника и могут быть потеряны при удалении кожицы плода.

Антинутриенты и фармакология

Токсичные и потенциально терапевтические соединения в огурцах включают оксигенированные тетрациклические тритерпеноиды, называемые кукурбитацинами, сапонины (напр. кукурбитоцитрин в семенах арбуза, тубимозид 1 в псевдофриталлерии), другие гликозиды (цитруллол и колоцинт в Citrullus colocynthis), алкалоиды (момордицин в горькой тыкве), рибосомно-инактивирующие белки (луффакулин в Luffa operculata, трихозантин в Trichosanthes), свободные аминокислоты (кукурбитин в сквоше) и различные другие соединения. Одним из интересных гликозидов является могрол I-IV; обнаруженный в плодах луо-хань-гуо, он в 150 раз слаще сахарозы и исследуется как натуральный, некалорийный заменитель сахара.

Наиболее интенсивно изучаемыми из этих биодинамических соединений являются горькие кукурбитацины из-за их нежелательного присутствия в плодах основных огуречных культур. Кукурбитацины в культивируемых огурцах могут стать серьезной проблемой не только из-за крайне неприятного вкуса, который они придают, но и из-за проблем со здоровьем. Эти соединения являются сильными чистящими и слабительными средствами и в высоких концентрациях могут вызывать серьезные заболевания и смерть.

Кукурбитацины обычно встречаются в семействе Cucurbitaceae, отсюда и их название, а также в некоторых видах других семейств. Существует множество различных соединений кукурбитацина, существующих в виде гликозидов или свободных агликонов. Особенно токсичны те, что содержатся в сквоше. Однако самые высокие концентрации (> 1%) обнаружены в плодах колоцинта и различных диких видах Cucumis. Внутри конкретного растения концентрация обычно самая высокая в плодах и корнях и ниже в листьях, стеблях и растущих верхушках, но концентрация может меняться в той или иной части растения в процессе развития.

Различным соединениям кукурбитацина были присвоены разные буквы алфавита. Эти различные, но структурно родственные соединения имеют определенное химико-отаксономическое значение, поскольку некоторые виды и группы видов можно охарактеризовать по содержащимся в них кукурбитацинам. Так, если только огурец имеет кукурбитацин C, то виды кабачков характеризуются B, D, E, I и гликозидом E.

Горькие, токсичные кукурбитацины имели селективное значение во время эволюции огурцов, отпугивая насекомых и других травоядных от поедания листвы и плодов. Тли, паутинные клещи и другие вредители отпугиваются огурбитацинами, а огуречные жуки — нет. В ходе коэволюции растений и насекомых огуречные жуки выработали тягу к растениям с высокой концентрацией кукурбитацинов.

Дикие виды Cucurbita имеют горькие плоды, и ключевым шагом в одомашнивании кабачков был отбор видов с не горькими плодами. Первой частью растения, употребляемой людьми, вероятно, было семя, которое не горчит, даже если мякоть плода горькая. Кукурбитацины сосредоточены в плаценте — ткани, прикрепленной к семени, и семена не горчат, если их тщательно очистить и освободить от плаценты и прилипшей мякоти. В процессе извлечения семян горечь от мякоти могла попасть на пальцы первых культиваторов.

Следовательно, мутанты с не горькой мякотью, вероятно, были замечены, а их семена сохранены для посадки. Таким образом, не горький сквош, вероятно, был отобран и культивирован коренными американцами тысячи лет назад.
Кукурбитацины содержатся в плодах всех сортов сквоша, но обычно они находятся в таких низких концентрациях, что их невозможно почувствовать на вкус. Иногда, однако, относительно высокие концентрации делают кабачок довольно горьким. Известно несколько случаев, когда люди сильно заболевали и нуждались в госпитализации после употребления всего нескольких граммов горьких на вкус плодов.

На горечь огурцов влияют как генетические, так и экологические факторы. По меньшей мере пять генов регулируют биосинтез кукурбитацинов, причем органоспецифические гены контролируют качество и количество кукурбитацинов в различных частях растения. Считается, что у сквоша проблемы, связанные с горечью, имеют в основном генетическое происхождение. Многие декоративные тыквы, а также дикие популяции Cucurbita pepo имеют один доминантный аллель для горьких плодов. Этот аллель может быть передан сортам кабачка C. pepo насекомыми-опылителями, и тогда растения будущих поколений могут иметь горькие плоды. Ксении для горечи плодов не существует; если сквош скрещивается с тыквой или другим источником аллеля горьких плодов, горечь не проявляется до поколения F1.

Хотя горечь чаще всего является проблемой для сортов C. pepo, вероятно, в результате потока генов от горьких сортов или диких популяций, о ней также сообщалось и у других видов сквоша. В результате взаимодействия генов горькие плоды могут развиваться в потомстве C. pepo x C. argyrosperma, даже если у обоих родителей плоды не горькие.

У огурца факторы окружающей среды часто влияют на время появления горечи. Один плод может быть горьким, в то время как другой плод на том же растении, развивающийся при других погодных условиях, может быть не горьким. Некоторые сорта огурцов имеют горькую листву, но никогда не имеют горьких плодов; другие сорта имеют горькую листву и могут иметь горькие или не горькие плоды в зависимости от условий окружающей среды. Отличить эти типы в селекционной программе сложно из-за изменчивости, вызванной условиями окружающей среды. Однако голландские селекционеры разработали лучший метод селекции огурцов для получения не горьких плодов. Andeweg и Bruyn (1958) рассудили, что если они смогут найти мутант огурца с не горькой листвой, то у него будут не горькие плоды независимо от окружающей среды и условий выращивания. Попробовав котиледоны 15 000 огуречных саженцев, эти исследователи нашли один, который был не горьким. После выращивания рассады она дала не горькие плоды при любых условиях выращивания. Единственный рецессивный аллель был выведен во многих современных сортах.

Литература

Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.

Люффа

Экономическое значение

Когда плоды люффы становятся старыми и сухими, эндокарп превращается в стойкую волокнистую сосудистую сеть, которая используется различными способами. Основное применение — в качестве губки для мытья и чистки посуды, а также человеческого тела. Оно также используется для изготовления шляп, стелек для обуви, автомобильных дворников, подставок для кастрюль, столовых ковриков, половиков и ковриков для ванной, сандалий и перчаток. Волокно также используется благодаря своим ударо- и звукопоглощающим свойствам, например, в шлемах и бронемашинах, а также в качестве фильтра в двигателях. В Гане сухое волокно используется для фильтрации воды и пальмового вина. В Центральной Африке его используют для чистки одежды. Грибковые биосорбенты, иммобилизованные на губках L. cylindrica, использовались для биосорбции тяжелых металлов из сточных вод завода по производству оливкового масла и других сточных вод (Iqbal and Edyvean, 2004, 2005; Ahmadi et al., 2006a,b). Молодые плоды едят свежими или готовят как овощ, но собирать их нужно до того, как затвердеют волокнистые сосудистые пучки и разовьются продуцирующие соединения. В Индии и Китае из плодов, очищенных от кожуры, нарезанных и обжаренных, готовят карри. В Японии плоды едят свежими или нарезают и сушат, чтобы съесть позже. Листья также употребляют в пищу как овощ. Жареные семена съедобны и содержат пищевое масло.

В США масло используется в производстве мыла. В косметике масло семян L. cylindrica используется благодаря своим противогрибковым, противовоспалительным и противоопухолевым свойствам. Поскольку оно препятствует синтезу определенных белков, оно также считается токсичным для клеток рака кожи. В нем много незаменимой аминокислоты — аргинина. Семена обладают слабительными свойствами благодаря высокому содержанию масла. В ядрах содержатся незаменимые, ценные и полезные минералы, необходимые для хорошего развития организма. Более половины семян составляет масло. Горький и токсичный жмых непригоден в качестве корма для скота, но может использоваться в качестве удобрения, поскольку богат азотом и фосфором. Волокно L. cylindrica обладает высокой водопоглощающей способностью, что делает его пригодным в качестве абсорбента, например, для обесцвечивания водных стоков. Другим возможным применением является армирование композитных материалов на основе матрицы смолы, но в этом случае необходим барьерный слой, например, из стекловолокна, чтобы избежать поглощения воды из окружающей среды. Губка имеет высокую степень пористости, большой удельный объем пор, стабильные физические свойства и является нетоксичной и биоразлагаемой. Эти свойства делают ее пригодной в качестве опорной матрицы для клеток растений, водорослей, бактерий и дрожжей. Нити волокна содержат 50-62% α-целлюлозы, 20-28% гемицеллюлозы и 10-12% лигнина.

Терапевтическое значение

Люффа издавна используется как лекарственное растение для лечения астмы, кишечных глистов, синусита (Chakravarty, 1990; Schultes, 1990), отека, фарингита и ринита (Khare, 2007). Листья используются при аменорее, кариесе зубов, паразитарных поражениях, кожных заболеваниях (Porterfield, 1955), хроническом бронхите (Khare, 2007), болях, воспалениях, карбункулах и абсцессах (Perry, 1980). Цветы эффективны при лечении мигрени (Khare, 2007; Sutharshana, 2013). Стебель используется при респираторных заболеваниях (Porterfield, 1955), а плоды — при кровотечениях из кишечника или мочевого пузыря, грыже, геморрое, желтухе, меноррагии, скарлатине (Porterfield, 1955), бронхите, гематурии, проказе, спленопатии и сифилисе (Prajapati et al., 2003).

Фитохимически листья содержат флавоноиды (Schilling and Heiser, 1981), сапонины (Liang et al., 1993, 1996) и тритерпены (Nauking Institute of Materia Medica, 1980), тогда как в плодах присутствуют аскорбиновая кислота, антоцианы, флавоноиды (Bor et al., 2006) и тритерпеноидные сапонины (Partap et al., 2012). Цветки богаты флавоноидами (Schilling and Heiser, 1981), в кожуре обнаружены каротиноиды, флавоноиды и олеаноловая кислота (Kao et al., 2012), а в семенах — полипептиды (Abirami et al., 2011). В фармакологическом отношении сообщается о противозудных, противоастматических, кардиостимулирующих, гепатопротекторных и гиполипидемических свойствах (Partap et al., 2012) и анальгетических (Velmurugan et al., 2011), противовоспалительных (Muthumani et al., 2010; Abirami et al., 2011; Khan et al., 2013) и противорвотных действиях (Khan et al., 2013).

История культуры

Род имеет долгую историю культивирования в тропической Азии и Африке, и вероятным центром происхождения и основным центром разнообразия люффы является Индия (Sirohi et al., 2005).

Районы возделывания

Виды Luffa распространены в тропических регионах мира. L. acutangula встречается в Индии, Мьянме, Шри-Ланке, Малайзии, Индонезии, Китае и Африке. L. graveolens Roxb встречается в Индии, Австралии и Индонезии. L. hermaphrodita (Singh et al.) Bhandari является эндемиком Индии. L. tuberose встречается в Индии и тропической Африке (Chakravarty, 1982). L. acutangula и L. aegyptiaca (губчатая тыква) — второстепенные бахчевые овощи, культивируемые в нижних равнинах (Gopalan et al., 1993; Chandra, 1995).

Химический состав

Сырые листья содержат на 100 г съедобной части: влаги 94,0 г, энергии 58 кДж (14 ккал), белка 1,6 г, жира 0,1 г, углеводов (включая клетчатку) 2,7 г, золы 1,6 г, Ca 330 мг и P 33 мг (Leung et al., 1968). Экстракты листьев, содержащие сапонины, алкалоиды и сердечные гликозиды, показали антибактериальную активность против Bacillus subtilis, Escherichia coli, Staphylococcus aureus и Salmonella typhi. Водные экстракты листьев показали in vitro окситоцидную активность.

Незрелые плоды содержат на 100 г съедобной части: влаги 94,0 г, энергии 88 кДж (21 ккал), белка 0,6 г, жира 0,2 г, углеводов 4,9 г, Ca 16 мг, P 24 мг, Fe 0,6 мг, витамина A 235 МЕ, тиамина 0,04 мг, рибофлавина 0,02 мг, ниацина 0,3 мг и аскорбиновой кислоты 7 мг. Плоды также содержат сапонины. Плоды диких форм горькие и ядовитые. Из плодов были выделены различные антиоксидантные соединения. Люциозиды, выделенные из плодов, показали противозудную активность. Этаноловые экстракты плодов показали антибактериальную и противогрибковую активность.

Химический состав люффы остроребристой (Luffa acutangula), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 95,2%;
  • белок — 0,5 г;
  • жиры — 0,1 г;
  • пищевые волокна — 0,5 г;
  • углеводы — 3 г;
  • щавелевая кислота — 27 мг;
  • энергетическая ценность — 20 кал;
  • витамины:
    • A — 56 IU;
    • тиамин — 0,07 мг;
    • рибофлавин — 0,01 мг;
    • никотиновая кислота — 0,2 мг;
    • C — 5 мг;
  • минеральные вещества — 0,3 г:
    • кальций — 40 мг;
    • магний — 11 мг;
    • фосфор — 40 мг;
    • железо — 1,6 мг;
    • натрий — 2,9 мг;
    • калий — 50 мг;
    • медь — 0,16 мг;
    • сера — 13 мг;
    • хлор — 7 мг.

Химический состав люффы египетской (Luffa cylindrica), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 93%;
  • белок — 1,2 г;
  • жиры — 0,2 г;
  • пищевые волокна — 2 г;
  • углеводы — 5 г;
  • энергетическая ценность — 22 кал;
  • витамины:
    • A — 84 IU;
    • тиамин — 0,03 мг;
    • рибофлавин — 0,03 мг;
    • никотиновая кислота — 0,3 мг;
    • C — 7 мг;
  • минеральные вещества:
    • кальций — 25 мг;
    • железо — 1 мг.

Таксономия

Род люффа (Luffa) распространен в тропических регионах мира (Chakravarty, 1982). Это небольшой род Старого Света, включающий девять видов в мире. Из них пять видов, а именно L. echinata Roxb., L. acutangula, L. aegyptiaca, L. graveolens Roxb. и L. hermaphrodita Singh (1990) Bhandari и два спорных вида, L. tuberose и L. umbellata, существуют в Индии (Krishna et al., 2013). Они считаются видами Нового Света (Pandey et al., 2008). Виды Luffa Нового Света отличаются от видов Старого Света (L. echinata Roxb., L. acutangula, L. aegyptiaca и L. graveolens Roxb.) и трех видов из Нового Света — L. guinguefida (Hook. and Arn.) Seem., L. operculata (L.) Cogn. и L. astorii Svens (Pandey et al., 2008).

Из этих семи видов три — L. acutangula, L. cylindrica и L. hermaphrodita — являются съедобными видами и культивируются в тропическом и субтропическом климате, а остальные четыре вида встречаются в диком виде, в основном в северо-западных/восточных Гималаях, северо-восточных равнинах, восточном побережье и на полуострове (Arora and Nayar, 1984).

Согласно Heiser и Schilling (1990), Luffa состоит из семи видов: четырех хорошо дифференцированных видов тропиков Старого Света и трех довольно похожих видов Неотропиков. Эти семь видов делятся на две группы:

  1. L. aegyptiaca (Syn. L. cylindrica), L. acutangula, L. echinata и L. graveolens
  2. L. quinquefida, L. operculata и L. astorii.

Губчатая тыква (Luffa cylindrica Roem Syn. Luffa aegyptiaca) является одним из важных представителей этой группы. Губчатая тыква веками культивировалась на Ближнем Востоке, в Индии, Китае, Японии и Малайзии (Porterfield, 1955). Губчатая тыква родом из тропической Азии, вероятно, из Индии и Юго-Восточной Азии.

Все виды имеют 26 хромосом (2n = 26) (Dutt and Roy, 1990; Heiser and Schilling, 1990). Раннее распространение рода люффы происходило в Новом и Старом Свете, но оба культивируемых вида возникли в Индии (Heiser and Schilling, 1990). Морфологическая изменчивость была очевидна у культивируемых видов люффы. Анализ разнообразия, основанный на морфологии частей растения, наличии флавоноидов и системах размножения, классифицировал L. acutangula и L. aegyptiaca в одну группу (Schilling and Heiser, 1981). Они секвенировали 51 экземпляр люффы, представляющий географический ареал рода и как можно больше топотипического или типового материала. Филогении по четырем некодирующим пластидным регионам и спейсерной области ядерной рибосомной ДНК показали, что восемь кладов образцов имеют географическую и морфологическую согласованность. На основании филогенетических исследований было установлено, что L. graveolens более отдаленно связан с L. acutangula, чем с L. echinata (Dutt and Roy, 1976). Cruz et al. (1997) наблюдали больше морфологических различий у L. aegyptiaca, чем у L. acutangula, но общие профили семян показали обратные результаты.

 

Ботаническое описание

Растения рода люффа — это однолетние, лазающие или прицепляющиеся травянистые растения длиной до 15 м.

Стебель пятиугольный, мелковолосистый, с 2-6-гранными усиками. Листья очередные и простые.

Края листьев пальчато- 3-7-лопастные с треугольными или яйцевидными долями, сердцевидные в основании, доли острые или подострые и верхушечные пазушные зубчатые, шероховатые.

Мужское соцветие рацемозное, цветонос 7-32 см длиной, мелковолосистый, тогда как женские цветки одиночные. Цветки однополые, правильные, 5-мерные, 5-10 см в диаметре; лепестки свободные, цельные, широкояйцевидные, 2-4,5 см длиной, темно-желтого цвета. Мужские цветки на прицветных цветоножках 3-13 мм длиной, трубка цветоложа снизу коническая, сверху расширенная, 3-8 мм длиной, с треугольными долями 8-12 мм длиной, чашелистики яйцевидные, 8-14 мм длиной, тычинок три или пять, свободные, вставлены в трубку цветоложа, связующие нити широкие. Женские цветки на цветоножке длиной 1,5-14,5 см, трубка цветоложа коротко цилиндрическая, длиной 2,5-6 мм, с яйцевидными долями длиной около 1 см, чашелистики яйцевидно-ланцетные или ланцетные, длиной 8-16 мм, завязь нижняя, рылец три, двухлопастные.

Плод имеет форму эллипсоидной или цилиндрической капсулы до 60(-90) см x 10(-12) см, клювовидный и не сильно ребристый, коричневатого цвета, отделяется верхушечным оперкулумом, голый и многосемянный.

Семена линзовидные, широкоэллиптические в очертании, сжатые, 10-15 мм x 6-11 мм x 2-3 мм, гладкие, тускло-черные, с узкой мембранозной крыловидной каймой. Проростки с эпигейным прорастанием; котиледоны яйцевидные, около 5 см длиной.

Литература

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

Лагенария обыкновенная

Лагенария обыкновенная или бутылочная тыква (Lagenaria siceraria) — это одомашненный представитель семейства Cucurbitaceae. Она синонимична белоцветковой тыкве и калабашу (L. siceraria (Molina) Standl.) и является одним из важных видов тыквенных культур, выращиваемых во всем мире из-за своих нежных плодов (Arvind et al., 2011).

Экономическое значение

Лагенария обыкновенная характеризуется плодами различной формы, которые можно использовать в качестве посуды или декоративных украшений, а молодые сочные плоды съедобны и питательны (Berenji, 1992, 1999, 2000). Прасад (1979) создал в Индии уникальные сорта бутылочной тыквы, предназначенные в первую очередь для потребления человеком. В культурах разных народов она использовалась разнообразными и специфическими способами. Ученые считают, что из всех ныне известных растений бутылочная тыква — единственный вид, который использовался во всем мире в доисторические времена.

Помимо использования в качестве овощей, плоды этого растения имеют и вторичное применение, например, крупные, крепкие, твердокожие и плавучие плоды издавна использовались в качестве контейнеров для воды и пищи, музыкальных инструментов (барабанов и флейт) и рыболовных поплавков.

