Category Archives: Овощеводство
Вредители тыквенных культур
Тыквенные культуры подвергаются нападению ряда насекомых-вредителей на разных стадиях роста, которые вызывают дефолиацию, повреждают корни или цветы, снижают качество урожая, передают бактериальные и вирусные заболевания и создают раны, способствующие вторжению грибковых патогенов.
К числу наиболее вредоносных насекомых тыквенных культур относится комплекс огуречных жуков. Хотя эти жуки могут повреждать и иногда убивать ростки, появляющиеся из почвы, их наибольшее воздействие заключается в передаче бактериального увядания, которое может вызвать внезапное увядание и упадок растений. Тля, как правило, не оказывает прямого воздействия на тыквенные культуры, но может передавать потивирусы. Эти вредители растений в последние годы опустошили производство кабачков во многих регионах США и всего мира. Третьим насекомым, часто вызывающим значительные проблемы, является кабачковый жук. Многие другие насекомые нападают на тыквенные культуры, но они не распространены, и их воздействие обычно ограничено (Capinera 2001 и Mekinlay 1992).
Средний экономический ущерб, наносимый насекомыми-вредителями овощных культур, составляет около 40%, в то время как одна только плодовая муха наносит тыквенным культурам ущерб в размере 70-80%.
Успешное выращивание тыквенных культур требует эффективной и экономичной борьбы с насекомыми-вредителями. Коммерческие овощеводы должны производить качественный, привлекательный и безопасный для потребителя продукт при минимальных затратах. Эффективный и экономичный контроль/менеджмент вредителей требует использования культурных, механических, биологических и химических методов. Сочетание этих различных методов необходимо для достижения хорошего управления вредителями. Борьба с вредителями может быть достигнута только путем долгосрочного применения интегрированных методов борьбы с вредителями (IPM). IPM включает стратегическое использование устойчивых сортов, культурных мер, севооборота, биологического контроля и селективных пестицидов. IPM требует понимания взаимодействия между вредителями, растениями и окружающей средой. IPM должна обеспечивать оптимальное использование химических пестицидов и минимальное загрязнение окружающей среды для поддержания производства сельскохозяйственных культур.
Интегрированная борьба с вредителями требует понимания биологии и истории жизни живых организмов, которые взаимодействуют с тыквенными культурами. Управление начинается с культурных методов борьбы, таких как севооборот, глубокая вспашка растительных остатков, борьба с альтернативными хозяевами (т.е. сорняками) и использование культур-ловушек. Поскольку кабачки являются сильными приманками для сладкой картофельной белокрылки, их можно высаживать в качестве ловушки для защиты томатов (Coleman, 1995). Гребнистые растения эффективно ограничивают доступ вредителей (например, огуречного жука) к молодым тыквенным растениям. Отражающая ультрафиолет пластиковая мульча с алюминиевым покрытием препятствует посещению тлей, переносящих вирусы. В теплице липкие доски и подобные ловушки ловят белокрылок и других летающих насекомых.
Для борьбы с вредителями тыквенных культур редко бывает достаточно только культурных и физических мер контроля. Внекорневое применение химикатов является наиболее распространенным средством борьбы с насекомыми и клещами в поле, а в теплице также используется воздушная фумигация. Фумигация почвы, хотя и дорогостоящая, может уничтожить почвенных вредителей.
В настоящее время борьба с вредителями все еще в значительной степени зависит от применения химических пестицидов. Важный риск использования одних только пестицидов приводит к развитию устойчивости к пестицидам, что может сильно повлиять на экономику производства и структуру использования пестицидов. Существуют также реальные и предполагаемые риски для здоровья человека и окружающей среды. Поэтому комплексный подход, включающий мониторинг вредителей; культурные методы, такие как сроки посадки, севооборот и обработка почвы; устойчивые сорта; биологический контроль; ботанические препараты; и разумное использование химических веществ, может снизить эти риски. Таким образом, на эффективную интегрированную стратегию борьбы с вредителями влияют экономика производства, государственное регулирование, эффективные стратегии управления и образовательные программы, передающие результаты современных исследований заинтересованным сторонам.
Инсектициды высокоэффективны в борьбе с большинством насекомых-вредителей. Однако можно использовать ограниченное количество общеэффективных пестицидов, которые безопасны в применении, обращении и хранении. Различные агентства в соответствующих странах на мировом уровне регулируют регистрацию и использование пестицидов на овощах и устанавливают маркировку допустимых остатков для мизерных количеств, которые допускаются на урожае к моменту сбора урожая. Постоянное ужесточение правил применения пестицидов привело к тому, что в настоящее время садоводы стремятся использовать минимум пестицидов и те из них, которые быстро исчезают и легко разлагаются. В связи с этим возрождается интерес к исследованиям биологических и культурных методов борьбы, а также к выведению сортов, устойчивых к насекомым-вредителям.
В последние годы наблюдается тенденция к сокращению количества и спектра химических пестицидов, применяемых для обработки культур. Вместо регулярного периодического применения инсектицидов, как это часто делалось раньше, садоводы или консультанты проводят инспекции и подсчет насекомых, чтобы определить, оправдано ли применение инсектицидов. Кроме того, были разработаны «биорациональные» пестициды, которые оказывают меньшее воздействие на окружающую среду и нецелевые организмы. Например, инсектицидные мыла и масла являются менее токсичными химикатами для борьбы с белокрылкой, чем препараты широкого спектра действия, содержащие пиретроиды и органофосфаты, хотя последние, как правило, более эффективны для снижения численности вредителей.
Биорациональные инсектициды также включают препараты на основе микроорганизмов и феромонов, которые изменяют поведение насекомых. Бактерия Bacillus thuring- iensis атакует кабачковых виноградарей и других гусениц, а гриб Verticillium lecanii используется в европейских оранжереях для поражения белокрылки, трипсов и тли. Нематоды, атакующие полезных насекомых (например, Steinernema carpocapsae), вносимые в почву или растения путем полива или опрыскивания, обеспечивают частичную борьбу с различными вредителями огурцов, включая кабачкового виноградаря, огуречных жуков, червей и личинок плодовых мух. Паразитическая оса Encarsia formosa может сдерживать популяцию белокрылки в теплице. Для огурцов рекомендуется выпускать по одному паразиту на каждые два растения, пока численность белокрылки еще низкая. Хищник паутинных клещей, Mesoseiulus longipes, также хорошо работает в теплых тепличных условиях. Борьба с тлей на закрытых и открытых посевах тыквенных культур может быть достигнута с помощью Aphidoletes aphidimyza и различных полезных жуков-божьих коровок, соответственно. Одновременное использование химических инсектицидов с биологическими средствами контроля должно тщательно оцениваться и контролироваться, чтобы полезные насекомые и опылители не погибли вместе с вредителями.
Селекция на устойчивость к насекомым и клещам имеет большой потенциал, но не продвинулась так далеко, как селекция на устойчивость к болезням. Лишь немногие сорта тыквенных культур были выведены на устойчивость к каким-либо насекомым, но источники устойчивости известны (Robinson, 1992). Некоторые сорта, выведенные сотни лет назад, устойчивы к вредителям, хотя они не были специально выведены для борьбы с ними.
Важной проблемой при селекции на устойчивость к насекомым является то, что аллель устойчивости к одному насекомому может сделать растение более восприимчивым к другим насекомым. Это особенно верно для генов, влияющих на содержание кукурбитацина. Эти горькие и высокотоксичные соединения, очевидно, эволюционировали как защитный механизм для защиты тыквенных культур от насекомых и других травоядных. Однако в ходе эволюции насекомые семейства Chrysomelidae выработали механизмы, позволяющие переносить кукурбитацины (Metcalf and Rhodes, 1990). Сегодня огуречные жуки и родственные им насекомые, такие как красный тыквенный жук и кукурузные корневые черви, не отталкиваются от кукурбитацинов, как многие другие насекомые, а наоборот, привлекаются этими соединениями. Следовательно, растения огурца без горечи (не содержащие кукурбитацинов) устойчивы к огуречному жуку, но восприимчивы к паутинному клещу, тле, трипсам и Margaronia hylinata.
Огуречные жуки
Огуречные жуки могут наносить серьезный ущерб и являются наиболее важными и распространенными насекомыми-вредителями тыквенных культур во многих регионах западного полушария.
К огуречным жукам относят:
- полосатого огуречного жука (Acalymma vittatum (Fabricius));
- западного полосатого огуречного жука (Acalymma trivittatum (Mannerheim));
- пятнистого огуречного жука (Diabrotica undecimpunctata (Mannerheim));
- полосатого огуречного жука (Diabrotica balteata Leconte).
Пятнистый огуречный жук встречается на всей территории США и имеет шесть черных пятен на каждом внешнем крыле, в то время как полосатый огуречный жук встречается к востоку от Скалистых гор, он немного меньше и имеет три черные линии на верхней части брюшка. Взрослые пятнистые огуречные жуки питаются многочисленными растениями-хозяевами, включая огурцы, фасоль, горох, кукурузу и многие другие. Однако тыквенные культуры являются их предпочтительным растением-хозяином наряду с полосатым огуречным жуком. Западный полосатый огуречный жук похож на полосатого огуречного жука, но встречается к западу от Скалистых гор (Davidson and Lyon 1979). Полосатый огуречный жук (Diabrotica balteata) встречается в более теплых регионах Центральной Америки и только на юге США. Этот вид имеет три поперечные полосы или пятна на надкрыльях.
Описание
Личинка пятнистого огуречного жука (D. undecimpunctata) желтовато-белая с коричневой головой и длиной 0,6-1,2 см (1,9 см при полном росте) с коричневым пятном на конце хвоста.
Личинка A. vittatum белая и 8,5 мм в длину, а взрослые особи около 5 мм в длину с тремя продольными черными полосами на верхних крыльях.
Взрослая особь имеет черную голову с черными усиками и 12 черных пятен на желто-зеленом теле, откуда и происходит ее распространенное название, и достигает в длину около 5-6 мм.
Взрослая особь полосатого огуречного жука (Diabrotica balteata) желтовато-зеленого цвета с тремя ярко-зелеными полосами или полосами, проходящими через крылья.
Яйца овальной формы и оранжево-желтого цвета.
Жизненный цикл
Взрослые жуки вступают в репродуктивную диапаузу в начале осени и впадают в спячку в мусоре, почве или лесной подстилке.
Взрослые жуки выходят из куколки в почве и появляются весной вблизи растений-хозяев.
Жуки спариваются и откладывают до нескольких сотен яиц возле растений, но в почву. Яйца вылупляются через 7-10 дней.
Личинки развиваются в почве, питаясь корнями растений, но ущерб от питания личинками обычно минимален.
Весной личинка часто атакует корни и стебли в течение 2-6 недель (Capinera 2008). Они становятся активными ранней весной, когда температура поднимается выше 10 °C.
Каждый год образуется несколько поколений.
Вредоносность
Огуречные жуки часто появляются в большом количестве, когда тыквенные растения еще находятся на стадии рассады, но представляют собой проблему на всех стадиях развития растений. При высокой численности, как это часто происходит на юге США, их питание может привести к полной гибели всходов тыквенных культур. Они могут питаться цветками, особенно у Cucurbita maxima, а также корнями, плодами и листьями. Второе поколение этих насекомых может появиться ближе к уборке урожая и питаться кожурой развивающихся плодов.
Огуречные жуки наносят вред растениям по меньшей мере тремя способами. Во-первых, они проникают в почву через трещины и питаются появляющимися всходами под поверхностью почвы; в результате растения либо погибают, либо могут отставать в росте. Взрослые жуки, питающиеся семядолями и молодыми листьями, могут вызвать снижение стояния растений и задержку роста. Они питаются цветками и пыльцой на поздней стадии роста в течение лета и снижают плодоношение.
Во-вторых, они переносят такие заболевания, как бактериальное увядание (Erwinia tracheiphila). Дивер (2008) сообщил, что огуречные жуки переносят бактериальное увядание и вирус мозаики сквоша (SqMV), а также могут увеличить заболеваемость мучнистой росой, черной гнилью и фузариозным увяданием. Они также повреждают растения непосредственно, питаясь корнями, стеблями, листьями и плодами. Они являются альтернативными переносчиками вируса мозаики сквоша при питании от одного растения к другому. Кабачки и дыни особенно восприимчивы к этому заболеванию из-за сильного заражения семян.
В-третьих, взрослые особи питаются плодами и вызывают образование рубцов на поверхности плодов, тем самым снижая их товарные качества. Молодые растения в первую очередь подвержены задержке роста и передаче болезни бактериального увядания, в то время как повреждения старых растений связаны с рубцами на плодах. При повышении температуры взрослые особи питаются нижней стороной молодых плодов и вызывают рубцы на поверхности. Более старые растения могут переносить дефолиацию до 25% из-за питания жуков, без снижения урожая (Hoffmann et al. 2002, 2003).
Бактерия, вызывающая бактериальное увядание (E. tracheiphila), зимует только в кишечнике некоторых полосатых огуречных жуков в количестве от 1% до 10% (Mitchell and Hanks 2009). Когда жуки становятся активными весной и начинают питаться, они распространяют бактерию через свои фекалии. Раны, образовавшиеся в результате питания на молодых листьях или зачатках, становятся местом проникновения патогена из фекалий через влагу, то есть дождь и полив. Попадая внутрь растения, бактерия размножается в сосудистой системе, вызывая закупорку, что приводит к увяданию растений в течение 2-5 недель после заражения. Жуки привлекаются к зараженным растениям и переносят бактерию на здоровые растения. Первым симптомом бактериального увядания огурцов и дыни является отчетливое побледнение боковых и отдельных листьев. Затем вянут соседние листья, и, наконец, все растение вянет и погибает.
Когда популяция взрослых особей высока, повреждения рассады тыквенных растений могут быть чрезмерными, и растения могут погибнуть. Это часто требует борьбы со взрослыми жуками. Когда у растений появляется несколько настоящих листьев, растения обычно могут переносить дополнительные повреждения, и борьба с ними обычно не требуется. Взрослые жуки также могут питаться внешней кожицей плодов, но обычно это минимально.
Мониторинг вредителя и стратегии борьбы с ним
Наиболее восприимчивая стадия у тыквенных растений к нападению огуречного жука — сразу после появления растений из почвы, при прямом посеве и сразу после высадки рассады в поле. Посадка при теплой температуре и использование орошения и удобрений будет способствовать быстрому росту растений, а ущерб от взрослых жуков будет сведен к минимуму. Если численность жуков превысит допустимый уровень, может потребоваться применение инсектицидов. В районах с высокой численностью огуречного жука обработка почвы или семян неоникотиноидными инсектицидами может защитить появляющиеся всходы. Когда у растений появится несколько настоящих листьев, низкая численность взрослых жуков может быть терпимой с минимальным влиянием на урожай. Использование инсектицидов для снижения бактериального увядания сомнительно.
Огуречных жуков трудно контролировать. Ранняя обработка имеет решающее значение для борьбы с ним в крупномасштабном коммерческом производстве тыквенных культур. Опрыскивание пестицидами должно быть направлено на взрослых жуков. Личинки пятнистого огуречного жука развиваются вне полей огурцов, в то время как личинки полосатого огуречного жука находятся на корнях, где борьба с ними затруднена (Anonymous 2012). Обычно используются такие методы мониторинга популяции, как разведка посевов и липкие ловушки. Мониторинг следует начинать после посадки или с появлением всходов до стадии плодоношения. Особое внимание следует уделять нижней стороне листьев и растениям в углах поля. Учет численности популяции используется для расчета среднего количества жуков на растение (Petzoldt 2008). Экономический порог борьбы с огуречным жуком зависит от вида огурца, возраста растений и восприимчивости к бактериальному увяданию. Хорошо укоренившиеся растения могут переносить 25-50% потерю листвы без снижения урожая (Diver 2008). Однако заражение обычно наносит больший ущерб на начальных стадиях роста растений, так как рассада может серьезно пострадать или погибнуть от сильного питания. Необходимо поддерживать низкую численность жуков, особенно до стадии пяти листьев. Применение пестицидов для борьбы с имаго может оказаться необходимым, если во время посева до достижения растениями высоты 10 см на одно растение приходится в среднем один жук. Численность жуков не должна превышать одного жука на каждые два растения, чтобы предотвратить бактериальное увядание у сильно восприимчивых культур, таких как дыни и огурцы, в то время как менее восприимчивые к увяданию культуры (в основном кабачки) могут переносить одного или двух жуков на растение без потери урожая (Hazzard and Cavanagh 2010). Опрыскивайте культуру в течение 24 ч после достижения порогового уровня. Применяйте инсектициды до появления ульев или активности пчел на поле, чтобы облегчить опыление огурцов. Различные стратегии управления для борьбы с жуками описаны далее.
Культурные методы борьбы
Осенняя вспашка и другие меры по санитарной обработке полей могут снизить численность популяции вредителя на поле на следующий год, но только санитарная обработка и севооборот могут быть недостаточными мерами борьбы, поскольку взрослые жуки могут эмигрировать с других полей.
Необходимо уничтожать растительные остатки после сбора урожая, особенно корни и плоды, что способствует сокращению зимующей популяции огуречных жуков. Последующая тщательная глубокая культивация и измельчение растительных остатков ускоряет разложение верхних и нижних растительных остатков. Ранняя вспашка/очистка, удаляющая нежелательные растения и препятствующая откладке яиц, отложенная посадка и высокая норма высева семян помогают минимизировать воздействие этих жуков (Sorensen 1999). Избегайте посадки тыквенных культур рядом с растениями-хозяевами личинок жуков, например, фасолью, кукурузой, спаржей, бринжалом, картофелем, томатами и другими травами и сорняками. Наиболее значительного ущерба можно избежать, просто отложив посадку летних культур на несколько недель до рассеивания жуков и откладки ими яиц на других участках (Keszey 2012). Такая тактика может также предоставить дополнительное время для того, чтобы саженцы выросли в энергичные и зрелые растения, способные выдержать давление жуков. Эта стратегия может помочь снизить потребность в инсектицидах.
Севооборот также может помочь в снижении заболеваемости огуречным жуком. Выращивайте тыквенных культур вдали от полей, которые использовались в предыдущем году, чтобы уменьшить проблемы с вредителями, поскольку эти жуки часто зимуют на таких полях. Однако жуки очень подвижны, поэтому один лишь севооборот вряд ли поможет полностью справиться с огуречным жуком (Snyder 2012). Бах (1980) наблюдал, что чередование огурца с кукурузой и брокколи значительно снизило заболеваемость полосатым огуречным жуком по сравнению с тыквенной монокультурой. В другом исследовании Клайн и др. (2008) сообщили, что совместное выращивание арбузов и бахчевых с редисом (Raphanus sativus L.), танацетом (Tanacetum vulgare L.), настурцией (Tropaeolum spp. L.), гречихой (Fagopyrum esculentum Moench), горохом (Vigna unguiculata L.) и донником (Melilotus officinalis L.) имели аналогичные преимущества снижения плотности жуков на культурах. При мелкомасштабном выращивании молодые растения можно защитить механическим способом, используя рядковые укрытия, сетки или конусы для отпугивания жуков (Bessin 2010).
Ловушечные культуры могут дать некоторую степень контроля. Цель тактики ловушек — отвлечь жуков от основной культуры с помощью привлекательных запахов и цветов. Обработайте ловушки инсектицидами до того, как взрослые особи отложат яйца. Можно провести раннюю посадку культуры, чтобы привлечь зимующих огуречных жуков, где их можно уничтожить инсектицидами (Day 2008). Это снижает количество огуречных жуков, которые могут питаться поздней основной тыквенной культурой. Важно выдернуть и сжечь оставшиеся лозы культуры-ловушки после уничтожения огуречных жуков. Вероятно, не следует полагаться только на ловушки для борьбы с жуками. Луна и Сюэ (2009) сообщили, что огуречные жуки обычно собираются на краях полей, и выращивание привлекательных культур-ловушек может еще больше усилить эту тенденцию. Таким образом, посадки высокопривлекательных видов тыквенных культур, отличных от основной культуры, по периметру поля могут помочь в снижении заболеваемости. Последние исследования показывают, что Cucurbita maxima и Cucurbita pepo особенно привлекательны для огуречных жуков (Adler and Hazzard 2009), и, соответственно, применение рекомендуемых инсектицидов может быть осуществлено только на культуре-ловушке, что поможет сократить использование инсектицидов (Cavanagh et al. 2009). Использование приманок для ловушек, содержащих феромоны насекомых (видоспецифические коммуникационные химические вещества) и/или кайромоны (химические вещества растения-хозяина), эффективно в борьбе с вредителями, которые можно распылять отдельно или в сочетании с синтетическими или ботаническими пестицидами (Alston and Worwood 2008). Cidetrak® CRW (стимулятор питания) и эвгенол (феромон) привлекают огуречных жуков к питанию приманками и уничтожению инсектицидом.
Пластиковая или органическая мульча может помешать огуречным жукам откладывать яйца на поле возле стеблей растений и может предотвратить перемещение личинок, питающихся от корней к плодам. Сообщалось, что мульча из алюминиевого пластика эффективно отпугивает жуков и тлю от растений. Использование мульчи и капельного орошения способствовало снижению влажности почвы под плодами, а также уменьшению количества жуков (Alston and Worwood 2008). Более низкая плотность огуречного жука была обнаружена на тыквенных растениях, выращенных в богато мульчированной почве, по сравнению с менее мульчированной (Yardim et al. 2006), поскольку органическое вещество способствует развитию разнообразного сообщества полезных почвенных микроорганизмов, которые активизируют внутреннюю защитную систему растений (Zehnder et al. 1997). Соломенная мульча также снижает численность огуречного жука благодаря его медленному перемещению с одного растения на другое (Cranshaw 1998; Olkowski 2000) и помогает сохранить таких хищников, как пауки-волки и другие, предоставляя им укрытие от жарких и сухих условий (Snyder and Wise 2001; Williams and Wise 2003). Кроме того, соломенная мульча служит пищей для спрингтейлов и других насекомых, питающихся разлагающимся растительным материалом, которые способствуют увеличению численности пауков, поскольку являются важной не вредительской добычей для пауков (Halaj and Wise 2002). Колдуэлл и Кларк (1998) предложили использовать пластиковую мульчу металлического цвета, которая отпугивает огуречных жуков и уменьшает их ущерб от питания, а также передачу болезни бактериального увядания. Атака огуречного жука была меньше на растения кабачков на участках, где конопля (Crotalaria juncea L.) была посажена в качестве живой мульчи, по сравнению с участками без конопли (Hinds and Hooks 2013).
Устойчивые культурные сорта
Огуречные жуки привлекаются к растениям-хозяевам химическим веществом кукурбитацином, который используется в качестве защиты от менее специализированных травоядных (Deheer and Tallamy 1991). Эти жуки питаются кукурбитацином, который делает их неприятными и тем самым защищает их от хищников и паразитоидов (Gould and Massey 1984; Tallamy et al. 1998). Поэтому важно выбирать сорта огурцов с низким содержанием кукурбитацина, чтобы снизить их привлекательность для огуречных жуков.
Некоторые сорта Cucurbita pepo, включая ‘Yellow Crookneck’ и ‘Acorn’, имеют низкое содержание кукурбитацина в зачатках и менее предпочтительны для огуречных жуков, чем такие сорта, как ‘Zucchini’ и ‘Caserta’, которые содержат больше кукурбитацина. Эта разница в содержании кукурбитацина и привлекательности для огуречных жуков обусловлена в основном одним геном. Генетически контролируемая устойчивость к огуречному жуку также была зарегистрирована у C. moschata, дыни, арбуза и огурца.