Ввиду важной роли лагенарии обыкновенной в культурах многих народов, неудивительно, что плоды также использовались в религиозных и церемониальных ритуалах. После открытия терракотовой посуды использование бутылочной тыквы в посуде уменьшилось, но не прекратилось полностью, так как толстая внешняя кожица этих растений до сих пор используется для этой цели, особенно коренными народами тропических и субтропических регионов. В Сербии бутылочная тыква имела значительное присутствие в сельской жизни, в первую очередь в домашнем и деревенском хозяйстве. В последнее время все более заметной становится ее роль в овощеводстве в качестве корневища для прививки арбузов и в искусстве в качестве декоративного украшения. Хотя в Сербии редко можно встретить большие поля под культурой бутылочной тыквы, это один из самых популярных видов в Индии и некоторых других частях мира (Sivaraj and Pandravada, 2005). Младенович и др. (2011) выявили значительную изменчивость количественных и качественных свойств бутылочной тыквы, что может быть использовано в дальнейшем для скрещивания и получения плодов с различными характеристиками.

 

Терапевтическое значение

Лагенария обыкновенная богата питательными веществами и рекомендуется при высоком кровяном давлении и расстройствах мочевыделительной системы. На хинди бутылочная тыква называется lauki. Она обладает очень полезными лекарственными свойствами. Это хороший источник углеводов, витаминов А и С, а также минералов. Она помогает поддерживать кровяное давление и уровень холестерина, помогает контролировать диабет, уменьшает количество жиров, а также полезна для снижения веса. Это богатый источник витаминов, минералов и клетчатки. Она усиливает рост лейкоцитов и повышает иммунитет. Ниже перечислены полезные свойства бутылочной тыквы (MakG, 2013):

Содержит больше питательных веществ и очень мало калорий и жира. Если вы придерживаетесь низкокалорийной диеты, тыква — лучший выбор. На девяносто шесть процентов тыква состоит из воды. В бутылочной тыкве много пищевых волокон, она содержит всего 15 калорий/100 г и всего 0,1 г жира в 100 г. Она содержит витамин С, некоторые витамины группы В и микроэлементы, а также минералы, такие как железо, натрий и калий.

Помощь в пищеварении. Бутылочная тыква содержит большое количество как растворимой, так и нерастворимой клетчатки и воды. Она помогает в пищеварении и облегчает такие связанные с пищеварением трудности, как проблемы с кишечником, нежелательные газы, а также кислотность. Нерастворимая клетчатка также помогает при таких заболеваниях, как простатит.

Бутылочная тыква, являясь хорошим способом получения клетчатки и легко расщепляясь, оказывает значительную помощь в лечении проблем, связанных с пищеварением, таких как запор, метеоризм, а также кишки.

Охлаждающий эффект. Бутылочная тыква обладает охлаждающими и успокаивающими свойствами благодаря содержанию в ней большого количества воды. Она действительно очень полезна летом, а также тем, кто работает под жарким солнцем, так как способна предотвратить тепловой удар, а также помогает восстановить воду, потерянную в результате потоотделения. Его можно употреблять в виде сока или готовить как овощ.

Лечит расстройства мочеиспускания. Бутылочная тыква оказывает мочегонное воздействие на весь организм. Поэтому она поможет вывести из организма лишнюю воду, которая задерживается в нем в виде отеков и вздутия живота. Сделайте стакан свежего сока тыквы, добавьте чайную ложку сока лайма и выпейте. Это щелочное сочетание помогает разбавить кислую мочу, а также уменьшить чувство жжения в мочевыделительной системе из-за повышенного содержания кислоты в моче.

Помогает в потере веса. Бутылочная тыква предлагает отличное питание наряду с минимальным количеством калорий и жира, поэтому она лучше всего подходит для снижения веса. Она также может помочь в снижении уровня холестерина в крови. В ней много клетчатки и воды. Пейте свежий сок тыквы утром, прежде чем что-либо съесть; это поможет избавиться от тяги к еде.

Предотвращает преждевременное поседение волос. Историческая аюрведа утверждает, что регулярное употребление свежего сока бутылочной тыквы каждое утро может быть весьма полезным для уменьшения и лечения преждевременного поседения волос.

Польза для кожи. Бутылочную тыкву в натуральном виде можно использовать для внутренней очистки кожи. Она помогает справиться с выделением жира на лице и помогает предотвратить появление прыщей и угрей. Это поможет справиться с различными видами кожных заболеваний.

Помогает лучше спать и лечит бессонницу. Кунжутное масло в сочетании с соком бутылочной тыквы помогает излечить бессонницу. Употребление в пищу вареных листьев тыквы способствует охлаждению мозга, лечению проблем, связанных со сном, и улучшению сна.

Восстанавливает силы и восполняет потерянную жидкость. Людям, страдающим диареей, высокой температурой или любыми другими проблемами со здоровьем, связанными с сильным потоотделением и потерей воды, необходимо выпить стакан сока тыквы. Он поможет восполнить потерянную воду в организме, а также снизит сильную жажду у диабетиков. Он лечит истощение и восстанавливает силы.

Балансирует функцию печени. Этот овощ отлично подходит для контроля функции печени. Аюрведические врачи обычно рекомендуют его в тех случаях, когда печень опухает и не может эффективно перерабатывать пищу для оптимального питания и потребления.

Поставляет витамины и минералы. Бутылочная тыква является превосходным источником минералов и витаминов, которые неоценимы для роста ребенка. Родители должны следить за тем, чтобы дети, особенно младенцы, получали всестороннее и по возможности сбалансированное питание, чтобы не возникало дефицита. Недостаток витаминов и минералов может привести к заболеваниям. В этом случае кормление детей ботвой тыквы — отличное начало.

Этот овощ отлично подходит для балансирования функции печени для большинства людей. Аюрведические врачи часто рекомендуют его, когда печень воспалена и не может эффективно перерабатывать пищу для максимального питания и усвоения. Сок тыквы используется при лечении повышенной кислотности желудка, несварениях и язвах. Стакан сока лауки с добавлением небольшого количества соли предотвращает чрезмерную потерю натрия, утоляет жажду и помогает предотвратить усталость, сохраняя бодрость летом. Сок из ее листьев полезен при желтухе (Rao et al., 2009).

История культуры

Лагенария обыкновенная была одомашнена в Азии и в то же время является коренным растением Африки (Whitaker and Davis, 1962b). Хотя она родом из Африки, в Азию и Америку она попала 9000-8000 лет назад, возможно, как дикий вид, плоды которого переплыли море (эксперименты показали, что одомашненные бутылочные тыквы содержат все еще жизнеспособные семена даже после плавания в морской воде в течение более 7 месяцев) (Whitaker and Carter, 1954).

Бутылочная тыква широко распространилась в Новом Свете 8000 лет назад. Считается, что независимое одомашнивание диких популяций произошло как в Старом, так и в Новом Свете (разнообразные растения и животные были независимо одомашнены в разных частях света 5000-10 000 лет назад). Ряд данных позволяет предположить, что бутылочная тыква появилась на Американском континенте в качестве одомашненного растения к 10 000 году до н.э., что делает ее одним из самых ранних одомашненных видов в Новом Свете. Сравнение последовательностей ДНК археологических образцов бутылочной тыквы и современных азиатских и африканских сортов указывает на Азию как источник ее появления в Новом Свете. Эриксон и др. (2005) предположили, что этот «полезный вид» (наряду с другим подобным видом, домашней собакой) был одомашнен задолго до появления каких-либо продовольственных культур или видов домашнего скота, и что оба вида были завезены на Американский континент палеоиндейцами, которые колонизировали Новый Свет. Clarke et al. (2006) разработали хлоропластные и ядерные маркеры для изучения происхождения бутылочной тыквы в Полинезии и предположили, что их работа также имеет значение для понимания сложной истории одомашнивания и распространения вида в целом. Его выращивают как в сезон дождей, так и в летний сезон.

 

Районы возделывания

Лагенария обыкновенная обычно культивируется во всех тропических частях мира, включая Индию и некоторые африканские страны.

Химический состав

Химический состав лагенарии обыкновенной (Lagenaria siceraria), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 96,1%;
  • белок — 0,2 г;
  • жиры — 1 г;
  • пищевые волокна — 0,6 г;
  • углеводы — 2,5 г;
  • энергетическая ценность — 12 кал;
  • витамины:
    • A — 60 IU;
    • тиамин — 0,03 мг;
    • рибофлавин — 0,01 мг;
    • никотиновая кислота — 0,2 мг;
    • C — 6 мг;
  • минеральные вещества — 0,5 г:
    • кальций — 120 мг;
    • магний — 5 мг;
    • фосфор — 10 мг;
    • железо — 0,7 мг;
    • натрий — 1,8 мг;
    • калий — 87 мг;
    • медь — 0,3 мг;
    • сера — 10 мг.

Таксономия

Всего шесть видов были признаны принадлежащими к роду Lagenaria. Один из них — одомашненный однолетний вид L. siceraria, а пять — дикие, многолетние, двулетние формы из Африки и Мадагаскара. Основное гаплоидное число хромосом в роде — 11 (2n = 22). Тропическая Африка остается основным генофондом для этого вида (Singh, 1990).

Наряду с несколькими дикими многолетними видами Lagenaria, бутылочная тыква долгое время считалась коренным видом Африки. Однако до недавнего обнаружения и морфологической и генетической характеристики дикой популяции L. siceraria в Зимбабве, бутылочная тыква была хорошо документирована только как одомашненное растение (Decker-Walters et al., 2004).

Ботаническое описание

Лагенария обыкновенная (L. siceraria) имеет 2n = 2x = 22 хромосомы. Это однолетний, быстрорастущий вьющийся вид, однолетний, с высокой степенью перекрестного опыления и широкой генетической изменчивостью по всему миру.

Стебель покрыт волосками и имеет длинные вильчатые усики и мускусный запах. Для лагенарии характерны стебли, распростертые или лазающие, угловатые, ребристые, толстые, ломкие, мягковолосистые, длиной до 5 м, а при срезе стебли не выделяют сока. Многие формы бутылочной тыквы культивировались для определенных целей, и размеры плетей, листьев и цветов, а также размеры и форма плодов сильно варьируются.

Листья простые, длиной до 400 мм и шириной до 400 мм, с короткими и мягкими волосками. Листья широко яйцевидные, почковидные или сердцевидные с неразделенными, угловатыми или слабо выраженными 3-7 долями. Доли круглые, края мелкозубчатые. Стебли листьев длиной до 300 мм, толстые, часто полые, густоопушенные. В основании листа имеются две маленькие боковые железки.

Цветки на цветоножках одиночные, причем женские цветоножки короче мужских. Это моноэхийное растение, то есть мужские и женские цветки присутствуют на одном растении. Цветки имеют пять лепестков, хрустящие по текстуре, кремового или белого с более темными прожилками цвета, с бледно-желтым у основания; они обратнояйцевидные, длиной до 45 мм. Цветы раскрываются по вечерам и вскоре увядают. Плоды могут быть гладкими, бугристыми или ребристыми. Некоторые из них имеют длину всего 7,5 см, а другие могут достигать более 90 см в длину. Форма плодов варьируется от шара до тарелки, бутылки, гантели, булавы, крючковатой или свернутой. В незрелом виде они зеленого цвета, а в зрелом — желтоватые или бледно-коричневые. При созревании мякоть полностью высыхает, оставляя толстую, твердую, полую оболочку, внутри которой нет почти ничего, кроме семян. Семена многочисленны и заключены в губчатую мякоть. Они 7-20 мм длиной, сжатые, с двумя плоскими лицевыми гребнями в некоторых вариантах (Decker et al., 2004).

Изменчивость бутылочной тыквы изучали многие авторы, включая Heiser (1979), Decker-Walters et al. (2001), Morimoto and Mvere (2004), Morimoto et al. (2005), Achigan Dako et al. (2008). Йетисир и др. (2008) кратко описали сбор и характеристику зародышевой плазмы бутылочной тыквы (162 образца), собранной в 15 исследованиях на юге Турции. Младенович и др. (2012) изучили ландрасы бутылочной тыквы с Балканского полуострова и сравнили их с сортами из Африки, Азии и Америки. Они отметили, что снижение вариативности признаков у бутылочных тыкв связано с предпочтением определенных форм и размеров плодов. Индия обладает богатой генетической изменчивостью в отношении размера и формы плодов (Sivaraj and Pandravada, 2005; Peter et al., 2007) и является одним из центров разнообразия, согласно де Кандолю (цитируется по Chadha and Lal, 1993). Однако было проведено очень мало работ по документированию изменчивости по различным признакам в зародышевой плазме в Индии. Mathew et al. (2000) изучили 28 образцов из разных частей Индии на предмет изменчивости и пришли к выводу, что существует потенциальный источник генов для бутылочной тыквы, который может быть использован.

Литература

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

Момордика харанция

Момордика харанция или горькая дыня (Momordica charantia) — бахчевая овощная культура. Ее также называют горькой тыквой, бальзамической грушей, фуквой, карелой, нигаи ури и ампалайей.

Экономическое значение

Сообщается, что экстракты различных частей момордики обладают многими фармакологическими свойствами с потенциальными лекарственными компонентами, такими как инактивирующий белок рибосомы (RIP); MAP30 (Momordica anti-HIV protein), который подавляет активность вируса иммунодефицита человека (ВИЧ); M. charantia lectin (MCL); M. charantia inhibitor (MCI); и момордикозиды A и B, которые могут подавлять рост опухолей. Биологически активные белки момордина, α- и β-момордарин и момордицин обладают высокоэффективными противодиабетическими, противовирусными, антибактериальными, противовоспалительными и противоревматическими свойствами, что позволяет использовать их в качестве лекарственных средств для лечения ряда заболеваний человека. Экстракты листьев и плодов горькой дыни использовались в качестве аттрактантов для насекомых-вредителей, таких как Epilachna dodecastigma, и для вызывания аллелопатического стресса у других овощных культур.

Районы возделывания

Обычно момордику харанцию выращивают в жарких, влажных районах как однолетнюю культуру и как многолетнюю в мягких районах и в безморозные зимы.

Её выращивание первоначально началось в Южной и Восточной Азии, а затем распространилось в нетрадиционные климатические зоны других стран. Калифорния и Флорида являются основными производителями горькой дыни в США, средняя урожайность составляет 12-17 т/га. Значительный объем горькой дыни также импортируется из Мексики, Доминиканской Республики и Гондураса.

Химический состав

Плоды горькой дыни содержат витамины A, B и C, железо (Fe), минералы, фосфор (P) и пищевые волокна.

Химический состав момордики харанция (Momordica charantia), на 100 г съедобной части (Tolentino and Cadiz, 2005; Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):

  • вода — 83-92,4%;
  • белок — 1,5-2 г;
  • жиры — 0,2-1 г;
  • пищевые волокна — 0,8-1,7 г;
  • углеводы — 4-10,5 г;
  • энергетическая ценность — 25 кал (также 105-250 кДж/100 г);
  • витамины:
    • A — 210 IU;
    • тиамин — 0,07 мг;
    • рибофлавин — 0,09 мг;
    • никотиновая кислота — 0,5 мг;
    • C — 88-96 мг;
  • минеральные вещества — 0,8 г:
    • кальций — 20-23 мг;
    • магний — 17 мг;
    • фосфор — 38-70 мг;
    • железо — 1,3-2 мг;
    • натрий — 17,8 мг;
    • калий — 152 мг;
    • медь — 0,18 мг;
    • сера — 15 мг;
    • хлор — 8 мг.

Таксономия

Род Momordica относится к подтрибе Thladianthinae, трибе Joliffieae, подсемейству Cucurbitoideae, семейству Cucurbitaceae.

Род Momordica насчитывает 45 видов, одомашненных в Азии и Африке (Robinson and Decker-Walters, 1997). В Индии род Momordica был разделен на моноэхи (M. charantia L. и M. balsamina L.) и диэхи (M. dioica Roxb., M. sahyadrica Joseph and Antony, M. cochinchinensis [Lour.] Spreng. и M. subangulata Blume ssp. renigem [G. Don] W.J.J. deWilde) (Behra et al., 2015).

Момордика харанция или горькая дыня, Momordica charantia (2n = 22).

Другой культивируемый вид, Momordica dioica (горькая тыква без горечи, какроль, чайная тыква, 2n = 28) — это многолетнее двудольное растение с утолщенными корнями. Горькая тыква без горечи производит относительно небольшие съедобные плоды овальной формы, богатые Ca, Fe, P и каротиноидами. Этот плод пользуется спросом как на внутреннем, так и на внешнем рынках благодаря своим лекарственным свойствам (Jeffrey, 1990).

Горькая тыква, произрастающая в Индии, была вновь классифицирована на два ботанических сорта на основе размера, формы, цвета и текстуры поверхности плодов:

  1. M. charantia var. charantia имеет крупные плоды фузиевидной формы, которые не сужаются с обоих концов и обладают многочисленными треугольными бугорками, придающими вид «спины крокодила»;
  2. M. charantia var. muricato (дикая), которая развивает маленькие и круглые плоды с бугорками, более или менее сужающимися с каждого конца (Chakravarty, 1990).

Обе разновидности широко культивируются в тропических и субтропических регионах Индии.

Янг и Уолтерс (1992) классифицировали горькую тыкву в Китае на три садоводческие группы или типа:

  1. Мелкоплодный тип: Плоды длиной 10-20 см, весом 0,1-0,3 кг, обычно темно-зеленые и очень горькие.
  2. Длинноплодный тип: Плоды длиной 30-60 см, весом 0,2-0,6 кг, светло-зеленого цвета с выступами среднего размера, слегка горькие.
  3. Треугольноплодный тип: Конусообразные плоды длиной 9-12 см, весом 0,3-0,6 кг, светло-темно-зеленого цвета с заметными бугорками, умеренно или сильно горькие.

Reyes et al. (1994) переклассифицировали индийский и юго-восточноазиатский M. charantia как var. minima (<5 см) и maxima (>5 см) на основе диаметра плодов. Попытки скрещивания различных видов привели к тому, что межвидовые скрещивания оказались либо сексуально несовместимыми (Singh, 1990), либо не дали плодов (Vahab и Peter, 1993).

Ботаническое описание

Момордика харанция — быстрорастущая травянистая лиана с тонкими стеблями и усиками, которая нуждается в шпалере, чтобы обеспечить опору для вьющейся лианы. Шпалера должна быть высотой 1,8 м, на расстоянии 1,2-1,8 м друг от друга. Семена можно высаживать непосредственно или выращивать как рассаду с расстоянием 45-60 см и междурядьем 0,9-1,5 м. В летний сезон культуру высевают с января по июнь на равнинах (Singh et al., 2006).

Физиология

Прорастание и появление всходов

Для прорастания семян необходима оптимальная температура 25-28°C (Peter et al., 1998). Появление всходов в поле всегда является проблемой даже для семян с высокой всхожестью из-за толстой семенной оболочки. Чтобы преодолеть эту проблему и снизить норму высева, практикуется предпосевная обработка семян (замачивание или грунтовка). Предварительно пророщенные семена превосходят по всхожести и укоренению. Замачивание семян является успешным в укоренении рассады при неоптимальных температурных условиях (Wang et al., 2002).

Прорастание семян было высоким (80-90%) в бытовом уксусе (pH 3,7) и нитрате калия (KNO3, 0,2%-0,3%) и было отрицательно связано со временем хранения (Fonska and Fonska, 2011). Предвсхожесть была высокой (100%) при замачивании семян в панчакавии (@3% в течение 9 ч) в течение 7 дней по сравнению с 2% KNO3 (Thirusenduraselvi and Jerlin, 2007). Наибольшая всхожесть (85,18%), количество ветвей/растение (8,64%) и количество плодов/растение (20,70%) были получены при замачивании семян горькой тыквы в течение 12 ч. Более раннее появление всходов (6,28%) и более раннее цветение (39. 40%) были зарегистрированы у растений, семена которых предварительно замачивались в течение 16 ч. Сорт ‘Palee’ значительно повысил всхожесть (85,56%), количество дней до цветения (39,55%), количество веток на растении (8,86%) и плодов на растении (21,09%). Замачивание семян в воде на 12 часов способно улучшить всхожесть и рост рассады горькой тыквы (Saleem et al., 2014). Сообщается об эффективной системе соматического эмбриогенеза и органогенеза с использованием листового каллуса и черешка у M. charantia (Thiruvengadam et al., 2012).