Биологический контроль
Полезные насекомые могут атаковать взрослых особей, яйца и личинки на растениях или на поверхности почвы. Некоторые из важных естественных врагов, атакующих огуречных жуков, включают паразитоидов (мухи-тахиниды, Celatoria diabrotica Shimer), грибы (Beauveria) и нематоды (Howardula benigna Cobb) (Capinera 2008). Было показано, что хищники, такие как пауки-волки (Hogna helluo и Rabidosa rabida), питаются этими жуками в посевах тыквенных культур (Snyder and Wise 2001). Кроме того, когда пауки находятся рядом, жуки избегают питаться урожаем, даже если пауки их не убивают (Snyder and Wise 2001; Williams and Wise 2003). Другой хищник, а именно жуки-землеройки, также питаются взрослыми огуречными жуками (Snyder and Wise 2001), как и другие крупные хищники, такие как летучие мыши (Whitaker 1995). Таким образом, для биологического контроля огуречных жуков может быть важно сообщество разнообразных хищников (комбайны или «длинноногие папы», наземные жуки и жужелицы, несколько видов пауков, хищные клещи и летучие мыши), а не полагаться на какой-то один вид хищников (Snyder 2012). Было обнаружено, что энтомопатогенные нематоды подавляют личинок и куколок жуков в почве (Alston and Worwood 2008). Грибковые патогены и энтомопатогенные нематоды доступны в продаже для борьбы с личинками. Эти биопестициды и их препараты для обработки почвы показали определенное действие против личинок огуречного жука в почве (Choo и др. 1996; Ellers-Kirk и др. 2000). Тахинидная муха и браконидная паразитоидная оса паразитируют на полосатом огуречном жуке, и иногда они обе оказывают большое воздействие на полосатых огуречных жуков (Smyth и Hoffmann 2010). Энтомопатогенные грибы, а именно Beauveria bassiana и Metarhizium anisopliae, наиболее широко используются в качестве биопестицидов и были оценены для подавления личинок с различным уровнем биоконтроля (Diver 2008). Коммерчески доступные паразитические нематоды, а именно Steinernema spp. и Heterorhabditis spp., эффективны в борьбе с личинками пятнистого жука. Ellers-Kirk et al. (2000) сообщили о 50-процентном сокращении личинок полосатого огуречного жука при использовании Steinernema riobravis на тыквенных культурах, что привело к лучшему росту корней. Естественные популяции этих полезных агентов можно сохранить, избегая использования токсичных инсектицидов широкого спектра действия и улучшая здоровье культур и почвы с помощью культурных методов.
Ботанические и биорациональные инсектициды, такие как азадирахтин (экстракт дерева ним) в сочетании с каранджа (масло, полученное из дерева Pongamia glabra) сократили популяцию огуречного жука на 50%-70% за ночь (Diver 2008). Обливание почвы маслом нима было эффективным против повреждения личинками, поскольку оно действует как овицид. Ботанические пестициды сабадилла, ротенон или пиретрум показали умеренную эффективность в борьбе с огуречным жуком.
Органические химические вещества
Обработка растений перед пересадкой в поле может помочь преодолеть ранние уязвимые стадии (Yao et al. 1996). Каолиновая глина, пиретрум и спиносад (все препараты спиносада не являются органическими) — вот некоторые из органических химических веществ, которые могут быть использованы для борьбы с огуречными жуками в определенной степени (Snyder 2012). Каолиновая глина делает тыквенные культуры непривлекательными для огуречных жуков, поскольку она склеивает их усики и раздражает их. Пиретрум (добываемый из высушенных цветочных головок африканской хризантемы) следует использовать осторожно, поскольку он убивает как вредных, так и полезных вредителей. Применяйте пиретрум только на культуре-ловушке или в определенных горячих точках на основной культуре.
Химический контроль
Инсектициды могут быть эффективны в борьбе с огуречным жуком, но не должны использоваться в качестве единственного средства борьбы. Лучше всего сочетать инсектициды с другими вариантами, такими как культурный и биологический контроль, для долгосрочного и устойчивого управления. Также важно чередовать химические препараты с различными способами действия, чтобы избежать развития устойчивости жуков к пестицидам (Alston and Worwood 2008). Ранняя обработка важна как для борьбы с жуками, так и для борьбы с бактериальным увяданием. Применение химикатов следует начинать при появлении всходов или сразу после пересадки. Жуки наиболее активны весной, поэтому в этот период, пока растения маленькие, необходимо дважды в неделю проводить внекорневую обработку инсектицидами (Bessin 2010). Внекорневая обработка инсектицидами на стадии котиледона важна для того, чтобы препятствовать питанию жуков. В зависимости от интенсивности жуков могут потребоваться дополнительные внекорневые обработки для предотвращения заболеваний огуречной мозаики и бактериального увядания (Sorensen 1999). Однократное послепосадочное опрыскивание почвы неоникотиноидами обеспечивает защиту на 3-4 недели. Системные неоникотиноидные препараты, а именно имидаклоприд и тиаметоксам, могут использоваться в виде внесения в бороздку, полосового, траншейного или капельного полива в прикорневую зону семян/рассады во время или после посадки/пересадки и не применяются в качестве внекорневого опрыскивания (Hazzard and Cavanagh 2010). Важными инсектицидами, эффективными для подавления огуречных жуков, являются синтетические пиретроиды (бифентрин, циперметрин, лямбда-цигалотрин), карбаматы (севин), органофосфаты (малатион) и хлорникотинил (имидаклоприд, системный инсектицид; применяется в виде бокового или траншейного опрыскивания при посадке или на молодых растениях).
Тыквенные моли
Тыквенные моли Diaphania spp.: D. indica (ранее Margaronia indica), D. nitidalis (Stoll), D. hyalinata L.
Тыквенные моли встречаются в большинстве стран мира, включая США, Азию и Карибские острова.
D. indica повреждает листья и плоды различных тыквенных культур, включая дыню, в Индии, Таиланде и других странах Азии. Поврежденные этим насекомым плоды часто преждевременно загнивают.
Устойчивость была обнаружена у примитивной дикой формы Cucumis melo, ранее известной как C. callosus. В Индии D. indica является вредителем люффы.
Diaphania nitidalis обитает в теплых регионах юго-востока США, Мексики и Карибских островов. Личинки питаются цветками и зарываются в плоды огурцов, дынь и кабачков, снижая плодоношение и урожайность, ухудшая внешний вид плодов. Вторичная плодовая гниль поражает поврежденные плоды.
Аналогичный ущерб наносит бахчевая моль D. hyalinata на юго-востоке США. Это редкий позднесезонный вредитель тыквенных культур (Zehnder 2011). Питаются в основном листьями, особенно кабачков и тыкв. Сообщалось о косвенных потерях урожая до 23% из-за повреждения листьев и 9-10% прямого снижения урожая из-за повреждения плодов (McSorley and Waddill 1982).
Идентификация и вредоносность
Взрослые тыквенные моли имеют длину около 20 мм. Желто-коричневая огуречная моль и серебристая или белая дынная моль имеют размах крыльев более 2,5 см. Они летают ночью и откладывают яйца на нижней поверхности листьев, стеблей и плодов.
Яйца имеют овальную и сплющенную форму, около 0,7 мм в длину и 0,6 мм в ширину. Они откладываются ночью в виде скопления из 1-6 яиц на различные части растений, такие как почки, стебли и нижняя сторона листьев, и вылупляются в течение 3-4 дней (Capinera 2005).
Личинка желто-зеленая, длиной 16-25 мм, в последнем возрасте имеет тонкие желтые полосы, проходящие по спине. При высокой численности личинки лишают растения листьев, придавая им специфический вид, так как остаются нетронутыми только жилки листьев. Личинка может питаться на поверхности плода или даже зарываться в плод в случае отсутствия листьев.
Было установлено, что змеиный огурец больше всего привлекает личинок, в то время как тыква является наименее предпочтительной (Mohaned et al. 2013).
Личинки впадают в спячку в виде куколки — кокона, заключенного в шелк и часто свернутого в лист. В год может быть несколько поколений, причем разные стадии развития могут протекать в одно и то же время.
В районах с высокой численностью тыквенной моли можно потерять целые поля.
Мониторинг и стратегии борьбы
Мониторинг затруднен из-за ночного поведения взрослых особей. Мотыльков не привлекают световые ловушки, а феромонные ловушки не являются коммерчески доступными, хотя и идентифицированы (Raina et al. 1986). Поэтому наиболее эффективными способами мониторинга посевов являются проверка повреждений листьев на ранней стадии роста, а также наличие личинок.
Популяции Diaphania редко достигают высокого уровня в домашних садах, поэтому попытки борьбы с ними со стороны домашних садоводов нежелательны. Если избежать управления невозможно, следует как можно дольше отложить использование «жестких инсектицидов». Bacillus thuringiensis, вероятно, является лучшей альтернативой «жестким инсектицидам». На небольших полях поиск поврежденных плодов и их удаление может снизить популяцию насекомых до приемлемого уровня. Санитарная обработка, включая уничтожение урожая сразу после последнего сбора, вероятно, снизит ущерб на последующих посадках.
Культурные методы
Ранние посадки часто избегают серьезных повреждений, за исключением тропических районов, где тыквенные моли зимуют (Capinera 2005). Для исключения имаго дынной моли можно эффективно использовать междурядья (Webb and Linda 1992).
Выращивание кабачка с кукурузой и фасолью помогает снизить ущерб от этого вредителя (Letourneau 1986). Кабачок является наиболее предпочтительным хозяином среди тыквенных культур и может быть использован в качестве культуры-ловушки. Кроме того, удаление и уничтожение растительных остатков, содержащих куколки моли после сбора урожая, является хорошей культурной практикой для снижения популяции (Smith 1911). Удаление растений-хозяев, таких как ползучий огурец (Melothria pendula) и дикая бальзамическая тыква (Momordica charantia), предотвращает перезимовку (Elsey 1985).
Рекомендуется глубокая запашка растительных остатков для уничтожения личинок.
Биологический контроль
B. thuringiensis обычно рекомендуется для подавления, но обеспечивает лишь умеренный контроль. Сорт Bt ‘kurstaki’ наиболее эффективен в отношении гусениц моли (Zhender 2011). Энтомопатогенная нематода S. carpocapsae обеспечивает лишь умеренное подавление там, где личинки находятся в состоянии покоя и питания (Shannag and Capinera 1995). Такие важные паразиты, как Apanteles sp., Hypomicrogaster diaphaniae, Pristomerus spinator, Casinaria infesta, Temelucha sp. и трихограмматиды (все перепончатокрылые) также подавляют вредителя (Pena et al. 1987; Capinera 1994). Другие зарегистрированные паразитирующие агенты включают Gambrus ultimus, Agathis texana, Nemorilla pyste и Stomatodexia cothurnata. Медина-Гауд и др. (1989) сообщили, что хищники, такие как Calosoma spp., Harpalus spp., Chauliognathus pennsylvanicus (жук-солдатик) и Solenopsis invicta (красный огненный муравей) вызывали гибель дынных червей до 24%.
Устойчивость
Устойчивость обнаружена у огурца, дыни и кабачка. Glabrous (gl), аллель огурца, который предотвращает образование трихомов на листьях, был связан с устойчивостью к молям. Очевидно, взрослая самка полагается на трихомы тыквенного растения как на стимул для яйцекладки и откладывает меньше яиц на растениях с гладкой поверхностью. Дынная моль имеет аналогичную реакцию на голые растения дыни. Сорта C. moschata обычно более устойчивы, чем сорта C. pepo.
Химический контроль
Важными рекомендуемыми химическими действующими веществами являются лямбда-цигалотрин 5% EC или WG и малатион 50% EC.
Моли рода Agrotis
Моли рода Agrotis и родственные им рода питаются молодыми тыквенными растениями и повреждают их. Гусеницы прячутся в почве днем, а ночью выходят, чтобы грызть стебли растений. Взрослые особи длиной 10 мм и морфологически похожие, но более мелкие нимфы зимуют в полевом мусоре. После спаривания яйца откладываются в листья. В год может быть несколько поколений. С червями можно бороться с помощью приманок и почвенных инсектицидов. Устойчивость к ним на тыквенных культурах не отмечена.
Жуки Blapstinus
Жуки-древоточцы (Blapstinus spp.) могут нападать на дыни, особенно если на плодах имеются трещины, что делает плоды непригодными для продажи. Жуки также питаются сеткой неповрежденных дынь, а иногда поедают молодые стебли. Маленькие (10 мм в длину) черноватые жуки живут в почве или прячутся в мусоре на поверхности почвы.
Жуки хадда (Epilachna)
Жуки Epilachna (Epilachna spp.) являются основными вредителями тыквенных и других сельскохозяйственных культур в Африке. Основными видами являются Epilachna implicate, E. vigintioctopunctata, E. borealis. Поражаются арбуз, огурец, кабачок и плющелистная тыква.
Жук хадда является эпизодическим вредителем тыквенных культур и не питается другими насекомыми. Это серьезный вредитель горькой тыквы, кабачка и тыквы. Личинки питаются только на нижней стороне листа, в то время как взрослые особи могут питаться на обеих поверхностях или даже на кожуре плодов, оставляя спиралевидные шрамы и ухудшая качество плодов и их рыночную привлекательность (Boucher 2014).
Идентификация и симптомы повреждений
И взрослые особи, и личинки прожорливо питаются, соскабливая хлорофилл с листьев, вызывая характерное скелетирование листовой пластинки, оставляя тонкую сеть жилок. Пораженные листья постепенно засыхают и опадают. При сильном заражении молодые растения погибают за одну ночь. Взрослые жуки среднего размера (6-8 мм в длину), желтовато-коричневые, красноватые или коричневато-желтые, шаровидные, с 12-28 черными пятнами на надкрыльях. На нижней стороне тела откладываются скопления бледно-желтых яиц. Яйца откладываются скоплениями на нижней стороне листьев, из которых вылупляются желтоватые личинки. Самка может отложить 300-400 яиц. Личинка (длиной 7-9 мм) находится на нижней стороне листьев и имеет желтый цвет с разветвленными черными шипами, покрывающими тело. Полностью выросшие личинки окукливаются под листом или у основания стеблей. Куколка свисает с листа, имеет желтый цвет и лишена шипов. Стадии развития завершаются за 4-6 недель при оптимальных условиях.
На способ питания личинок указывает соскабливание эпидермиса, в то время как взрослые особи делают полукруглые надрезы в рядах. Эти насекомые также прогрызают отверстия в стеблях и плодах. Молодые растения могут быть полностью уничтожены, в то время как более взрослые растения могут переносить значительные повреждения листьев. Взрослые особи зимуют под рыхлой корой деревьев или под листовой подстилкой у края полей.
Культурные методы
Жуки не очень хорошо летают, поэтому севооборот на отдаленных полях, как правило, ограничивает колонизацию и численность популяций (Boucher 2014). Как личинки, так и взрослые особи не являются агрессивными дефолиаторами, поэтому для борьбы с этим вредителем в небольших масштабах, например, в домашнем садоводстве, рекомендуется ручной сбор. Лучшее время дня для осмотра жуков на культурах — около полудня. Боронование и уничтожение лоз и личинок после сбора урожая ранних огурцов может помочь минимизировать популяцию вредителя. Междурядья могут защитить посевы тыквенных культур от жуков.
Ботанические препараты
Еженедельные внекорневые опрыскивания водным экстрактом ядра ним в концентрациях 25, 50 и 100 г/л и маслом ним, применяемым с помощью ультрамалообъемного опрыскивателя с расходом 10 и 20 л/га, значительно снизили питание жуков Epilachna на кабачке и огурцах (Ostermann and Dreyer 1995). Mondal и Ghatak (2009) сообщили, что экстракты семян Annona squamosa (3 мл/л воды) в качестве ботанического пестицида помогают снизить численность популяции на 76%, затем 64% и 57% с помощью NeemAzal (5 мл/л воды) и петролейного эфира корневища A. calamus (2 мл/л воды), соответственно. Экстракт листьев тефрозии (20 г/100 мл воды) эффективно контролирует жука Epilachna, убивая взрослых особей и подавляя образование куколок, а также обеспечивает самый высокий урожай и является экологически чистым методом борьбы с вредителями (Rahaman et al. 2008). Сваминатан и др. (2010) продемонстрировали антифидантное и летальное действие Azadirachta indica, P. glabra и Madhuca latifolia на этого жука. Ларвицидные биопробы с сырыми водными экстрактами листьев трех растений, а именно Ricinus communis, Calotropis procera и Datura metel, показали значительную токсичность против экспериментальных жуков Epilachna, отрицательно влияя на яйцекладку и вылупление яиц, а также увеличивая продолжительность жизни личинок, формирование куколок и появление взрослых особей (Islam et al. 2011).
Химический контроль
С этим жуком также можно бороться с помощью внекорневого применения некоторых синтетических пестицидов, таких как малатион, паратион, лямбда-цигалотрин, пиретрин, спиносад метоксихлор и ротенон.
Личинки листоеда
Личинки листоеда (Liriomyza spp.) зарываются под эпидермис, особенно на верхней поверхности листьев тыквенных растений. Они оставляют за собой след поврежденной ткани, который внешне выглядит как контурные линии более светло-зеленого цвета, чем остальная часть листа. Хлоротичные углубления на листьях становятся мишенью для грибковой инфекции. Листоеды также могут распространять вирусы.
Взрослая самка, маленькая муха длиной около 1,5 мм, откладывает яйца в ткани листа, обычно на кончике или боковой стороне листа. После питания внутри листа личинки выходят и окукливаются на поверхности листа, на другой части растения или на земле.
С листоедами трудно бороться с помощью инсектицидов, когда они поселяются между поверхностями листьев. Предпочтительны биорациональные методы борьбы, которые не уничтожают естественных врагов листоедов. Культивары с устойчивостью к овощному листоеду Liriomyza sativae имеются у дыни, кабачка и тыквы.
Листоногий клоп
Листоногий клоп (Leptoglossus australis и другие виды Leptoglossus) поражает огурец и другие тыквенные культуры в Австралии, Африке, Индии, юго-восточной Азии и Китае. В Африке и Азии считается основным вредителем тыквенных культур. В Соединенных Штатах он встречается спорадически.
Взрослые особи и нимфы питаются листьями, стеблями, цветками и молодыми плодами, вводя свой стилет в ткань растения. Сок выводится, что приводит к увяданию, деформации листьев и плодов. В результате на плодах появляются темные пятна, которые могут преждевременно опадать. При сильном питании верхушки стеблей отмирают.
Взрослые особи длиной 20-25 мм, темно-коричневые или серые. Через надкрылья может проходить белая или бледно-оранжевая полоса. Название «листоногий» происходит от плоского листовидного расширения на задних ножках.
Зимуют на растительных остатках, а весной взрослые особи спариваются, и самки откладывают темные яйца рядками на стебле. Нимфы появляются примерно через 1 неделю и проходят пять возрастов примерно за 30 дней. Ареал хозяев включает несколько овощей, а также несколько сорняков, включая чертополох.
Для достижения контроля может потребоваться многократное применение инсектицидов. Санитарная обработка, включая дискование или удаление растительных остатков после сбора урожая, снижает количество зимующих насекомых. Для контроля плотности популяции используется феромон, привлекающий самцов листоногих клопов.
О воздействии полезных организмов на листоногих клопов известно мало. В небольших садах взрослых особей и нимф можно собирать и уничтожать. В коммерческом производстве тыквенных культур низкая численность может быть терпимой и не оказывать большого влияния на урожай. На полях с более высокой численностью может потребоваться применение инсектицидов.
Листоеды
Листоеды, включая дынного листоеда (Empoasca abrupta), картофельного листоеда (E. fabae) и некоторые другие виды, нападают на огурцы и многие другие растения. На западе США свекловичный листовой кузнечик (Circulifer tenellus) может передавать вирус курчавой верхушки, когда питается на огурцах, хотя он предпочитает других хозяев. Кузнечики также распространяют фитоплазму, вызывающую желтизну астр.
Взрослые особи прыгают или летают, когда их беспокоят, отсюда и название — кузнечик. Взрослые особи и нимфы кузнечиков питаются на нижней поверхности листьев, высасывая сок из флоэмы. Взрослые особи клиновидной формы, зеленого цвета и длиной около 34 мм зимуют в теплом климате, а весной мигрируют в другие районы. Яйца откладываются в жилки или черешки. Нимфы по внешнему виду похожи на взрослых особей, но не имеют крыльев.
Против листовых кузнечиков используются различные инсектициды; для борьбы с ними необходимо многократное применение, примерно каждые 1-2 недели. Ночью световые ловушки могут поймать большое количество особей.
Тля
Многие виды тлей, включая зеленую персиковую тлю (Myzus persicae) и дынную, или хлопковую, тлю (Aphis gossypii), питаются тыквенными культурами и наносят значительный ущерб. Они высасывают растительную жидкость из стеблей, листьев и других нежных частей растений, прокалывая их своим тонким ротовым аппаратом. Нередко еще более серьезные потери вызывают бахчевые тли, переносящие вирусные заболевания. К ним относятся вирус огуречной мозаики (CMV), вирус желтой мозаики кабачков (ZYMV), вирус кольцевой пятнистости папайи (PRSV) и вирус арбузной мозаики (WMV). Тля имеет широкий круг хозяев, который включает ряд различных семейств растений.
Зеленая персиковая тля, Myzus persicae, хотя и нападает на тыквенные культуры, но предпочитает другие растения-хозяева. Она часто мигрирует с одного растения на другое в поисках более предпочтительного хозяина, тем самым распространяя вирусы.
Дынная тля распространена по всему миру и может быть обнаружена на многих растениях-хозяевах, как домашних, так и диких. Блэкман и Истоп (1984) заявили, что дынная тля встречается на более чем 700 растениях.
Тыквенная тля, Illinoia cucurbita, встречается на тыкве и дыне на западе США.
Следует избегать или откладывать применение инсектицидов, чтобы способствовать воздействию естественных врагов на тлю. Дополнительная тактика включает посадку после наступления теплых температур и надлежащее использование удобрений и полива. Это будет способствовать активному росту растений, что может снизить воздействие тли. В субтропических районах коммерческого производства тыквенных культур, таких как юго-восток США, может потребоваться использование внекорневых опрыскиваний инсектицидами. Охват опрыскивания очень важен, так как тля предпочитает нижнюю сторону листьев. Сообщалось, что светоотражающие мульчи и применение масла замедляют распространение вирусных заболеваний.
Идентификация и симптомы поражений
Тли — это маленькие, около 3 мм в длину, мягкотелые, грушевидные насекомые с длинными ногами и усиками. Они имеют бледно-зеленый, желтый, коричневый, красный или черный цвет. Некоторые из них выделяют воскообразный белый или серый материал, который покрывает их тело, придавая им восковой или шерстяной вид.
У одного и того же вида встречаются как крылатые (alate), так и бескрылые (apterous) формы. Крылатые формы могут летать или переноситься ветром на большие расстояния. Взрослые особи обычно бескрылы, но встречаются и крылатые формы, особенно при высокой численности популяции в весенне-осенний период. Большинство видов имеют пару трубкообразных структур, называемых корнишонами, выступающих назад из брюшка, и эти корнишоны отличают тлю от всех других насекомых.
Тля может рассеиваться на большие расстояния с помощью ветра. Большинство видов тлей размножаются бесполым путем (партеногенез). Часто в год происходит множество поколений. Взрослые самки рождают нимф (незрелых тлей), которые всегда бескрылы и становятся взрослыми после линьки и многократного сбрасывания кожи в течение недели.
Размножение тли происходит быстро, и только что родившиеся тли могут достичь зрелости и размножиться всего за 1 неделю. Таким образом, каждый год происходит множество поколений. В результате рост популяции может быть значительным. Но не менее драматично и то, что популяции часто разрушаются из-за действия естественных врагов, включая грибковые патогены, паразитических и хищных насекомых. Применение инсектицидов часто снижает действие полезных организмов, что может привести к значительному увеличению популяции тли.
Зеленая персиковая тля стройная, темно-зеленая или желтая, без воскового налета. Они обычно скапливаются на сочных частях растений, на одно поколение уходит всего 10-12 дней, а при умеренном климате размножаются более 20 поколений в год (Capinera 2005). Она считается самым важным переносчиком вирусов во всем мире, причем в равной степени как нимфы, так и взрослые особи (Barbercheck 2014).
Взрослые особи дынной тли — это маленькие (около 2 мм в длину), мягкотелые насекомые, которые питаются растениями, вводя свой стилет в растение и удаляя большое количество растительного сока. В теплом климате наиболее распространены бескрылые самки, которые размножаются партеногенетически. В более холодных условиях дынная тля может иметь крылья (alate), размножаться половым путем и откладывать яйца. Цвет варьируется от желтого до темно-зеленого. Питается обычно на нижней стороне листьев, вызывая нисходящее опушение, а также вдоль точек роста.
В регионах с умеренным климатом тли зимуют в виде яиц. В тропиках все стадии жизненного цикла могут проходить в течение всего года.
Первый признак поражения тлей — скручивание и сморщивание листьев вниз. Тля часто встречается на нижних листьях, мягких верхушках, цветочных почках и цветках. Тля прокалывает ткани растения и выделяет сок, который вызывает различные симптомы, включая снижение роста и бодрости растений, крапчатость, пожелтение, побурение, скручивание или увядание листьев, что приводит к снижению урожая, а иногда и к гибели растения. Слюна, впрыскиваемая тлей в ткани растений, может вызывать сморщивание и скручивание листьев. Такие скрученные и деформированные листья защищают их от естественных врагов или препаратов, применяемых для борьбы с ними. Тля, питающаяся цветочными почками и плодами, может вызвать деформацию цветков или плодов.
Они также выделяют медовую росу (липкие и сахаристые жидкие отходы) в результате питания соком растений. Муравьи питаются медовой росой и агрессивно защищают тлю от хищников и паразитов, то есть препятствуют борьбе с ней естественных врагов. Скопление медовой росы также создает субстрат для роста сажистых плесеней (грибков) на листьях и других частях растений, тем самым препятствуя фотосинтезу, блокируя свет.
Тли также участвуют в распространении нескольких вирусов, которые поражают все тыквенные культуры, вызывая высокий процент неурожая и огромные экономические потери. К таким вирусам относятся вирус огуречной мозаики, вирус арбузной мозаики, вирус желтой мозаики кабачков и вирус кольцевой пятнистости папайи. Симптомами вирусной инфекции являются крапчатость, пожелтение или скручивание листьев и замедление роста растений. Большая часть территории США, где выращиваются тыквенные культуры, была опустошена каливирусными болезнями в 1980-х годах. Эти болезни все еще распространены.
Культурные методы контроля
Тля обладает способностью к быстрому размножению, что необходимо учитывать при наблюдении за этим вредителем. Растения следует проверять не реже двух раз в неделю, уделяя особое внимание нижней стороне листьев. Большинство проблем возникает к концу вегетационного периода. Желтые липкие ловушки будут полезны для обнаружения тли за 2-3 недели до посадки.
Плавающие междурядья или светоотражающие мульчи могут помочь исключить или отпугнуть тлю (Barbercheck 2014). Мульча из алюминиевой фольги может отпугнуть популяцию тли на молодых растениях и предотвратить передачу вирусов. В очень жарких или засушливых районах отражающие мульчи могут создать условия, слишком теплые для хорошего роста культур, и их не рекомендуется использовать. Было установлено, что светоотражающие мульчи эффективны для отпугивания тли от растений, стабильно снижая популяцию тли по сравнению с растениями, растущими над голой почвой, а также помогают задержать симптомы вируса огуречной мозаики и вирусов арбузной мозаики и желтой мозаики цуккини на 3-6 недель (Stapleton and Summers 2002). Живая мульча уменьшает контраст между голой землей и листвой растений, в результате чего тля не обнаруживает своего хозяина. Эти мульчи обеспечивают дополнительные места питания для вирусоносных тлей (тлей, переносящих вирусы) вокруг культуры и, следовательно, снижают частоту и распространение вирусов, переносимых тлями, которые не передаются постоянно (Toba et al. 1977). Отражающие полиэтиленовые и биоразлагаемые мульчи из синтетического латекса были признаны эффективными для борьбы с тлей и вирусными заболеваниями, переносимыми тлей, на позднеспелых дынях (Stapleton and Summers 2002).
Генетическая система для имитации эффекта алюминиевой мульчи была предложена в качестве средства отпугивания тли и предотвращения вирусов, передаваемых тлей, Оведом Шифриссом, который вывел линию кабачка (NJ 260) с серебристыми листьями (благодаря гену M и модификаторам).
Хорошая борьба с сорняками также помогает ограничить популяцию тли. Ранние и поздние посадки тыквенных культур должны быть географически изолированы, если это возможно, чтобы минимизировать распространение насекомых с одного поля на другое.
Биологический контроль
Биологический контроль с помощью естественных врагов — хищников, паразитоидов и патогенов — оказывает значительное влияние на популяцию тли. Полезные насекомые привлекаются к растениям с умеренным или сильным заражением тлей. Эти естественные враги могут поедать большое количество тли. Однако способность тли к размножению может быть настолько высокой, что воздействия естественных врагов может быть недостаточно для поддержания численности тли на приемлемом уровне или ниже. Некоторые распространенные хищники тли включают виды жуков-жужелиц и их личинок (Harmonia axyridis, Hippodamia convergens, Coleomegilla maculata) (Koch 2003), клопов-пиратов (Orius insidiosus и O. tristicolor), личинки мухи-сирфиды (Laska et al. 2006), личинки зеленой (Chrysoperla carnea, Chrysopa rufilabris, Chrysopa spp.) и коричневой (Hemerobius spp.) златоглазок и личинки тлевого мотылька (Aphidoletes aphidimyza) (Markkula et al. 1979).
Среди естественных врагов тлей важное место занимают паразитоиды (Tomanovic and Brajkovic 2001). Некоторые распространенные паразитоиды тли (паразитические осы) включают Aphidius colemani, Aphidius matricariae, Lysiphlebus fabarum и Binodoxys angelicae (Kos et al. 2008). Тля очень восприимчива к грибковым заболеваниям во влажную погоду. Некоторые грибки, которые заражают тлю и обеспечивают биологический контроль над ней, — это B. bassiana, M. anisopliae, Verticillium lecanii (Hall 1982) и Neozygites fresenii. Для эффективного контроля B. bassiana необходимо применять три раза с интервалом в 5-7 дней. Грибковые заболевания могут быть более эффективными, чем инсектициды, для борьбы с большими популяциями тли.
Химический контроль
Некоторые афициды являются системными препаратами, которые наносятся на листву или почву. Контактные инсектициды должны быть направлены на нижнюю сторону листьев.
Органические химические средства борьбы включают калийное мыло и нефтяное масло или примикарб. Эндосульфан, диметоат, ланнат, фульфилл и актара рекомендуются для борьбы с тлей. Уничтожайте тлю с помощью раствора моющего средства и растительного масла перед уничтожением старых посевов, чтобы избежать попадания тли, зараженной вирусом, на соседние посевы. Для борьбы с тлей можно использовать циперметрин (0,01%) или ацетамиприд (0,01%) или бифентрин (0,01%) или малатион (0,05%).
Устойчивость
Устойчивость к насекомым подразделяется на три категории:
- непривлекательность — меньшая привлекательность для насекомых;
- антибиоз — неблагоприятное воздействие на насекомых, питающихся данным хозяином;
- толерантность — восстановление после питания насекомыми.
Было установлено, что каждый из этих трех факторов участвует в устойчивости дыни PI 371795 к тле (Bohn et al., 1972). Эта устойчивость обусловлена единственным доминантным аллелем Ag. Исследователи USDA скрестили этот аллель с ‘AR Hales Best Jumbo’, ‘AR Topmark’ и ‘AR 5’. Другой аллель (Vat), полученный от испанских сортов дыни, снижает количество вируса, переносимого бахчевой тлей. Аллели, устойчивые к вирусу Vat, были широко использованы для интрогрессии в 100 сортов Charentais, которые выращиваются на 40% площадей возделывания дыни во Франции. Генетическая изменчивость наблюдается у тли в ответ на устойчивые генотипы дыни. Дыня ‘Texas Resistant No. 1’ оказалась устойчивой к одному биотипу бахчевой тли, но восприимчивой ко второму.
Устойчивость к тле была зарегистрирована у огурца, кабачка, арбуза, люффы и диких видов Cucumis. Аллель bi огурца повышает восприимчивость к тле.
Восточная плодовая муха
Восточная плодовая муха (Dacus dorsalis) тесно связана с дынной плодовой мухой. Она меньше, но в остальном похожа на дынную муху и имеет сходный жизненный цикл. У восточной плодовой мухи гораздо больше хозяев, чем у дынной плодовой мухи, включая многочисленные плодовые и овощные культуры, а также тыквенные культуры.
Восточная плодовая муха является серьезным вредителем на Гавайях и в Азии. Для предотвращения ее заноса в Калифорнию и Японию были предприняты строгие карантинные и истребительные меры. Перед отправкой в карантинные районы необходимо провести фумигацию фруктов, выращенных в местах обитания этого насекомого. Приманки, привлекающие самцов мух, используются для мониторинга распространения вредителя на новые территории. При обнаружении мух быстро начинаются меры по их уничтожению.
Для биологического контроля были введены насекомые, паразитирующие на восточной плодовой мухе, и стерилизованные самцы восточных плодовых мух. Другие меры борьбы включают приманки из сахара, смешанного с инсектицидом, удаление зараженных фруктов и культивацию, чтобы уничтожить куколок в почве.
Красный тыквенный жук
Красный тыквенный жук (Aulacophora foveicollis, син. Raphidopalpa foveicollis) тесно связан с огуречным жуком. Это один из самых значительных вредителей тыквенных культур. Вредитель широко распространен в разных частях света, особенно в Азии, Африке, на Ближнем Востоке, Австралии и Южной Европе. В Индии он встречается по всей стране, но более распространен в северо-западных районах. Это насекомое повреждает дыню, люффу, бутылочную тыкву, арбуз, кабачок и другие тыквенные культуры, особенно на стадии рассады и молодых растений. Взрослые особи питаются котиледонами, незрелыми листьями и цветами. Является полифагом по своей природе (Doharey 1983).
Как личиночные, так и взрослые стадии вредят культуре и наносят серьезный ущерб рассаде, молодым и нежным листьям и цветам (Rahaman and Prodhan 2007; Rahaman et al. 2008).
Идентификация и симптомы повреждений
Спинная часть тела взрослого жука темно-оранжевая, а брюшная сторона черная (обыкновенный жук). Жук имеет продолговатую форму около 5-8 мм в длину и 3,5-3,75 мм в ширину, с шестью ногами. Задняя часть брюшка покрыта мягкими белыми волосками. Самка откладывает яйца в скоплениях по 8-9 штук во влажную почву у основания растения-хозяина или мертвых листьев, из которых через 6-15 дней вылупляются личинки. Яйца удлиненные и коричневого цвета. Личинки кремово-белого цвета с коричневой головой и длиной около 10-12 мм. Жуки начинают откладывать яйца примерно через 7 дней после появления и дают пять поколений с марта по октябрь. Другой жук, известный как полосатый тыквенный жук, также имеет оранжевую окраску, но у него четыре очень отчетливых больших черных пятна на спине (по одному на каждом углу крыла).
Личинки кремового, желтого цвета питаются корнями, стеблями и плодами, соприкасающимися с почвой. Поврежденные корни и подземные стебли могут загнивать из-за заражения сапрофитными грибами. Взрослые жуки прожорливо питаются листовой пластинкой, соскабливая хлорофилл и делая неровные отверстия или листья, похожие на сетку. Максимальный ущерб наносится на стадии котиледона, что показало, что первое поколение наносит больший вред, чем последующие. Пораженные растения могут увядать, и при сильном заражении может потребоваться повторный посев/пересадка. Молодые и мелкие плоды зараженных растений могут засохнуть, в то время как крупные и зрелые плоды становятся непригодными для потребления человеком. Сладкая тыква была наиболее подходящим, а горькая тыква — наименее подходящим хозяином для красных тыквенных жуков (Kamal et al. 2014).
Они хорошие летуны, очень активны в жаркую погоду и быстро взлетают, если их потревожить. Иногда повреждения становятся очень сильными, если не бороться с ними своевременно. Потери от заражения довольно очевидны, они могут достигать 35%-75% на стадии рассады (Yamaguchi 1983). В некоторых случаях потери от этого вредителя в поле достигали 30-100% (Khan et al. 2012). С наступлением весны жуки уничтожают рассаду настолько, что культуру приходится высевать повторно три-четыре раза (Parsad and Kumar 2002; Mahmood et al. 2005). Это задерживает сбыт продукции различных видов тыквенных культур и, следовательно, снижает доход садоводов.
Методы контроля
За рассадой следует наблюдать дважды в неделю, чтобы убедиться в ее зараженности. На начальных стадиях полезно собирать жуков и уничтожать их, в противном случае для борьбы с ними можно использовать альтернативные методы, предложенные для огуречного жука. Следует также следить за более старыми растениями и при сильной дефолиации проводить лечение. Профилактические меры, такие как сжигание старых растений, вспашка и боронование поля после сбора урожая, применяются для уничтожения взрослых особей, личинок и куколок. Хан (2012) сообщил о растениях-хозяевах для красных тыквенных жуков и отнес горькую тыкву, губчатую тыкву, ребристую тыкву и змеиную тыкву к категории не предпочитаемых хозяев (устойчивых), в то время как мускмелон, огурец и сладкая тыква были наиболее предпочитаемыми хозяевами (восприимчивыми), а бутылочная тыква и пепельная тыква — умеренно предпочитаемыми хозяевами (умеренно восприимчивыми). Выращивание тыквенных культур раньше обычного срока посадки также может быть эффективным, так как растения проходят стадию семядолей к тому времени, когда жуки становятся активными.
Использование жмыха нима в почве эффективно для уничтожения личинок вредителя. Вишвакарма и др. (2011) наблюдали, что обработка энтомопатогенными грибами B. bassiana привела к максимальному снижению зараженности жуками, а также к высокой урожайности плодов бутылочной тыквы. Хан и Васим (2001) наблюдали максимальную репеллентность против жуков при обработке экстрактами нима, смешанными с бензолом. Применение растительного экстракта Parthenium spp. оказалось очень эффективным в борьбе с красным тыквенным жуком (Ali et al. 2011). Эти жуки особенно сильно атакуют культуру на стадии котиледона, когда взрослые особи скелетируют молодые листья. В период начального заражения применение карбарила (0,1%) или малатиона (0,5%) успешно подавляет повреждения (Hasan et al. 2011). Махмуд и др. (2010) сообщили, что перметриновая пыль (0,5%) и зола + перметриновая пыль (2000:1 а.и. в/б) эффективно борются с жуками на культуре огурцов, без гибели растений. Синтетические пиретроиды (дельтаметрин 0,004%, циперметрин 0,012% и фенвалерат 0,01%) были эффективны в борьбе с жуком в течение недели (Thapa и Neupane 1992).
Устойчивость была обнаружена у дыни, арбуза, бутылочной тыквы, люффы и видов Cucurbita.
Паутинные клещи
Существует ряд видов клещей, поражающих тыквенные культуры, включая двухпятнистого паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch), бобового паутинного клеща (Tetranychus ludeni), красноногого земляного клеща (Halotydeus destructor), широкого клеща (Polyphagotarsonemus latus), синего овсяного клеща (Penthaleus major) и клеверного клеща (Bryobia cristata). Из них наиболее серьезными являются двухпятнистые клещи (TSMs, T. urticae), в то время как другие виды имеют меньшее значение. Часто заражение включает в себя смесь видов паутинных клещей (Natwick et al. 2012).
Паутинные клещи (Tetranychus urticae и несколько родственных видов) — это не насекомые, а арахниды. Они вызывают деформацию и хлоротичную пятнистость листьев, и их можно узнать по паутине на листьях. В результате питания клещей на листьях появляются беловатые или бронзовые пятна (Foster and Flood 1995). Паутинные клещи могут снижать урожай и ухудшать качество плодов. Они часто являются серьезной проблемой для тепличных культур, а также могут быть серьезными вредителями на полях, особенно в жаркую и сухую погоду. Они встречаются практически везде, где выращивают тыквенные культуры, и могут разноситься ветром на отдаленные участки.
Устойчивость к паутинным клещам отмечена у огурцов, дынь и арбузов.
Идентификация и симптомы повреждений
Паутинных клещей редко можно обнаружить невооруженным глазом. Яйца маленькие, круглые, полупрозрачные, соломенного цвета, блестящие и похожие на жемчужины, откладываются по одному возле жилок на нижней стороне листьев. Каждая самка может отложить 100-200 яиц. Из этих яиц через 3 дня вылупляется нимфа (личинка первой стадии, имеющая только три пары ног). Личинка питается в течение нескольких дней и линяет в первую стадию нимфы (протонимфу), имеющую четыре пары ног. Затем она линяет во вторую нимфальную стадию (дейтонимфа), превращаясь во взрослую особь. Примерно через 1 неделю могут появиться взрослые особи, и цикл повторяется.
Ежегодно происходит несколько поколений. Жаркая, сухая погода способствует увеличению численности клещей.
Молодые взрослые особи обычно бледно-зеленого, оранжевого или желтого цвета с двумя темными пятнами на теле и длиной около 0,3-0,5 мм. Когда колонии двух паутинных клещей становятся многочисленными, они для защиты от хищников плетут тонкую шелковистую паутину, которая часто заполнена сброшенными шкурками, пылью и мусором. Они также перемещаются с листа на лист или с одного растения на другое. При неблагоприятных или холодных погодных условиях они могут менять цвет на оранжевый/красный, и их обычно называют красными паутинными клещами. В зависимости от температуры окружающей среды и других биотических и абиотических факторов, жизненный цикл может составлять от 6 до 40 дней. При оптимальной температуре более 27°C и относительной влажности менее 50% клещи могут завершить свой жизненный цикл в течение 5-7 дней. При температуре ниже 10°C и выше 40°C жизненный цикл, как правило, останавливается. При более высоких температурах жизненный цикл протекает быстрее, поэтому размножение паутинных клещей в теплицах происходит угрожающе быстро и может достигать 5-6 поколений в год (Naved 2012). Перезимовывают в поле обычно взрослые особи.
Пыльные условия также способствуют раннему заражению. Жаркие и сухие погодные условия способствуют быстрому развитию яиц, увеличению питания нимф и взрослых особей, а также снижению численности патогенных грибов. Самки попадают на поля, забираясь на вершину места кормления и выпуская из брюшка длинную нить шелка, которая подхватывается ветром и разносится по воздуху.
У них настолько широкий круг хозяев, что они обычно начинают питаться везде, где приземляются. Заражение клещами обычно начинается на краю поля и со временем перемещается к центру. Клещи питаются на нижней стороне листьев, прокалывая и высасывая их поверхность. Как у незрелых клещей, так и у взрослых особей имеются рашпили и сосательные ротовые органы. Первые симптомы проявляются в виде бледных или бронзовых участков вдоль середины и жилок листьев. Листья становятся пятнистыми, желтоватыми или сероватыми. Первые симптомы проявляются в виде мелких светлых пятен на листьях (пятнистость), которые позже становятся коричневыми. Сильное заражение вызывает крапчатость листьев с серебристо-желтым оттенком и приводит к преждевременному опаданию листьев (Gupta 1985). Потеря листьев может привести к солнечным ожогам и оказать значительное влияние на урожайность. Сокращение общей площади листьев примерно на 14% приводит к значительным потерям урожая (Park and Lee 2005).
Красноногий земляной клещ (H. destructor) — еще один важный клещ тыквенных культур. Взрослые особи и нимфы имеют черное, несколько уплощенное тело и красные ноги. Большую часть времени он проводит на поверхности почвы, а не на листве растений. Питание клеща вызывает повреждение клеток и кутикулы растений, что способствует иссушению, замедляет фотосинтез и вызывает характерное серебрение, которое часто ошибочно принимают за повреждение морозом. Всходы серьезно повреждаются, и в некоторых случаях может потребоваться повторный посев. Взрослые особи бобового паутинного клеща (T. ludeni) равномерно красные и вызывают бронзирование или побеление верхней поверхности листьев. При сильном заражении листья могут стать красными или желтыми и опасть.
Мониторинг и стратегия борьбы
Урожай следует проверять не реже двух раз в неделю с помощью лупы, особенно на нижней поверхности листа, поскольку повреждение или присутствие клещей не заметно на верхней поверхности листа. Их присутствие также можно определить по их паутине и бледно-зеленому, пятнистому виду зараженных листьев
Осмотр поля на наличие клещей следует начинать на границах полей. Внимательно осмотрите желтые и крапчатые листья кроны на наличие клещей с помощью 10-кратной ручной лупы, так как эти листья являются основным местом развития клещей. Если клещи появляются по краям поля, необходимо обследовать все поле. Применение митицида оправдано при сильном заражении клещом, в противном случае эффективным может быть точечное опрыскивание. За первым применением митицида должно последовать еще одно в течение 5 дней, так как первое опрыскивание убивает все стадии клеща, кроме яиц, в то время как второе опрыскивание убивает только что вылупившихся нимф.
Низкая численность клещей может переноситься с минимальным влиянием на урожайность. Если численность клещей увеличивается сверх допустимого уровня, может потребоваться применение акарицидов. Клещи питаются преимущественно на нижней стороне листьев. Таким образом, акарициды должны применяться таким образом, чтобы клещ вступал в контакт с инсектицидом, то есть наносить акарицид на нижнюю часть листа. Использование поверхностно-активного вещества и большого количества воды должно способствовать распространению материала на нижнюю поверхность. Санация, включая уничтожение посевов сразу после сбора последнего урожая, может иметь определенную эффективность в снижении ущерба на последующих посадках. На участках с высокой численностью клещей удаление соседних сорняков за несколько недель до пересадки может снизить последующее заражение.
Культурные методы
Паутинные клещи могут мигрировать с травянистых полей на поля тыквенных культур. Следует избегать скашивания и других нарушений, которые могут стимулировать эту миграцию.
Культурные методы борьбы с клещами включают борьбу с сорняками, севооборот, чистый пар, смешанные посевы, ловушки или пограничные посевы, минимизацию пыли и изменения в методах обработки почвы. Уничтожайте сорняки на полях и вокруг них осенью или ранней весной и в период роста культур. Необходимо проводить надлежащую уборку в конце выращивания урожая, чтобы уменьшить начальное заражение в следующей культуре, что позволит снизить или уничтожить популяцию клещей непосредственно перед фазой зимовки или диапаузы (Murphy et al. 2014). Сильные дожди повышают относительную влажность воздуха, благоприятную для развития грибковых заболеваний клещей, а также могут смыть вредителей с листьев. Кроме того, полив с помощью верхнего дождевателя может дать некоторое кратковременное облегчение от нашествия клещей. Правильное управление водными ресурсами повышает устойчивость растений к этим вредителям.
Биологический контроль
Биологический контроль является важным компонентом борьбы с клещами. Примите меры для обеспечения выживания хищников и паразитов. На паутинных клещей обычно нападают хищные клещи, такие как Phytoseiulus persimilis, Amblyseius californicus, Typhlodromus occidentalis, Mesoseiulus longipes, Neoseiulus californicus, Galendromus occidentalis и Amblyseius fallicus. Хищных клещей можно отличить от паукообразных благодаря их более длинным ногам, более активному и быстрому передвижению. P. persimilis — самый распространенный хищник, охотится на все стадии клещей и может эффективно использоваться для борьбы с клещами на тыквенных культурах. При первых признаках появления клещей следует выпустить десять тысяч хищников на 200 м2 посевов. Кроме того, хищный клоп Macrolophus caliginosus также является эффективным агентом биоконтроля (Naved 2012). Миниатюрные пиратские жуки (O. tristicolor), большеглазые жуки (Geocoris spp.), шестипятнистые трипсы (Scolothrips sexmaculatus), западные цветочные трипсы (Frankliniella occidentalis), жуки-жужелицы/уничтожители паутинных клещей (Slethorus spp.) и личинки златоглазки (C. carnea) также охотятся на клещей.
8. bassiana эффективно контролирует клещей и должен применяться три раза с интервалом 5-7 дней. Биорастворы в более высоких концентрациях, такие как B. bassiana (1010 спор/мл), Withania somnifera (7,5%) и Glycyrrhiza glabra (7,5%), имеют потенциал для использования в программах борьбы с вредителями, разработанных для борьбы с T. urticae на тыквенных культурах (Tehri and Gulati 2014), хотя максимальное сокращение популяции было зарегистрировано с омитом (0,05%), за которым следует Нимбецидин (5 мл/л). Dimetry et al. (2013) сообщили, что хорошее сокращение популяции тли и TSMs было достигнуто путем четырех последовательных поочередных опрыскиваний ботаническим инсектицидом Нимбецидин и энтомопатогенным грибом (Bio-Catch).
Органические меры борьбы
Органические меры борьбы включают мыло и масла (результаты от умеренных до плохих). Можно использовать масла для садоводства на нефтяной основе и растительные масла, такие как масла из нима, канолы или хлопкового семени. Рекомендуемые составы на основе растительных экстрактов включают экстракт чеснока, гвоздичное масло, масла мяты, розмарина и корицы (Godfrey 2011).
Химический контроль
С клещами трудно бороться химическими средствами из-за их короткого жизненного цикла и быстрого формирования устойчивости к химикатам (Aguiar et al. 1993). Многие аспекты биологии клещей, включая быстрое развитие, высокую плодовитость и гаплодиплоидное определение пола, способствуют быстрой эволюции устойчивости к пестицидам (Van et al. 2010).
Для уничтожения паутинных клещей на тыквенных культурах применяют акарициды или фумигацию в теплицах, но некоторые популяции паутинных клещей могут выработать устойчивость к этим химикатам. Химикаты не убивают яйца клещей, поэтому важно проводить опрыскивание, когда большинство клещей уже появились (Anonymous 2014). Для борьбы с клещами можно использовать калийное мыло или имидаклоприд, митицид дикофол или смесь дикофола с тетрадифоном, абамектином, спиромезифаном и т.д. Тетрадифон контролирует яйца, а также имаго и нимфы, тогда как дикофол — только имаго и нимфы (Brown 2003). Бифеназат также оказался эффективным против клещей (Al-Antary et al. 2012). Паутинные клещи, подвергшиеся воздействию карбарила (Севина) в лаборатории, размножаются быстрее, чем необработанные популяции (Godfrey 2011). Пестициды в сочетании с хищными клещами были более эффективны в борьбе с паутинными клещами, чем пестициды или хищные клещи по отдельности, например, сочетание бифентрина и P. persimilis ограничило популяции клещей до низкого уровня (Alzoubi and Cobanoglu 2010).