Развитие проростков и фотосинтез

Обработка семян наночастицами на основе углерода, фуллеролом [C60(OH)20], привела к увеличению урожая биомассы (54%) и содержания воды (24%). Увеличение длины плодов (20%), количества плодов (59%) и веса плодов (70%) привело к повышению урожайности плодов до 128%. Содержание двух противораковых фитопрепаратов, кукурбитацина-B (74%) и ликопина (82%), было увеличено, а содержание двух антидиабетических фитопрепаратов, харантина и инсулина, было увеличено до 20% и 91%, соответственно (Kole et al., 2013). Накопление сахаров в корнях не зависит от сахаров в листьях у устойчивой к затоплению горькой дыни (сорт New Known You #3) в условиях затопления (Su et al., 1998).

 

Вегетативный рост

Экзогенное применение нафталиновой уксусной кислоты (NAA) и гиббереллиновой кислоты (GA3) немного увеличило содержание алкалоидов в плодах горького арбуза, но немного снизило содержание алкалоидов в листьях. Обработка NAA немного уменьшила содержание хлорофилла в листьях, а GA3 немного увеличила содержание хлорофилла в листьях (Tolentino and Cadiz, 2005).

Жирные кислоты были обнаружены в молодых, зрелых и стареющих листьях горькой дыни. Общее содержание жирных кислот составило 87,30%, 95,25% и 83,11% соответственно. Доля насыщенных жирных кислот была наибольшей в стареющих листьях (78,60%), затем в молодых (69,42%) и зрелых листьях (48,92%), а остаток приходился на ненасыщенные жирные кислоты. Пальмитиновая кислота была преобладающей насыщенной жирной кислотой в трех типах листьев, в то время как альфа-линоленовая кислота была преобладающей ненасыщенной жирной кислотой (Sarkar et al., 2013).

Крупные сорта (Big Top Medium, Hanuman, Jade и White) были более урожайными, чем мелкие сорта (Indra и Niddhi) с точки зрения общей массы плодов и урожая на один опыленный цветок у арбуза при выращивании в теплице. Биоактивность (общее количество фенольных и сапониновых соединений и антиоксидантная активность) двух мелких сортов и Big Top Medium была значительно выше, чем у трех других крупных сортов (Tan et al., 2014).

Цветение

Цветение начинается через 45-55 дней после посева и продолжается около 6 месяцев. В Северном полушарии цветение приходится на июнь-июль. Длинные дни приводят к тому, что мужские цветки распускаются на 2 недели раньше женских, в то время как короткие дни оказывают обратное действие. Опрыскивание лоз гормонами цветения после появления шести-восьми настоящих листьев увеличит количество женских цветков и может удвоить количество плодов. Применение гибберелловой кислоты в концентрации 25-100 ppm увеличивает количество женских цветков на 50% и может действовать до 80 дней (Palada and Chang, 2003).

Образование плодов

В Северном полушарии цветки опыляются насекомыми, плодоношение происходит с августа по ноябрь. Плод имеет ярко выраженную бородавчатую внешнюю поверхность и продолговатую форму. В поперечном сечении он полый, с относительно тонким слоем мякоти, окружающей центральную семенную полость, заполненную крупными плоскими семенами и сердцевиной. Плоды чаще всего едят зелеными или начинающими желтеть, а при полном созревании они становятся оранжевыми.

Биохимические изменения на различных стадиях развития плодов

Плоды изучались на предмет физиологических и биохимических изменений в течение семи последовательных стадий развития, начиная с очень молодой стадии и заканчивая послеспелой стадией. Постепенное снижение хлорофилла-a (в 5,25 раз), хлорофилла-b (в 13,0 раз), общего хлорофилла (в 8,23 раза), крахмала (в 6,5 раз), свободных аминокислот (в 14,4 раза), общего белка (67,2%) и РНК (55,1%) наблюдалось от преждевременной стадии до послеспелой стадии. Однако наблюдалось постепенное увеличение содержания каротиноидов (в 2,5 раза), общих сахаров (209%), нередуцирующих сахаров (317%) и фенола (2,9 раза) от очень молодой стадии до дозрелой стадии.

Количество антоцианов, восстанавливающих сахаров и ДНК было нестабильным.

Гидролитические ферменты (амилаза, инвертаза и пероксидаза)

Активность амилазы снижалась от зрелой стадии к поспелой (86,73%). Активность инвертазы и пероксидазы была снижена (94,3 %) на очень молодой стадии и повышена (44,64 %) на зрелой стадии.

Ферменты, разрушающие клеточные стенки (такие как целлюлаза, полигалактуроназа [PG] и пектинметилэстераза [PME]): 6,38-кратное увеличение активности целлюлазы наблюдалось от очень молодой стадии до стадии созревания. Активность PG постепенно увеличилась в 2,37 раза, а активность PME была непостоянной во время созревания. Эти биохимические изменения также отражают клеточные изменения, такие как увеличение числа клеток, укрупнение клеток, уменьшение содержания клеток и отделение средней ламели, которые наблюдались на стадии созревания до стадии после созревания (Shah and Rao, 2013).

Влияние стадий созревания на содержание фенольных биологически активных веществ и соответствующую антиоксидантную активность горькой дыни (M. charantia) показало увеличение ферритной восстановительной антиоксидантной силы (FRAP), цветности (светлоты и желтизны), общего содержания фенолов и снижение активности 2,2-дифенил-1-пикрилгидразила (DPPH) по мере созревания (Amina and Anna, 2011). Содержание хлорофилла, белка и крахмала уменьшалось, а каротиноидов, антоцианов и сахаров увеличивалось в процессе созревания. Плоды арбуза, обработанные 1-метилциклопропеном (1-MCP) в течение 12 ч и 70 JJM пектата кальция, показали замедленное созревание (Anbarasan and Tamilmani, 2013a,b).

Экзогенное применение NAA и GA3 на стадии пяти листьев вызвало партенокарпию у арбуза (Tolentino and Cadiz, 2005). При обработке 20 ppm NAA наблюдалось уменьшение длины плода и свежего веса растений, а при обработке 100 ppm NAA — увеличение диаметра плода. При обработке GA3 свежий вес и диаметр плодов уменьшились у растений, обработанных 20 ppm GA3 (Tolentino and Cadiz, 2005). Бессемянное состояние было причиной снижения свежего веса и диаметра плодов.

Уборка и хранение

Плоды можно собирать на любой стадии развития, но обычно их собирают в полный рост, но зелеными, примерно через 2 недели после плодоношения. На этой стадии зрелости мякоть и семена имеют цвет от белого до кремово-белого. Урожайность горькой тыквы может достигать 40 т/га, в среднем 8-10 т/га. Плоды обычно собирают каждые 2-3 дня вручную, срезая стебель лозы ножом или секатором. Выдергивание стебля плодовой лозы может привести к повреждению корней, что приводит к старению листьев, цветов и развивающихся плодов. Плоды горькой тыквы имеют высокое содержание влаги, большое отношение поверхности к объему и относительно тонкую кутикулу, что делает их очень восприимчивыми к потере влаги и физическим повреждениям.

Плоды момордики харанции являются климактерическими, имеют относительно высокую скорость дыхания, поэтому рекомендуется быстрое удаление тепла поля с помощью гидроохлаждения или охлаждения помещения. Скорость дыхания плодов при 20°C и 10°C составляла приблизительно 40 и 15 л CO2/г/ч, соответственно. Скорость выработки этилена при этих температурах составляла 0,1-0,3 нл/г/ч (Zong et al., 1995). Срок годности плодов горького арбуза составляет 7-12 дней при хранении при температуре 10-12,5 °C (Zong et al., 1993) и относительной влажности 85%-90% (RH).

Плоды, хранившиеся при температуре 15°C, продолжали развиваться, демонстрируя нежелательные изменения, включая развитие семян, потерю зеленого цвета и раскалывание плодов. Незрелые плоды сохраняли послеуборочное качество лучше, чем плоды, собранные на стадии полностью развитой зелени. На плодах, хранившихся при температуре 5-7°C, появились видимые симптомы изъязвления, которые в конечном итоге слились в крупные впалые темно-коричневые ямы в ребристых областях. Другие симптомы повреждения от охлаждения включают обесцвечивание поверхности от зеленого до темно-коричневого цвета, вторичные инфекции, сырость и разрушение внутренних тканей.

Горькие дыни, хранившиеся при 15 °C в контролируемой атмосфере (21%, 5% или 2,5% O2 в сочетании с 0%, 2,5%, 5% или 10% CO2), не отличались по качеству от плодов, хранившихся на воздухе в течение 2 недель. Плоды, хранившиеся 3 недели в 2,5% или 5% CO2 в сочетании с 2,5% O2, лучше сохраняли зеленый цвет и имели меньше гнили и расщепления, чем плоды, хранившиеся на воздухе (Zong et al., 1995).

Абиотические стрессы

Абиотический стресс вызывается колебаниями температуры (низкой, высокой и заморозками), наводнениями, засухой, засолением и загрязнением окружающей среды. Плоды горького арбуза могут быть классифицированы как умеренно чувствительные к холодовым повреждениям. Момордика харания может успешно продаваться в течение 1-2 недель, если плоды держать при температуре 10-12,5°C во время послеуборочной обработки, чтобы уменьшить порчу и избежать повреждения от охлаждения (Zong et al., 1993).

Момордика харанция продемонстрировала защитный механизм от окислительного повреждения, поддерживая высокоиндуцированную антиоксидантную систему в условиях трех стрессов (хлорид натрия (NaCl), ультрафиолетовое излучение (UV-B) и водный стресс) на трех различных стадиях (до цветения, цветения и после цветения) роста растений (Agarwal and Shaheen, 2007). За исключением пероксидазы (POX), активность всех ферментов, включая супероксиддисмутазу (SOD), каталазу (CAT), полифенолоксидазу (PPO), глутатионредуктазу (GR), а также концентрация аскорбата (ASA), перекиси водорода (H2O2) и реактивных веществ тиобарбитуровой кислоты (TBARS) была максимальной на стадии цветения при всех трех стрессах. Все активности ферментов, SOD, CAT, POX, PPO, GR, а также концентрации ASA, H2O2 и TBARS были повышены под действием NaCl и УФ-B стрессов на всех стадиях роста, за исключением концентрации H2O2 на стадии после цветения под действием УФ-B излучения. При солевом стрессе на всех стадиях роста накапливалось большее количество неорганических ионов Na+ и Cl.

Засуха привела к снижению концентрации H2O2 и ASA, активности PPO и GR и повышению концентрации TBARS и активности SOD, CAT и POX на всех трех стадиях по сравнению с контролем (Agarwal and Shaheen, 2007). Фотосинтетические пигменты снизились на всех стадиях при всех стрессах. Индекс стабильности хлорофилла снизился при стрессе NaCl, ускорился только на стадии после цветения при УФ-B облучении, и значительно увеличился на стадиях до и после цветения при водном стрессе. Концентрация белка снижалась при стрессе NaCl (за исключением стадии до цветения) и увеличивалась при УФ-B и водном стрессах.

Применение экзогенного кремния может увеличить скорость прорастания, индекс всхожести и индекс жизнеспособности, а также способствует снижению содержания меланальдегида и увеличению активности антиоксидантных ферментов (SOD, POD и CAT) при стрессе NaCl (Wang et al., 2010).
Применение сульфата цинка и бората натрия (ZnSO47H2O и Na2B4O7-10I I2O) на почвах с дефицитом цинка (Zn) и бора (B) может повысить урожайность арбуза, содержание белка, витаминов и аминокислот, снизить содержание NO3-N и замедлить старение. Питательные вещества Zn и B увеличивали содержание полиаминов (PAs), путресцина (Put), спермидина (Spd), спермина (Spm), индолуксусной кислоты (IAA), гибберелловой кислоты (GA3) и аскорбиновой кислоты (ASA), а также активность SOD, POD и CAT, снижали содержание малонового альдегида (MDA) и абсцизовой кислоты (ABA) в листьях, что препятствовало перекисному окислению мембранных липидов (Shi and Cheng, 2004).

Затопление снижало скорость фотосинтеза листьев, устьичную проводимость, транспирацию, растворимый белок и активность рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (rubisco), и эти эффекты затопления были слабее у привитой, чем у непривитой горькой дыни. Не наблюдалось значительных изменений в концентрации CO2 внутри листьев, проценте активации рубиско, содержании крахмала и скорости темного дыхания листьев (Liao, 1996). На Тайване урожайность горького арбуза повышается при прививке на люффу (Luffa spp.), поскольку люффа устойчива к фузариозному увяданию и более терпима к затоплению (Liao and Lin, 1996; Lin et al., 1998).

Болезни и вредители

Биотический стресс у культурных растений возникает из-за поражения насекомыми-вредителями, грибковыми, бактериальными и вирусными заболеваниями.

Момордика поражается вирусом арбузной мозаики, мучнистой росой, листовой пятнистостью Cercospora, бактериальным увяданием, фузариозным увяданием и корневой узловой нематодой. Дынная плодовая муха Bactrocera cucrbitaceae (Coquillett) широко распространена в умеренных, тропических и субтропических регионах мира и является основным вредителем момордики харанции, вызывая потери от 30 до 100% в зависимости от заражения и условий окружающей среды (Gupta and Verma, 1992; Sapkota et al., 2010). Жуки, трипсы, червецы, червец, тля и клещи — другие распространенные вредители арбуза. Температура ниже 32°C и относительная влажность воздуха от 60% до 70% благоприятствуют численности популяции насекомых.

Первичный механизм устойчивости, наблюдаемый при борьбе с нематодой на момордике, заключается в быстром увеличении концентрации белка на первой неделе и общего уровня сахара на четвертой неделе инокуляции в зараженных корнях. В пораженных тканях наблюдался больший приток сахаров для обеспечения питания нематод в целях их роста и выживания (Surendra and Aditi, 2014).

Нет опубликованных данных о распространенности основных вредителей или болезней или устойчивости, развившейся в ответ на биотический стресс у момордики харанции в США, а также информации о биохимических реакциях, вызванных биотическим стрессом, в частности.

Литература

Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.

Болезни тыквенных культур

Огурцы страдают от многих болезней, которые вызываются бактериями, грибами (и оомицетами), нематодами, вирусами и фитоплазмами (Blancard et al., 1994; Zitter et al., 1996). Болезнетворные патогены поражают огурцы на всех стадиях развития, от затухания в начале прорастания до послеуборочной гнили плодов. Надежная урожайность и качество плодов огурцов зависят от адекватной борьбы с патогенами.

Борьба с болезнями проще всего для садоводов, если она ведется с помощью генетически устойчивых культур. Первой культурой, выведенной для борьбы с болезнями, была огуречная: сорт арбуза («Завоеватель»), устойчивый к фузариозному увяданию, был выведен Министерством сельского хозяйства США в 1911 году. Существуют сорта арбузов, устойчивые к антракнозу расы 1 и фузариозному увяданию расы 1. Имеются сорта дыни, устойчивые к серному ожогу, вирусу некротической пятнистости дыни, мучнистой росе и фузариозному увяданию 0, 1 и 2 расы. Большой прогресс был достигнут в селекции огурца на устойчивость к болезням. Были найдены источники устойчивости для большинства основных патогенов огурца, и ученые вывели зародышевую плазму с множественной устойчивостью к болезням. Например, сорт ‘Wisconsin 2757’ устойчив к парше, вирусу огуречной мозаики (CMV), вирусу арбузной мозаики (WMV), бактериальному увяданию, угловатой листовой пятнистости, антракнозу, мучнистой росе, пушистой росе, пятнистости листьев и фузариозному увяданию. Существуют сорта сквоша с устойчивостью к вирусам и мучнистой росе, а некоторые из них устойчивы к вирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV), вирусу арбузной мозаики и вирусу желтой мозаики кабачков (ZYMV). Сквош был одной из первых культур (одобрен в 1995 году), обладающих признаками (устойчивость к вирусам благодаря генам белка оболочки вируса), полученными в результате трансформации с помощью Agrobacterium tumefaciens, что делает их генетически модифицированными организмами (ГМО).

Там, где селекция еще не выработала устойчивость к болезням, необходимы различные профилактические и контрольные меры для снижения потерь урожая. Фитосанитарные процедуры, включая севооборот и обработку семян, применяются для того, чтобы избежать заражения восприимчивых растений. Сельхозпроизводители часто применяют химические препараты (например, фунгициды, бактерициды, нематициды), а также профилактически. Инсектициды и другие средства используются для борьбы с насекомыми-переносчиками инфекций, особенно вирусов. Некоторые восприимчивые сорта прививают на корневища устойчивых к болезням огурцов.

Раннее выявление болезни (до появления видимых признаков) возможно с помощью наборов для иммуноферментного анализа (ELISA), цифровой капельной ПЦР, LAMP (loop-mediated isothermal amplification) и других диагностических анализов. В ИФА присутствие возбудителя инфекции в растении выявляется путем анализа сока на наличие специфических для патогена белков. Некоторые наборы можно использовать в полевых условиях для тестирования на различные виды грибов, причем результаты можно получить в течение 10 минут.

Развитие болезни часто опосредовано условиями окружающей среды. Например, обработка ультрафиолетовым излучением В может повысить восприимчивость к грибкам у некоторых сортов огурцов (Orth et al., 1990). Однако УФ-В излучение может также навредить грибку и ухудшить развитие болезни. Инфицированию корней арбуза фузариозным увяданием способствуют низкий уровень pH почвы, низкая или умеренная влажность почвы (25% насыщения) и использование удобрений NH4 вместо NO3. Внезапное увядание дыни может быть вызвано различными патогенами в сочетании с определенными условиями окружающей среды, например, когда прохладная дождливая погода сменяется жаркой солнечной погодой в сезон плодоношения. В целом, огуречные культуры, испытывающие экологический стресс, более восприимчивы к начальной инфекции и последующему развитию болезни.

/

На продуктивность огурцов влияет широкий спектр патогенов, который насчитывает более 200 заболеваний (Zitter et al. 1996). Болезни могут быть вызваны грибами, бактериями, вирусами или микоплазмоподобными организмами. Болезни могут передаваться почвенным путем, семенным путем (переноситься семенами), распространяться ветром или передаваться насекомыми-переносчиками. Содержание влаги в семенах, период хранения, преобладающая температура и степень инвазии влияют на развитие грибков, передающихся через семена (Anjorin and Mohammed 2009). Патоген может вызвать аборт и гниение семян, некроз, снижение или полное исчезновение всхожести, а также повреждение проростков на более поздних стадиях роста растений, что приводит к развитию болезни как системной или локальной инфекции (Khanzada et al. 2001). Болезни вызывают большие потери урожая и качества. Болезни, вызванные патогенами, контролируются фунгицидами против грибковых заболеваний, бактерицидами против бактериальных заболеваний или инсектицидами в случае вирусов, передаваемых насекомыми-переносчиками. С болезнями можно бороться, применяя культурные, биологические и химические методы борьбы с болезнями. В наши дни потребители с осторожностью относятся к остаточному действию пестицидов, и в моду входит органическое выращивание сельскохозяйственных культур. Более того, «профилактика лучше, чем лечение». Для выращивания здоровых и свободных от болезней культур огурцов необходимо учитывать следующие стратегии управления:
1. Ежедневно посещайте поле и внимательно наблюдайте за урожаем. Борьба с болезнями на начальных стадиях поможет снизить химическую нагрузку и будет очень экономичной.
2. Всегда используйте сертифицированные семена из проверенных источников.
3. Выращивайте устойчивые сорта/гибриды.
4. Обрабатывайте семена перед посевом.
5. Следует проводить севооборот с другими культурами, кроме огурцов. Соблюдайте минимум 3-летний севооборот.
6. Поддерживайте санитарное состояние полей, то есть выбрасывайте растительные остатки и освобождайте посевные площади от сорняков, так как они могут служить альтернативными хозяевами для болезнетворных организмов.
7. Обеспечить надлежащий дренаж, особенно в сезон дождей.
8. Избегайте скученности растений. Поддерживайте желаемую численность растений.
9. Избегайте травм во время межкультурных операций, сбора урожая и обработки.
10. Аккуратно выбрасывайте больную часть таким образом, чтобы не допустить распространения инокулята.
11. Используйте чистую поливочную воду и хорошо простерилизованные инструменты.
важные болезни бахчевых культур и борьба с ними
12. Контролируйте насекомых-переносчиков для борьбы с вирусными заболеваниями.
13. Не проводите опрыскивание в дневное время, так как опылители довольно активны в дневное время.
14. Не используйте один химикат для борьбы с болезнями многократно.
15. Скорректируйте график сбора урожая и опрыскивания таким образом, чтобы соблюдался период ожидания, необходимый для конкретного пестицида.