Кабачковый клоп
Клоп сквош, или кабачковый клоп (Anasa tristis) предпочитает растения рода Cucurbita, но при отсутствии хозяина — кабачка, может питаться огурцом, дыней, арбузом или другими тыквенными культурами. Он распространен только в западном полушарии, от Канады до Южной Америки. Кабачковый клоп часто является основным вредителем тыквенных культур в Соединенных Штатах.
C. maxima более восприимчива к кабачковому клопу, чем большинство сортов C. pepo, но сорта C. moschata и культигены C. argyrosperma очень устойчивы.
Идентификация и симптомы поражения
Кабачки и тыквы являются наиболее предпочтительными для яйцекладки и высоких темпов размножения и выживания. Он наносит серьезный ущерб тыквенным культурам, выделяя в растение высокотоксичную слюну. Основным местом заражения являются листья, которые увядают, чернеют и погибают. Нимфы и взрослые особи могут повредить или убить плети кабачка, высасывая сок из листьев и плодов. Сообщалось, что кабачковые клопы переносят возбудителя бактериального увядания.
Плоды также подвергаются заражению. Увядание растений иногда называют «увяданием анаши». Более важно то, что этот клоп является переносчиком желтой болезни увядания плетей, которая поражает дыни, арбузы и тыквы (Bruton et al. 2003; Pair et al. 2004).
Взрослые особи темно-коричневые или темно-серые, длиной 17,5 мм. Как и другие настоящие клопы, взрослые особи имеют наружные крылья, дистальная половина которых перепончатая, а проксимальная — жесткая. Несовершеннолетние имаго зимуют, впадая в спячку под мертвыми лозами и другими защитными остатками. Взрослые особи зимуют на старых полях тыквенных культур или в близлежащих полях.
С приходом весны кабачковые клопы мигрируют на недавно посаженные поля тыквенных культур. Они питаются, вводя в растение свои колющие ротовые щупики, впрыскивая пищеварительный токсин и вытягивая растительную жидкость.
Бронзовые или желтые яйца круглые и откладываются в скопления по 12 и более штук на нижнюю поверхность листьев молодых растений кабачка, обычно в виде узора, в начале следующего сезона. Яйца становятся коричневыми, затем из них через 6-14 дней вылупляются нимфы.
На ранней стадии нимфы темные со светло-зеленым брюшком, на поздней стадии они становятся светло-серыми с черными ножками. Молодые нимфы питаются группами на всех частях растений и становятся взрослыми через 5-6 недель (Palumbo et al. 1991). Нимфы отличаются от взрослых особей тем, что они мягкотелые, бескрылые и сначала зеленые, позже становятся серыми и у них появляются подушечки крыльев. Нимфы линяют четыре раза. В регионах с умеренным климатом обычно бывает одно поколение в год.
Количество нимф и взрослых особей может достигать нескольких сотен на одном растении. Сильно зараженные растения сильно ослабевают, а плодоношение и качество плодов значительно снижаются. Откладывание яиц одной взрослой особью может продолжаться в течение нескольких недель. Таким образом, наряду со взрослыми особями могут присутствовать все стадии нимф.
Контроль очень затруднен при увеличении популяции. Интенсивность повреждений прямо пропорциональна плотности клопов. Взрослые особи при раздавливании выделяют сильный запах.
Культурные методы
Применяйте междурядные укрытия (пластиковые и плетеные материалы) при посадке и постепенно удаляйте их при первом цветении или раньше, если это необходимо. Соломенная мульча помогает в борьбе с клопом сквоша, обеспечивая укрытие и альтернативную добычу для жуков-землероек, которые являются основными вредителями яиц клопа (Snyder and Wise 2001). Однако мульча также служит укрытием для самих клопов сквоша (Cranshaw et al. 2001), поэтому косвенные преимущества мульчирования, связанные с усилением биологического контроля, не всегда компенсируют прямые преимущества для самих кабачковых клопов.
Тыква, арбуз и кабачок являются наиболее предпочитаемыми культурами и поэтому серьезно повреждаются, в то время как кабачки менее восприимчивы (Bonjour and Fargo 1989; Bonjour et al. 1993). В связи с тем, что кабачок предпочитает кабачки, посадки кабачков можно использовать в качестве ловушечной культуры рядом с другими тыквенным растениями, а ловушечную культуру можно обработать инсектицидом для борьбы с заражением.
Севооборот и санитарная обработка полей после выращивания кабачков помогают бороться с кабачковым клопом. Взрослые особи и нимфы часто прячутся под мусором у основания растений кабачка.
Контроль может включать установку досок рядом с растениями, чтобы отслеживать популяцию кабачкового клопа и оценивать растения на устойчивость.
Ручной сбор взрослых особей, нимф и яичной массы может обеспечить садоводу достаточно эффективную форму управления. Кабачковые клопы питаются только тыквенными растениями, и сокращение времени доступности растений-хозяев значительно влияет на численность популяции. Таким образом, уничтожение растительных остатков сразу после сбора последнего урожая, скорее всего, уменьшит повреждения последующих посадок и сократит количество мест зимовки. Кроме того, уничтожение сорняков семейства Тыквенные на прилегающих территориях будет способствовать сокращению популяции.
По мере развития растений весной и в начале лета следует искать взрослых кабачковых клопов, которые часто обнаруживаются на основании растения или на почве рядом с ним. Можно мириться с небольшим количеством взрослых особей, особенно в периоды быстрого развития растений. Растения могут просто перерасти ущерб от низкой численности кабачкового жука. Большое значение имеют правильное удобрение и полив.
Биологический контроль
Влияние полезных насекомых на кабачкового жука минимально. Известно несколько естественных врагов кабачкового клопа, в основном паразитоиды яиц ос (Hymenoptera, Encyrtidae и Scelionidae). Наиболее известным естественным врагом является обычный паразитоид Trichopoda pennipes (Snyder and Wise 2001; Rondon et al. 2003; Decker and Yeargan 2008). Тахинидная муха-паразитоид T. pennipes нападает на нимф и взрослых особей кабачкового клопа (Worthley 1923), и уровень паразитизма может приближаться к 100% на некоторых полях в отдельные годы (Pickett et al. 1996). Самка мухи откладывает яйца на нижнюю сторону нимф или взрослых особей клопа. Личинка питается и развивается внутри клопа и в конце концов убивает его. Несколько паразитоидных ос (из семейств Encyrtidae и Scelionidae) атакуют яйца кабачкового клопа (Olson et al. 1996).
Органические продукты
Для борьбы с клопом сквоша можно использовать пиганин, инсектицидное мыло и некоторые масла.
Химический контроль
Инсектициды более эффективны на молодых нимфах, чем на старых нимфах и взрослых особях.
Время — ключ к успешной борьбе с кабачковыми клопами, а уничтожение кабачковых клопов — ключ к борьбе с желтым увяданием плетей. Системные инсектициды подавляют клопов до 3 недель. Внекорневые опрыскивания, направленные на только что вылупившихся нимф, более эффективны, чем опрыскивания против более крупных стадий. Для длительного контроля часто требуется несколько опрыскиваний. Некоторые рекомендуемые инсектициды для борьбы с кабачковыми клопами — динотефуран при внесении в почву и пиретрин при внекорневой обработке (Palumbo et al. 1993).
В настоящее время наилучший уровень контроля обеспечивает бифентрин (Thompson 2001).
Вредитель плетей кабачка
Вредитель плетей кабачка, или яснокрылая моль, или кабачковый лозоход (Melittia cucurbitae Harris), а также Melittia eurytion, предпочитает кабачки, особенно вида C. pepo. Огурец, арбуз, дыня и другие тыквенные культуры, которые имеют большие и полые стебли (Howe and Rhodes 1973), также могут повреждаться, но насекомое может не завершить свой жизненный цикл на этих растениях. Огурцы и дыни поражаются меньше. Сорта Cucurbita moschata являются наименее удовлетворительными хозяевами (Howe and Rhodes 1973). Хотя этот вредитель обитает только в западном полушарии, от Южной Америки до Канады, род Melittia распространен по всему миру, и другие виды могут поражать виды кабачков. Он встречается к востоку от Скалистых гор в США и в некоторых районах Центральной Америки и южной Канады.
C. moschata и C. argyrosperma устойчивы. Предполагается, что устойчивость C. moschata к вредителю кабачковой плети связана с ее твердым, деревянистым стеблем. Считается, что генетические различия в летучих химических веществах растения-хозяина также влияют на яйцекладку.
Идентификация и симптомы повреждения
Взрослые особи — крепкие, темно-серые моли (1,2-1,5 см в длину) с оранжевым брюшком, имеющим черные точки, волосатыми красными задними ногами, непрозрачными передними крыльями и прозрачными задними крыльями с темными жилками с размахом около 35 мм.
В отличие от большинства молей, они нападают на урожай в дневное время и внешне больше похожи на бумажную осу, чем на моль (Canhilal et al. 2006).
Взрослые особи выходят из перезимовавших личинок или куколок из почвы ранней весной, спариваются и откладывают яйца поодиночке на стебли (Cranshaw 2004).
Маленькие, красновато-коричневые, плоские яйца размером около 1 мм откладываются по отдельности у основания растений кабачка, в основном на стебле или черешках листьев. Они вылупляются через 4-10 дней, и только что родившаяся личинка сразу же вгрызается в стебель и прокладывают в нем тоннель. Вначале питание почти не влияет на растение, но по мере созревания личинок в течение 3-4 недель зараженное растение или часть растения может внезапно завянуть.
При внимательном осмотре стебля вблизи почвы можно обнаружить массу экскрементов гусеницы, вытекающих из стебля. Разрезав стебель ножом, можно обнаружить личинок.
Личинки кремового или белого цвета с черной или коричневой головой и грудным щитком вырастают с начальной длины около 2 мм до размером около 2,8 см, проникают и питаются в стеблях тыквенных плетей, блокируя поток воды к остальным частям растения, что приводит к увяданию растений и, в конечном итоге, к их гибели (Britton 1919). Личинка питается в течение 14-30 дней, после чего выходит из стебля и окукливается в почве (Delahut 2005).
Куколки коричневого цвета и длиной около 16 мм. В районах с умеренным климатом образуется одно поколение в год; в регионах с более продолжительным вегетационным периодом могут образовываться дополнительные поколения.
Симптомы появляются в середине лета, когда все растение внезапно увядает. Зараженные плети обычно погибают за пределами места поражения. Опилкоподобный опад (экскременты насекомых) у основания растения является лучшим свидетельством активности кабачкового вредителя плетей (McKinlay and Roderick 1992). Основным признаком, позволяющим отличить его от бактериального увядания и фузариозного увядания, является скопление опада (пуха) у входа в личиночный туннель.
Мониторинг и стратегия борьбы
Для спасения растения наиболее важна профилактика кабачкового лозоходца на ранних стадиях, так как после откладки и вылупления яиц может быть уже слишком поздно. Поэтому очень важно следить за присутствием взрослых особей, которых можно заметить с помощью пристального внимания, или же могут помочь горшки желтого цвета, наполненные водой. Полеты моли (и откладку яиц) можно предсказать с помощью феромонных ловушек. Небольшие проволочные конусные ловушки, ловушки Heliothis с нейлоновой сеткой и ведро с унитрапом были признаны наиболее успешными для мониторинга кабачкового лозоходца (Jackson et al. 2005).
Санитарная обработка полей имеет первостепенное значение. Вредители питаются только тыквенными растениями, и сокращение периода доступности растений-хозяев значительно влияет на численность популяции. Таким образом, уничтожение посевов сразу после сбора последнего урожая, скорее всего, снизит ущерб на последующих посадках. Дискование полей после сбора урожая тыквенной культуры и в течение осени и зимы подвергнет окуклившихся вредителей негативному воздействию зимы и уничтожит зимующие стадии. Низкая их численность может быть терпимой, особенно в периоды быстрого развития растений. Растения могут просто перерасти ущерб от низкой численности вредителей кабачковой лозы. Правильное удобрение и полив имеют большое значение. В небольших садах поврежденные стебли можно разрезать ножом и уничтожить открытые личинки. Если уничтожить личинок и присыпать поврежденный стебель землей, растение может восстановиться в достаточной степени для плодоношения. Использование синтетических инсектицидов может оказаться бесполезным.
Культурные методы
На зараженном вредителем поле уничтожьте зараженные культуры и избегайте посадки тыквенных культур на следующий год. Перекопка почвы ранней осенью должна обнажить коконы, зарытые на глубину 2,5-15 см. Ранняя посадка помогает избежать потерь, так как культура созревает до откладки яиц. Плавающие междурядья, размещенные над посевами, не дают моли откладывать яйца на начальных стадиях. Если на плетях наблюдается раннее заражение, личинки можно удалить, перерезав стебель в продольном направлении возле входного отверстия тонким лезвием и присыпав раненый стебель почвой, чтобы способствовать росту новых корней (Welty 2009).
Заболеваемость кабачковым лозоходцем была снижена до 88% на кабачках, если выращивать кабачок Блю Хаббард по периметру в качестве культуры-ловушки (Boucher and Durgy 2004). Нанесите эффективный инсектицид на культуру-ловушку, чтобы предотвратить заражение вредителями, или уничтожьте культуру-ловушку после окончания пикового периода откладки яиц, чтобы уничтожить вредителей. C. maxima оказалась наиболее восприимчивой, за ней следует C. pepo, а C. moschata и Cucurbita mixta — наименее предпочтительными (Grupp 2015).
Домашние садоводы иногда раздавливают яйца и присыпают почвой поврежденные стебли растений.
Биологический контроль
Паразитические осы могут атаковать на наиболее восприимчивой стадии (яйцо) кабачкового лозоходца, но они не способны уничтожить значительное количество его яиц. Жуки-землеройки могут атаковать личинок, но не вызывают значительной смертности (Welty 2009). Таким образом, естественный контроль является незначительным. Несколько видов и штаммов энтомопатогенных нематод были протестированы против вредителя кабачковой лозы (Canhilal and Carner 2006), из которых Steinernema carpocapsae или Steinernema feltiae, нанесенные на стебель и почву, обеспечивали контроль, аналогичный обычному инсектициду. Инъекции в стебли и опрыскивание Bacillus thuringiensis (Bt) обеспечивали контроль, аналогичный контролю обычным инсектицидом (Canhilal and Carner 2007).
Ботанические препараты
Несколько инсектицидных активных ингредиентов, одобренных для органического производства, — это азадирахтин (ним), масло ним, каолиновая глина, гераниол, масло тимьяна, пиретрин и спиносад.
Химический контроль
Ключевым моментом в борьбе с вредителем кабачковой лозы является борьба с вредителем до того, как личинки разовьются и проникнут в стебель, иначе инсектициды будут неэффективны. Время применения инсектицидов очень важно, как только обнаружены ранние признаки питания личинок. Следовательно, при первых признаках поражения личинками необходимо проводить мониторинг растений с середины июня по август с интервалом в одну неделю. Применяйте инсектициды дважды с интервалом в неделю для борьбы с только что вылупившимися личинками. Ацетамиприд, бифентрин и карбарил эффективны в борьбе с вредителем кабачковой лозы.
Белокрылки
Несколько видов белокрылок (Bemisia spp.) поражают тыквенные культуры. Из них наиболее серьезными являются табачная, или сладкокартофельная, белокрылка (Bemisia tabaci), серебристолистная белокрылка (Bemisia argentifolii) и оранжерейная, или тепличная, белокрылка (Trialeurodes vaporariorum). Они имеют широкий круг хозяев, включающий многие сорняки и сельскохозяйственные культуры.
Белокрылки встречаются по всему миру, но наибольший вред наносят в странах с теплым климатом. В небольших домашних садах белокрылки редко создают значительные проблемы, вероятно, из-за разнообразия посадок на небольшом участке. В больших садах с большим количеством тыквенных растений белокрылка приобретает все большее значение. В годы с жарким сухим летом поступают многочисленные сообщения о проблемах с белокрылкой от производителей тыквенных культур, особенно от тех, кто выращивает тыкву осенью.
Тепличная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum), как следует из ее распространенного названия, в основном является проблемой для теплиц, но она также обитает на полях с тыквенными культурами.
Сообщается, что Cucurbita lundelliana устойчива к сладкокартофельной белокрылке.
Идентификация и симптомы поражений
Это мелкие насекомые длиной около 1-1,5 мм. Тело и крылья взрослых мух покрыты мелким беловатым мучнистым воском. Серебристолистная белокрылка часто держит крылья вертикально наклоненными с видимым пространством между ними, в то время как оранжерейная белокрылка обычно держит крылья более плоско над спиной, касаясь брюшка или слегка перекрываясь.
Белокрылки колонизируют нижнюю сторону листьев. Яйца внедряются в ткани листьев, из них появляются нимфы и питаются, вытягивая сок из растений. Такое питание не только повреждает растение, но белокрылки также ответственны за передачу вирусных заболеваний.
Взрослые особи и яйца обычно присутствуют на молодых листьях, а нимфы — на старых. Самка может отложить около 300 яиц (Nyoike 2007). Яйца имеют овальную форму и откладываются на поверхности листа. Изначально яйца белые, затем меняются на коричневые и вылупляются в течение 8-10 дней. Вскоре после вылупления нимфы прикрепляются к нижней стороне поверхности листьев, где они питаются в течение 1-4 недель. Время развития сильно зависит от температуры. Первый возраст (называемый гусеницей) — единственный подвижный возраст, имеющий ноги и усики, который перемещается в поисках мест питания, в то время как остальные возрасты сидячие и завершают свой жизненный цикл на одном и том же листе (McAuslane and Smith 2000). Белокрылки могут дать одно поколение примерно за 3-4 недели.
Сладкая картофельная белокрылка (Bemisia tabaci) передает вирусы, включая вирус скручивания листьев сквоша (SLCV) и инфекционный желтый вирус салата (LIYV), кабачку и дыне. Она также повреждает кабачок, вызывая серебристую листовую болезнь, которая в последние годы стала серьезной проблемой во Флориде, Франции и на Ближнем Востоке. Пораженные растения имеют заметные жилки на листьях и серебристый вид на верхней поверхности листьев. Цвет плодов может стать бледным, а урожайность часто снижается. Побеление объясняется токсической реакцией на питание нимф. Сорта кабачка различаются по чувствительности к токсическому фактору. В 1990-х годах особенно проблемная популяция (штамм «пуансеттия») этого насекомого достигла высокой численности в Императорской долине Калифорнии, причинив серьезный ущерб дыне и другим культурам, несмотря на попытки борьбы с ним с помощью пестицидов.
Свое название серебристая белокрылка получила потому, что она впрыскивает в растение токсин, который вызывает побеление нижней стороны вновь появляющихся листьев. Повреждения могут быть более сильными на молодых растениях по сравнению с растениями, близкими к уборке. Он может воздействовать на урожай непосредственно своим питанием и как переносчик вирусов. Они высасывают сок из флоэмы и выделяют медовую росу (субстрат, богатый сахаром), которая способствует росту сажистой плесени (Capnodium spp.) на листьях и хозяйственных частях растений. Они также повреждают растения, передавая вирусы, и вызывают физиологические нарушения. Кринивирусы, а именно: вирус хлоротичной желтизны огурца, вирус желтой низкорослости огурца, вирус псевдожелтизны свеклы и вирус инфекционной желтизны салата, передаются исключительно белокрылками в полевых или тепличных условиях выращивания тыквенных культур (Abrahamian and Abou-Jawdah 2014).
При повреждении тепличной белокрылкой огурец и другие тыквенные растения могут отставать в росте. Сильно зараженные растения могут покрыться черной сажистой плесенью, растущей на выделениях белокрылки. Этот вредитель может передавать вирус дынной желтизны (MYV) на дыню и огурец.
Взрослые тепличные белокрылки достигают 1,5 мм в длину, имеют бледно-желтое тело и белые крылья. Они предпочитают теплицы и другие теплые влажные помещения с подходящими растениями из широкого спектра хозяев. Желто-зеленые яйца длиной около 0,5 мм прикрепляются к нижней поверхности листьев короткими стебельками. Полупрозрачные личинки длиной около 0,75 мм и куколки также обитают на нижней поверхности листьев. Повреждения наносятся сосущими нимфами и взрослыми особями.
Мониторинг и стратегия борьбы
Желтые липкие ловушки можно использовать для обнаружения и мониторинга активности белокрылок в поле. Это важный шаг для управления ими. Желтые липкие ловушки обеспечивают хорошую корреляцию между уловом и фактической численностью белокрылки на поле в некоторых системах, и поэтому их использование очень популярно в программах борьбы с белокрылкой (Basu 1995). Ловушки следует размещать стратегически, из расчета одна ловушка на каждые 100 м2 , и размещать их следует чуть выше полога культуры, так как белокрылок больше всего привлекает молодая листва (Jelinek 2010). На молодых культурах порог предупреждения составляет 10 взрослых особей на ловушку в неделю. Учет на месте, проводимый утром, достаточно эффективен из-за наименьшей подвижности белокрылок.
В большинстве летних сезонов домашним садоводам не приходится бороться с белокрылкой, и лучшей практикой является терпимость. Во-первых, следует стараться размещать поля с тыквенными культурами в районах с низкой численностью белокрылки. В засушливых районах или в периоды засухи борьба с белокрылкой затруднена и может оказаться безуспешной. Многие сорняки являются укрытием для больших популяций белокрылки. Удаление этих альтернативных растений-хозяев за несколько недель до начала сезона выращивания тыквенной культуры снизит вероятность высокой численности белокрылки при посадке. Санитарная обработка, включая уничтожение культур сразу после сбора последнего урожая, вероятно, снизит повреждения на последующих посадках. На коммерческих посадках может потребоваться применение инсектицидов. Обследование на наличие белокрылки очень важно, так как с высокой численностью может быть очень трудно справиться. При обнаружении низкой численности белокрылки и молодых растений успешным оказалось применение неоникотиноидных инсектицидов.
Культурные методы
Культурные методы борьбы включают мульчирование, севооборот, плавающие междурядья, покровные культуры, незараженные пересадки и хорошую санитарную обработку поля для предотвращения накопления белокрылки. Отсрочка посадки или периоды без хозяина могут снизить тяжесть атаки, так как температура и осадки влияют на динамику популяции белокрылки (Horowitz et al. 1984; Horowitz 1986). Укрытие почвы (синтетическая и живая мульча) было признано эффективным для снижения заражения белокрылкой (Frank and Liburd 2005; Nyoike 2007). УФ-отражающая пластиковая мульча была признана эффективной для борьбы с серебристой листовой белокрылкой путем отпугивания взрослых особей, что уменьшает их колонизацию и популяцию нимф на тыкве и кабачках (Summers and Stapleton 2001).
Полевая гигиена является неотъемлемой частью общей стратегии борьбы с белокрылкой, заболеваемостью вирусами, передаваемыми белокрылкой, и устойчивостью к инсектицидам. Уничтожайте растительные остатки, в которых укрываются белокрылки, сразу после окончательного сбора урожая, чтобы снизить их численность и уменьшить источники вирусов растений (Webb et al. 2014). Используйте контактный десикант/гербицид в сочетании с обильным применением масла (не менее 3% эмульсии) и неионного адъюванта для уничтожения культурных растений и белокрылки. Уничтожать посевы блок за блоком по мере завершения уборки, а не ждать и уничтожать все поле за один раз. Регулярно уничтожайте сорняки, так как они могут поддерживать большие популяции белокрылки.
Биологический контроль
Естественные или интродуцированные биологические средства контроля являются лучшим долгосрочным решением для поддержания большинства видов белокрылки на низком уровне. Такие агенты биологического контроля, как Encarsia formosa, Encarsia luteola и Eretmocerus californicus, были признаны достаточно эффективными в теплице (Cranshaw 2014). Однако опушение листьев тыквенных культур не позволяет E. formosa эффективно паразитировать на белокрылках. В качестве средства биологической борьбы с тепличной белокрылкой был предложен аллель glabrous (gl) огурца. Нежелательные плейотропные эффекты gl препятствуют выведению сортов, гомозиготных по этому аллелю, но гетерозиготные растения выглядят нормально, за исключением того, что плотность трихом снижена настолько, что позволяет E. formosa снижать популяцию белокрылки.
Продукты на основе насекомопатогенных грибов/микоинсектицидов, а именно V. lecanii, Paecilomyces fumosoroseus и B. bassiana, способны подавлять белокрылку как в теплице, так и на полевых культурах (Faria and Wraight 2001). Важными хищниками, поражающими белокрылку, являются жуки (Coccinellidae), настоящие жуки (Miridae, Anthocoridae), златоглазки (Chrysopidae, Coniopterygidae), клещи (Phytoseiidae) и пауки (Araneae) (Gerling et al. 2001). Пыльная златоглазка Conwentzia africana считается одним из самых важных хищников B. tabaci (Legg et al. 2003). Несколько грибов, а именно V. lecanii, B. bassiana и P. fumosoroseus, могут быть полезными агентами борьбы в условиях высокой влажности. Сообщается, что грибковый патоген V. lecanii способен заражать белокрылку только в течение короткого периода времени после его применения. В целом, потери, вызванные питанием белокрылки, можно в определенной степени регулировать с помощью естественных врагов, но их обычно недостаточно для предотвращения распространения и передачи вирусов.
Устойчивость
Устойчивость к тепличной белокрылке известна у диких видов Cucumis, но эти виды нельзя скрещивать с огурцом или дыней. Устойчивых сортов не существует.
Органические продукты
Пестицидные составы на основе нима, содержащие азадирахтин (NeemAzal и Azatin), как сообщается, контролируют молодых нимф, подавляют рост и развитие старых нимф и снижают откладку яиц взрослыми белокрылками. Мыло и некоторые масляные спреи приемлемы для использования на органически сертифицированных культурах. Эффективность пестицидов на основе нима можно повысить, добавив 0,1%-0,5% мягкого мыла.
Химический контроль
С белокрылками обычно трудно бороться с помощью химических средств, так как взрослые особи в незрелой стадии обитают на нижней стороне листьев, особенно старых, что делает покрытие химического опрыскивания важным для хорошего контроля. Внесение в почву неоникотиноидного инсектицида (имидаклоприд или тиаметоксам) при посадке эффективно контролирует белокрылку, в то время как опрыскивание неоникотиноидным инсектицидом, таким как ацетамиприд, следует проводить на ранних стадиях роста до начала цветения. Спиромезифен эффективен против неполовозрелых стадий белокрылки, также как и бупрофезин и пирипроксифен (регуляторы роста насекомых). Хотя спиромезифен, пирипроксифен и бупрофезин влияют в основном на размножение и выживание неполовозрелых нимф, они помогают уменьшить вторичное распространение, замедляя размножение популяции белокрылки (Webb et al. 2014). Взрослых белокрылок обычно лучше всего контролировать с помощью пиретринов или различных пиретроидных инсектицидов. Избегайте последовательного применения одного и того же инсектицида, то есть чередуйте применение инсектицидов разных классов, чтобы замедлить формирование резистентности. Никогда не следует после внесения в почву любого неоникотиноида проводить внекорневое внесение другого неоникотиноида. Взрослые особи и гусеницы наиболее восприимчивы к контактным инсектицидам, но яйца, чешуйки и куколки отличаются по устойчивости к этим химикатам. Одно опрыскивание любым химикатом повлияет только на восприимчивые стадии в момент применения химиката или в течение времени, пока он остается активным, в то время как все остальные стадии выживут и продолжат свой жизненный цикл. Таким образом, для борьбы с белокрылкой в течение сезона посева обычно требуется комбинация из двух-трех химических препаратов.
Дынная плодовая муха
Дынная плодовая муха (Bactrocera cucurbitae, син. Dacus cucurbitae) широко распространена в умеренных, тропических и субтропических регионах мира (Sapkota et al. 2010), но родиной ее считается Индия, где она считается одним из самых серьезных вредителей тыквенных культур. Она также встречается в Японии, юго-восточной Азии, Восточной Африке и на Гавайях, нападая на дыню, огурец, арбуз, кабачка и другие тыквенные культуры. Она была обнаружена на Соломоновых островах в 1984 году и в настоящее время широко распространена во всех провинциях Индии. В Содружестве Северных Марианских островов он был обнаружен в 1943 году и уничтожен путем выпуска стерильных насекомых в 1963 году (Steiner et al., 1965; Mitchell, 1980), но вновь появился на соседнем острове Гуам в 1981 году (Wong et al., 1989). Он был обнаружен на Науру в 1982 году и уничтожен в 1999 году путем уничтожения самцов и распыления белковых приманок, но был вновь завезен в 2001 году (Hollingsworth and Allwood, 2002).
Сообщалось, что она повреждает 81 растение-хозяин и является основным вредителем тыквенных культур. Doharey (1983) сообщил, что она поражает более 70 растений-хозяев, из которых плоды горькой тыквы (Momordica charantia), дыни (Cucumis melo), щелкающей дыни (Cucumis melo var. momordica) и змеиной тыквы (Trichosanthes anguina и T. cucumerina) являются наиболее предпочитаемыми хозяевами.
Однако Уайт и Элсон-Харрис (1994) заявили, что многие записи о хозяевах могут быть основаны на случайных наблюдениях взрослых особей, отдыхающих на растениях или пойманных в ловушки, установленные на видах, не являющихся хозяевами. На Гавайских островах дынная муха питалась цветами подсолнечника, китайскими бананами и соком, выделяющимся из сладкой кукурузы. В условиях индуцированной яйцекладки брокколи, сухой лук (Allium cepa), синий полевой банан (Musa paradisiaca sp. sapientum), мандарин (Citrus reticulata) и лонган (Euphoria longan) являются сомнительными хозяевами B. cucurbitae. Дынная муха имеет взаимовыгодную связь с орхидеей Bulbophyllum patens, которая производит зингерон. Самцы опыляют цветы, получают цветочную эссенцию и накапливают ее в феромонных железах для привлечения самок (Hong and Nishida, 2000).
Степень поражения варьируется от 30% до 100% в зависимости от вида тыквенной культуры и сезона (Shooker et al. 2006). Сингх и др. (2000) сообщили о повреждении около 30% горькой тыквы и арбуза в Индии. Зараженность увеличивается при температуре ниже 32°C и относительной влажности в диапазоне от 60% до 70% (Dhillon et al. 2005). Он предпочитает поражать молодые, зеленые и мягкокожие плоды. Самки способны заражать до 95% плодов горькой тыквы в Папуа-Новой Гвинее, 90% плодов змеиной тыквы и 60%-87% плодов тыквы на Соломоновых островах (Hollingsworth et al., 1997). Сингх и др. (2000) сообщили о 31,27% повреждении горькой тыквы и 28,55% арбуза в Индии.
Идентификация и симптомы поражения
Взрослые мухи желто-коричневые, длиной 8-10 мм.
Как правило, самки предпочитают откладывать яйца в мягкие, нежные ткани незрелых плодов, прокалывая их яйцекладом на глубину 2-4 мм. После отрождения яиц личинки вылупляются в течение недели, проникают в ткани мякоти и проделывают там питательные галереи. Впоследствии плод загнивает или деформируется. Иногда яйца также откладываются в венчик цветка, и личинки питаются цветами.
Личинки вырастают до длины 10-12 мм. Молодые личинки покидают некротическую область и перемещаются в здоровую ткань, где они часто заносят различные патогены и ускоряют разложение плода (Dhillon et al. 2005).
Полноценные личинки выходят из плода, проделывая одно или два выходных отверстия для окукливания в почве. Личинки окукливаются в почве на глубине 0,5-15 см. Она также откладывает яйца в венчик цветка, корневище, стебель листа и стебель. Личинки успешно развиваются в этих частях растения и питаются внутри (Weems et al. 2001). Плоды, пораженные на ранних стадиях, не развиваются должным образом и опадают или загнивают на растении. Поскольку личинки повреждают плоды изнутри, трудно бороться с этим вредителем с помощью инсектицидов. Поэтому необходимо изучить альтернативные методы борьбы или разработать интегрированную стратегию борьбы для эффективного управления этим вредителем.
Жизненный цикл
Плодовая муха остается активной в течение всего года на том или ином хозяине. В суровые зимние месяцы они прячутся и ютятся под сухими листьями кустарников и деревьев. В жаркий и сухой сезон мухи укрываются во влажных и тенистых местах и питаются медовой росой тлей, населяющих плодовые деревья. Этот вид активно размножается, когда температура опускается ниже 32,2°C, а относительная влажность колеблется между 60% и 70%. Фукаи (1938) сообщил о выживании взрослых особей в течение года при комнатной температуре, если они питались фруктовыми соками. В целом, его жизненный цикл длится от 21 до 179 дней (Narayanan and Batra, 1960). Полноценные личинки выходят из фруктов, проделывая одно или два выходных отверстия для окукливания в почве. Личинки окукливаются в почве на глубине 0,5-15 см. Глубина, на которую личинки перемещаются в почве для окукливания и выживания, зависит от текстуры и влажности почвы (Pandey and Misra, 1999). Самцы Bactrocera cucurbitae спариваются с самками в течение 10 и более часов, и перенос спермы увеличивается с увеличением времени копуляции. На выводимость яиц продолжительность спаривания не влияет (Tsubaki and Sokei, 1988).
Контроль на локальных площадях
Борьба на локальных площадях означает минимальный масштаб борьбы с вредителями на ограниченной территории для подавления популяции вредителя ниже экономического порога, а не для ее искоренения (Dhillon et al. 2005). Варианты включают упаковку плодов в мешки, санитарную обработку полей, белковые приманки и ловушки; можно использовать устойчивость растений-хозяев, биологический контроль и мягкие инсектициды без вреда для здоровья и окружающей среды.
Для арбуза эффективно мульчирование сухой травой и обертывание бумагой. В некоторых странах на плоды горькой тыквы надевают открытые бумажные пакеты.
Укладка плодов на плети (длиной 3-4 см) в два слоя бумажных мешков с интервалом в 2-3 дня минимизирует заражение плодовой мухой и увеличивает чистый доход на 40%-58% (Jaiswal et al., 1997).
Наиболее эффективным методом борьбы с плодовой мухой является использование основного компонента — санитарной обработки полей. Чтобы прервать цикл размножения, садоводы должны удалить все растительные остатки с поля, полностью закопав их глубоко в почву (Pandit et al., 2010). Закапывание поврежденных плодов на глубину 0,46 м в почву предотвращает вылет взрослых мух и снижает рост популяции (Klungness et al., 2005).
Мониторинг и контроль с помощью феромонных приманок/ловушек "кий-приманка"
Ловушки cue-lure с половыми аттрактантами более эффективны для мониторинга плодовой мухи. Метил эвгенол и ловушки cue-lure были использованы для привлечения самцов для мониторинга и массового отлова с середины июля до середины ноября (Liu and Lin 1993; Seewooruthun et al. 1998). Их также можно контролировать, используя Ocimum sanctum в качестве пограничной культуры, опрыскиваемой белковой приманкой (белок, полученный из кукурузы, пшеницы или других источников), содержащей спиносад в качестве токсиканта (Roomi и др. 1993). Экстракт листьев Ocimum sanctum, содержащий эвгенол (53,4%), бета-кариофиллен (31,7%) и бета-элемен (6,2%) в качестве основных летучих веществ, привлекает мух с расстояния 0,8 км при размещении на ватных дисках (0,3 мг) (Roomi et al., 1993). На рынке имеется ряд коммерческих аттрактантов, которые можно эффективно использовать для борьбы с этим вредителем.
Новая белковая приманка GF-120 Fruit Fly Bait®, содержащая спиносад в качестве токсиканта, была признана эффективной в борьбе с плодовой мухой на Гавайях (Prokopy et al., 2004). Приманка для плодовых мух GF-120 будет высокоэффективной при применении на растениях сорго, окружающих тыквенные культуры, против дынных мух, но будет менее эффективной в предотвращении прилета на культуры самок, насытившихся белком.
Установка использованной бутылки с водой, приманкой из кия-люра (как MAT), насыщенного древесными блоками (этанол/кий-люр/карбарил в соотношении 8:1:2) в 25 ловушках/га до начала цветения является достаточно эффективной для отлова самцов мух. Использование репеллента (NSKE 4%) может усилить отлов и приманивание в местах расположения приманок. Применение нима в качестве репеллента увеличило улов в параферомонные ловушки и повысило приманивающую способность параферомона на 52%. Однако наряду с опрыскиванием приманками и репеллентами необходимо применять другие методы, такие как удаление и уничтожение личинок в ранних зараженных плодах и санитарная обработка полей.
Существует положительная корреляция между уловом в ловушки cue-lure и погодными условиями, такими как минимальная температура, количество осадков и минимальная влажность. Ловушки с половым аттрактантом cue-lure более эффективны, чем ловушки с пищевым аттрактантом tephritlure для мониторинга B. cucurbitae.
Культурные методы
Для минимизации интенсивности вредителя следует обеспечить санитарную обработку поля путем ежедневного удаления и уничтожения зараженных плодов. Зараженные плоды следует закапывать в почву на глубину 0,46 м, чтобы прервать цикл размножения и увеличения популяции (Klungness et al. 2005). Ахтаруззаман и др. (1999) предложили упаковывать плоды в мешки через 3 дня после начала цветения и сохранять в течение 5 дней для эффективной борьбы. Упаковывание плодов длиной 3-4 см на растении двумя слоями бумажных пакетов минимизирует заражение плодовой мухой и увеличивает чистый доход на 40%-58% (Jaiswal et al. 1997), а также является экологически безопасным. Выращивайте 2-3 ряда кукурузы в качестве культуры-ловушки между тыквенными культурами, которые служат местом отдыха для взрослых плодовых мух. Любые контактные инсектициды можно распылять на кукурузу в вечерние часы, чтобы уничтожить взрослых плодовых мух.
Биологический контроль
Opius fletcheri Silv. является доминирующим паразитоидом Bactrocera cucurbitae, а эффективность варьируется от 0,2% до 1,9% на M. charantia (Wong et al. 1989).
Другой паразитоид, Fopius arisanus, также был включен в программу IPM против B. cucurbitae на Гавайях (Wood 2001).
Культуральный фильтрат гриба Rhizoctonia solani оказался эффективным против личинок (Sinha 1997), тогда как гриб Gliocladium virens, как сообщается, эффективен против взрослых плодовых мух (Sinha and Saxena 1998). Фильтраты культур грибов R. solani, Trichoderma viride и G. virens отрицательно влияли на яйцекладку и развитие плодовой мухи (Sinha and Saxena 1999).
Мексиканский штамм нематоды Steinernema carpocapsae Weiser (Neoaplectana carpocapsae), как сообщается, вызывает 0%-86% смертность дынной плодовой мухи после воздействия в течение 6 дней 5 000-5 000 000 нематод/чашку в лаборатории и в среднем 87,1% смертность в полевых условиях при внесении 500 инфекционных молодых особей/см2 почвы (Lindegren, 1990).
Устойчивость растений-хозяев
Это важный компонент в программах IPM. Он не вызывает никаких негативных последствий для окружающей среды. Успех в выведении высокоурожайных и устойчивых к плодовой мухе сортов ограничен. Гены устойчивости диких родственников тыквенных растений могут быть перенесены в культивируемые генотипы для создания устойчивых к плодовой мухе сортов с помощью широкой гибридизации (Dhillon et al. 2005).
Источники устойчивости были обнаружены у C. maxima, бутылочной тыквы, обоих одомашненных видов люффы, горькой тыквы, огурца, дыни и арбуза. Было обнаружено, что устойчивые плоды дыни имеют более толстую и жесткую кожуру, чем дыни, восприимчивые к этому вредителю. Высокое содержание кремния в кожуре плодов также было связано с устойчивостью к дынной мухе.
Ботанические препараты
Постоянное кормление экстрактом аира (0,15%), смешанным с сахаром (из расчета 1 мл/г сахара), сократило продолжительность жизни взрослых особей с 119,2 до 26,6 дней (Nair и Thomas 1999). Ranganath et al. (1997) сообщили, что масло нима (1,2%) и жмых нима (4%) обеспечивают эффективный контроль.
Химический контроль
Использование химических препаратов для борьбы с плодовой мухой относительно неэффективно. Однако инсектициды, такие как малатион, дихлорвос, фосфамидон и эндосульфан, умеренно эффективны против дынной мухи (Agarwal et al., 1987).
Применение малатиона (0,05%) в виде опрыскивания для уничтожения насекомых при контакте или приманочного опрыскивания путем добавления 50 г гура + 10 мл малатиона в 10 л воды, что привлекает и убивает взрослых особей. Применение малатиона + патоки + воды в соотношении 1:0.1:100 обеспечивает хороший контроль плодовой мухи (Ахтаруззаман и др. 2000). Этот метод экономичен, а загрязнение плодов инсектицидами очень низкое.
Gupta и Verma (1982) сообщили, что фенитротион (0,025%) в сочетании с гидролизатом белка (0,25%) снизил повреждение плодовых мух до 8,7% по сравнению с 43,3% в необработанном контроле.
Применение 0,05% фентиона или 0,1% карбарила при появлении 50% мужских цветков и повторно через 3 дня после оплодотворения помогает снизить повреждения дынной мухой (Srinivasan, 1991).
Редди (1997) сообщил, что триазофос является наиболее эффективным инсектицидом для борьбы с мухой на горькой тыкве. С другой стороны, Borah (1998) получил самый высокий урожай и минимальные повреждения тыквы при обработке карбофураном в дозе 1,5 кг д.в./га через 15 дней после прорастания. Oke (2008) сообщил, что лямбда-цигалотрин снизил количество куколок плодовой мухи и повысил качество собранных плодов в зависимости от заражения плодов яйцекладками.
Управление широкой зоной
Цель управления широкой зоной заключается в координации и сочетании различных характеристик программы уничтожения насекомых на всей территории в пределах защищаемого периметра. Программа управления широкой зоной включает трехуровневую модель, то есть первоначальное сокращение популяции с помощью распыления приманок, подавление размножения с помощью параферомонных приманок для уничтожения самцов, чтобы предотвратить яйцекладку самок, и интенсивное обследование с помощью ловушек и осмотра плодов, пока не будет установлено, что вредитель полностью уничтожен (Mumford 2004). Метод стерилизации самцов, также предусмотренный этой программой, заключается в выпуске стерильных самцов на поля для спаривания с дикими самками. В результате передачи доминантных летальных мутаций потомство погибает. Самки либо не откладывают яйца, либо откладывают стерильные яйца. В конечном итоге популяция вредителя может быть уничтожена путем поддержания барьера из стерильных мух (Dhillon et al. 2005).
Впоследствии эта территория должна быть защищена от реинвазии с помощью карантинного контроля, например, путем уничтожения вредителей на изолированных островах. Этот метод оказался экономически жизнеспособным, экологически чувствительным, устойчивым и позволил подавить численность плодовых мух ниже экономического порога при минимальном использовании фосфорорганических и карбаматных инсектицидов. Программа IPM, использующая санитарную обработку полей, применение белковых приманок, уничтожение самцов и выпуск стерильных мух и паразитов, позволила снизить зараженность плодовых мух с 30%-40% до менее 5% и сократить использование фосфорорганических пестицидов на 75%-90% (Vargas, 2004).
Недавнее искоренение B. cucurbitae на Сейшельских островах, проводившееся на широкой территории, продемонстрировало трехуровневую модель, включающую (1) первоначальное сокращение популяции с помощью распыления приманок, (2) устранение размножения с помощью параферомонных приманок для уничтожения самцов и предотвращения яйцекладки самок, и (3) интенсивное обследование с помощью ловушек и осмотра плодов до тех пор, пока не будет уверенности, что вредитель полностью уничтожен (Mumford, 2004). Хотя метод стерильных насекомых был успешно использован в подходах, применяемых в масштабах всей территории, для управления обширными территориями в программе искоренения вредителя необходимы более сложные и мощные технологии, такие как трансгенез насекомых, которые могут быть развернуты на обширной территории и менее восприимчивы к иммигрантам. Прежде всего, использование географической информационной системы было использовано в качестве инструмента для обозначения конкретных мест расположения ловушек, дорог с растениями-хозяевами, зон землепользования и популяций плодовых мух в пределах заданной оперативной сетки (Mau et al., 2003a).
Метод стерильных самцов
В этом методе стерильные самцы выпускаются на поля для спаривания с дикими самками. Стерилизация осуществляется путем облучения, химиостерилизации или генетических манипуляций. В программах стерильных насекомых термины «стерильность» или «стерильное насекомое» означают передачу доминантных летальных мутаций, которые убивают потомство. Самки либо не откладывают яйца, либо откладывают стерильные яйца. В конечном итоге популяция вредителя может быть уничтожена путем поддержания барьера из стерильных мух. Программа борьбы со стерильными насекомыми зависит от вида, считается экологически безопасной процедурой и успешно применяется в масштабах всей территории для подавления или уничтожения таких насекомых-вредителей, как розовый колокольчатый червь Pectinophora gossypiella в Калифорнии (Walters et al, 2000), муха цеце Glossina austeni на Занзибаре (Vreysen, 2001), новосветский шуруповерт Cochliomyia homini- vorax в Северной и Центральной Америке (Wyss, 2000) и различные виды плодовых мух-тефритид в разных частях нескольких континентов (Klassen et al., 1994). Хемостерилизация (путем воздействия на мух 0,5 г тепа в питьевой воде в течение 24 ч) и гамма-облучение являются единственными широко проверенными и признанными методами стерилизации самцов против дынной мухи (Odani et al., 1991). Накамори и др. (1993) обнаружили на Окинаве, что частый и интенсивный выпуск стерильных мух не увеличил соотношение стерильных и диких мух в некоторых районах, что говорит о важности выявления таких районов для искоренения этого вредителя. Искоренение этого вредителя уже было достигнуто путем выпуска стерильных самцов на островах Кикаидзима в 1985 году, Амами-осима в 1987 году, Токуносима, а также на островах Окиеноэрабу-дзима и Йорондзима в 1989 году (Yoshizawa, 1997). У средиземноморской плодовой мухи (медяницы) Ceratitis capitata выпуск стерильных самцов повысил эффективность программы стерильных насекомых. Использование методов уничтожения стерильных самцов и самцов успешно искореняло дынную муху в Японии в течение более 24 лет (Liu, 1993). Однако подавление размножения B. cucurbitae путем уничтожения самцов с помощью куэлюра может быть проблематичным. Мацуи и др. (1990) сообщили, что после интенсификации распространения куэлюрных ловушек дикие тефритиды не были пойманы, но количество спариваний зрелых самок не уменьшилось по сравнению с контрольными островами. Традиционная стерилизация на основе ионизирующего излучения вызывает фрагментацию хромосом без центромер, при которой фрагменты хромосом не будут правильно передаваться потомству, и может оказывать негативное влияние на жизнеспособность и качество спермы, что приводит к снижению конкурентоспособности стерилизованных особей (Cayol et al., 1999).
Система летальности на основе трансгенов, специфичная для эмбрионов
Хотя метод стерильных насекомых может успешно использоваться для подавления экономически важных видов вредителей, обычная стерилизация ионизирующим излучением снижает приспособленность насекомых, что может привести к снижению конкурентоспособности стерилизованных насекомых (Horn and Wimmer, 2003). Была продемонстрирована трансгенная экспрессия яиц и личинок тефритид, Averrhoa carambola, на основе специфической для самок звездчатки (Armstrong et al., 1995).
Карантин
Импорт и экспорт зараженного растительного материала из одной области или страны в другие незараженные места является основным способом распространения насекомых-вредителей. Распространение дынной мухи может быть блокировано посредством жесткого карантина и обработки плодов в портах импорта/экспорта. Обработка холодом при температуре 1,1°C ± 0,6°C в течение 12 дней обеззараживает посадочный материал.
Трипсы
Трипсы, включая западный цветочный трипс (Frankliniella occidentalis), свекловичный трипс (Heliothrips femoralis), трипс пальми (Thrips palmi) и другие виды, являются губительными для дыни, огурцов (особенно в теплицах) и других тыквенных культур. Распространены по всему миру.
Трипсы — это мелкие насекомые, обитающие на цветах и поверхности листьев. Взрослые особи имеют темно-коричневый или черный цвет и длину около 1 мм. Имеются две пары крыльев, а по краям крыльев расположены длинные волоски. Молоды трипсы меньше и светлее по цвету. Взрослые и неполовозрелые особи «скребут» поверхность листьев своими ротовыми члениками и питаются выделяющимся соком растений. Такое питание не только может привести к повреждению растений, но трипсы также могут переносить болезни растений. Большие популяции трипсов могут вызывать пожелтение листьев или образование серебристых участков с черными, некротическими пятнами и загибающимися вниз краями, а также отставание в росте.
После спаривания самки откладывают яйца в ткани растения. Личинки выходят из яиц и питаются, соскабливая поверхность растения и глотая его сок. Зрелость наступает менее чем через 1 неделю, и окукливание происходит в почве. Взрослые особи появляются примерно через 4 дня, и цикл повторяется. Многие поколения появляются ежегодно.
Трипсы являются важными переносчиками тосповирусов. Борьба с сорняками и инсектициды — обычные меры борьбы. Сообщалось об устойчивости огурца к западному цветочному трипсу. В борьбе с трипсами важную роль могут сыграть жуки-пираты.