/

Огромное использование химических препаратов привело к развитию устойчивости, что представляет собой проблему в борьбе с болезнями огурцов. Поэтому использование многогранного или интегрированного подхода к борьбе с болезнями (IDM) необходимо для решения этой проблемы. IDM состоит из разведки и стратегий управления, которые могут включать выбор участка, подготовку поля, использование устойчивых сортов, изменение времени посадки, оптимальную плотность растений, оптимальный полив, правильный дренаж, мульчирование, оптимальное использование питательных веществ и разумное использование пестицидов. Кроме того, мониторинг факторов окружающей среды (температура, влажность, pH почвы, питательные вещества и т.д.), прогнозирование заболеваний и установление экономических порогов имеют важное значение для схемы управления (Maloy 2005). Эти меры должны быть согласованы должным образом для получения максимальной выгоды от каждого компонента.

Бактериальные и фитоплазменные болезни

Угловая пятнистость листьев (Pseudomonas syringae)

Угловая пятнистость листьев (Angular leaf spot) распространена по всему миру и является основной бактериальной болезнью огурца, которая вызывает снижение количества плодов, их урожайности и качества (Pohronezny et al. 1977). Также повреждает арбуз, кабачок и дыню.

Возбудитель: Pseudomonas syringae pv. lachrymans. Сообщалось также, что Pseudomonas marginalis и P. viridiflava вызывают бактериальное увядание огурца в Японии.

Инфицирование бактериями происходит на всех надземных частях тыквенных растений. Заражение происходит через раны и устьица. Вначале симптомы проявляются на листьях в виде небольших, водянистых поражений, которые затем увеличиваются. Форма старых поражений, как правило, становится угловатой, поскольку они увеличиваются и встречаются с жилками. По мере развития инфекции пораженные ткани часто высыхают и опадают, в результате чего на листьях остаются рваные отверстия неправильной формы. Поражение листьев может привести к образованию белого, молочного экссудата на нижней поверхности листа, прежде чем он отпадет, оставляя отверстия до 30 мм в диаметре. Поврежденные листья имеют более низкую эффективность фотосинтеза, что приводит к косвенным потерям урожая. В тяжелых условиях листья желтеют, а иногда растущие верхушки плетей желтеют, и рост прекращается.

На плодах инфекция проявляется в виде мелких, круглых пятен с желтым ореолом. Позже пятна становятся от матово-белого до коричневого цвета. Могут появиться сухие трещины, которые немного углубляются, делая плоды непригодными для продажи. Трещины подвергают плоды другим вторичным инфекциям, таким как мягкая гниль, которая обычно следует за бактериальной инфекцией. Иногда инфекция распространяется вплоть до семян.

Бактерия зимует в почве или на растительных остатках, а также может находиться на поверхности семян или под их оболочкой. Угловая листовая пятнистость наиболее активна при температуре от 24 до 28°C, и ей благоприятствует высокая влажность. При очень влажных условиях и теплой температуре на нижней стороне поражений можно обнаружить белый бактериальный налет, который высыхает и образует тонкую белую корочку. Бактерия не имеет спор, приспособленных для переноса их в течение длительных неблагоприятных периодов, и выживает в виде вегетативных клеток в семенах, почве, остатках больных растений или сорных растениях (Leben 1981). Патоген распространяется через брызги дождя, оросительную воду, почву, насекомых, сельскохозяйственные инструменты и полевых работников. Заражение происходит через естественные отверстия и раны. Бактерия обычно передается через воду.

Меры борьбы:

  • Использование свободные от болезней семена.
  • Обработка семян раствором хлорида ртути (1:1000) в течение 5-10 мин1Совет сомнителен, так как применение соединений ртути экологически небезопасно. Прим. UniversityAgro.ru.. Также обработка семян горячей водой при температуре 50 ± 2 °C может снизить заболеваемость, но не устранить ее.
  • Севооборот с ротацией не менее 2-3 лет с нетыквенными культурами.
  • Поддержание санитарии на поле в период выращивания культур и удаление растительных остатков сразу после окончательной уборки.
  • Не рекомендуется обрабатывать посевы, когда они влажные. Выращивание в сухой почве наиболее эффективно для снижения выживаемости бактерий (Kritzman and Zutra 1983).
  • Глубокая вспашка.
  • Соляризация почвы в летние месяцы.
  • Следует избегать верхнего полива, так как распространение бактерий происходит через воду и брызги.
  • Следует избегать травмирования растений во время обработок. С плодами следует обращаться осторожно, чтобы избежать повреждений, например, срезать, а не срывать плоды с плетей.
  • Umekawa и Watanabe (1982) сообщили о подавлении в значительной степени путем регулирования ночной влажности (до 80-90%) с помощью осушителей воздуха в теплицах.
  • Химические средства контроля наиболее эффективны, когда они интегрированы с рациональными методами культурного контроля. Стрептоциклин является эффективным антибиотиком против бактериальных патогенов растений при норме расхода 400 ppm. Бактерициды на основе меди часто необходимы с интервалом в 4-7 дней для снижения тяжести заболевания (Schwartz and Gent 2007), однако их эффективность ограничена.
  • Агент биологического контроля пентафаг (лизат вирулентного штамма P. syringae) был наиболее эффективен при применении при высокой относительной влажности (90%) утром и вечером с интервалом в 12-14 дней (Король и Былинский 1994). Авагимов и Пантелеев (1984) сообщили о снижении заболеваемости и повышении урожайности при использовании изолята штамма L33 Pseudomonas geniculata. Jenns и Kuc (1979) сообщили о системной индукции устойчивости путем заражения вирусом некроза табака на первых листьях.

Патоген также распространяется жуком-листоедом (Aulacophora femoralis), и борьба с этим насекомым помогает сдерживать угловатую листовую пятнистость.

Для борьбы с болезнью огурцов лучше всего использовать устойчивые сорта. Оригинальная линия устойчивого типа — Gy 14 (ген psl), но такие сорта, как ‘Poinsett’ slicer и ‘Addis’ pickle устойчивы. Устойчивость огурца может быть изменена несколькими генами, помимо psl.

Устойчивость к P. lachrymans контролируется большим количеством рецессивных генетических факторов (Klossowska 1976). Однако также сообщалось, что болезнь контролируется одним рецессивным геном «pl» (Dessert et al. 1982). Использование устойчивых сортов огурца эффективно для снижения ущерба и потерь от этой болезни.

Фото Google.Images

Желтизна астр (фитоплазма Candidatus Phytoplasma asteris)

Желтизна астр (Astor yellows) вызывается Candidatus Phytoplasma asteris (ранее микоплазмоподобный организм или MLO). Симптомы часто путают с вирусным заболеванием. 

Симптомы включают интенсивное пожелтение, отставание в росте плетей и чрезмерное ветвление пораженных растений.

Болезнь поражает кабачок с желтыми плодами больше, чем другие тыквенные культуры. Патоген зимует в сорных растениях (одуванчик, галинсога, подорожник, чертополох и дикий салат) и переносится на культурные растения шестипятнистым листовым кузнечиком (Macrosteles fascifrons). Борьба с болезнью осуществляется путем уничтожения зимующих растений-хозяев вблизи полей растениеводства, а также с помощью инсектицидов для кузнечика.

Бактериальная плодовая пятнистость (Acidovorax avenae ssp. citrulli)

Бактериальная плодовая пятнистость (Bacterial fruit blotch) — серьезное заболевание арбуза, хотя восприимчивы все тыквенные культуры. Впервые она проявилась в 1989 году во Флориде и других южных штатах США и с тех пор остается там проблемой.

Возбудитель: Acidovorax avenae ssp. citrulli.

Первые симптомы появляются на рассаде через 5-8 дней после посадки в виде жирных, водянистых поражений на нижней поверхности семядолей и сохраняются в сухих условиях. Поражения увеличиваются и распространяются вдоль жилок семядолей и стеблей до тканей настоящих листьев. В тяжелых случаях проростки могут разрушаться и погибать в результате засыхания (Walcott 2005). На более поздних стадиях на жилках семядолей появляются удлиненные и темные до красновато-коричневого цвета поражения. На листьях симптомы похожи, но не сохраняются до дневного времени.

Листовые симптомы не всегда ясны и могут быть спутаны с абиотическими стрессами, и эти внешне здоровые растения могут служить инокулятом для созревающих плодов. Аналогичным образом, плоды иногда не выглядят зараженными, но могут нести инфекцию и затруднять производство свободных от болезни семян (Bahar and Burdman 2010).

Симптомы на плодах начинаются как небольшие, неправильные, оливкового цвета, пропитанные водой пятна, которые появляются непосредственно перед созреванием урожая (в возрасте 2-3 недель) и быстро увеличиваются, покрывая верхнюю поверхность плода. Позже пятна становятся красновато-коричневыми и могут покрыться трещинами. В условиях повышенной влажности на пораженных участках может наблюдаться белый бактериальный налет. Будучи бактериальной болезнью, она распространяется механическим путем, под воздействием дождя или дождевальных установок. На тяжесть заболевания арбуза влияют различия в цвете кожуры, например, темно-окрашенные плоды наименее восприимчивы, тогда как полосатые и светло-зеленые плоды умеренно и сильно восприимчивы, соответственно (Webb and Goth 1965).

Зараженные семена/саженцы, вероятно, являются основным источником инокулята при вспышках заболевания в полевых условиях. Умеренные и высокие температуры, высокая влажность и использование верхнего полива идеально подходят для распространения, размножения и закрепления бактерии на молодых саженцах (Latin and Hopkins 1995). Вспышкам болезни благоприятствуют обильные осадки и ветреная погода (Schaad et al. 2003).

Меры борьбы:

  • Использование семян из материнских плодов, свободных от болезни.
  • Обработка семян HCl (1%) или CaOCl2 (1%) в течение 15 минут (Hopkins et al. 1996). Обработка семян, включая термообработку, NaOCl, ферментацию, HCl и пероксиуксусную кислоту, значительно снижает передачу болезни, но может негативно повлиять на физиологию семян (Walcott 2005).
  • Болезнь можно контролировать в защищенных сооружениях путем поддержания низкой температуры и низкой влажности.
  • Длинные севообороты. Следует избегать посадок на полях с недавними посевами арбуза или других хозяев патогена, включая цитрон, дыню и баклажан.
  • Рекомендуется избегать верхнего орошения и не работать на полях, пока листья влажные.
  • Регулярный контроль посевов с целью раннего выявления заражения всходов.
  • Сжигание растительных остатков при сильном заражении.
  • Листовые опрыскивания на основе меди помогают контролировать болезнь.

Анализ партий семян на наличие болезней рекомендуется проводить до высадки этой партии, для чего рассаду выращивают в теплице в идеальных для развития болезней условиях. Проверка помогает предотвратить высокую частоту инфекции, но нельзя полностью полагаться на то, что она не передастся через семена. Проверка партии семян также проводится с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР), процесса амплификации ДНК, для проверки на бактериальную плодовую пятнистость, передающуюся через семена.

Пересаженные растения не должны выращиваться в той же теплице, где есть растения из другой партии семян, зараженной бактерией.

Устойчивость была выявлена у некоторых сортов, а также в плодах других сортов Citrullus.

Бактериальная пятнистость листьев (Xanthomonas cucurbitae)

Бактериальная пятнистость листьев (Bacterial leaf spot) встречается не часто, но может возникать при постоянных теплых и влажных условиях на различных видах тыквенных культур. Распространено в Индии, Австралии, Европе, США, Японии. Потери урожая могут превышать 50% при влажных/влажных условиях (Babadoost 2012).

Возбудитель: Xanthomonas campestris pv. cucurbitae (Bryan) (син. Xanthomonas cucurbitae).

Первые симптомы проявляются на проростках в виде небольших коричневых пятен на семядолях. Бактерия заражает листья через устьица. На нижней стороне листьев появляются небольшие (2-4 мм) коричневые водянистые или жирные поражения, окруженные желтым ореолом, или неопределенные желтые пятна на верхней поверхности листьев. Пораженные участки могут сливаться, образуя большие мертвые области, ограниченные жилками. По мере развития болезни пятна становятся коричневыми, круглыми или угловатыми с полупрозрачными центрами и характерным желтым ореолом. Некротические участки на листьях не опадают, в отличие от угловатой пятнистости листьев.

Болезнь изредка возникает на молодых стеблях, но могут поражаться и молодые плоды. Заболевшие плоды загнивают и могут быть источником инфекции для соседних плодов. Появление болезни на плодах непостоянно и может коррелировать с содержанием влаги при созревании кожуры (Goldberg 2012). На пораженных плодах появляются водянистые, впалые и потрескавшиеся участки со светло-коричневым экссудатом. Позже они становятся явно впалыми, а кожура может растрескаться, что приводит к загниванию плодов и другим вторичным инфекциям. В сырую погоду на поверхности этих пятен образуются капли вязкой жидкости желтовато-коричневого цвета. Инфекция может перейти в семенную полость плодов и привести к гниению мякоти и заражению семян.

Болезнь может передаваться через семена и зараженные растительные остатки, брызги дождя и зараженные инструменты. Развитию болезни благоприятствует высокая температура в диапазоне 25-30°C и высокая относительная влажность в диапазоне 90%. Заболеваемость увеличивается в период вегетативного роста. Сильное распространение болезни происходит из-за осадков/верхнего полива.

Меры борьбы:

  • Использование свободные от болезней семена.
  • Обработка семян раствором хлорида ртути (1:1000) в течение 5-10 мин1Совет сомнителен, так как применение соединений ртути экологически небезопасно. Прим. UniversityAgro.ru.. Также обработка семян горячей водой при температуре 50 ± 2 °C может снизить заболеваемость, но не устранить ее.
  • Севооборот с ротацией не менее 2-3 лет с нетыквенными культурами.
  • Поддержание санитарии на поле в период выращивания культур и удаление растительных остатков сразу после окончательной уборки.
  • Не рекомендуется обрабатывать посевы, когда они влажные. Выращивание в сухой почве наиболее эффективно для снижения выживаемости бактерий (Kritzman and Zutra 1983).
  • Глубокая вспашка.
  • Соляризация почвы в летние месяцы.
  • Следует избегать верхнего полива, так как распространение бактерий происходит через воду и брызги.
  • Следует избегать травмирования растений во время обработок. С плодами следует обращаться осторожно, чтобы избежать повреждений, например, срезать, а не срывать плоды с плетей.
  • Umekawa и Watanabe (1982) сообщили о подавлении в значительной степени путем регулирования ночной влажности (до 80-90%) с помощью осушителей воздуха в теплицах.
  • Химические средства контроля наиболее эффективны, когда они интегрированы с рациональными методами культурного контроля. Стрептоциклин является эффективным антибиотиком против бактериальных патогенов растений при норме расхода 400 ppm. Бактерициды на основе меди часто необходимы с интервалом в 4-7 дней для снижения тяжести заболевания (Schwartz and Gent 2007), однако их эффективность ограничена.

Генетическая устойчивость была обнаружена у Cucurbita moschata и C. okeechobeensis.

Фото Google.Images

Бактериальный некроз кожуры (Erwinia carnegieana)

Бактериальный некроз кожуры (Bacterial rind necrosis) встречается спорадически и, как полагают, вызывается бактериями, которые естественным образом присутствуют в плодах арбуза.

Возбудитель: Erwinia carnegieana.

Внешние симптомы обычно отсутствуют, лишь у немногих сильно пораженных арбузов плоды имеют неправильную форму. Симптомы включают коричневый, сухой и твердый некроз кожуры, который редко распространяется на мякоть. В поперечном сечении между внешней кожурой и съедобными тканями плода появляются пробковые слои. Внешние симптомы отсутствуют, что снижает потери, поскольку плоды обычно выглядят хорошо и пригодны для продажи. Сильно пораженные дыни теряют товарный вид только при нарезке.

Химических средств для борьбы с болезнью не существует, а устойчивость сортов является спорной (Anonymous 2009). Единственная эффективная мера — избегать посадки дынь на полях, где был обнаружен некроз кожуры.

Сорта различаются по степени восприимчивости. В арбузе ‘Юбилейный’ и ‘Сладкая принцесса’ могут иметь некоторую устойчивость по сравнению с более восприимчивым ‘Клондайк Блю Риббон’.

Бактериальное увядание (Erwinia tracheiphila)

Бактериальное увядание (Bacterial wilt) повреждает огурцы в Северной Америке и, в меньшей степени, в Европе, Африке и Азии. Оно редко представляет серьезную угрозу для арбуза, но растения огурцов и дынь могут погибнуть. Бактерия (Erwinia tracheiphila) также заражает сквош, что часто приводит к выпреванию и гниению плодов от вторичных организмов мягкой гнили.

Первым признаком заболевания является тускло-зеленый участок на листе в месте заражения. Сосудистая система закупоривается слизистым веществом, и один или два листа, ветка или все растение может внезапно завянуть и погибнуть. Заболевшие растения иногда диагностируют, срезав ветку, чтобы определить, образуется ли липкий экссудат на ноже, когда его отводят от поверхности среза.

E. tracheiphila зимует в огуречных жуках. Эти насекомые распространяют бактерию на следующий год, когда начинают питаться огурцами. Таким образом, борьба с ленточными, полосатыми и пятнистыми огуречными жуками может уменьшить распространение болезни. Сорта огурцов без горечи (bi-1 или bi-2), такие как ‘Маркетмор 80’ и большинство современных тепличных сортов, менее предпочтительны для огуречных жуков, чем другие сорта, и, следовательно, инфекция снижается. У огурца известен единственный доминантный ген (Bw) устойчивости к бактериальному увяданию, но, к сожалению, он сцеплен с геном m для гермафродитного полового развития (ассоциируется с круглыми плодами).

Бурая пятнистость (Pantoea ananatis)

Бурая пятнистость (Brown spot), или внутренняя гниль плодов (Internal fruit rot), дыни возникает в результате заражения Pantoea ananatis (= Erwinia ananas). Симптомами являются желто-коричневые пятна диаметром до 4 см на плодах. Повреждения другими организмами или механические травмы предрасполагают плоды к этому заболеванию, которое серьезно проявляется в жаркой, влажной среде.

Сальмонеллы (Salmonella spp.)

Salmonella spp. может вызывать пищевые отравления. Нарезанные кубиками или ломтиками арбуз и дыня, являющиеся потребительскими продуктами, регулируются законами о безопасности пищевых продуктов во многих странах. Сальмонелла и другие виды бактерий на внешней поверхности арбуза или дыни могут заразить мякоть при разрезании плода. Свежесрезанные арбузы и дыни полезны и безопасны, но при приготовлении в супермаркете или салат-баре ресторана бактерии могут размножаться до опасного уровня, если кубики хранятся при теплой температуре.

Мягкая гниль (Pectobacterium carotovorum)

Мягкая гниль (Soft rot) плодов огурцов, особенно огурцов и дынь, вызывается Pectobacterium carotovorum (= Erwinia carotovora) вместе с другими организмами. Пропитанные водой пятна быстро превращаются в мокрую, мягкую гниль, и плоды разрушаются. Этому заболеванию благоприятствуют жаркие и влажные условия. Профилактические меры включают осторожное обращение с плодами во избежание их повреждения, а также использование хлорсодержащих спреев или окунание плодов. Устойчивых сортов не существует.

Грибковые и оомицетные заболевания

Альтернариоз листьев (Alternaria cucumerina)

Альтернариоз листьев (Alternaria leaf blight/spot) и плодовая гниль тыквы, дыни, огурца, арбуза и других тыквенных культур. Грибок Alternaria встречается по всему миру и может поражать большинство тыквенных культур.

Возбудитель: Alternaria cucumerina [(Ellis & Everh.) Elliot] (основной), также A. citrullicola, Alternaria pluriseptata и A. alternata [(Fr.) Keisslar].

Симптомы: светло-коричневые пятна диаметром 1-2 мм на верхней поверхности старых или кроновых листьев, которые могут быть окружены желтым ореолом. Пятна сначала маленькие и круглые, увеличиваются и вызывают дефолиацию. В местах поражения на верхней поверхности листьев могут образовываться концентрические кольца или «бычий глаз». Позднее эти пятна распространяются на молодые листья по направлению к верхушкам плетей. Поражения, образующиеся на нижней поверхности листьев, как правило, более диффузные. Позднее эти пятна сливаются в крупные поражения, диаметр которых может превышать 10 мм. На этих поражениях видны кольца, похожие на мишени, что характерно для большинства видов Alternaria spp. Эти поражения имеют концентрические кольца, которые могут вызвать сильное опадение листьев. Темные впалые коричневые пятна инициируют болезнь на плодах, на которых позже образуются темные мучнистые поражения. Первые симптомы на плодах обычно наблюдаются во время начального развития: плоды становятся коричневыми и уменьшаются в размере, а позже чернеют и мумифицируются.

Отмирание листьев приводит к снижению площади фотосинтеза, что отрицательно сказывается на урожайности и качестве. Споры с пораженных листьев заражают плоды, особенно если плоды предрасположены к этому в результате солнечного ожога или повреждения холодом. Образуются круглые впалые черные или коричневые поражения диаметром около 1 см, которые могут вызвать послеуборочную гниль плодов. Заражение обычно происходит в рубце цветоноса или в ране.

Болезнь передается через семена и почву. Высокая влажность и температура в диапазоне 15-32 °C вполне благоприятны для его развития.

Гриб зимует в виде спящего мицелия (сапрофита) в пораженных и частично разложившихся остатках урожая, в сорняках семейства огуречных и, возможно, в почве. Конидии образуются весной и служат первичным инокулятом. Инокулят переносится ветром на большие расстояния и разбрызгивается водой с больных растений на восприимчивые ткани (Seebold 2010; Watt 2013). Конидии могут выживать в теплых и сухих условиях в течение нескольких месяцев. Период между заражением и появлением симптомов варьируется от 3 до 12 дней (Babadoost 1989). Молодые растения возрастом менее месяца и плодоносящие растения (70-75 дней) более подвержены заражению болезнью, чем растения среднего периода (45-60 дней). Прорастающие споры могут попасть в организм хозяина непосредственно или через раны и естественные отверстия.

Меры борьбы:

  • севооборот (ротация не менее 3 лет, рекомендуется избегать чередования с другими тыквенными культурами);
  • глубокая вспашка;
  • удаление зараженных растительных остатков, поскольку грибок способен выживать на растительных остатках в течение 2 лет;
  • в районах с большим количеством осадков следует избегать верхнего полива, поскольку длительные периоды увлажнения листьев (> 8 часов) способствуют развитию инфекции;
  • применение разрешенных фунгицидов (Бавистин (0,1%) сразу после появления заболевания; милтокс (0,2%) или дитан М-45 (0,2%) можно использовать с интервалом в 15 дней для эффективного управления (Rai et al. 2008));
  • обеззараживание посевного материала (обработка семян каптаном из расчета 3 г/кг семян);
  • обработка горячей водой после сбора урожая может помочь предотвратить гниение плодов;
  • уничтожение сорняков-резерваторов, прежде всего семейства тыквенные (Kucharek 2000).

Линия дыни MR 1 и сорт ‘Edisto 47’ устойчивы к этому заболеванию. К устойчивым сортам арбузов относятся ‘Sugar Baby’, ‘Fairfax’ и ‘Calhoun Gray’. Устойчивым сортом огурцов является ‘Marketmore 97’.

Антракноз (Colletotrichum orbiculare)

Антракноз (Anthracnose) может представлять серьезные трудности для арбузоводов. Эта болезнь также поражает огурцы, дыни, кабачок, разновидности тыкв, чайот и другие бахчевые культуры.

Возбудитель: Colletotrichum orbiculare [(Berk & Mont.) Arx.] — разрушительный грибок, распространенный в Индии, юго-восточной части США и других теплых, влажных регионах по всему миру. У патогена имеются две расы (возможно 7), которые различаются по способности заражать различные роды, виды и сорта огурцов (Goldberg 2004): 

  • раса 1, которая преимущественно поражает огурец и дыню;
  • раса 2, которая преимущественно поражает арбуз и дыню.

Colletotrichum magna также вызывает пятнистость листьев и плодов на огурцах, но встречается реже.

Симптомы: проявляются на всех надземных частях растений огурца. Первые симптомы проявляются в виде водянистый участков на зараженных листьях, которые превращаются в желтоватые, коричневые или черные поражения округлой формы и загорелые раковины. Конидии из зрелых поражений часто распространяются под дождем. Поражения стеблей могут опоясывать растения, вызывая увядание, и растение может погибнуть. На плодах появляются впалые черные круглые или вытянутые пятна, которые при наличии влаги образуют студенистую массу из спор розового или лососевого цвета. Старые поражения становятся черными и могут иметь белые центры с маленькими черными плодовыми телами. Поражения также развиваются на плодах, находящихся в хранилище. Для заражения грибку не нужны раны на плодах.

Симптомы инфекции различны у разных тыквенных культур. На листьях арбуза пятна имеют неправильную форму и становятся темно-коричневыми или черными, в то время как на огурце и дыне пятна становятся коричневыми и могут значительно увеличиваться. Черешки, плодоножка и стебель также могут быть заражены, что приводит к дефолиации лозы, увяданию плодов и гибели растения. На стеблях образуются длинные темные пятна. Поражения стебля мускатного ореха могут опоясывать его и вызывать увядание лоз. Наиболее заметные симптомы проявляются на плодах. Молодые, растущие плоды могут почернеть, сморщиться и опасть, если заражены плодоножки. На зрелых плодах симптомы проявляются в виде грубоокруглых, впалых и пропитанных водой пятен с темной каймой. Размер пятен может варьироваться от 6 до 13 мм в диаметре и 6 мм в глубину на арбузе. Внутри поражения образуются маленькие черные плодовые структуры (ацервулы). Во влажных условиях на дыне, арбузе и огурце можно наблюдать черные строматы с желеобразной массой лососево-розовых спор. Наросты, имеющие такой характерный цвет, невозможно перепутать ни с каким другим заболеванием (Zitter 1987). Болезнь в основном развивается при влажных и сырых погодных условиях. Инфекция антракноза, передающаяся через семена, приводит к пониканию и увяданию котиледонов, а поражения могут появляться на стебле у линии почвы. При упаковке зараженных плодов могут возникнуть огромные потери при хранении или транспортировке.

Антракноз передается как воздушно-капельным, так и с семенами. Развитию болезни способствуют температура 20-27 °C (24 °C — идеальная) и 100% относительная влажность воздуха.

Грибок зимует на зараженных растительных остатках, а также может передаваться с семенами. Весной, во влажных условиях, гриб выделяет конидии (споры, переносимые по воздуху), которые заражают листья. Высокая влажность и температура 24 °C являются оптимальными для размножения болезни, хотя конидии не прорастают при температуре ниже 4,4 °C, выше 30 °C или в невлажных условиях. Патогену необходима вода, чтобы освободить конидии от их липкой оболочки. Антракноз обычно развивается в середине сезона после того, как сформировался полог растения. Грибок может проникать непосредственно в листья и не нуждается в естественных отверстиях (например, устьицах) или ранах.

Меры борьбы:

  • Выращивание устойчивых сортов, что должно быть первым шагом в борьбе с любым заболеванием растений и может значительно снизить потери урожая из-за антракноза. Несколько государственных институтов и семенных компаний предлагают сорта с разным уровнем устойчивости к этому заболеванию, которые можно выращивать. Расовая специализация патогена накладывает ограничения на селекцию устойчивых сортов, поскольку трудно получить устойчивость ко всем патогенным расам. Тем не менее, устойчивость по-прежнему является важным способом борьбы с этим заболеванием. 
  • Желательно выращивать чистые семена, получая их из районов производства, где нет проблем с антракнозом.
  • Обработка семян Тирамом или Каптаном из расчета 3 г/кг семян.
  • Контроль посевов с целья раннего выявления больных растений. Борьба с ранними инфекциями и защита молодых растений от инфекции предотвращает накопление инокулята в поле и снижает потери (Томпсон и Дженкинс, 1985).
  • Соблюдение санитарной практики, например, уборка растительных остатков и диких хозяев в конце вегетационного периода. Также следует уничтожать падалицу тыквенных растений и альтернативных хозяев на поле и вокруг .
  • Глубокая вспашка сразу после сбора урожая, чтобы уничтожить все зараженные растения и мусор на поле (Паленчар и др. 2012).
  • Длительный севооборот с не тыквенными культурами.
  • Надлежащий дренаж. 
  • Обработка Дифолатаном (0,2%), Дитаном М-45 (0,2%) или Бавистином (0,2%) было признано эффективным (Rai et al. 2008). Применение фунгицидов обычно не требуется в течение 2-3 недель после окончательного сбора урожая. Также были рекомендованы препараты меди.
  • Биологический агент контроля, штамм B. subtilis, QST713 (Li 2014). Shimizu et al. (2009) сообщили, что эндофитный штамм Streptomyces sp., MBCu-56, имеет большой потенциал для борьбы с антракнозом огурца.

‘Charleston Gray’ был ведущим сортом арбуза в США в течение многих лет, в основном благодаря своей устойчивости к антракнозу. ‘Crimson Sweet’ — еще один важный сорт с устойчивостью к антракнозу. Аллель Ar-1, который находится в генетическом фоне ряда сортов арбузов, обеспечивает устойчивость к расам 1 и 3, но не к расе 2 антракноза. К сожалению, раса 2 является преобладающей в большинстве районов выращивания арбузов. Сорт ‘AU-Producer’, выведенный в Алабаме, устойчив к расе 2.

Устойчивые к антракнозу сорта огурцов для нарезки включают ‘Poinsett’, ‘Slicemaster’ и ‘Dasher II’. Многие сорта для маринования, включая ‘Власпик’ и ‘Самтер’, также устойчивы.

Фото Google.Images.

Белая гниль (Rhizoctonia solani)

Белая гниль (Belly rot), вызываемая Rhizoctonia solani, является плодовой гнилью огурца и дыни. Наиболее серьезно она проявляется на юге США и в других районах, где теплые, влажные условия преобладают. Плоды, соприкасающиеся с влажной почвой, могут заразиться и развиться водянистая гниль, часто на той части плода, которая соприкасается с почвой. Инфекция распространяется на другие плоды во время хранения. Грибок также вызывает засыхание, рак стебля и корневую гниль. Он имеет широкий круг хозяев и присутствует во многих почвах. Удаление зараженных растений и избегание чрезмерного полива может помочь предотвратить распространение болезни. Устойчивость была обнаружена у интродуцентов огурца, выведенных Министерством сельского хозяйства США.

Бурая гниль (Choanephora cucurbitarum)

Бурая гниль (Brown rot), также известная как мокрая гниль Choanephora, поражает огурец, дыню, сквош, люффу и другие огуречные культуры в тропиках. Споры почвенного грибка (Choanephora cucurbitarum) разносятся ветром и насекомыми и вызывают инфекцию в дождливую погоду. Цветы и молодые плоды покрываются грибковым налетом, который сначала белый, а затем становится пурпурно-черным. Молодые летние кабачки и другие плоды огурцов могут загнивать. Этот патоген способен выживать в почве более года. Чередование культур и посадка на хорошо дренированных почвах помогают в борьбе с болезнью. Генетической устойчивости у огурцов не обнаружено.

Церкоспоровая пятнистость листьев (Cercospora citrullina)

Церкоспоровая пятнистость листьев (Cercospora leaf spot) поражает тыквенные культуры по всему миру, но чаще всего встречается на арбузах, дынях и огурцах.

Возбудитель: Cercospora citrullina (Cooke).

Симптомы обычно проявляются на листьях, но могут появиться на черешках и стеблях в случае тяжелого течения болезни и благоприятных условий для развития. Темные пятна появляются сначала на старых листьях. Пятна имеют круглую или неправильную форму с бледным или светлым центром и темными краями. По мере разрастания очагов поражения они сливаются и приобретают потемневший вид. Если болезнь протекает тяжело, то происходит дефолиация и снижается урожайность. Болезнь может уменьшить размер и качество плодов, но экономические потери редко бывают серьезными (Schwartz and Gent 2007). Не заражает плоды.

Патоген распространяется через почву и по воздуху, выживает на зараженных растительных остатках и на сорняках. Заражение болезнью через споры (конидии) легко распространяется потоками ветра, брызгами дождя и поливной водой. Инфекция начинается после попадания спор на листья и черешки. Развитию болезни благоприятствуют температура в диапазоне 26-32 °C и высокая влажность. Новые циклы заражения и споруляции происходят каждые 7-10 дней при теплых и влажных погодных условиях (Schwartz and Gent 2007).

Меры борьбы:

  • севооборот, исключая тыквенные культуры;
  • сокращение верхнего полива;
  • полив в утренние часы;
  • соблюдение санитарной практики, удаление растительных остатков и сорняков. особенно семейства Тыквенные;
  • глубокая вспашка сразу после окончательного сбора урожая;
  • обработка культуры препаратом Дитан М-45 в концентрации 0,2%.

Устойчивых сортов не существует.

Фото Google.Images

Угольная гниль (Macrophomina phaseolina)

Угольная гниль (Charcoal rot) поражает корни, листья и плоды многих огуречных культур. Это незначительное заболевание, которое может стать проблемой при определенных условиях окружающей среды. Патоген обитает в умеренных и тропических районах по всему миру, его развитию способствуют высокая температура и влажность почвы.

Возбудитель: почвенный грибок Macrophomina phaseolina [(Tassi) Goid].

Симптомы: на частях растения, соприкасающихся с почвой или вблизи кроны возникают поражения обесцвеченного вида, которые затем становятся коричневыми или черными из-за микросклероций. На стебле появляются раковины, часто с концентрическими кольцами, которые могут опоясывать растение. Симптомы угольной гнили очень похожи на желтушное поражение стеблей, так как жидкость также выделяется из зараженных тканей растения. Однако симптомы угольной гнили проявляются в конце сезона. Черные склероции видны при удалении эпидермиса стебля, а черные полосы можно наблюдать внутри сердцевины при вскрытии воротниковой зоны.

У этого заболевания широкий круг хозяев. Пораженные растения погибают при жарких и сухих погодных условиях. Растения с латентной инфекцией выживают при влажных и прохладных погодных условиях, но погибают, как только наступают благоприятные погодные условия для развития болезни.

Гриб сохраняется в почве и растительных остатках в виде микросклероций в течение 3-12 лет и может заражать 500 видов растений (Davis et al. 2012a). Сначала заражаются корни, а затем гриб проникает в крону растения. Он встречается в основном в жарком климате с преобладающей температурой не ниже 28 °C. В инфицированных тканях образуются обильные микросклероции неправильной формы и черного цвета.

Меры борьбы:

  • Можно использовать методы прививки восприимчивых привоев на устойчивые корневища тыквенных культур, что может стать эффективной стратегией борьбы с почвенными патогенами, передающимися через корни, когда использование химикатов нецелесообразно или экономически невыгодно.
  • Длительный севооборот, исключающий культуры-переносчики.
  • Уничтожение зараженных растительных остатков в конце вегетационного периода.
  • Биологический контроль путем обработки семян дыни штаммом Streptomyces эффективно регулирует рост мицелия M. phaseolina (Etebarian 2006a). Различные штаммы Trichoderma harzianum (Bi), T. harzianum (T39), Trichoderma virens (DAR74290), Trichoderma viride (MO), T. harzianum (M) и Trichodermin (B) в виде коммерческого препарата, как сообщается, являются потенциальными биологическими агентами для контроля угольной стеблевой гнили дыни (Etebarian 2006b).
  • Управление засоленными почвами может эффективно снизить тяжесть угольной гнили (Roustaee et al. 2012).
  • Следует избегать чрезмерного верхнего полива и других условий, способствующих свободному увлажнению плодов и листьев.

Фумигация почвы имеет ограниченный успех. Устойчивых сортов не существует.

Фото Google.Images

Хлопьевидная гниль (оомицетовый патоген Pythium aphanidermatum)

Хлопьевидная гниль (Cottony leak), вызываемая Pythium aphanidermatum и другими видами Pythium, является плодовой гнилью огурца, кабачка, дыни и арбуза. Хлопьевидный гриб развивается из пропитанных водой повреждений в местах заражения и распространяется по плоду, который может давать водянистые выделения. Эти патогены также вызывают отсыревание рассады и корневую гниль.

Виды Pythium имеют очень широкий круг хозяев и сохраняются в почве в течение многих лет, что делает ротацию практически неэффективной для борьбы с ними. Влажные условия и теплая температура в поле или во время хранения способствуют развитию болезней. Пластиковой мульчи следует избегать в дождливых районах, поскольку в углублении, где сидят плоды, будет собираться вода. Однако для многих садоводов преимущества использования пластика перевешивают риск. Чтобы избежать заражения, между плодами и почвой можно установить искусственные барьеры, например, деревянные бруски.

Хлопьевидная мягкая гниль (Sclerotinia sclerotiorum)

Хлопьевидная мягкая гниль (Cottony soft rot), вызываемая Sclerotinia sclerotiorum, приводит к образованию стеблевых раковин и плодовой гнили на многих культурах огурцов во всем мире. Первым признаком этого заболевания обычно является белый, ватообразный грибковый нарост на стебле. Зараженные растения могут покрыться белой плесенью с черными склероциями внутри стебля и затем погибнуть. Грибок также растет на листьях и плодах. Патоген является некротрофом, и аскоспорам для прорастания и роста требуется мертвая ткань, поэтому плоды часто заражаются через увядший цветок, все еще прикрепленный к развивающейся завязи. Плоды быстро покрываются мягкой гнилью и белой ватообразной плесенью с вкраплениями черных склероциев. Болезнь распространяется контактным путем от одного плода к другому при хранении.

Этот грибок также вызывает белую плесень фасоли, капусты и более 400 других видов растений. Накопление этого патогена на поле, засеянном одной из этих культур, может привести к значительному уничтожению сквоша или дыни, выращенных на этом поле на следующий год. Поскольку существуют другие хозяева патогена, а склероции выживают в почве в течение многих лет, севооборот от огуречных культур может не обеспечить адекватной борьбы. Санитарная обработка, применение фунгицидов, осторожность при поливе и сборе урожая, хорошие условия хранения (10-15 °C и 50-75% относительной влажности) и быстрое удаление зараженных плодов из хранилища являются рекомендуемыми мерами борьбы.

Увядание

Увядание (Damping off), проблема, распространенная по всему миру.

Возбудители: Pythium spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani и другие грибы.

Болезнь поражает культуру до (довсходовое увядание) и после прорастания семян (послевсходовое увядание). Довсходовая инфекция вызывает гниение семян внутри семенной оболочки. Семя может прорасти, но корешок и семядоли становятся коричневыми и мягкими и не могут расти дальше. Начальные симптомы послевсходового увядания проявляются в виде желтых или темно-коричневых, водянистых поражений на тканях корня и гипокотиля. Со временем ткани гипокотиля сморщиваются, корни разрушаются, а проростки могут завянуть и в конечном итоге погибнуть. У выживших растений могут проявляться симптомы корневой гнили. Корни могут иметь водянисто-серый вид, особенно тонкие питающие корни. Развитию болезни способствуют низкие температуры, высокая влажность почвы и плохая аэрация. При использовании пластиковой мульчи во влажных жарких условиях корни даже старых растений загнивают.