Низкая численность трипсов может переноситься с минимальным влиянием на урожай. Если используются инсектициды, то системные инсектициды могут обеспечить более эффективную борьбу. К ним относятся неоникотиноиды. Санитарная обработка, включая уничтожение посевов сразу после сбора последнего урожая, может иметь определенную эффективность в снижении ущерба на последующих посадках.
Проволочники
Проволочные черви живут в почве и питаются корнями тыквенный растений и других растений. Повреждения могут быть наиболее сильными при ранних посадках на легких почвах. Проволочные черви — это неполовозрелые стадии жуков-щелкунов, а взрослая стадия безвредна для тыквенных культур. Личинки от желтого до коричневого цвета, длиной 25 мм или меньше.
Вредителями на Среднем Западе США являются кукурузный проволочник (Melanotus cribulosus), проволочник сахарной свеклы (Limonius californicus) и пшеничный проволочник (Agriotes mancus). На западе США вредителями являются проволочник тихоокеанского побережья (Limonius canus), проволочник сахарной свеклы (L. californicus), проволочник западного поля (L. infuscatus), проволочник бассейна Колумбии (L. subauratus) и проволочник большого бассейна (Ctenicera pruinina).
Нематоды
Нематоды обычно представляют собой микроскопических, удлиненных круглых червей. Растительные паразитические нематоды получают пищу только из живых тканей растений. Они питаются, прокалывая клетки и извлекая содержимое с помощью иглоподобного ротового аппарата, называемого стилет. Некоторые нематоды являются вредителями тыквенных культур, например, корневые (галловые или корневые узловые) нематоды (Meloidogyne incognita, M. arenaria, M. javanica и M. hapla), нематода поражения (Pratylenchus spp.), корешковая нематода (Trichodorus sp. и Paratrichodorus sp.) и игольчатая нематода (Longidorus africanus) (Westerdahl and Becker 2011). Из них корневые нематоды являются наиболее серьезными и тревожными, поскольку они вызывают огромные потери урожая (Hussain et al. 2011a). Большинство тыквенных культур, особенно дыня, огурец, тыква, бутылочная и горькая тыква, чрезвычайно восприимчивы к заражению растительными паразитическими нематодами. Оба вида Cucumis (огурец и дыня) являются более предпочтительными хозяевами для инвазии и размножения нематод, чем кабачок, за которым следует арбуз (Lopez-Gomez and Verdejo-Lucas 2014).
Корневые узловые нематоды (Meloidogyne incognita и другие виды Meloidogyne) проникают в ткани корней, вызывая галлизацию корней. Взрослые нематоды внедряются в корневые галлы. Зараженные растения отстают в росте и увядают, а урожайность снижается. Нематоды также повреждают тыквенные культуры, передавая вирус кольцевой пятнистости табака (TRSV).
Корневые нематоды вызывают значительные потери дыни, арбуза, кабачка, огурца и многих других тыквенных культур. Обычно они наиболее распространены на песчаных почвах и редко встречаются на полях северных районов, где суровые зимние температуры препятствуют их перезимовке. Однако они могут заселять почву в теплицах в любом месте.
Широкий ареал обитания этих патогенов делает их практически невозможным уничтожение после заражения почвы. Лучше всего предотвратить заражение, поскольку полное уничтожение практически невозможно (Dorman and Nelson 2012). Нематициды и фумигация почвы эффективно подавляют многие виды нематод, но наиболее эффективны в сочетании с культурными методами (Schwartz and Gent 2007). Обработка почвы химикатами с использованием агентов биоконтроля (Rahoo et al. 2011; Vagelas and Gowen 2012) в сочетании с культурными методами, такими как севооборот, являются распространенными методами борьбы с нематодами.
Как только проблема нематод подтверждена, пораженные участки и растения должны быть изолированы, поскольку пересадки, машины и поливная вода могут распространять инфекцию нематод. Отбор проб необходим для подтверждения и количественной оценки популяции нематод. Отбор проб и управление ими должны проводиться до посадки или после сбора урожая, поскольку корректирующие меры неэффективны для полного устранения проблемы после. Соберите образцы почвы и корней из 10-20 различных мест на глубине почвы 15-25 см, поскольку большинство видов нематод сосредоточено в зоне корней растений. В качестве альтернативы можно собрать образцы корней живых растений для дальнейшего изучения. Кроме того, корни можно проверить на наличие корневого галла.
В эксперименте с тыквенными культурами, выращенными на зараженной нематодой почве (Hanna et al., 1993), проверялось влияние двойной культивации с нематодоустойчивым сортом томата, использования рассады культур вместо прямого посева и внесения нематицида этопроп перед посадкой. Предпосевная обработка тыквенных культур нематодоустойчивым томатом значительно снизила популяцию нематод в поле. Хотя использование пересадки и применение этопропа не привело к снижению общей численности популяции нематод, урожайность и рост тыквенных растений повысились.
Жизненный цикл и симптомы поражений
Нематоды обычно живут всего 3-4 недели. Каждая половозрелая самка может произвести более 1000 яиц в течение своей относительно короткой жизни. Яйца вылупляются сразу же, после чего происходит три или более линьки, прежде чем они становятся взрослыми. Молодые корневые нематоды проникают в корни и продолжают питаться и завершают большую часть своего жизненного цикла в корнях растения-хозяина, хотя они могут выживать в почве в виде яиц или молодых особей второй стадии. Они заключены в желатиновый мешок, который защищает их от обезвоживания. Оптимальная температура почвы для развития корневых нематод составляет 25-28°C, и при этой температуре они завершают свой жизненный цикл за 3-4 недели. Однако при более низких температурах развитие займет больше времени (Westerdahl and Becker 2011).
Корневая нематода представляет собой проблему в основном на участках с легкой текстурой или песчаной почвой. Они создают постоянное место питания в виде «гигантских клеток» внутри корня и становятся неподвижными. Такой образ жизни называется сидячим эндопаразитизмом (Westerdahl and Becker 2011). Эти гипертрофированные гигантские клетки, прилегающие к голове оседлых самок, служат пищевыми фабриками для нематод. «Узлы» (гиперпластические галлы), образующиеся на зараженных корнях, возникают из-за увеличения количества растительных клеток вокруг места питания. Каждый галл может вырасти более 2,5 см в диаметре и препятствует поступлению воды и питательных веществ в растение. Симптомы включают задержку роста, флагообразование и хлороз между жилками листьев, которые можно спутать с симптомами дефицита питательных веществ. Растения преждевременно увядают, и полив не может облегчить ни проблему, ни симптомы. Растения имеют слабую корневую систему и легко выкорчевываются. Симптомы обычно проявляются в пятнах неравномерного роста, а не в виде общего снижения растений на всем поле. Количественные исследования на канталупе показали, что плотность популяции корневых узлов в 40 молодых особей второй стадии на 100 см почвы перед посадкой может вызвать потерю урожая минимум на 30% (Westerdahl и Becker 2011).
Нематоды Pratylenchus spp. являются мигрирующими эндопаразитами, которые проникают в корни. Они перемещаются и питаются в коре корней. В отличие от корневых нематод, они способны покинуть хозяина, если условия становятся неблагоприятными. Заражение может вызвать красновато-коричневые или темно-коричневые повреждения на корнях. Виды Paratylenchus встречаются на производственных полях, но, как известно, не наносят значительного ущерба тыквенным культурам (Westerdahl и Becker 2011). Жгучая нематода может быть очень вредоносной, вызывая у зараженных растений плотный мат из коротких корней из-за прекращения удлинения корней и некроза корней. При сильном заражении корни выглядят опухшими из-за повреждения новых корневых зачатков. Эти симптомы похожи на ожог солью удобрений. Все другие потенциально вредящие урожаю нематоды являются эктопаразитами. Корневые нематоды предпочитают питаться кончиками корней. Симптомы включают короткие питательные корни, задержку роста и пожелтение растений. Зараженные нематодами растения могут иметь мелкие листья и нести меньше цветов, чем растения без нематод, что приводит к низкой урожайности и плохому качеству плодов. Дэвис (2007) сообщил о снижении веса плодов арбуза на 24-30%. Повреждение нематодой может вызвать у некоторых тыквенных культур выработку большого количества газа этилена, что приводит к преждевременному созреванию плодов (Noling 2009). Растения, испытывающие стресс из-за недостаточного питания или влаги, могут быть более восприимчивы к повреждению корневыми нематодами, а также уязвимы к заражению другими патогенами (Noling 2009).
Культурные методы
Различные культурные методы, такие как севооборот, залужение, санитарная обработка, управление водными ресурсами, органические удобрения и мульчирование, помогают в борьбе с нематодами. Очень эффективен севооборот с культурами, не являющимися хозяевами, например, травы, коровяк и озимые зерновые обычно являются плохими хозяевами, и в холодные зимние месяцы нематоды практически не размножаются. Соблюдайте трехлетний или более длительный севооборот с культурами, не являющимися хозяевами. Бархатцы служат хорошей культурой севооборота, поскольку их корни выделяют химические вещества (аллелопатические эффекты), которые убивают корневых нематод (Wang et al. 2007).
Контролируйте сорняки, которые могут служить альтернативными хозяевами нематод, например, волосистый и черный паслен, свинорой, пурпурная и желтая осока. Повышенное содержание органического вещества в почве защищает растения от нематод за счет увеличения водоудерживающей способности почвы и усиления активности естественных биологических организмов, которые конкурируют с нематодами в почве (Noling 2009). Компост из крабовой муки потенциально подавляет нематод, поэтому для большей эффективности его следует вносить перед посадкой на максимальную глубину корневой зоны. Между полями необходимо использовать тщательно очищенное оборудование для предотвращения распространения. Корневые нематоды не передаются через семена, поэтому крайне важно выращивать рассаду, свободную от нематод (Noling 2009). Многие сорта коровьего гороха являются плохими хозяевами для корневой нематоды (Wang and McSorely 2004) и должны использоваться в качестве покровных культур для защиты основной культуры. Предоставление периода сухого пара, глубокая вспашка в теплые месяцы и соляризация почвы путем покрытия прозрачной полиэтиленовой мульчей помогают снизить популяцию нематод (Noling 2009; Westerdahl and Becker 2011), но они не столь эффективны и надежны, как химическая фумигация.
Меры борьбы также включают прививку на устойчивый подвой.
Устойчивые сорта
Устойчивые к корневым нематодам сорта имеют сравнительно более высокую урожайность, чем восприимчивые сорта, и могут быть использованы в качестве компонента интегрированной борьбы с нематодами (Mukhtar et al. 2013). По данным Oostenbrink (1966), выращивание устойчивого сорта может подавить популяцию нематоды до 10-50% от ее вредоносной плотности. Norton и Granberry (1980) сообщили, что Cucumis metuliferus обладает высокой устойчивостью к корневым нематодам. Устойчивость к корневым нематодам была отмечена у огурца сорта ‘Capris’ (Khelu et al. 1989) и нескольких линий арбуза, включая ‘Crimson Sweet’ (Zhang et al. 1989). Другие виды Cucumis, включая C. anguria, C. ficifolius, C. longipes и C. heptadactylus, устойчивы к Meloidogyne spp. (Fassuliotis 1967). Сорта огурцов можно прививать на подвои, устойчивые к корневым нематодам (Thies et al. 2010). Siguenza et al. (2005) сообщили, что C. metuliferus можно использовать в качестве подвоя для дыни, чтобы предотвратить как снижение роста, так и сильное накопление нематод в почве, зараженной M. incognita.
К устойчивым сортам огурцов относятся африканская рогатая дыня, вест-индийский корнишон, восковая тыква и цитрон. Африканская рогатая дыня была использована в качестве устойчивого корневища, но попытки перенести ее устойчивость на дыню и огурец были безуспешными. Устойчивость к некоторым видам Meloidogyne была обнаружена у Cucumis sativus var. hardwickii, но этот таксон был восприимчив к обеим испытанным расам M. incognita (Walters et al., 1993). Сорта огурцов, арбузов и дынь различаются по восприимчивости к видам Meloidogyne, но ни один из них не является устойчивым.
Биологический контроль
Zhang et al. (2008) предварительно инокулировали растения огурца тремя арбускулярными микоризными грибами, а именно Glomus intraradices, G. mosseae и G. versiforme, что значительно снизило галлизацию корней. Использование растений-антагонистов (A. indica, C. procera, Datura stramonium и Tagetes erecta) в качестве почвенных добавок также было признано эффективным (Ahmad et al. 2004; Hussain et al. 2011b; Kayani et al. 2012). Бархатцы производят вещество под названием альфа-тертиенил, которое может способствовать снижению численности корневых нематод (Soule 1993), и могут использоваться в качестве покровной или ротационной культуры. Несколько составов микробных патогенов, таких как Pasteuria penetrans (Bacillus penetrans), B. thuringiensis, Burkholderia cepacia, Trichoderma harzianum, Hirsutella rhossiliensis, Hirsutella minnesotensis, Verticillium chlamydosporium, Arthrobotrys dactyloides, Myrothecium verrucaria и Paecilomyces lilacinus были признаны высокоэффективными в борьбе с нематодами (Messenger and Braun 2000). Штамм B. thuringiensis (Bt), который уменьшал повреждения корневой нематодой вида Rotylenchulus reniformis. Было показано, что B. penetrans атакует корневых нематод, хотя пока не является коммерчески доступным (Anonymous 2015). Xalxo et al. (2013) сообщили о максимальной смертности нематод благодаря T. viride и Aspergillus flavus. Результаты показывают, что различные грибы, связанные с ризосферой почвы различных овощных культур, могут быть использованы в качестве агентов биоконтроля нематод, а фильтраты культур могут служить источником новых нематицидных соединений грибкового происхождения, которые являются более экологичными. Гриб P. lilacinus паразитирует на яйцах некоторых нематод, включая M. incognita, и является относительно эффективным (Anonymous 2015).
Химический контроль
Для уменьшения ущерба от нематод применяйте нематициды до или во время посадки. Послепосадочное применение может рассматриваться только для дополнительного подавления паразитических нематод растений. Нематициды (Mocap 15% Granular и Mocap EC) и фумигация почвы (Telone C-17 и Vapam) эффективно подавляют многие виды нематод, но наиболее эффективны в сочетании с культурными методами. Значительное снижение численности молодых особей нематод отмечается при применении метам-натрия, дазомета и 1,3-дихлорпропена (Giannakou et al. 2002). Поражение нематодами часто происходит на локализованных участках полей и может быть эффективно устранено путем точечной обработки нематицидами, такими как хлорпикрин, 1,3-дихлорпропен + хлорпикрин и оксамил (Sharma and Trivedi 1985). Применение фумигантов требует равномерной диффузии в почву, поэтому фумиганты нуждаются в управлении орошением, надлежащем дренаже и мульчировании. В целом, использование почвенных фумигантов было более эффективным, чем нефумиганты (Noling 2009). Бромистый метил очень эффективен против нематод. Все фумиганты фитотоксичны для растений, и в качестве меры предосторожности их следует применять как минимум за 3 недели до посадки культур.
Фумиганты-нематициды: Телон (1,3-дихлорпропен), Пик-Клор, Вапам (метам натрия), KPam HL, диметилдисульфид, бромистый метил, метам калия, хлорпикрин, дибромид этилена, Дазомет и Ди-Трапекс (метил изотиоцианат).
Нефумигантные нематициды: Nemafos (тионазин), Vydate (оксамил), Mocap (этопрофос) и Furadan (карбофуран). Их преимущество в том, что применение относительно простое (Wright 1981).
Интегрированная борьба с вредителями (IPM)
Тыквенные культуры регулярно подвергаются нападению целого ряда насекомых-вредителей во всех зонах выращивания сельскохозяйственных культур. Учитывая текущее экономическое значение, сравнительно важными являются плодовые мухи, листовые миниры, кабачковые виноградари, листовые жуки и кабачковые жуки. Для выращивания культур, свободных от вредителей, синтетические пестициды используются с момента появления всходов до сбора урожая. Однако некоторые насекомые могут быть взяты под контроль путем внедрения надлежащей сельскохозяйственной практики и эффективного мониторинга популяций вредителей и повреждений растений. Кроме того, ловушки с приманками, посадка устойчивых к вредителям/вредителям сортов культур и опрыскивание растительными препаратами были широко приняты фермерами. В данном обзоре рассматривается интегрированная борьба с вредителями (IPM) с учетом экономических и экологических аспектов, а также продуктивности сельскохозяйственных культур.
Дальнейшие исследования феромонов насекомых, биоэффективности новых пестицидных препаратов и нормативных мер необходимы для проверки и совершенствования текущих стратегий IPM.
Исследования экологии и биологии вредителей в различных агросистемах показали, что экономическая значимость каждого вида насекомых зависит от культуры и сорта, практики выращивания, рыночной цены и климатических условий (Capinera, 2001; Rai, 2008). Некоторые вредители являются космополитами в распространении и полифагами и нападают на несколько полевых культур, помимо тыквенных растений. Поэтому вредители тыквенных культур непроизвольно контролируются в некоторой степени, когда другие культуры защищены от этих вредителей. Обычно садоводы прибегают к химическим пестицидам, но чрезмерные опрыскивания приводят к вторичным вспышкам численности вредителей и развитию резистентности. Конечно, для минимизации токсичных остатков и риска для окружающей среды и потребителей для тыквенных культур были введены новые инсектициды. Но они действуют против узкого спектра видов вредителей, а не против старых молекул широкого спектра действия. Поэтому мониторинг популяций вредителей и установление экономических пороговых уровней (ETLs) может играть важную роль при выборе стратегии борьбы. Большинство рекомендаций, приведенных в данном обзоре, взяты из информационных бюллетеней, опубликованных сельскохозяйственными университетами.
Основные вредители тыквенных культур
- порядок Coleoptera:
- семейство Chrysomelidae:
- Acalymma (Diabrotica) vittatum (Fb.) (англ. Striped cucumber beetle);
- Aulacophora cinta (Fb.) (англ. Red pumpkin beetle);
- Aulacophora foveicollis (Lucas) (англ. Red pumpkin beetle);
- Aulacophora hilaris (Boisd.) (англ. Pumpkin beetle);
- Aulacophora intermedia (Jacoby) (англ. Pumpkin beetle);
- Diabrotica balteata (Le Conte) (англ. Banded cucumber beetle);
- Diabrotica undecimpunctata (Barber) (англ. Spotted cucumber beetle);
- Podagrica uniforma (Jacoby) (англ. Flea beetle);
- семейство Cerambycidae:
- Apomecyna spp. (англ. Vine borer Coleoptera);
- семейство Coccinellidae:
- Epilchna chrysomelina (Fb.) (англ. Epilachna beetle);
- Henosepilachna vigintioctopunctata (Fb.) (англ. Spotted lady-bird beetle);
- семейство Chrysomelidae:
- порядок Heteroptera:
- семейство Coreidae:
- Anasa tristis (De Geer) (англ. Squash bug);
- семейство Coreidae:
- порядок Homoptera:
- семейство Aphididae:
- Aphis gossypii (Glover) (англ. Melon aphid);
- Myzus persicae (Sulzer) (англ. Green peach aphid);
- семейство Aleyrodidae:
- Bemisia tabaci (Genn.) (англ. Whitefly);
- семейство Aphididae:
- порядок Diptera:
- семейство Tephritidae:
- Batrocera cucurbitae (Coquillett) (англ. Melon fruit fly);
- Batrocera ciliatus (Loew) (англ. Fruit fly);
- Batrocera dorsalis (Hendel) (англ. Fruit fly);
- Batrocera tau (Walker) (англ. Fruit fly);
- Myopardalis pardalina (Bigot) (англ. Cucumber fly);
- семейство Anthomyiidae:
- Delia platura (Meigen) (англ. Seed corn maggot);
- семейство Agromyzidae:
- Liriomyza trifolii (Burgess) (англ. Serpentine leaf miner);
- Liriomyza sativa (Blanchard) (англ. Leaf miner);
- семейство Tephritidae:
- порядок Lepidoptera:
- семейство Pyralidae:
- Diaphania nitidalis (Stoll) (англ. Pickle worm);
- Diaphania hyalinata L. (англ. Melon worm);
- Diaphania indica (Saunders) (англ. Cucumber moth);
- Margaronia indica (Saunders) (англ. Pumpkin caterpillar);
- семейство Noctuidae:
- Helicoverpa armigera (Hbn.) (англ. Corn earworm);
- Plusia peponis L. (англ. Snake gourd semilooper);
- семейство Sesiidae:
- Melittia cucurbitae (Harris) (англ. Squash vine borer);
- семейство Pteromalidae:
- Sphenarches caffer (Zeller) (англ. Snake gourd plume moth);
- семейство Pyralidae:
- порядок Thysanoptera:
- семейство Thripidae:
- Thrips tabaci (Lindeman) (англ. Onion thrip);
- Thrips palmi (Karny) (англ. Onion thrip).
- семейство Thripidae:
IPM с вредителями порядка Coleoptera
Огуречные жуки (Chrysomelidae)
Полосатый огуречный жук (SCB) Acalymma vittatum (Fb.) питается большинством видов тыквенных культур (например, кабачок, огурец, канталупа, тыква), в основном на только что появившихся котилетонах, нежных побегах, проростках и иногда на стеблях вблизи или под поверхностью почвы. Личинки могут развиваться только на тыквенных культурах, в то время как взрослые жуки питаются другими растениями до появления тыквенных растений. Личинки питаются исключительно корнями тыквенных растений, прогрызая отверстия и прокладывая тоннели в корнях в почве и подземных стеблях. Повреждение корней приводит к замедлению роста старых растений и гибели рассады или молодых растений. Взрослые особи зимуют на растительных остатках тыквенных растений предыдущего года или поблизости, а затем перебираются в новый урожай и питаются молодыми растениями, при этом имаго второго поколения повреждают листья и цветы. Они также повреждают плоды, повреждая кожуру и мякоть, тем самым снижая товарный вид и срок хранения собранных плодов. Зимующие жуки передают бактериальное увядание (Erwinia tracheiphila Smith) (Capinera, 2001).
Пятнистый огуречный жук Diabrotica undecimpunctata Barber, будучи полифагом, питается различными растениями, включая тыквенные культуры, и является менее серьезным вредителем, чем SCB. Личинки широко известны как корневые черви, поскольку они питаются корнями кукурузы, арахиса, бобовых и мелких зерновых культур и окукливаются в почве. Взрослые жуки обычно появляются на 2-3 недели позже, чем SCB, и питаются листьями тыквенных растений, а иногда и мягкими плодами. Жуки могут распространять вирус мозаики кабачка и увеличивать заболеваемость мучнистой росой, черной гнилью и фузариозным увяданием (Capinera, 2001).
Культурные и механические методы
По возможности, ротация или, по крайней мере, посадка тыквенных культур вдали (не менее >700 м) от прошлогоднего урожая или других растений-хозяев (кукурузы, бобов, мелких зерновых, трав и т.д.) может минимизировать размер популяции жуков (Brust, 2009). Санитарная обработка полей, включающая уничтожение сорняков, сорной опушки и растительных остатков, особенно корней и плодов после сбора урожая, а также выдергивание и сжигание оставшихся лоз после уничтожения жуков помогает снизить популяцию зимующих жуков. Кроме того, измельчение остатков эффективно для ускорения разложения надземных и подземных остатков урожая. Глубокая вспашка перед посадкой уничтожает места укрытия вредителей, в частности, сорняки и травы на границах полей и вокруг них. Ограничение полива в период, близкий к сбору урожая, ограничивает контакт созревающих плодов с почвой. Поэтому можно рекомендовать капельное орошение, чтобы избежать распространения воды. В противном случае капельное орошение можно сочетать с мульчированием, чтобы уменьшить влажность почвы под плодами и избежать повреждения вредителями.
В почве под органической мульчей обитает меньшее количество жуков, а мульча удерживает их от откладывания яиц в почву возле стеблей растений (Yardim et al., 2006). Мульча из рефлексивного пластика металлического цвета или с алюминиевым покрытием отпугивает жуков, тем самым снижая их численность и уменьшая передачу болезней. Движение личинок от корней также затрудняется, в результате чего насекомые меньше питаются. Для этой цели соломенная мульча является преимуществом, поскольку она непосредственно замедляет перемещение жуков от одного растения к другому. Она служит убежищем для пауков-волков и других хищников от жарких и сухих условий и, таким образом, способствует их сохранению в поле (Snyder and Wise, 2001). Солома служит пищей для веснянок и других насекомых, которые являются добычей пауков, что в конечном итоге увеличивает численность пауков (Halaj and Wise, 2002). Поскольку соломенная мульча не должна содержать остатков гербицидов или семян сорняков, важно бороться с сорняками путем внесения в почву довсходовых гербицидов или ручной прополки.