Заболевание особенно серьезно в прохладную, влажную погоду, которая задерживает прорастание и продлевает время, в течение которого проростки наиболее уязвимы для инфекции. Патогены, ответственные за увядание рассады, иногда могут также вызывать корневую гниль у более взрослых растений. Если тяжесть заболевания невелика, культуры могут перерасти болезнь. Однако, если растения доживут до зрелости, урожай может снизиться.

Грибковый комплекс может поражать многие виды растений и выживать даже на разлагающемся растительном материале. Обычно спорадические вспышки заболевания трудно контролировать.

Меры борьбы:

  • Обработка семян препаратами Ceresan или Thiram из расчета 3 г/кг семян. Обработка семян фосфонатами является экономически эффективным способом защиты растений огурца от поражения Pythium (Abbasi and Lazarovits 2006).
  • Обеспечение надлежащего дренажа и недопущение избыточного полива.
  • Обработка почвы Бавистином (0,1%).
  • Санитарная обработка поля должна обеспечиваться путем тщательного удаления растительных остатков и сорняков после окончательного сбора урожая.
  • Севооборот с культурами, за исключением тыквенных.
  • Высокоэффективный биологический контроль почвенных патогенов может быть достигнут только при совместном применении органических поправок и микробных агентов биоконтроля (Chang et al. 2007; Singh et al. 2007).
  • Дезинсекция контейнеров для растений и среды для выращивания может устранить некоторые источники инокулята.
  • Неглубокая посадка, отсрочка посева до наступления теплой погоды, приподнятые грядки и другие процедуры, ускоряющие прорастание семян, также могут снизить распространенность или тяжесть заболевания.

Культурные практики, направленные на поддержание листьев в сухом состоянии и минимизация стоячей воды, такие как широкое расстояние между растениями, приподнятые грядки и капельное орошение, могут уменьшить увядание. При выращивании растений в теплице полезно избегать длительного полива сверху.

Ложная мучнистая роса (Pseudoperonospora cubensis)

Ложная мучнистая росу (Downy mildew) приводит к отмиранию листьев и значительному снижению урожая, встречается в восточной части США, Мексике, Израиле, Европе, Азии и многих других регионах мира. Поражает многие тыквенные культуры, особенно огурец и дыню.

Возбудитель: оомицет Pseudoperonospora cubensis [(Berk. Curt.) Rostow zew]. Этот патоген поражает только представителей семейства Cucurbitaceae.

Симптомы: сначала проявляются в виде бледно-зеленых участков на верхней поверхности листьев, которые переходят в ярко-желтые угловатые или прямоугольные пятна. Пятна на листьях имеют неправильную или блоковидную форму и разграничены жилками листьев. При сильном заражении поражения расширяются и сливаются, ткани становятся некротическими и коричневыми, что приводит к сморщиванию и гибели больших участков поверхности листьев, придавая им выжженный вид. По краям пятен или на других частях уже зараженного листа может наблюдаться небольшое пожелтение. При высокой влажности на нижней поверхности зараженных листьев появляются пропитанные водой поражения, слегка утопленные, с обильным ростом светло- или темно-серой или пурпурной споруляции, которая также разграничивается жилками листа, что проявляется в виде пушистого или опушенного нароста. Преждевременное отмирание листьев может также привести к осыпанию плодов из-за прямого воздействия солнечных лучей. Болезнь прогрессирует агрессивно и быстро уничтожает растение в результате быстрой потери листьев.

Симптомы на арбузе и дыне типа канталупе не такие характерные, как на огурце и кабачке, и чаще всего их принимают за другие болезни, такие как антракноз, мишеневая пятнистость, листовая пятнистость Alternaria или поражение стеблей липким налетом (Colucci and Holmes 2010). Симптомы заражения ложной мучнистой росой у разных тыквенных культур отличаются, например, у огурца и кабачка поражения угловатые и ограничены жилками листа, тогда как на листьях арбуза и канталупы они обычно неправильной формы и быстро становятся коричневыми. По мере развития болезни поражения расширяются и множатся, в результате чего поле приобретает коричневый и ломкий вид (Celetti and Roddy 2010).

В отличие от мучнистой росы, споры ложной мучнистой росы имеют темно-пурпурно-серый цвет и появляются только на нижней стороне листьев (McGrath 2006).

Пораженные листья на ранней стадии развития растений вызывает снижение фотосинтетической активности, что приводит к замедлению роста растений и снижению урожая, особенно огурцов (Colucci and Holmes 2010).

Ложной мучнистой росе благоприятствуют влажные условия. Это важное полевое заболевание, которое может серьезно проявляться в теплицах с высокой влажностью. Патоген зимует на огурцах в тропических и субтропических районах; разносимые ветром споры могут позднее заразить растения в районах с умеренным климатом. Он также может сохраняться в виде ооспор на растительных остатках.

Гриб способен передаваться воздушно-капельным путем. Оно особенно серьезно проявляется в условиях теплой погоды или тропиков. Высокая влажность, туман и обильная роса способствуют развитию болезни (Keinath 2014). После заражения мучнистая роса продолжает усиливаться даже при сухих погодных условиях. 

Pseudoperonospora cubensis — облигатный паразит, которому для роста и размножения необходимы живые ткани хозяина. Организм зимует на зараженных растениях семейства Тыквенные в районах без сильных морозов. Спорангии являются основным источником инокулята, который распространяется с зараженных растений с помощью ветра или дождя на местные или отдаленные участки. Когда спорангии достигают восприимчивого хозяина, они прорастают и непосредственно заражают лист в течение часа. Оптимальная температура для споруляции составляет 15-20°C при высокой влажности воздуха не менее 6 часов. Растения с желтыми поражениями обладают высокой способностью к споруляции. Симптомы появляются через 3-12 дней после заражения, в зависимости от загрузки инокулята, температуры и относительной влажности. Высокие температуры более 35°C не являются благоприятными, хотя более прохладные ночи способствуют развитию болезни.

Меры борьбы:

  • Использование устойчивых сортов. С появлением новых рас различные сорта, особенно огурцов, не проявляют такого высокого уровня устойчивости, как к предыдущим расам. Однако устойчивые сорта по-прежнему являются ценным компонентом борьбы с ложной мучнистой росой.
  • Контроль посевов на предмет раннего обнаружения зараженных растений.
  • Профилактические меры следует принимать в соответствии с прогнозом погоды, поскольку заболевание обычно совпадает с началом дождей.
  • Выращивание культур в условиях, где можно управлять влажностью. Например, вьющиеся сорта следует подвязывать к шпалерам, чтобы роса на листьях быстро высыхала. Кроме того, увеличение расстояния между растениями или выращивание в теплицах может помочь в снижении относительной влажности и увлажнении листьев.
  • Ранняя посадка также может помочь избежать заболевания (Keinath 2014).
  • Сокращение верхнего полива и проведение орошения в поздние утренние часы, чтобы способствовать быстрому высыханию листьев.
  • Мойте руки перед переходом с одного поля на другое и, по возможности, носите чистую одежду.
  • Масло нима, получаемое из Azadirachta indica, является ботаническим средством борьбы с ложной и мучнистой росой на огурцах, однако сообщалось о негативных последствиях, поскольку оно оказалось токсичным для божьих коровок (Banken и Stark 1998) и вредным для пчел (поэтому его следует применять, когда они не активны на поле). Поэтому его не следует применять без явной необходимости и с осторожностью.
  • Биоконтролирующий агент B. subtilis доступен в виде смачиваемого порошка, который можно использовать для борьбы с ложной мучнистой росой (Fravel 1999). Однако Keinath (2014) сообщил, что ни один фунгицид или биофунгицид, одобренный органическими производителями, не предотвращает и не контролирует ложную мучнистую росу огурцов.
  • Фунгициды широкого спектра действия, защищающие при контакте, обеспечивают определенную степень контроля. Системные фунгициды рекомендуются на начальных стадиях, когда есть прогноз появления или симптомы только появились. Применять их следует с интервалом 5-7 дней в зависимости от тяжести заболевания. Опрыскивание Ридомилом (0,3%), Блитоксом (0,2%) или Манкозебом (0,2%). Применение Дитана М-45 (0,3%) с интервалом в 15 дней хорошо контролирует болезнь (Rai et al. 2008). Следует чередовать фунгицидные препараты, чтобы снизить риск возникновения устойчивости к фунгицидам.

До 2004 года для борьбы с этим заболеванием на тыквенных культурах широко использовались устойчивые сорта. С 2004 года патоген преодолел генетическую устойчивость, и фунгициды являются единственным эффективным методом борьбы с ложной мучнистой росой. Несмотря на севообороты, патоген быстро приобретает устойчивость к фунгицидам, и в восточной части США это основной патоген, ограничивающий производство. Культурные методы малоэффективны без добавления надежного режима фунгицидов. Новые источники устойчивости были выявлены в диких сортах PI, а программы селекции огурцов по всему миру работают над включением устойчивости к мучнистой росе в коммерческие сорта, первые из которых уже доступны (например, Бристольский ломтик).

Фузариозная плодовая гниль (Fusarium solani)

Фузариозная плодовая гниль (Fusarium fruit rot), которая может быть вызвана Fusarium solani f. sp. cucurbitae, является важным заболеванием огурцов, особенно кабачков. F. solani f. sp. cucurbitae и родственный вид F. petroliphilum поражают корни и стебли, в то время как F. solani f. sp. cucurbitae является основным возбудителем на плодах растения-хозяина. Патоген поражает внешнюю часть стебля, вызывая увядание, коричневую гниль у основания стебля и гибель растения. Стебель может покрыться белым или розовым грибковым налетом. Зараженные плоды имеют пропитанные водой участки, которые превращаются в коричневую или серую сухую гниль. Другие виды Fusarium, включая F. equiseti, вызывают плодовую гниль огурцов, при которой зараженные участки на хранящихся плодах становятся розовыми, красными или пурпурными, с белым или розовым мицелием.

Поскольку споры переносятся наружу на семенах огурцов, для уменьшения распространения болезни используется обработка семян. Грибок устойчив в почве, поэтому рекомендуется севооборот не менее 3 лет. Обработка горячей водой (1 мин при 57 °C) и применение фунгицидов ограничит передачу патогена среди собранных плодов. Устойчивых сортов не существует.

Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum)

Фузариозное увядание (Fusarium wilt) является важным заболеванием дыни и особенно арбуза, особенно в Америке, Европе и Азии. Оно также поражает огурцы.

Возбудитель: Fusarium oxysporum. Фузариозное увядание арбуза вызывается Fusarium oxysporum f. sp. niveum (EF Smith Snyder & Hansen) (Owen 1955), фузариозное увядание дыни — F. oxysporum f. sp. melonis (Snyder & Hansen), а огурца — F. oxysporum f. sp. cucumerinum (Owen). Выявлены три расы фузариозного увядания арбуза.

Они вызывают увядание и корневую гниль. Грибки проникают в корни растений и распространяются на стебли. Растения на ранних стадиях роста могут поражаться из-за инфекции нижних стеблей; в результате у рассады часто наблюдается гипокотильная гниль или она может надламливаться у линии почвы. Это характеризуется потерей тургора лозы. Увядание обычно начинается на старых листьях и переходит на молодые. Старые растения могут сначала проявлять временное увядание в пиковые периоды дневной жары и оживать во время прохладных ночей, но в конечном итоге погибают в течение нескольких дней. Вначале симптомы увядания развиваются на одной или нескольких боковых плетях, в то время как другие плети остаются незатронутыми. Однако в условиях высокой инокуляции или у высоковосприимчивых сортов все растение может завянуть и погибнуть в течение короткого времени. У зрелых растений наблюдается бурость сосудов, гуммоз и тилоз в сосудах ксилемы. Болезнь может проникать в плоды через стебель. Во влажную погоду на поверхности отмерших тканей может быть виден бело-розовый грибковый нарост.

Грибок проникает в корни и развивается в сосудистой системе, препятствуя движению воды. Он процветает при высокой температуре почвы. Развитию болезни способствует высокое содержание азота, особенно в аммонийной форме, влажность почвы менее 25%, легкие, песчаные и слабокислые почвы (pH 5-5,5) (Zitter 1998). Болезнь развивается при температуре почвы от 20 до 30°C и сухой погоде.

Грибки-возбудители выживают в старых зараженных растительных остатках, других растениях-хозяевах, семенах или почве. Обычно считается, что болезнь моноциклическая, то есть она не распространяется от растения к растению в течение сезона. Распространение в пределах поля может происходить за счет перемещения зараженной почвы, а распространение по полю — за счет использования зараженного оборудования и растений.

Многие возбудители фузариозного увядания, включая F. oxysporum f. sp. niveum, способны передаваться через семена, хотя степень заражения сильно варьирует (Egel and Martyn 2013). Длительное выживание патогена в почве и эволюция новых рас затрудняют управление фузариозным увяданием.

С другой стороны, фузариозная корончатая и корневая гниль [Fusarium solani f. sp. cucurbitae (Snyder & Hansen)] вызывает корневую гниль у кабачков. Первые симптомы проявляются в виде увядания листьев, а со временем все растение может завянуть и погибнуть. Вначале гниль развивается в виде водянистых светлоокрашенных участков, которые постепенно темнеют. Грибок обычно локализуется в кроне растения, а заражение начинается в коре корня. В результате ткань коры отслаивается и в конечном итоге уничтожает все ткани, кроме волокнистых сосудистых нитей. Пораженные растения легко отрываются примерно на 2-4 см ниже линии почвы.

Меры борьбы:

  • Исключение попадания патогена — лучшее средство борьбы с болезнями, поэтому следует использовать свободные от болезней семена и рассаду из надежных источников.
  • Выращивание устойчивых сортов/гибридов, что является лучшим и наиболее экономичным методом борьбы. Однако полной устойчивости ко всем расам нет ни у одной коммерческой линии арбуза (Egel and Martyn 2013).
  • Обработка семян бенлатом или бавистином (2 г/кг семян) или горячей водой при температуре 52 °C в течение 30 минут.
  • Протравливание почвы каптаном (0,2%-0,3%) или бавистином (0,1%).
  • Включение в севооборот чеснока, редиса, лука и свеклы. Поскольку грибок существует в почве в течение многих лет, короткие севообороты не подходят. Арбуз следует чередовать с такими культурами, как кукуруза, хлопок и бобовые, с циклом 5-7 лет.
  • Соляризация почвы (Martyn 1986) может быть использована для снижения инфекции в почве в достаточной степени, чтобы задержать появление симптомов увядания, а также для снижения заболеваемости; однако болезнь не может быть устранена.
  • Использование других тыквенных культур, устойчивых к фузариозному увяданию, в качестве подвоев при прививке. Наиболее распространенными подвоями для тыквенных культур являются Lagenaria siceraria и гибриды Cucurbita moschata x Cucurbita maxima, оба из которых обладают высокой устойчивостью к распространенным патоварам F. oxysporum (King et al. 2008). В Азии с фузариозным увяданием борются путем прививки бахчевых растений на корневище малабарской тыквы, восковой тыквы, бутылочной тыквы или межвидового гибрида сквоша.
  • Уничтожение растительных остатков и сорняков, особенно семейства Тыквенные, после сбора урожая.
  • Внесение в почву B. subtilis (порошок штамма B006) в качестве субстрата для питомников с последующей обработкой суспензией B006 во время пересадки и через 1 неделю после пересадки, а также добавление 10 г органического удобрения во время пересадки значительно подавляло развитие болезни у огурца (Yang et al. 2014). Использование почвенных грибов и бактерий, продуцирующих антибиотики, то есть Gliocladium spp., Trichoderma spp. и Pseudomonas spp. было признано эффективным (Srinon et al. 2006). Использовать непатогенные штаммы F. oxysporum, которые конкурируют с патогенными формами за колонизацию корней (Freeman et al. 2002). Хотя ни один из этих методов не дает адекватного контроля в поле, интеграция этих стратегий управления может быть полезной. Покровные культуры, такие как вика мохнатая также могут быть полезны (Zhou and Everts 2004).
  • Повышение pH почвы до 6,5 препятствует развитию болезни.

Устойчивые сорта арбузов доступны с первого десятилетия 20-го века; ‘Charleston Gray’, ‘Summit’ и другие сорта устойчивы к расе 0, а более новые гибриды устойчивы к расе 1. Известны четыре расы фузариозного увядания дыни. Сорта дыни, устойчивые к расам 0 и 2, включают ‘Perlita’, ‘Infinite Gold’, ‘TAM Dew Improved’ и другие; ‘Charmel’ устойчив к расе 1, а ‘Athena’ устойчив к расам 0, 1 и 2. Сорт ‘MR-1’, выпущенный Министерством сельского хозяйства США, устойчив ко всем известным расам. Также были обнаружены различные расы фузариозного увядания огурца. У огурца гены устойчивости к фузариозному увяданию и парше сцеплены. Сорта ‘Poinsett’ для нарезки и ‘Wisconsin SMR 18’ для огурцов устойчивы.

Фото Google.Images

Серая плесень (Botrytis cineraria)

Серая плесень (Grey mould), вызываемая Botrytis cineraria, является проблемой для огуречных растений, выращиваемых в прохладную, пасмурную погоду. Она повсеместно поражает тепличные огурцы, а также дыни и кабачки. Заражение часто происходит через отмершие ткани, такие как стареющие лепестки и другие части цветка. Обильные мицелии и споры развиваются на цветоносе плода, вызывая его гниение. На листве образуются коричневые поражения, покрытые массой серых спор. Хорошая вентиляция, теплая температура и отсутствие свободной влаги на поверхности листьев являются профилактическими мерами в теплице.

Желтушное поражение стеблей и черная гниль (Stagonosporopsis spp.)

Желтушное поражение стеблей (Gummy stem blight) и черная гниль (black rot) поражает арбуз, огурец, дыню, кабачок, разновидности тыквы, чайот и другие тыквенные культуры в жарких и влажных условиях. Это важное полевое заболевание на юге США, в Южной Америке и других субтропических и тропических регионах, а также может стать серьезной проблемой в теплицах. Черная гниль также является болезнью плодов огурцов, предназначенных для продажи и хранения.

Возбудитель: три вида Stagonosporopsis: S. cucurbitacearum (син. Didymella bryoniae), S. citrulli и S. caricae.

Симптомы: на листьях появляются мелкие круглые загорелые пятна, иногда окруженных желтым ореолом. Болезнь можно спутать с ложной мучнистой росой, но пятна на листьях крупнее, чем при ложной мучнистой росе. При благоприятных условиях поражения листьев сливаются, и весь лист может стать пораженным. Пятна имеют кольцевой вид и видны на средней жилке листьев и черешках в виде водянистых красновато-коричневых пятен. Заражение часто начинается с краев листьев (Koike 1997). Когда пятна высыхают, они растрескиваются и могут отрываться, в результате чего листья приобретают рваный вид. Болезнь может развиться настолько внезапно, что листья кажутся опаленными. Стеблевые инфекции состоят из продолговатых, пропитанных водой коричневых поражений. Поражения главного стебля увеличиваются и постепенно охватывают главный стебель. Стебли могут расщепляться, образуя открытые раны или раковины. Из раковин сочится характерная красная или коричневая липкая жидкость. Грибок также образует на стебле или узлах крошечные черные пупырчатые плодовые тела. Канкеры на зараженных стеблях/лозах охватывают весь стебель и вызывают увядание.

Наиболее важной формой заболевания является корончатая гниль, которая может привести к гибели растений. На плодах болезнь известна как черная гниль. Первоначально бледно-коричневые, затем обесцвеченные пятна появляются на плодах, а из трещин сочится красноватая жидкость. Пораженные участки усеяны пикнидиями гриба. На зараженных плодах образуются неравномерные, водянистые, небольшие овальные или круглые пятна, которые имеют зеленый цвет и становятся темно-коричневыми по мере увеличения пятен. На пятнах могут образовываться липкие экссудаты и черные плодовые тела. Плоды могут загнивать в течение 2-3 дней после заражения. 

Зараженные плоды Cucurbita pepo и C. maxima обычно чернеют и быстро загнивают, но у плодов ‘Butternut’ (C. moschata) образуются круглые коричневые кольца без мягкой гнили. Плоды ‘Butternut’ часто проявляют симптомы в поле, но плоды C. maxima обычно не подвергаются черной гнили до сбора урожая. 

Заражение на стадии рассады часто приводит к гибели растений.

Плоды могут заразиться через раны, поэтому осторожное обращение с ними во время сбора и транспортировки может свести потери к минимуму. Вяление собранных плодов и низкая послеуборочная температура (но > 10 °C) снижают заболеваемость черной гнилью во время хранения.

Болезнь передается через семена, почву и воздух. Гриб выживает на растительных остатках и в почве в течение 2 лет без хозяина. Конидии мигрируют через брызги дождя, поливную воду и ветер от источника к новым посевам. Оптимальная температура для развития болезни составляет 20-24 °C при наличии свободной влаги. Грибок наиболее губителен в теплую и влажную погоду.

Меры борьбы:

  • Использование свободных от болезней семена из надежных источников.
  • Обработка семян препаратами Thiram или Captan из расчета 3 г/кг семян.
  • Контроль посевов с целью раннего выявления зараженных растений. Следует обеспечить правильную диагностику заболевания, так как угольная гниль и фузариозное увядание имеют схожие симптомы.
  • Севооборот с культурами, не являющимися носителями болезни. Возврат на прежнее место не ранее, чем через 2 года.
  • Сокращение верхнего полива. Предпочтительны методы полива, не оставляющие влаги на поверхности листьев.
  • Удаление с поля растительных остатков.
  • Обработка Бавистином (0,2%) при первых признаках болезни. В случае, если болезнь не контролируется, применение Дитан М-45 (0,25%) или Пропиконазол (0,1%).
  • Совместное использование зеленого удобрения с плановым применением фунгицидов Мелкаст, хлороталонил (Bravo Ultrex 82,5 WDG в дозе 3,0 кг/га), B. subtilis (Serenade 10WP в дозе 4,5 кг/га) и пираклостробин плюс боскалид (Pristine 38 WG в дозе 1,0 кг/га) может эффективно справиться с болезнью и снизить расход фунгицидов. Биофунгициды, чередующиеся с хлороталонилом, также минимизировали использование синтетических фунгицидов (Zhou and Everts 2008).
  • Следует избегать повреждения плодов до или во время сбора урожая, так как раны позволяют патогену проникнуть в плоды во время хранения.
  • Проветривание теплиц и другие меры по снижению влажности.

Фунгициды следует применять в начале дня, чтобы растения не оставались влажными на ночь. Устойчивость грибов к бензимидазолу и другим фунгицидам развилась в некоторых районах тепличного выращивания в Европе и на полях огурцов в восточной части США.

Ограниченная генетическая устойчивость была обнаружена у огурцов, дынь, кабачков, арбузов и диких видов Cucurbita и Cucumis. Арбуз ‘Congo’, сквош ‘Nicklow Delight’ (C. moschata) и дыня ‘Gulfcoast’ обладают аллелями устойчивости.

Фото Google.Images

Моноспоровая корневая гниль и увядание плетей (Monosporascus cannonballus)

Моноспоровая корневая гниль (Monosporascus root rot) и увядание плетей (vine decline) тыквенных культур возникают в результате заражения рядом организмов (Blancard et al., 1994). Болезнь создает серьезную проблему для дынь и арбузов, выращиваемых в Техасе, Аризоне, Калифорнии, Тунисе, Израиле, Японии и Испании. Также поражаются огурец, кабачок, гладкая люффа и бутылочная тыква. Особенно вредоносен на дынях, кабачке и тыкве.

Возбудитель: Monosporascus cannonballus.

Симптомы проявляются примерно за 2 недели до созревания плодов. Первые симптомы болезни проявляются в виде отставания в росте молодых растений или сильного пожелтения листьев с последующим хлорозом нижних старых листьев, которые впоследствии вянут и опадают. Разрушение плетей приводит к уменьшению размера плодов, их количества и качества, а также к появлению симптомов солнечного ожога из-за отсутствия листьев. Надземная часть может быть потеряна через 5-10 дней после появления первых симптомов.

Гриб поражает корневую систему молодых растений, убивая большинство питающих корней и образуя черные перитеции на боковых корнях. Симптомы на корнях проявляются в виде красно-коричневых поражений, которые в дальнейшем разрастаются и приводят к гибели мелких питающих корней. В тяжелых случаях корневая система может сгнить, а растение погибнуть без каких-либо других симптомов.

Характерным признаком развития болезни являются мелкие черные, шаровидные и стертые перитеции в перитециальных отверстиях на всем корне, а также коричневые поражения гнилью, которые легко заметны невооруженным глазом или с помощью ручной лупы. При созревании перитеции разрываются, и аскоспоры попадают в почву, поэтому болезнь передается почвенным путем.

Патоген приспособлен к жаркому, засушливому климату. Оптимальный температурный диапазон для прорастания и колонизации аскоспор на корнях составляет 24-27 °C, хотя они могут прорастать и при температуре до 20 °C. При весеннем посеве заражение корней происходит примерно через 57 дней после посадки, тогда как при позднем весеннем или осеннем посеве заражение корней может произойти через 9 дней после посадки (Davis et al. 2012b).

Меры борьбы:

  • Предпосадочная фумигация почвы бромистым метилом, хлорпикрином, 1,3-дихлорпропеном или метам-натрием значительно снижает накопление инокулята (аскоспор) в почве (Martyn 2002).
  • Дезинфекция поля, уничтожение зараженных растительных остатков, в том числе корней сразу после окончательного сбора урожая.
  • Применение метама натрия на больном поле сразу после сбора урожая, чтобы предотвратить развитие болезни.
  • Использование привитых дынь на устойчивых подвоях кабачка (Cucurbita spp.) или бутылочной тыквы (Lagenaria spp.).
  • Длительный севооборот с культурами, не относящимися к бахчевым.
  • Следует избегать чрезмерного орошения и обеспечить надлежащий дренаж.
  • Покровные культуры, такие как рапс, озимый рапс и горчица, могут помочь в снижении тяжести заболевания (Egel and Martyn 2010).
  • Обработка семян дыни метилжасмонатом (индуктор защитных механизмов патогена в растениях) уменьшила тяжесть заболевания в экспериментальных условиях и предлагает дополнительную потенциальную стратегию борьбы в будущем (Davis et al. 2012b).

Выводятся сорта дыни для повышения устойчивости: ‘Honey Dew’ и ‘Deltex’ устойчивы.

Фото Google.Images

Чистая пятнистость (Leandrea momordicae)

Чистая пятнистость (Net spot) — это болезнь огурца, которая также поражает бальзамическую грушу (Momordica charantia). Возбудитель — Leandrea momordicae. Она вызывает белые пятна с красноватыми краями на верхней и нижней поверхности листьев и вызывает сильное истощение растений огурца. Методы борьбы не известны.

Фомопсисная черная корневая гниль огурца (Diaporthe sclerotioides)

Черная корневая гниль (Phomopsis black root rot of cucumber), вызываемая Diaporthe sclerotioides, встречается в Северной Европе, Азии и Канаде. В первую очередь она поражает огурцы и дыни, выращиваемые в теплицах, но также поражает и другие огурцы. Передающийся через почву грибок поражает корневые волоски, вызывая корневую гниль. Корневые симптомы — это впалые, неровные, серовато-черные пятна, окруженные более темной линией. В зависимости от степени поражения корней лозы могут завянуть ближе к моменту сбора урожая. Он может выживать в почве в течение нескольких лет, поэтому его трудно контролировать путем севооборота. Санитария помогает предотвратить распространение болезни через зараженную почву, и ее можно избежать, используя беспочвенные среды для выращивания. Эффективны системные фунгициды и фумигация почвы. Растения дыни и огурца иногда прививают на устойчивые корневища малабарской тыквы (Cucurbita ficifolia).

Фитофторная корневая и корончатая гнили (Phytophthora spp.)

Фитофторозная корневая и корончатая гнили (Phytophthora root and crown rots) поражает большинство тыквенных культур, больше всего кабачок и тыкву. Болезнь также распространена на томатах, баклажанах, капсикуме, свекле, мангольде, лимской фасоли, репе, шпинате и многих распространенных сорняках. Болезнь поражает более 50 видов растений из более чем 15 семейств (Babadoost 2005).

Возбудитель: почвенные оомицеты Phytophthora spp., такими как сапрофитный грибок Phytophthora capsici, Phytophthora drechsleri, Phytophthora parasitica.

Патоген может поражать культуру от довсходовой стадии до созревания и вызывать широкий спектр симптомов. Часто приводит к быстрому увяданию и гибели растений на стадии плодоношения. Он может вызывать до- и послевсходовое увядание, поражение стеблей и плетей, увядание молодых побегов и листьев, а затем увядание и опадение всех листьев или плодовую гниль. Зрелые растения могут внезапно завянуть даже без появления каких-либо симптомов, таких как поражение стеблей или лозы. При выкорчевывании растений можно наблюдать коричневую гниль корневой системы. Тонкие питательные корни отламываются вместе с увяданием наружных тканей стержневого корня. Поражения черешков стеблей и листьев от светло- до темно-коричневых, пропитанных водой, мягких и неправильной формы, которые постепенно загнивают, высыхают и становятся бумажными (Miller et al. 1996).

Ранние симптомы на плодах проявляются в виде крупных, пропитанных водой или слегка утопленных, круглых поражений, которые увеличиваются и покрывают плод белой плесенью. Плесень является источником дальнейшей инфекции, поскольку она состоит из спорангиев (спор), которые являются листопадными и могут разноситься ветром и дождем. Плодовая гниль может развиться даже после сбора плодов.

P. capsici вызывает плодовую гниль дыни, огурца, кабачка и арбуза. На плодах появляются мягкие, впалые пятна, на которых может образовываться белая плесень.

Развитию болезни благоприятствуют высокая влажность почвы (частые и обильные дожди/орошение), теплая температура (оптимальная — 24-33 °C) и плохой дренаж. Как правило, болезнь начинается в зоне, где растение подвергается воздействию высокой влажности в течение длительного периода времени, поскольку зооспоры заражают ткани кроны и корней растения-хозяина. Первоначальный инокулят состоит из ооспор, которые в течение длительного периода выживают в почве в виде дремлющих размножителей. Фитофтороз и плодовая гниль могут привести к полной потере урожая (Babadoost 2005).

Меры борьбы:

  • Не следует использовать для выращивания низинные влажные участки или плохо дренируемые почвы с тяжелой и уплотненной структурой.
  • Длительный севооборот с невосприимчивыми культурами-хозяевами.
  • Следует избегать чрезмерного орошения и обеспечить надлежащий дренаж. Планирование поливов таким образом, чтобы не вносить избыток воды и обеспечить надлежащий дренаж (Koike et al. 2006). Избегать полива из источников воды (например, прудов или водохранилищ), в которые попадают сточные воды с зараженного поля (Babadoost 2005).
  • Тщательное удаление растительных остатков после уборки культур-хозяев.
  • Обеспечение надлежащего подвязывание плетей, чтобы плоды на лозах не соприкасались с почвой.
  • Предпочтительно выращивать кустовой тип культур на куполообразных грядах или приподнятых грядках и не допускать посадочных углублений, в которых собирается вода возле растений (Louws et al. 2008).
  • Не использовать семена с зараженных плодов.
  • Обработка семян фунгицидами мефеноксам (Apron XL LS в концентрации 0,42 мл/кг семян) или металлоксил (Allegiance FL в концентрации 0,98 мл/кг семян) может защитить рассаду до 5 недель после пересадки. Опрыскивание диметоморфом (Acrobat 50WP в концентрации 448 г/га) плюс сульфат меди (Cuprofix Disperss 36.9F в концентрации 2,25 кг/га) с недельными интервалами для борьбы с листовой и плодовой гнилью. Комбинированное применение Apron XL LS в качестве обработки семян вместе с опрыскиванием Акробатом плюс медь может уменьшить ущерб (Babadoost 2005).

Предотвращение контакта плодов с почвой может уменьшить заболевание. Патоген может выживать в почве более 15 лет и имеет широкий круг хозяев, что делает севооборот неадекватным. Системные фунгициды являются эффективным средством борьбы с болезнью. Источники устойчивости к корневой и плодовой гнили Phytophthora были выявлены у огурцов, арбузов и кабачков, поэтому в будущем должны появиться устойчивые сорта. Онтогенная или возрастная устойчивость является обычным явлением, когда даже восприимчивые сорта демонстрируют снижение заболеваемости с возрастом плодов.

Мучнистая роса (Podosphaera xanthii)

Мучнистая роса (Powdery mildew) является ежегодной проблемой для тыквенных и других культур повсеместно и поражает почти все тыквенные культуры в полевых и тепличных условиях. Болезнь широко распространена и губительна для тыквенных культур в большинстве регионов мира и может стать серьезной производственной проблемой, вызывая потери урожая на 30-50% (El-Naggar et al. 2012).

Возбудитель: Podosphaera xanthii (син. Sphaerotheca fuliginea [(Schlect. ex. Fr.) Poll.] и Podosphaera fuliginea), Leveillula taurica (анаморф = Oidiopsis taurica) и Golovinomyces cucurbitacearum (ранее G. cichoracearum и Erysiphe cichoracearum (D. ex. Merfat)). Различить эти виды сложно, поскольку наиболее диагностическим признаком является клейстотеций, который редко встречается на растениях семейства Тыквенные. Ранее считали, что G. cucurbitacearum является возбудителем мучнистой росы в большинстве регионов, но теперь P. xanthii считается основным возбудителем в Европе и США. G. cucurbitacearum имеет более низкую оптимальную температуру, чем P. xanthii, поэтому последний более распространен в теплые летние и осенние месяцы.

Болезнь сначала появляется на старых листьях. Первые признаки инфекции — круглые белые мучнистые пятна на нижней поверхности листьев, которые затем увеличиваются и сливаются, пока не покроют весь лист. Белые колонии поселяются на верхней и нижней поверхности листьев. Листья желтеют, затем становятся коричневыми и преждевременно отмирают. Листья погибают за короткий промежуток времени. Конидии обильно образуются в белом мучнистом мицелии, и эти споры быстро распространяются ветром на соседние листья или растения, а также переносятся на большие расстояния.

Болезнь наиболее сильно проявляется после плодоношения и на густо засеянных полях. Симптомы и признаки могут также развиваться на стеблях и плодах.

Мучнистая масса на листьях снижает скорость фотосинтеза (Queiroga et al. 2008), вызывая снижение роста растений, преждевременную потерю листьев и, как следствие, снижение урожая. Зараженные части растений остаются чахлыми и деформированными и могут преждевременно отмирать. Зараженные плоды не развиваются полностью; в результате снижается урожайность и качество плодов. Потеря урожая пропорциональна тяжести заболевания и продолжительности периода заражения растений (Mossler and Nesheim 2005). Если вовремя не бороться с болезнью, симптомы могут быть достаточно серьезными, чтобы вызвать обширное преждевременное отмирание старых листьев и уничтожить урожай (Nunez-Palenius et al. 2012).

Грибки мучнистой росы уникальны тем, что мицелий или гифы растут только на поверхности листа. Гаустория, отвечающая за поглощение питательных веществ и связь с хозяином, является единственной частью гриба, находящейся внутри клеток растения. Внешний мицелий и споруляция делают эти грибы уязвимыми к воздействию факторов окружающей среды. Например, сильные дожди могут смыть некоторые споры и мицелий, а интенсивный солнечный свет может повредить споры. Следовательно, развитию болезни благоприятствуют теплые температуры (> 15 °C < 30 °C) и высокая относительная влажность (> 94%). По другим данным, наиболее благоприятными условиями для развития болезни являются температура 35 °C и высокая относительная влажность воздуха — более 70% (Ali et al. 2013). Температура и влажность должны рассматриваться вместе, поскольку именно дефицит давления водяного пара оказывает наибольшее влияние на взаимодействие хозяина и паразита (Jarvis et al. 2002). В периоды интенсивной росы на поверхности листьев тяжесть этого заболевания усиливается. Однако избыток воды на поверхности листьев часто негативно сказывается на развитии мучнистой росы.

Меры борьбы

Меры борьбы:

  • Контроль посевов с целью раннего выявления болезни, а также определение наиболее устойчивых сортов, поскольку существует множество рас патогена, и некоторые из них могут нарушить устойчивость. Кабачок (высаженный весной) поражается раньше и может быть использован в качестве индикатора для обследования других культур.
  • Выращивание устойчивых сорта. Генетическая устойчивость широко используется в огурцах и дынях и была включена в другие тыквенные культуры (McGrath 2011). Однако существует несколько рас грибков мучнистой росы, и поэтому некоторые устойчивые сорта могут быть восприимчивы к определенной расе грибков (Zitter et al. 1996). По данным Konstantinidou-Doltsinis и Schmitt (1998), необходимость борьбы с мучнистой росой является одной из причин более широкого использования фунгицидов на тыквенных культурах.
  • Биологический контроль включает использование грибковых спор Ampelomyces quisqualis Ces., которые паразитируют и уничтожают мучнистую росу. Аналогично, бактерии Bacillus subtilis и гриб Sporothrix flocculosa (syn. Pseudozyma flocculosa) дали многообещающие результаты (Nunez-Palenius et al. 2012).
  • Санитарная обработка полей.
  • Нефтяные аэрозольные масла, молоко и бикарбонаты могут обеспечить некоторый контроль. Масло нима помогает эффективно бороться, но вредное воздействие на полезных насекомых делает его непрактичным. Однако масло корицы было признано эффективным (Nunez-Palenius и др. 2012). Большинство этих натуральных масел необходимо применять многократно в течение активного вегетационного периода для достижения надежного уровня контроля. Таким образом, их стоимость намного выше, чем у химических препаратов. Коровье молоко, распыленное на листья выращенных в теплице кабачков, оказалось эффективным (Bettiol 1999). Белое горчичное масло в концентрации 1% также было признано эффективным (Stoyka et al. 2014).
  • Фунгициды следует применять с интервалом в 7-10 дней при появлении ранних симптомов заболевания. Большинство фунгицидов для борьбы с мучнистой росой являются преимущественно профилактическими, то есть эффективны при применении до появления болезни. Кроме того, грибки мучнистой росы могут выработать устойчивость к определенным фунгицидам (Brown 2002).

Для эффективного контроля применяют фунгициды на основе серы. такие как Каратан (0,05%) или Гексконазол (0,1%). Сера в чистом виде является классическим, но также эффективным средством борьбы с мучнистой росой. В полевых условиях серу наносят на листья огурцов в жидком или микрокапсулированном виде, а в теплицах гранулы серы испаряют. При высокой температуре и полном солнце сера может быть фитотоксичной. Однако некоторые сорта дыни, включая ‘V-1’ и ‘SR 91’, способны переносить серу даже в жарких условиях.

Добавление 2,3 мМ кремния в питательный раствор (фертигация) может значительно задержать и снизить заболеваемость (Menzies et al. 1991). Более того, внекорневые опрыскивания хлорит-слюдяной глиной, содержащей кремний, также показали подавление мучнистой росы на огурцах (Ehret et al. 2001). Соблюдайте ротацию защитных и системных фунгицидов, чтобы снизить вероятность развития устойчивости к фунгицидам.

Защитные фунгициды, которые, как правило, имеют несколько способов действия, помогают бороться с мучнистой росой, когда все поверхности растений могут быть обработаны. В случае системных фунгицидов для достижения контроля пестицид не должен попадать на все поверхности растений. Исторически сложилось так, что устойчивость к фунгицидам быстрее развивается у системных фунгицидов, которые, как правило, полагаются на один или два способа действия для борьбы с патогеном. Устойчивость к фунгицидам возникает у P. xanthii к беномилу, триадимефону и еще как минимум четырем действующим веществам, используемым для борьбы с болезнью (Zitter et al., 1996).