Пересадка, а не прямой посев помогает избежать воздействия жуков на урожай в период развития восприимчивых растений, особенно сеянцев. Пересадка также сокращает общее время пребывания тыквенных растений в поле каждый сезон, что дает жукам меньше времени для создания популяции и развития симптомов болезни. Таким образом, отложенная посадка или пересадка после того, как жуки отложили яйца, может уменьшить повреждение урожая (Groves, 2011). Однако такая практика может быть сложной для культур с коротким вегетационным периодом. Кроме того, отложенная посадка исключит ранний сбор урожая огурцов и кабачка для продажи. Посев арбуза или мускусной дыни с редисом, настурцией, танси, гречихой, горохом или донником снижает плотность популяции вредителей (Cline et al., 2008).
Когда культуры-ловушки высаживаются в качестве пограничных полос или прилегающих участков примерно за 2 недели до посадки основной культуры, распыление инсектицидов на культуры-ловушки уничтожает жуков, которые скапливаются по краям поля. Даже предпочтительные или восприимчивые сорта основной культуры могут быть посажены в качестве ловушки (Pair, 1997; Groves, 2011); например, кабачки (cvs. President, Black Jack, Green Eclipse, Senator, Super Select, Dark Green, Buttercup), кабачок (сорта Cocozelle, Blue Hubbard, Lemondrop, Caserta), лютик (сорт Amber Cup), дыня (сорт Classic) и тыква (сорта Big Max, Baby Poo) (Bellows and Diver, 2002; Adler and Hazzard, 2009). Посадка кабачка в качестве культуры-ловушки позволила снизить использование инсектицидов до 94% по сравнению с традиционными методами, поскольку зимующие жуки привлекались в культуру-ловушку до того, как основная культура становилась привлекательной (Cavanagh et al., 2009).
Ручной сбор для удаления жуков занимает много времени и сил, но является эффективным. В противном случае жуков можно всасывать и собирать с помощью крупногабаритного вакуумного насоса, такого как всасывающий образец D-vac или реверсивная воздуходувка для листьев. Такая практика особенно актуальна для районов с ловушечными культурами, где необходимо обработать ограниченную площадь. Однако практичность, включая потребность в рабочей силе и экономичность, этого механического метода не изучалась.
Накрытие растений тканью, пластиком или пряденым полиэстером является практичным и менее дорогостоящим средством предотвращения посадки жуков на растения (Groves, 2011), но эти покрытия могут блокировать доступ к культуре для прополки и других операций. Напротив, плавающие междурядья достаточно эффективны. Их следует снимать до цветения, иначе может пострадать опыление посевов пчелами (Brust, 2009).
Ловушки
Желтые липкие карточки или чашки являются полезными инструментами для мониторинга популяции, поскольку жуков привлекает желтый цвет (NYS, 2014), и популяция жуков может быть снижена, если увеличить количество ловушек на территории. Ловушки, содержащие феромоны насекомых и/или кайромоны, можно сочетать с распылением синтетических или растительных пестицидов. На рынке доступны ловушки, содержащие летучую приманку и ядовитую приманку и снабженные чашкой для сбора мертвых жуков. Жуки, которые питаются приманками, погибают от инсектицидов. Добавление в приманку спиносада (коммерческий продукт, содержащий бактерию Saccharopolyspora spinosa) или карбарила, хотя и оказывало летальное воздействие на жуков, не уменьшало их популяцию и повреждение плодов (Pedersen and Godfrey, 2011). Эти результаты нуждаются в дальнейших экспериментах для подтверждения.
Сорта, устойчивые к вредителям
Восприимчивость растений связана с выделением кукурбитацина (стимулятора питания) и нескольких цветочных летучих веществ. Растения с низким содержанием кукурбитацина менее привлекательны для жуков, поэтому следует высаживать сорта с низким уровнем предпочтения/толерантности, например, кабачок (сорта Slender Gold, Sunbar, Goldbar, Seneca Prolific, Peter Pan), тыква (сорта Carnival, Table Ace, Zenith), тыква (сорта Baby Pam, Jackpot, Munchkin, Tom Fox, Seneca Harvest Moon) (Bellows and Diver, 2002).
Естественные враги
Хищники, такие как жуки-землеройки, длиннорогие жуки-солдатики (особенно Chauliognathus penn- sylvanicus De Geer) и пауки-волки иногда усиленно питаются жуками (Snyder and Wise, 2001). Две тахинидные мухи, Celatoria setusa (Coquillett) и Celatoria diabroticae (Shimer), и браконидная оса, Centistes (Syrrhizus) diabroticae (Gahan), паразитируют на личинках и часто оказывают значительное влияние на популяции СКТ (Smyth and Hoffman, 2010). Другая энтомопатогенная нематода, Steinernema riobrave Cabanillas (Poinar & Raulston), снижала численность личинок до 50% (Ellers-Kirk et al., 2000). Аналогичным образом, Ellers-Kirk et al. (2000) рекомендовали протравливание почвы коммерческими продуктами, содержащими микроорганизмы. Энтомопатогены, живущие в почве, также могут обеспечить эффективную борьбу с личинками, однако данные о смертности вредителей отсутствуют.
Химические пестициды
Весной жуки мигрируют на тыквенные культуры для спаривания и откладывания яиц. В этот период, до начала питания, применение пестицидов значительно эффективнее. В конце весны и начале лета обработку следует проводить, когда отрождаются яйца и до того, как личинки перейдут к корням для питания. В середине и конце лета применение пестицидов может предотвратить повреждение листьев, стеблей, цветов и плодов взрослыми особями и личинками. В любом случае, опрыскивание должно проникать через весь полог растений, чтобы капли попадали на все растение (особенно на верхнюю и нижнюю сторону листьев). Когда личинки активны, протравливание почвы раствором инсектицида может эффективно уничтожить их и помочь предотвратить повреждения на стадии рассады. Однако при обработке необходимо соблюдать особую осторожность, так как возможно развитие резистентности у личинок и взрослых особей, и за этим следует строго следить. Для этого лучше всего чередовать химический класс инсектицида или способ его действия. Кроме того, по мере возможности, между применением химических препаратов можно предпочесть ботанические и микробные пестициды. Для борьбы с A. vittatum точное ленточное внесение сплошной струей раствора имидаклоприда в борозды непосредственно над семенами во время посадки (Jasinski et al., 2009) или послепосадочное протравливание почвы имидаклопридом или тиаметоксамом (Brust, 2009) обеспечивало контроль на 3-4 недели. Повышенная смертность вредителей наблюдалась при использовании более коротких полос в сочетании с большим объемом распыления раствора инсектицида. Эта система позволила снизить листовую подкормку на 70%-100% и сэкономить 215 долларов США/га (Jasinski et al., 2009).
Интегрированный контроль
Для борьбы с SCB на коммерческих полях важна ранняя обработка (Brust, 2009), особенно когда жуки активны. В арбузе защита необходима только тогда, когда растения маленькие, а численность вредителя высокая. Напротив, рассада канталупы и огурца нуждается в защите только тогда, когда растения достигают стадии пяти листьев и выше (Brust, 2009). Поскольку для защиты пчел следует избегать применения химических веществ, предпочтительнее использовать пестициды с пониженным риском (азадирахтин, пиретрин, каолиновая глина, суспензия Beauveria bassiana Vuill.) (Groves, 2011), а внекорневое опрыскивание пиретроидами может потребоваться только при превышении ETL (Brust, 2009).
Тыквенные жуки (Chrysomelidae)
Красные тыквенные жуки Aulacophora (Raphidopalpa) foveicollis Lucas в Азии и Aulacophora hilaris (Boisd.) в Океании считаются наиболее важными вредителями. Взрослые жуки прожорливо питаются листьями, цветами и плодами. Они проделывают отверстия в тканях растений, вызывая их гибель или задержку роста. В случае сильного заражения требуется пересадка растений. Личинки живут в почве и питаются корнями и подземным стеблем растения.
Культурные и механические методы
Содержание полей в чистоте, особенно путем сжигания старых ползучих растений, может предотвратить проникновение вредителя на поля. Вспашка и боронование поля сразу после уборки урожая убивают личинок и зимующих взрослых особей. Если культура высажена рано, растение проходит стадию котиледона к тому времени, когда жуки становятся активными. На ранних стадиях заражения сбор и уничтожение жуков в утренние часы, когда взрослые особи остаются вялыми, эффективны на небольших фермах (Аноним, 2014). Chaudhary (1995) использовал для сбора жуков полиэтиленовые клетки/мешки, содержащие смесь почвы + песка + навоза. Несколько разбросанных растений, выращенных в начале сезона, можно обработать инсектицидом, чтобы жуки, привлеченные этими растениями, погибли. Недавно обонятельный биоанализ показал, что из 13 жирных кислот, выделенных из Momordica cochinchinensis Spreng, в качестве приманки эффективна пальмитиновая кислота в концентрации 5,42 пг (Mukherjee et al., 2014). Вероятно, эту культуру можно использовать для привлечения и отлова жуков.
Сорта, устойчивые к вредителям
Среди 12 генотипов тыквенных растений в Индии, сорта. Непальский местный и Сиккимский огурец получили наименьшее заражение на стадии плодоношения (1,5%-5,0%) по сравнению с 15,0% заражения на восприимчивых сортах. Khira Paprola (Khurseed et al., 2013c). На основе повреждения растений Рай и др. (2004) оценили 68 генотипов и отметили 8 генотипов как устойчивые (PCVC №№ 7, 36, 47, 66, 99, 102, 108 и 110). В другой попытке, среди 27 генотипов горькой тыквы, наименьшее повреждение через 15 дней после посева было отмечено на cv. VRBG-50 (Shivalingaswamy et al., 2008). В Пакистане были выявлены источники устойчивости к вредителям для губчатой тыквы (сорта RKS-6, RKS-7), горькой тыквы (сорта Jaunpuri, Jhalri) и бутылочной тыквы (сорта DIK круглый зеленый, сладкий желтый, бутылочная тыква длинная) (Saljoqi and Khan, 2007). Дальнейшее тестирование в различных регионах позволит выявить только более устойчивые источники и механизмы устойчивости растений.
Продукты растительного происхождения
В Индии вредитель эффективно контролировался с помощью традиционных продуктов в качестве антифидантов, то есть коровьего навоза (1:5, в/в) и экстракта табака (100 г листьев в 10 л воды) в качестве репеллентов, а также порошка стручкового перца (50%) (1: 10, в/в), порошок чернозема (25%) (1:10, в/в), порошок золы (250 г в 15 л воды) и смесь листьев табака (100 г) + порошок куркумы (250 г) в 15 л воды (Nath and Ray, 2012). Аналогичным образом, внесение жмыха нима (NC) в почву может убить личинок (2014).
Среди восьми коммерческих продуктов из нима, Gronim® (0,5%) вызвал самую высокую смертность жуков — 49,89%, затем Neemazal-F® (0,1%) по сравнению с традиционным экстрактом листьев нима (NLE, 10%) с 20,2% смертностью (Rathod et al., 2009). В другом сравнении, водный экстракт (10%) листьев Parthenium hysterophorus L. был менее эффективен, чем экстракт ядра семян нима (NSKE, 5%) и экстракт листьев (5%) Eucalyptus sp. Лучшие препараты вызвали значительное снижение популяции жуков (1,41 жуков/м2 против 3,89 жуков/м2 в контроле) и повреждения растений (31,11% против 41,64% в контроле) (Ali et al., 2011). Метанолический экстракт (10%) Momordica charantia L. действует как сильный антифидант благодаря наличию момордицина I и II в плодах (Abe и Matsuda, 2000). Экстракт листьев нима в бензоле показал максимальную репеллентность 60% на мускусной дыне (Khan and Wasim, 2001). Водный экстракт (3%) и этаноловый экстракт (1%) Melia azedarach L. были более эффективны, чем Econeem® и Nimbecidine® на основе неема, оба распылялись в концентрации 4 мл/л на полях огурца, ребристой тыквы и бутылочной тыквы (Luna et al., 2008). В лаборатории экстракт семян нима (NSE, 5%) в воде показал большую репеллентность (60%-80%), чем водный экстракт семян Annona squamosa L. или M. azedarach (Tandon and Sirohi, 2009). Chandel и др. (2009) сообщили о противоядном эффекте Coleus amboinicus Lour., Mentha piperata L. и Pogostemon heyneaus Benth. В Пакистане NSE или NLE (5%), водный экстракт (5%) листьев табака или перметрин (0,5%), смешанный с золой коровьего навоза (0,05%), контролировали вредителя на огуречном поле (Mahmood et al., 2010). Когда три опрыскивания пестицидом на растительной основе оксиметрин 0,5EC® 750 мл/га были проверены в полевых условиях, он оказался значительно лучше, чем продукт на основе нима, содержащий 1500 ppm азадирахтина (AZ®) 1.5 л/га или эндосульфан 35EC® 1 л/га, для снижения популяции жуков (80,8% против 0% в контроле) и повреждения плодов (16,8% против 51,8% в контроле) и для повышения урожайности арбуза (151 кг/га против 44 кг/га в контроле) (Kumar и др, 2013).
Химические пестициды
Еженедельное опрыскивание 0,2% карбарила 50WP, 0,05% эндосульфана 35EC, 0,05% малатиона 50EC или 0,05% метилпаратиона 50EC® 500 л/га или опрыскивание 5% малатиона или 4% эндосульфана®10 кг/га на стадии рассады является текущей рекомендацией в Индии (Anonymous, 2014). В двухлетнем полевом исследовании огурцов Верма (2012) сообщил о минимальной численности вредителя (1,64 жука/растение против 5,6 жука/растение в контроле) при внесении в почву карбофурана® 500 г а.и./га во время посева с последующей обработкой семян тиаметоксамом 70WS® 3 г/кг семян и опыливанием золой из рисовой шелухи® 30 кг/га. Эта обработка дала самый высокий урожай (106 ц/га против 69,7 ц/га в контроле) при соотношении затрат и выгод 1:1,75. При сравнении химических препаратов с растительными средствами, 0,004% лямбда-цигалотрин 5EC показал снижение засоренности растений на 74%, затем 0,2% карбарил 50WP (снижение на 71%) и 0,0045% AZ 1EC (снижение на 59%) (Khurseed and Raj, 2013b). На Ближнем Востоке Махмуд и др. (2006) рекомендовали опрыскивание карбарилом (0,2%) или лямбда-цигалотрином (0,004%) или опыление карбарилом (10%). Напротив, дельтаметрин (0,0025%) в Индии (Rajak and Singh, 2002) и пыль карбарила (2%) в Пакистане (Said and Muhammad, 2000) были лучшими обработками. Среди девяти химических обработок, оцененных Rathod и др. (2009), карбарил (0,2%) вызвал самую высокую смертность личинок — 63,4%, за ним следовал фенвалерат (0,01%) с 59,9% смертностью.
Опрыскивание почвы вокруг корневой зоны карбарилом (0,2%), линданом (0,1%), метилпаратионом (0,02%) или малатионом (0,05%) или пыление карбарилом (5% пыли) отталкивало взрослых особей и убивало развивающихся личинок и куколок (Аноним, 2014). Таким образом, карбаматы, будучи относительно дешевыми и эффективными, могут быть рекомендованы для обработки во всех зонах выращивания тыквенных культур.
Интегрированный контроль
В рамках IPM против тыквенных жуков различные методы были объединены и оценены в полевых испытаниях (Mahmood et al., 2006). В полевых условиях лучшим оказался метод, состоящий из москитных сеток и внесения карбофурана в почву (Rahaman and Prodhan, 2007). В теплице рассаду сладких тыкв накрывали москитной сеткой и опрыскивали NSKE (5%) с недельными интервалами. Эта обработка была более эффективной, чем гранулы карбофурана (1 кг а.и./га), внесенные в почву за 3 дня до посадки® 5 г/растение или опрыскивание NO (10 мл/л) после достижения экономического порога (Khorsheduzzaman et al., 2010). В культуре тыквы опрыскивание мокрого порошка B. bassiana (3 г/л) привело к 72,2% смертности, затем водный экстракт Strychnos nux-vomica L. (4 мл/л) — к 65,4% смертности, а опрыскивание мокрым порошком Metarhizium anisopliae (Metch.) Sorokin (3 г/л) — к 64,7% смертности (Vishwakarma et al., 2011b). В Бангладеш значительное снижение численности жуков и зараженности листьев было достигнуто при использовании дозы 2 г/л тиодикарба 75WP (larvin®), 1,5 мл/л диазинона 60EC или 3 мл/л продукта из нима 7,5EC (Osman et al., 2013). В другом полевом испытании метомил 40SP (1 мл/л) и водный экстракт (5%) листьев P. hysterophorus L. показали значительно низкую численность вредителя (1,28 жуков/растение против 3,89 жуков в контроле) и низкую засоренность растений (27,8% против 41,65% в контроле) (Ali et al., 2011). По результатам испытания трех синтетических пестицидов, одного микробного пестицида и одного продукта из нима, Лакшми и др. (2005) рекомендовали опрыскивание 0,2% карбарила 50WP, так как эта обработка снизила популяцию вредителя на 46,5%, затем 0,054% монокротофоса 36EC с 39,9% снижением. Даже карбарил (2% пыли) давал значительный контроль до 7 дней (Khan and Jehangir, 2000).
Однако для удовлетворительной борьбы с вредителями необходимо многократное применение. В итоге, идеальным средством борьбы с вредителями может стать опыливание или опрыскивание карбарилом сразу после обнаружения нападения вредителей.
Жуки Epilachna (Coccinellidae)
Среди жуков, встречающихся на тыквенных культурах, пятнистый жук божья коровка, или Henosepilachna vigintioctopunctata Fb. является полифаговым насекомым, нападающим на куркули и другие овощи, и в настоящее время он считается основным вредителем на Индийском субконтиненте. Два других вида, Epilachna chysomelina Fb. и Podagrica uniforma (Jacoby), являются эпизодическими вредителями на Ближнем Востоке. Взрослые жуки и личинки питаются листьями и проделывают круговую траншею, дугообразно переходящую от одного края листа к другому, а затем питаются тканями, изолированными траншеей. Поскольку ткани нижней поверхности листа повреждаются, оставаясь более или менее неповрежденными, лист приобретает характерный лакелеподобный скелетированный вид на верхней поверхности. Следовательно, нарушается рост растений.
Культурные и механические методы
Амарант (Amaranthus cruentus L.), посаженный в качестве промежуточной культуры, снизил популяцию Epilchna chrysomelina и P. uniforma на 50%-75% (Pitan and Esan, 2014). Если площадь посевов небольшая, можно практиковать регулярный сбор яичных масс, личинок и жуков. Также эффективно встряхивание растений рано утром, чтобы согнать личинок и взрослых особей в емкость, наполненную водой и керосином.
Продукты растительного происхождения
В лаборатории NSKE (5%) был эффективен против личинок второго и четвертого возраста E. chysomelina (Abdul-Moniem et al., 2004). Аналогично, экстракт A. squamosa, Croton tiglium L. или S. nuxvomica в этилацетате, сыром метаноле или петролейном эфире в концентрации 0,1%-0,5% действовал как сдерживающее яйцекладку средство в зависимости от дозы (Sankaraiyah, 2010). Сырой водный экстракт Ricinus communis L., Calotropis procera (Ait.) W.T. Aiton или Datura metel L. уменьшал яйцекладку и вылупление яиц, увеличивал продолжительность жизни личинок, ингибировал окукливание и появление взрослых особей с показателями LC50 18,4%, 23,75% и 29,6%, соответственно (Islam et al., 2011).
При сравнении ботанических и синтетических пестицидов на поле с тыквенной культурой Мондал и Чатак (2009) сообщили о 75% сокращении популяции вредителей при распылении эндосульфана (2 мл/л), тогда как метаноловый экстракт (6 мл/л) семян A. squamosa, Neemazal® (6 мл/л) и петролейный эфир (3 мл/л) корневищ Acorus calamus L. дали смертность 76,4%, 64% и 57%, соответственно. Напротив, водный экстракт (10%, в/в) листьев Tephrosia vogelii Hook. является лучшим средством, чем диазинон 60EC (2 мл/л) для снижения численности вредителей горькой тыквы (1,67 личинок/м2 против 4,9 личинок/растение в контроле, 0. 53 жуков/м2 против 2,1 жуков/растение в контроле, 2,67 яиц/растение против 3,27 яиц/растение в контроле) с более высокой урожайностью (9,8 т/га с T. vogelii), чем диазинон и контроль с 9,4 и 8,4 т/га, соответственно (Rahaman и др, 2008).
Химические пестициды
В полевых условиях 0,2% карбарил, 0,0045% AZ и 0,004% лямбда-цигалотрин показали устойчивость до 2 недель со средним снижением 87%-89% повреждения плодов и 83%-85% численности вредителей (Khurseed and Raj, 2013a). Из полевых исследований следует, что жуки-эпиляты выработали устойчивость к малатиону и эндосульфану. Поэтому Кумар и Кумар (1998) рекомендовали циперметрин, фенвалерат или карбарил для эффективной борьбы с вредителем. Необходимо провести эксперименты с новыми пестицидами с пониженным риском, чтобы заменить или хотя бы минимизировать использование пестицидов широкого спектра действия.
Интегрированный контроль
При сравнении петролейного эфирного экстракта семян S. nux-vomica или Pachyrhizus erosus (L.) в концентрации 4 мл/л с порошком энтомопатогенных грибов B. bassiana или M. anisopliae в концентрации 3 г/л максимальное снижение численности (74,9%) было достигнуто с помощью B. bassiana, а его остаточная персистенция сохранялась до 10 дней после опрыскивания (Vishwakarma et al., 2011a). Поэтому можно рекомендовать комбинацию биопестицидов и продуктов растительного происхождения для борьбы с жуками epilachna.
IPM с вредителями порядка Diptera
Листовые минеры (Agromyzidae)
Змеевидный листовой минер Liriomyza trifolii (Burgess) нападает на все тыквенные культуры по всему миру и является основным вредителем, в то время как нападение Liriomyza sativa (Blanchard) происходит время от времени. Личинки питаются между верхней и нижней поверхностями листьев, создавая извилистые мины, которые увеличиваются по мере роста личинок. Повреждение влияет на развитие листьев и приводит к снижению урожая.
Культурные и механические методы
Энергичный рост растений можно поддерживать путем уничтожения растительных остатков, а также правильным удобрением почвы и частотой полива. На небольших полях можно проводить обрезку сильно зараженных листьев, если на момент проведения работ имеется дешевая рабочая сила. Желтые липкие ловушки были опробованы на ограниченных площадях в Индии. Крупномасштабное применение может быть рекомендовано после проверки норм применения, полевой эффективности и практичности.
Естественные враги
Хищник широкого профиля, Cyrtopeltis modestus (Distant) (Homoptera: Miridae); три личиночных паразитоида, Diglyphus intermedius (Gir.), Diglyphus begini (Ashm.) и Diglyphus is. ) и Diglyphus isaea (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae); два личиночно-кукольных паразитоида, Opius dissitus Muesebeck (Braconidae) и Chrysocharis parksi (Craw.) (Eulophidae); и нематода, Neoplectana carpocapsiae (Weiser), были зарегистрированы в различных агроэкосистемах. Поэтому необходимы полевые эксперименты в местных условиях для количественной оценки естественного паразитизма и мер по увеличению численности этих естественных врагов. Прямое применение абамектина оказало негативное влияние на выживаемость взрослых особей D. isaea. На выживаемость также повлияло то, что зараженные абамектином личинки листового клеща были съедены хищником. Однако на появление и продолжительность жизни взрослых особей влияния не наблюдалось; поэтому абамектин был признан безопасным и совместимым (Kaspi and Parrella, 2006). Аналогичным образом, дополнительные выпуски D. isaea в сочетании с методом стерильных самцов показали синергетический эффект в рамках КБВ в США (Kaspi and Parrella, 2005). В Австралии циромазин и абамектин обеспечили эффективную борьбу с листовым клещом. Поскольку циромазин безопасен и совместим с двумя местными основными паразитоидами, Hemiptarsenus varicornis (Girault) и D. isaea, его интеграция была предложена Бьоркстеном и Робинсоном (2005).
Химические пестициды
В двухлетнем полевом исследовании огурца в Индии Верма (2012) сообщил о минимальном повреждении растений (14,6% против 31,7% в контроле) и самой низкой популяции вредителя (1,64 жука/растение) при внесении в почву карбофурана® 500 г д.в./га во время посадки с последующей обработкой семян тиаметоксамом 70WS в концентрации 3 г/кг семян и посыпанием золой из рисовой шелухи 30 кг/га. Эта обработка дала самый высокий урожай (106 ц/га против 69,7 ц/га в контроле) при соотношении CB 1:1,75. В химических пестицидах устойчивость нестабильна, и нет перекрестной устойчивости между циромазином или абамектином и биопестицидом (спиносад), используемым в настоящее время в развитых странах (Ferguson, 2004). Поэтому эти инсектициды могут быть рекомендованы на тыквенных культурах, чтобы избежать применения очень токсичных химикатов. NSKE (5%) также можно рассматривать в качестве профилактической обработки в начальный период нападения вредителя (Аноним, 2014).