Устойчивость к мучнистой росе у огурца определяется несколькими рецессивными аллелями. К устойчивым сортам относятся ‘Marketmore 76’, ‘Polaris 76’, ‘Pixie’ и другие. В огурце существует генетическая ассоциация между устойчивостью к мучнистой росе и пушистой росе. Хотя патогены, вызывающие эти два заболевания, совершенно разные, один из них — гриб, а другой — оомицет, сорта огурца, устойчивые к одному заболеванию милдью, обычно устойчивы и к другому. Генетически устойчивость к этим заболеваниям связана с физиологическим хлорозом и некрозом, которые развиваются у огурца при определенных условиях окружающей среды.

Устойчивость к мучнистой росе у дыни зависит от расы. Сорт ‘PMR 45’ имеет один доминантный аллель устойчивости. Он был ведущим сортом на западе США и в других регионах в течение более 50 лет, но устойчив только к расе 1 мучнистой росы. ‘PMR 5’, ‘PMR 6’ и некоторые другие сорта устойчивы к расам 1 и 2 благодаря единственному доминантному аллелю и модификаторам. Селекционная линия MR-1 устойчива ко всем трем расам.

Что касается кабачка и других видов Cucurbita, то сорта с толерантностью или промежуточной устойчивостью выведены для целого ряда тыквенных культур. У C. pepo сорта, полученные из центра одомашнивания в долине реки Миссисипи, демонстрируют большую устойчивость к этой болезни по сравнению с сортами из мексиканского центра одомашнивания (Cohen et al., 2003). Устойчивость, обнаруженная у дикого C. okeechobeensis ssp. martinezii, была перенесена на C. moschata на сорта кабачка C. pepo (Cohen et al., 2003). Эта устойчивость, обозначенная Pm-0, ведет себя как один частично доминантный ген и является основной формой устойчивости, используемой в современных коммерческих сортах C. moschata и C. pepo (Jahn et al., 2002; Holdsworth et al., 2016). Два гена частичной устойчивости (pm-1 с тремя аллелями и pm-2) были зарегистрированы у C. moschata, но, похоже, не были внедрены за пределами этого вида. Устойчивость к мучнистой росе наблюдалась у C. maxima и C. ecuadorensis, но ее генетическая основа не изучена.

Эта болезнь поражает арбуз в некоторых районах юго-западной Азии, но в большинстве стран она не является проблемой для этой культуры. Seshadri (1986) сообщил, что мучнистая роса поражает растения арбуза в южной Индии, но не в северной, предположительно из-за различий в биотипах. Сорт ‘Arka Manik’ устойчив к мучнистой росе, поражающей другие сорта арбузов в Бангалоре.

Устойчивость к мучнистой росе горькой тыквы определяется многими рецессивными аллелями. Во Всемирном центре овощеводства были выведены селекционные линии горькой тыквы, устойчивые к мучнистой росе.
Мучнистая роса, вызываемая Leveillula taurica, поражает огурец и другие огуречные культуры в Средиземноморском регионе и имеет широкий спектр видов хозяев в других семействах растений. Для борьбы с этим грибком используются те же фунгициды, что и против других возбудителей мучнистой росы огурцов.

Ризопусная мягкая гниль (Rhizopus stolonifer)

Ризопусная мягкая гниль (Rhizopus soft rot), вызываемая Rhizopus stolonifer и родственными видами, вызывает послеуборочную плодовую гниль дыни, кабачка, огурца, арбуза и других огуречных культур. Развитию болезни способствует наличие свободной воды, а также трещины или раны на плодах, которые могут стать очагами инфекции. Инфицированные ткани становятся мягкими и пропитанными водой. Осторожное обращение и поддержание низкой температуры во время транспортировки и хранения препятствуют развитию болезни. Эти грибки имеют очень широкий круг хозяев и выживают в почве из года в год.

Парша (Cladosporium cucumerinum)

Парша (Scab) поражает в основном тыквенные растения, выращиваемые в северных районах США, Европы и Азии, где прохладно и влажно.

Возбудитель: Cladosporium cucumerinum.

Симптомы: болезнь проявляется на листьях, черешках, стеблях и плодах (Ogorek et al. 2012). На листьях и побегах появляются многочисленные водянистые пятна, которые позже становятся от серого до белого цвета угловатыми с хлоротичным желтым ореолом вокруг поражений. Грибок убивает апикальную меристему, и больные сеянцы могут погибнуть. Центр пятен может затем выпадать, образуя отверстия неправильной формы в листьях. Поражения на стебле и черешке имеют сравнительно продолговатую форму и во влажных условиях могут быть покрыты темно-зеленой бархатистой плесенью. Поражения на плодах часто путают с антракнозом. На плодах появляются впалые темные пятна, иногда с липким экссудатом, что делает их непригодными для продажи. Через поражения могут вторично инфицироваться гнилостными бактериями (Yuan 1989; Watson and Napier 2009). По краям повреждений на плодах дыни и кабачка образуется пробковая рубцовая ткань. Дыни также заражаются в рубце цветоноса, в этом случае возникает плодовая гниль.

Грибок зимует на отмерших растительных остатках, а также может передаваться семенами. Споры разносятся на большие расстояния во влажном воздухе, а также распространяются насекомыми, орудиями труда и одеждой работников. Споры проникают в организм хозяина в течение 9 часов после прорастания, а заражение может наблюдаться через 3 дня (Zitter 1986). Оптимальная температура для развития болезни составляет 17-27 °C при высокой влажности. Распространению патогена способствуют низкая ночная температура, туман и низкая интенсивность освещения.

Меры борьбы:

  • Семена должны быть собраны с растений, свободных от болезни.
  • Обработка семян Тирамом или Каптаном из расчета 3 г/кг семян.
  • После сбора урожая удаляют растительные остатки и особенно плоды.
  • Профилактические меры должны быть приняты, особенно если ожидается прохладная и влажная погода.
  • Следует соблюдать севооборот, исключая тыквенные культуры.
  • Рекомендуется избегать низменных, затененных участков, подверженных сильным туманам и росам.
  • Сокращение верхнего дождевания (Koike et al. 2006).
  • Фотодинамические красители (бенгальская роза, толуидиновый синий и метиленовый синий) системно защищают растения огурца от парши. Было установлено, что все красители в концентрации 0,5-200 мкмоль значительно подавляли симптомы заболевания (Аверьянов и др. 2011)1Рекомендация кажется сомнительной, так как указанные красители имеют очень яркий синий въедливый цвет и относительно трудно смываются водой. Прим. UniversityAgro.ru..

Против парши применяются защитные фунгициды, но может потребоваться многократное применение, особенно во время длительных периодов прохладной влажной погоды. Другие меры борьбы включают использование севооборота и культурных методов, которые минимизируют присутствие свободной влаги на листве. 

Один доминантный аллель для устойчивости огурцов был найден и выведен во многих сортах, как для нарезки, так и для засолки. Несмотря на опасения некоторых относительно уязвимости устойчивости к одному гену, устойчивость к парше у огурцов оказалась стабильной и долговечной. Устойчивые к парше сорта выращивались в течение почти 50 лет, при этом устойчивость не снижалась из-за появления новых рас грибков.

Фото Google.Images

Септориозная пятнистость листьев (Septoria cucurbitacearum)

Септориоз листьев (Septoria leaf spot) — это поражение листьев и плодов дыни и кабачка, вызываемое Septoria cucurbitacearum. Патоген процветает в районах умеренного климата с дождливой погодой и температурой 16-19 °C. На листьях зараженных растений появляются небольшие белые пятна с коричневым ореолом. Белые пятна могут появляться и на плодах, что делает их непригодными для продажи. В местах поражения развиваются пикниды — маленькие черные плодовые тела. Грибок зимует на инфицированных растительных остатках, поэтому ротация и вспашка после уборки зараженного поля может помочь предотвратить сохранение болезни. Патоген обычно контролируется химическими средствами, хотя некоторые штаммы грибка выработали устойчивость к некоторым фунгицидам.

Южная пятнистость (Athelia rolfsii)

Южное пятнистость (Southern blight) вызывается родственным почвенным грибком (Athelia rolfsii), который вызывает плодовую гниль дыни, кабачка и арбуза, особенно в тропических и субтропических районах. Зараженные растения часто вянут и желтеют. Они могут погибнуть из-за перекручивания стебля у основания. На стебле и на плодах, соприкасающихся с землей, развивается белый грибковый нарост с вкрапленными коричневыми склероциями. Ротация, санитарная обработка и повышение pH почвы до 7,0 помогают сдерживать эту болезнь. Устойчивых сортов не существует, а фунгициды не эффективны.

Концевая гниль стебля (Lasiodiplodia theobromae)

Концевая гниль стебля (Stem end rot), вызываемая Lasiodiplodia theobromae, является распространенным заболеванием арбузов в Северной и Южной Америке. Она также поражает дыни, кабачки, огурцы и другие виноградные культуры.

Хотя это заболевание в основном является послеуборочной проблемой, вызывая гниение плодов при транспортировке, в хранилище или на рынке, грибок также размножается в поле. Он вызывает увядание и поражение листьев, образуя на стеблях и листьях поражения с липким экссудатом. Инфицированные ткани плодов становятся мягкими и пропитанными водой; позже арбуз сморщивается, становясь коричневым на конце цветоноса. В очагах поражения образуются темно-серые мицелии и черные плодовые тела, на которых могут развиваться вторичные организмы. Заболевшие плоды иногда имеют неприятный запах.

Осторожное обращение с плодами во избежание их повреждения помогает избежать заражения. При сборе урожая арбузы следует срезать, а не срывать с лозы, оставляя на плоде длинный цветонос. При транспортировке цветоносы можно срезать и обработать медьсодержащей пастой. Низкая температура задерживает развитие грибка, а соответствующие послеуборочные условия снижают потери от гнили плодоножки. Применение фунгицидов важно для контроля в поле.

Внезапное увядание (Pythium ultimatum)

Внезапное увядание (Sudden wilt) дыни — это резкий упадок растений, часто непосредственно перед сбором урожая, когда растения испытывают стресс из-за большого количества плодов. Часто это происходит после холодных ночей. Из пораженных растений были выделены различные организмы, которые могут и не быть причиной, но в качестве возбудителей были названы Pythium ultimatum и родственные виды, а также CMV. Внезапное увядание можно полностью преодолеть, прививая дыню на межвидовые гибридные подвои.

Мишеневая пятнистость листьев (Corynespora cassiicola)

Мишеневая пятнистость листьев (Target leaf spot) огурца и других огуречных культур, вызываемая Corynespora cassiicola, уже много лет встречается в европейских теплицах. Она также является проблемой для полевых культур в США и многих других странах с умеренным, субтропическим и тропическим климатом.

Пятнистость листьев называют «пожаром листьев» в связи с желтыми поражениями и некротическими пятнами, которые развиваются на листьях пораженных растений. Угловые поражения становятся серыми, а затем отпадают, придавая растению измельченный вид и вызывая дефолиацию. Молодые плоды, зараженные на конце цветка, сморщиваются.

Грибок может выживать в течение 2 лет на зараженном растительном материале, а конидии передаются воздушно-капельным путем. Развитию болезни благоприятствуют длинные жаркие влажные дни, особенно когда ночи значительно прохладнее.

Зараженные лозы, являющиеся источником инокулята, должны быть удалены с поля, рекомендуется применение фунгицидов. Устойчивость огурцов связана с восприимчивостью к мучнистой росе. Огурец ‘Маркетмор 97’ устойчив к целевой листовой пятнистости.

Улокладиевая пятнистость листьев (Ulocladium cucurbitae)

Улокладиевая пятнистость листьев (Ulocladium leaf spot), вызываемая Ulocladium cucurbitae, приводит к поражению листьев огурцов, выращенных в полевых условиях в Нью-Йорке, а также огурцов, выращенных в полевых и тепличных условиях в Великобритании. На листьях появляются неравномерные загорелые поражения с буроватым центром, диаметром 3-30 мм, которые сливаются и вызывают дефолиацию. С этим незначительным заболеванием можно бороться с помощью фунгицидов, севооборота или использования устойчивых сортов, таких как ‘Marketmore 97’. Ulocladium atrum также встречается на огурцах в Великобритании и Франции, но обычно не имеет большого значения.

Вертициллез (Verticillium spp.)

Вертициллез (Verticillium wilt), вызываемый Verticillium dahliae или V. alboatrum, поражает дыню, кабачок, огурец, арбуз и другие огуречные культуры во всем мире. Это почвенное полевое заболевание, которое также повреждает тепличные огурцы. Симптомы похожи на симптомы фузариозного увядания, но увядание Verticillium может быть серьезным в районах с более низкой температурой почвы. Увядание часто происходит в период зрелости растений, а хлороз и некроз листьев кроны может быть более серьезным, чем при фузариозном увядании.

V. dahliae вызывает полостную гниль плодов восковой тыквы. Внешне хранящиеся плоды могут выглядеть здоровыми, но внутри они содержат гниль и мицелий. Грибок также поражает корни, стебли и цветоносы восковой тыквы.

Грибки Verticillium wilt могут сохраняться в почве в течение многих лет, поэтому не следует пересаживать огурцы на поле, где ранее уже было это заболевание. Сорта дыни различаются по восприимчивостью к вертициллезному увяданию. ‘Persian’ и ‘Casaba’ легче заражаются, чем ‘Honey Dew’ и ‘PMR 45’.

Вирусные болезни

Тыквенные культуры очень чувствительны к вирусной инфекции. Известно более 30 вирусов поражающих тыквенные культуры (Zitter et al. 1996), 11 из которых передаются через семена (Keinath et al., 2017). Вирусы могут быть очень серьезной проблемой, поскольку против них нет химических средств защиты.

Лучшая мера борьбы — устойчивые сорта, если таковые имеются. Устранение сорняков и борьба с белокрылками и другими насекомыми, которые переносят вирус, также могут быть полезны. Однако тля может переносить вирус на огурцы издалека, поэтому одна только борьба с сорняками на огуречном поле может оказаться неэффективной. сдержать развитие болезни. Определенный успех был достигнут при использовании светоотражающей мульчи для отпугивания тли, а междурядья могут полностью исключить насекомых-переносчиков.

Симптомы, вызываемые различными вирусами, очень похожи, и определить причинный вирус очень трудно или даже невозможно. Для выявления вирусов растений широко используется иммуноферментный анализ (Clark and Adams 1977). Другие вирусы, которые не очень распространены, включают вирус мозаики зеленой крапинки огурца и вирус некротического пятна дыни.

Меры борьбы с основными вирусами тыквенных культур (CMV, PRSV, SqMV, WMV и ZYMV)

Идентификация очень важна для лечения вирусных заболеваний. Вирусные заболевания можно спутать со многими другими болезнями, а иногда с симптомами дефицита питательных веществ или физиологическими нарушениями. Ранняя идентификация обеспечивает эффективное управление, в противном случае могут возникнуть огромные потери. Управление переносчиком вируса более важно, чем сам патоген. Профилактика вирусного заболевания является первой стратегией, которая может включать использование устойчивых сортов и посадочного материала, свободного от патогена, предотвращение распространения и зимовки вируса, а также сокращение популяции патогена/переносчика. Общие меры борьбы сводятся к следующему:

  • Выращивание устойчивых сортов: посадка устойчивых сортов может служить эффективным средством борьбы с вирусными заболеваниями. Наиболее эффективным и простым методом борьбы с вирусными заболеваниями является использование генетической устойчивости. Несмотря на то, что устойчивость была обнаружена у некоторых видов огурцов, генетический барьер из-за несовместимости между видами представляет собой проблему для передачи этой устойчивости другим видам огурцов (Zitter и Murphy 2009).
  • Использование исследованные на вирусы семена и рассаду.
  • Обработка семян C. pepo горячим воздухом (70 °C в течение 2 дней) или горячей водой (50 °C в течение 60 мин) предотвращает инокуляцию, но оболочка семян предотвращает системную инокуляцию.
  • Контроль на ранних стадиях роста культуры, удаление растения с симптомами вируса.
  • Выращивание более высоких, невосприимчивых барьерных культур, такие как кукуруза, которые могут задержать начальное заражение.
  • Удаление сорняков и культур-засорителей внутри и вокруг посевов тыквенных культур, поскольку они могут быть укрытием для тли и вирусов. Искоренение сорняков-хозяев часто является трудной задачей из-за широкого спектра хозяев различных вирусов, но чистая обработка почвы может снизить заболеваемость и интенсивность.
  • Следует избегать последовательной посадки тыквенных культур в непосредственной близости друг от друга.
  • Уничтожение растительных остатков сразу после сбора урожая.
  • Длинный севооборот с небахчевыми культурами.
  • Использование светоотражающей пластиковой мульчи отпугивает тлю-переносчика от посадки и тем самым ограничивает распространение вируса. Плавающие междурядья или светоотражающие мульчи могут помочь исключить или отпугнуть тлю (Stapleton and Summers 2002; Barbercheck 2014).
  • Сильно зараженный урожай следует сжечь.
  • Паразитоиды могут эффективно использоваться для борьбы с переносчиками тли, такими как Aphidius colemani, Aphidius matricariae, Lysiphlebus fabarum и Binodoxys angelicae (Kos et al. 2008).
  • Борьба с переносчиками не очень проста, поскольку тле достаточно только оказаться на растении, чтобы мгновенно передать вирус, которым она заражена. Для эффективной борьбы с этим насекомым необходимо регулярно применять инсектициды, что приводит к огромным денежным затратам и может оказаться экономически нецелесообразным. Для борьбы с CMV распыляйте диметоат (0,05%), монокротофос (0,05%), Конфидор (0,03%) или Метасистокс (0,02%) с интервалом в неделю. Хотя борьба с вирусами с помощью инсектицидов — не самый лучший подход, поскольку инсектициды действуют недостаточно быстро, чтобы предотвратить быстрое распространение вирусов тлей, а после того, как они образуют хорошо укоренившиеся колонии, они могут усилить распространение болезни. Однако борьба с тлей может снизить интенсивность инфекции и потери.

Вирус псевдожелтизны свеклы (BPYV)

Вирус псевдожелтизны свеклы (Beet pseudo-yellows virus, BPYV), ранее вирус желтизны мускмелона, поражает растения дыни и огурца в Испании, Нидерландах, Японии и других странах. Он стал особенно опасен для бахчевых культур, выращиваемых в пластиковых туннелях и других защищенных местах. BPYV вызывает хлороз и снижает урожайность и качество. Аналогичные симптомы вызываются на огурцах и кабачках в Нидерландах и Японии патогенами, которые считаются другими штаммами BPYV. Вирус зимует на широком спектре сорняков-хозяев и переносится с них на огурцы оранжерейной белокрылкой. Химическая обработка для борьбы с белокрылкой может ограничить распространение болезни, но редко удается уничтожить большую популяцию белокрылки и исключить передачу вируса. Распространение болезни уменьшается благодаря санитарии, борьбе с сорняками и рядовым растениям, которые исключают насекомых. Толерантность была обнаружена у азиатских сортов дыни. Африканская рогатая дыня и чайная тыква устойчивы.

Вирус желтой жилки клевера (CYVV)

Вирус желтой жилки клевера (Clover yellow vein virus, CYVV) ранее был известен как тяжелый штамм вируса желтой мозаики бобов. Он образует небольшие, довольно заметные пятна в виде желтой крапинки на листьях зараженных растений кабачка. CYVV может нанести экономический ущерб тыквенным культурам, но обычно не так разрушителен для сквоша. Передается тлей.

Вирус мозаики зеленой крапчатости огурцов (CGMMV)

Вирус мозаики зеленой крапчатости огурцов (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) поражает огурцы, дыни и арбузы в субтропических районах, включая Индию. Он также является серьезным заболеванием тепличных огурцов в Европе, Японии и других странах. Заражение происходит через корни, попадая в почву с остатками больного растения. Происходит деформация листьев, крапчатость и очищение от прожилок, урожайность может снизиться. Симптомы зависят от штамма вируса.

Вирус передается семенами, поэтому важно использовать семена, свободные от болезней. Рекомендуется обработка семян высокой температурой и тринатрийфосфатом (Na3PO4) или другим подходящим химикатом. Санитарная обработка является жизненно важной, поскольку патоген может передаваться с корнями предыдущих культур, а также распространяться механически. Устойчивость к CGMMV была обнаружена у дыни.