Плодовые мухи (Tephritidae)
Два вида плодовых мух, Batrocera cucurbitae (Coquillett) и Batrocera dorsalis (Hendel) (=Batrocera invadens Drew, Tsura & White), являются космополитами в географическом распространении, а экономический ущерб, который они наносят, сделал их основными вредителями большинства бахчевых культур. Из Таиланда еще два вида, Batrocera tau (Walker) и Batrocera diversa (Coquillett), были зарегистрированы как основные вредители люффы и горькой тыквы в работе Chinajaviyawong et al. (2003). Личинки после вылупления питаются мякотью плодов. Смолистая жидкость, сочащаяся из плода, делает его непригодным для употребления человеком. При сильном поражении плоды деформируются, деформируются и преждевременно опадают.
Культурные и механические методы
Севооборот с нетыквенными культурами является эффективной профилактической мерой. Глубокая вспашка и переворачивание почвы после сбора урожая могут выявить зимующих куколок. Перед посевом выкапывание ям в почве и посыпание их карбарилом (10%) помогает уничтожить куколок мух. В эндемичных по вредителям районах сроки посева следует изменять после изучения сезонной динамики популяции мух. Посев тыквенной культуры с амарантом (A. cruentus L.) снизил популяцию плодовых мух (Dacus ciliatus (Loew), B. dorsalis (Hemdel)) на 50%-75%, когда амарант был посажен за 2 недели до или в день посадки (Pitan and Esan, 2014).
Кукуруза и ребристая тыква действуют как культуры-ловушки (Shooker et al., 2006; Anonymous, 2014) и могут быть опрысканы 0,15% карбарилом 50WP или 0,1% малатионом 50EC для уничтожения скопления мух, поселившихся на нижней стороне листьев (Anonymous, 2014). Ежедневный сбор опавших и зараженных плодов и сжигание их в глубоких ямах сокращает популяцию мух. Кроме того, практичными мерами являются упаковка и сбор плодов до начала созревания.
Сорта, устойчивые к вредителям
У горькой тыквы дикие генотипы показали значительно более низкую зараженность плодов и плотность личинок и положительно коррелировали (r = 0,96) с глубиной ребер, толщиной мякоти, диаметром и длиной плода, и отрицательно коррелировали с жесткостью плода. В целом, содержание влаги, калия, редуцирующих сахаров, диаметр плода и толщина мякоти являются основными факторами повреждения плодов, в то время как содержание влаги, фосфора, белка, редуцирующих и общих сахаров, а также длина и толщина мякоти плода являются определяющими факторами плотности личинок (Dhillon et al., 2005b). Гоги и др. (2010) также изучали различные физические характеристики сортовой устойчивости горькой тыквы и сообщили, что основными факторами являются прочность плода, затем диаметр плода и количество продольных ребер. К второстепенным факторам относятся длина плода, высота мелких гребней и продольных ребер, а также толщина околоплодника.
В круглой тыкве большее содержание общих фенолов и кремния отрицательно коррелирует с зараженностью плодов B. cucurbitae (Verma et al., 2013), тогда как большее содержание общих сахаров, общих свободных аминокислот и низкое содержание общих фенолов положительно коррелирует с восприимчивостью сорта (Ingoley et al., 2005). Другие характеристики сортовой устойчивости включают нежность кожуры плодов, форму и цвет плодов, а также плотность волосков. Эти исследования показали, что мухи предпочитают молодые, зеленые и нежные плоды с мягкой кожурой (Sapkota et al., 2010). В ходе скрининговых испытаний в Индии только 2 сорта из 20 сортов огурцов были признаны умеренно устойчивыми к атаке B. cucurbitae (Ingoley et al., 2005).
Приманивающие и убивающие ловушки
Эти ловушки могут быть изготовлены из дерева, пластика или металла. В Таиланде борьба с основными плодовыми мухами (B. cucurbitae, B. tau, B. diversa) на люффе и горькой тыкве велась с помощью картонных воронкообразных ловушек с австралийской белковой приманкой Pinnacle + трихлорфон (95SP)® 6 г а.и./га или только тайской дрожжевой приманкой (Chinajariyawong et al., 2003). В приманочных и убойных ловушках в Таиланде было поймано больше самок, чем самцов (Chinajariyawong et al., 2003). Использование усовершенствованной фитильной ловушки и добавление в приманку имидаклоприда, ацетамиприда или наледа привело к гибели самцов B. dorsalis в пределах 40%, 64% и 80%-98% соответственно. Поэтому неоникотиноидные инсектициды могут быть альтернативой инсектицидам широкого спектра действия (Chuang and Hou, 2007). Специализированная технология применения феромонов и приманок (SPLAT) с распылением аттрактанта (метил эвгенол, Cue-lure®) и убойного средства (спиносад) с помощью диспенсера является перспективной заменой жидких синтетических пестицидов (Vargas et al., 2008). Это действенная и практичная мера, которую можно рекомендовать даже маргинальным фермерам. Аналогично, для целей обнаружения и мониторинга ловушки Farmatech®, содержащие метил эвгенол, и пластины cue-lure с дихлорвозом более удобны в обращении, чем ловушки Джексона с наледом или дихлорвозом (Vargas et al., 2009).
Техника внесения приманок (ВАТ)
Приманивание является успешным методом борьбы с плодовой мухой, особенно если приманки распыляются в виде крупных капель на нижнюю сторону листьев. Точечное опрыскивание также значительно лучше, чем разбрасывание. В качестве альтернативы приманки можно использовать бутылочные ловушки. Лучшее время — когда появляются первые цветы и позже, приманку повторяют каждую неделю и после сильного дождя.
На Гавайях приманка со спиносадом была распылена на пограничные ряды бахчевых культур (Прокопий и др., 2003). Среди приманок на основе белка два коммерческих продукта, содержащих автолизированный экстракт дрожжей (Provesta-621® и Mazoferm E820®), были признаны более эффективными, чем другие продукты (GF-120® и GF-120 NF/naturalyte®) (Barry et al., 2006; Shooker et al., 2006). Поскольку коммерческие приманки стоят дорого, местные приманки, приготовленные из органических и неорганических материалов в различных пропорциях, широко используются бедными фермерами, например (1) ягери (неочищенный сахар) 100 г + карбарил 2 г + вода 1 л (Patel and Mondal, 2011), (2) патока + малатион + вода (1:0.1:100) (Akhtaruzzaman et al, 2000), (3) мякоть перезрелого банана + фурадан 10 г + лимонная кислота 1 г (Satpathy and Rai, 2002), (4) мякоть спелого банана + водный экстракт листьев Ocimum sanctum L. листья (Satpathy and Rai, 2002), (5) масло цитронеллы, эвкалиптовое масло, уксус (уксусная кислота) или молочная кислота (Anonymous, 2014), (6) ферментированный рис 200 г + патока 5 мл + бура 4 г + малатион 1 мл, (7) мякоть перезрелого банана 500 г + патока 10 мл + бура 10 г + малатион 2,5 мл (Sapkota et al., 2010). Местные приманки эффективны, дешевы и просты в приготовлении, а местный растительный материал легко доступен. Однако для удовлетворительной смертности вредителей требуется частое применение, и стоимость обработки возрастает. Кумар и Агарвал (2005) зарегистрировали большее количество самцов мух в ловушках Штайнера, приманенных смесью порошка соевых бобов и Cue-lure (содержит 4-п-ацетоксифенил-2 бутанон), чем свежей ферментированной пальмой (Borassus flabellifer L.) или ее соком.
На губчатой тыкве в Индии 0,03% дихлорвос 76EC, смешанный с ферментированным ягери (500 г в 10 л воды), зафиксировал минимальное повреждение плодов B. cucurbitae (6,8% против 36,7% в контроле) и самый высокий урожай плодов (86,7 ц/га), за которым последовал 0,05% малатион 50EC + ягери (крупнозернистый сахар) (Desai et al., 2014). На полях кабачка в Непале популяция мух была значительно снижена с 21,8% до 10,6% и с 54,3% до 29,2% при использовании местных приманок (Sapkota et al., 2010). Аналогично, смесь ферментированного пальмового сока + сахар (1:1) поймала значительно большее количество мух на Филиппинах (например, 30 мух/ловушка), чем смесь кокоса + патока (1,3 мухи/ловушка) или только кокосовое вино (7 мух/ловушка) (Barba and Tablizo, 2014).
Техника уничтожения самцов (MAT)
В этом методе приманка готовится путем замачивания фанерных блоков на 48 часов в смеси этилового спирта, метилэвгенола и малатиона в соотношении 6:4:1 (Stonehouse et al., 2007). Эти блоки размещают в поле для привлечения мух. Квадратные и продолговатые блоки оказались более эффективными, чем круглые и шестиугольные (Stonehouse et al., 2002). В качестве альтернативы можно приготовить приманку, смешав метилэвгенол и малатион 50EC (1:1). Эту смесь (10 мл) или влажную рыбную муку (5 г) помещают в полиэтиленовые пакеты (20 см х 15 см) с шестью отверстиями (диаметром 3 мм) и добавляют 0,1 мл дихлорвоса. Обычно на 1 га площади требуется 25 полиэтиленовых пакетов или 5 ловушек для рыбной муки. Дихлорвос добавляется каждую неделю, а рыбная мука обновляется раз в 20 дней (Аноним, 2014). В Индии, когда для MAT + BAT использовались те же бутылки, удалось сократить использование инсектицидов в 15 раз, а стоимость применения — в 1,7 раза (Patel and Mondal, 2011). В Судане фанерные блоки, пропитанные метилэвгенолом и малатионом, были признаны подходящими и более дешевыми на 50%, чем обычные губки или хлопковые фитили (Sidahmed et al., 2014). В целом, МАТ уничтожает в четыре раза больше мух, чем ловушки, дешевле, менее уязвима к погодным условиям и не требует замены (Stonehouse et al., 2002). Более того, совместное применение методов BAT и MAT позволило сократить количество распылений инсектицидов и, соответственно, стоимость обработки в 1,7 раза и повысить коэффициент CB в 3 раза по сравнению с химической обработкой (Patel and Mondal, 2011).
Недавно Варгас и др. (2014) предложили состав MAT, состоящий из аморфной полимерной матрицы в сочетании с метилэвгенолом и спиносадом, поскольку спиносад обладает низкой контактной токсичностью по сравнению с наледом. При смешивании с аттрактантом матрица обеспечивает снижение риска для людей и нецелевых организмов и медленное высвобождение химиката. Ранее, Vargas et al. (2012) сравнили твердый молоток, содержащий три приманки (тримедлур, метил эвгенол, формиат кетона малины [RTF]) с дихлорвозом и рекомендовали RTF, поскольку он безопасен, удобен в обращении и может использоваться вместо нескольких отдельных приманок и систем ловушек. Аналогичным образом, по результатам лабораторных и полевых испытаний на Гавайях, эти работники рекомендовали SPLAT со спиносадом кю-люр (5%) из-за его эффективности (смертность вредителей, более длительная остаточная персистенция) и низкой токсичности для человека и нецелевых организмов по сравнению с RTF и SPLAT melo-cure® (Vargas et al., 2010). В Индии флакон, заполненный наногелем метилэвгенола, был признан эффективным в течение 30 недель в полевых условиях (Herlekar, 2014). Еще одним преимуществом наногелей является то, что они не растворимы в воде, как гидрогели феромонов (Herlekar, 2014).
Липкие ловушки
Зеленые липкие ловушки цвета шартрез могут быть полезным устройством для мониторинга и борьбы с мухами в Китае (Xue and Wu, 2013). Идеальная высота ловушки должна составлять 30 см над уровнем земли при выращивании тыквенных культур (Jiji et al., 2009). Это новый метод борьбы с плодовой мухой, который требует интенсивного изучения.
Продукты растительного происхождения
В лаборатории доза 625 ppm экстракта (в ацетоне или воде) коры Acacia auriculiformis A. Cunn. продлила личиночный период и повлияла на окукливание, появление взрослых особей, яйцекладку и отрождение яиц у B. cucurbitae (Kaur et al., 2010). Напротив, коммерческие продукты на основе нима (Achook®, Econeem, Neemjeevan®) были менее эффективны для защиты кабачка от вредителя, вероятно, потому что они были менее стойкими (3 дня), чем синтетические препараты (7 дней) (Sood and Sharma, 2004).
Химические пестициды
Когда оксиметрин 0,5EC был испытан в полевых условиях в дозах 300, 500 и 750 мл/га, он был значительно лучше в дозе 750 мл/га, чем продукт нима (1500 ppm AZ), распыленный в дозе 1,5 л/га или эндосульфан (35EC) в дозе 1 л/га в снижении популяции плодовых мух (80.8% смертности) и повреждения плодов (16,8% заражения против 51,8% в контроле) и повышения урожайности арбуза (151 кг/га против 44 кг/га в контроле) (Кумар и др., 2013). В другом испытании синтетических инсектицидов дельтаметрин 37,5 г а.и./га, циперметрин 75 г а.и./га или фенвалерат 75 г д.в./га эффективно контролировали вредителя (Sood and Sharma, 2004). Опрыскивание 0,2% карбарилом, 0,05% малатионом или 0,05% эндосульфаном в период цветения с интервалом в 10 дней, начиная с начала цветения, или опрыскивание 0,025% циперметрином, 0,05% про-фенофосом или 0,15% карбарилом с интервалом в 15 дней частично сдерживало распространение мух (Sood and Sharma, 2004). На круглой тыкве последовательные опрыскивания 0,07% эндосульфана 35EC с последующим 0,05% малатиона 50EC или 0,03% ацефата 75SP были эффективны для снижения повреждения растений (11,3% заражения против 41,65% в контроле) и повышения урожайности (102,5 ц/га против 49,7 ц/га в контроле) при соотношении CB 1:37 (Verma et al., 2010). Недавно Bhowmik et al. (2014) сообщили, что хлорфенапир 10SC® 50 г а.и./га при трехкратном опрыскивании остроконечной тыквы снизил зараженность плодов (6,3%-9,8% против 51,6%-60,5% в контроле) и увеличил урожай (9,0-9,5 ц/га по сравнению с контролем 3,5-3,7 ц/га). Лучшей была обработка дельтаметрином 2,8EC (10 г а.и./га) и спиносадом 45SC (60 г а.и./га). На горькой тыкве биоэффективность водного экстракта (10%) листьев айланта (Ailanthus triphysa Dennst) или кешью (Anacardium occidentale L.) была равна эффективности синтетических пестицидов (Jacob et al., 2007).
Изучив девять полевых экотипов B. dorsalis в Китае, Zhang et al. (2014) сообщили, что полевые популяции демонстрировали узкие различия в толерантности к циантранилипролу по сравнению с выращенными в лаборатории насекомыми, которые развили 19,44-кратную устойчивость после 14 поколений отбора (LC50 = 3,29-15,83 г/г). Этот уровень устойчивости со временем снизился благодаря синергетическому эффекту при добавлении к инсектициду пиперонилбутоксида или малеата (Zhang et al., 2014).
Естественные враги
Dhillon et al. (2005a) сообщают о нескольких естественных врагах, атакующих личинок на Гавайях. Основными паразитоидами являются две браконидные осы, Opius fletcheri Silv. и Fopius arisa- nus (Sonan); нематода, Steinernema carpocapsae (Weiser); и три грибка, Rhizoctonia solani Kuhn, Gliocladium virens Origen и Trichoderma viride Pers. Во Французской Полинезии выпуск F. arisanus снизил численность плодовых мух до 97,9% при паразитизме 51,9% (Vargas et al., 2007). Для других естественных врагов данные о паразитизме и влиянии на смертность вредителей отсутствуют.
Интегрированный контроль
Поскольку плодовые мухи не сосут и не жуют листву, опрыскивание пестицидами становится неэффективным. Личинки внутри плодов трудно контролировать несистемными химикатами. Поэтому Дхиллон и др. (2005a) рекомендовал упаковывать фрукты в мешки, проводить санитарную обработку полей и использовать ловушки. Применение NSKE (10%), NO (1%) или Neemgold® (2,5 л/га) было предложено для борьбы с круглой тыквой в Индии (Verma et al., 2010). Для IPM на культуре кабачка в Непале новый местный препарат Jholmal® был распылен через 40 дней после пересадки. Он был приготовлен из свежего коровьего навоза, коровьей мочи, чеснока и стручкового перца (по 100 г) + экстракт листьев (по 500 г) нима, Adhatoda vasica Nees, O. sanctum L., Lycopersicon esculentum Mill, Artremisia vulgaris L., A. calamus L., Tagetes sp., Sapium insigne Trimen, Chysanthemum sp. и Vitex negundo L. Этот продукт сравнивали с дихлорвозом @ 2 мл/л, кий-люром и двумя местными приманками. Местные приманки содержали смесь (а) ферментированного риса 200 г + патока 5 мл + бура 4 г + малатион 1 мл, или (б) мякоти спелого банана 500 г + патока 10 мл + бура 10 г + малатион 2,5 мл. Опрыскивание Jholmal эффективно контролирует плодовых мух и было рекомендовано Sapkota et al. (2010). В Индии сочетание НИМ и МАТ снизило потери от плодовых мух до 59%. Более того, когда эти методы были включены в систему управления на уровне деревни, потери урожая не было зафиксировано (Stonehouse et al., 2007). Конечно, потребуются интенсивные усилия для проверки и доработки существующего пакета методов, чтобы они были экономически эффективными и соответствовали местным дешевым ресурсам (Mehta et al., 2002).
IPM с вредителями порядка Homoptera
Тля (Aphididae)
Наиболее разрушительными видами тлей являются дынная/хлопковая тля Aphis gossypii Glover и зеленая персиковая тля Myzus persicae (Sulzer), которые наносят значительный ущерб тыквенным культурам, особенно дыням и огурцам. Оба вида являются полифагами, но A. gossypii имеет очень широкий круг хозяев, хотя некоторые штаммы или биотипы проявляют предпочтение к определенным растениям. Тыквенные культуры не подвергаются нападению тли до тех пор, пока лозы не образуют побеги. Нимфы и взрослые особи высасывают сок из нижней стороны молодых листьев и растущих верхушек лоз. При нападении на котиледонные листья они сморщиваются, а в тяжелых случаях проростки увядают. Листья полностью выросших лоз становятся желтыми и хлоротичными, и растение теряет свою силу. Растения могут преждевременно погибнуть. Тля также вызывает значительное искривление и скручивание листьев, осыпание цветков и препятствует фотосинтезу. Медовая роса, выделяемая тлей, придает глянцевый вид и привлекает сажистую плесень, которая ухудшает качество плодов, делая их непригодными для продажи. Тля является переносчиком потивирусов тыквенных культур (вирус огуречной мозаики, вирус мозаики арбуза-2, вирус желтой мозаики кабачков).
Контроль
Поскольку тля нападает на несколько культур, были проведены интенсивные исследования по тактике борьбы, и они хорошо документированы. На тыквенных культурах серебристая мульча, когда растения маленькие, может отпугнуть тлю и предотвратить проникновение вредителя в культуру, тем самым сокращая или задерживая передачу вируса на 2-4 недели (Brust, 2009). Широкий спектр хозяев делает севооборот довольно сложным, но его можно попробовать использовать на небольших площадях. Сбор и уничтожение остатков зараженной культуры сразу после сбора урожая может ограничить рассеивание насекомых. Аналогичным образом, удаление сорняков и необработанных растений с поля не способствует сохранению популяций вредителя, особенно если практикуется непрерывное возделывание. Междурядья и посадка в грядки, покрытые алюминиевой фольгой, препятствуют развитию вредителя. Время посадки может влиять на потенциал популяции тли. Однако данные по этому методу отсутствуют. Липкие карточки не очень эффективны, но могут указать на возможный источник заражения. Напротив, желтые кастрюли, наполненные водой для отлова тли, могут быть установлены на заселенных полях в начале посевного сезона (NYS, 2014).
Многие встречающиеся в природе хищники и паразитоиды общего профиля эффективны против бахчевой тли, но их эффективность снижается в жаркое, сухое лето. Жуки-щелкуны, мухи-сирфиды и хризопады являются потенциальными хищниками (Hoffmann and Frodsham, 1993). В конечном счете, муравьи, обнаруженные вместе с тлями, могут помешать этим хищникам. Сходящийся жук, Hippodamia convergens Guerin-Meneville, распространенный вид в Северной Америке, может обеспечить эффективный контроль в течение всего лета (Brust, 2009). Выпуск хищного клеща Neosieulus cucumeris (Oudemans) снизил численность тли на 68%-79% в пластиковых домах (Hassan et al., 2008). Браконид, Lysiphlebus testaceips (Cresson), иногда вызывает значительный паразитизм, приводящий к раздутым мумиям тли и загорелым и затвердевшим мертвым тлям (Hoffmann and Frodsham, 1993).
Метанольный или этанольный экстракт (5%) листьев Chenopodium ficifolium Sm. контролировал >80% тлей на тыквенных растениях (Quang et al., 2010). Аналогичным образом, менее токсичные материалы (минеральное масло, инсектицидное мыло, мыльные продукты), пиретроиды или неоникотиноиды могут быть включены в IPM (Dreistadt et al., 2001). Опрыскивания маслом препятствуют передаче вируса и могут убить тлю. В противном случае, опрыскивание 0,1% малатионом, метил деметоном или диметоатом эффективно, когда культура обрабатывается достаточно рано, до того как нападение станет сильным, но не останавливает передачу вируса (Anonymous, 2014). Деформированные листья служат надежным укрытием для тли. Поэтому системные инсектициды лучше всего подходят для обработки растений. Однако следует уделять должное внимание развитию устойчивости к инсектицидам, поскольку об устойчивости к фосфорорганическим и пиретроидным инсектицидам сообщали Dreistadt et al. (2001). В качестве альтернативы следует предпочесть инсектициды с пониженным риском, включая имидаклоприд, тиаметоксам, эндосульфан, инсектицидное мыло, садовое масло и биопестициды, такие как B. bassiana (Brust, 2009). В тепличных экспериментах дыни, выращенные на почве, содержащей 30% вермикомпоста, показали низкую зараженность вредителями и могут быть включены в IPM (Razmjou et al., 2011).
Белокрылки (Aleyrodidae)
Среди нескольких видов, полифагическая серебристо-листовая белокрылка Bemisia tabaci (Genn.) является основным вредителем тыквенных культур. Нимфы и взрослые особи высасывают сок из нижней стороны листьев. При сильном заражении растения могут истощать запасы сока, что приводит к деформации листьев, увяданию листьев или к тому, что зараженные листья засыхают и опадают с растения. В местах питания на листьях иногда появляются хлоротичные желтые пятна. Выделяемая ими липкая роса способствует росту сажистой плесени на листьях. Образующиеся темные пятна на листьях могут снизить фотосинтез и другие физиологические функции растения. Белокрылки также являются переносчиками вирусов.
Контроль
Мохамед (2012) подтвердил, что ранняя посадка, широкое расстояние между растениями и выбор улучшенных сортов огурца, устойчивых к вредителям, обеспечивают низкий уровень заражения нимфами. Помещение алюминиевой фольги на землю под растением может отпугнуть мух от поселения. Мытье растений чистой водой для удаления насекомых можно попробовать в ограниченном масштабе. Желтые липкие ловушки, уничтожение растительных остатков вскоре после сбора урожая и рефлексивная мульча достаточно эффективны. В Индии пропагандируется посадка рядовых культур в качестве физического барьера для перемещения вредителей и ранняя посадка основной культуры, чтобы избежать нападения вредителей (Anonymous, 2014). В пластиковых домах выпуск хищного клопа Neosieulus zaheri (Yousuf & El-Borolossy) снизил популяцию B. tabaci на 68%-90% (Hassan et al., 2008).
Пластиковые сетки (диаметр пор 0,9 мм и размер ячеек 40-80), обработанные альфа-циперметрином (в качестве репеллента для мух), позволили перемещаться только 19% мух по сравнению с 35%-46% на незащищенной культуре (Matin et al., 2014). Тиаклоприд в дозе 30 кг/га снизил популяцию белых мух биотипа B примерно на 37,2%-95,3% в течение 21 дня после опрыскивания, улучшил жизнеспособность растений и повысил урожай товарных плодов огурца. Кроме того, по сравнению с авермектином (7,5 л/га), тиаклоприд (15 кг/га) оказался лучше, и поэтому был рекомендован Донгом и др. (2014). Этот вид белокрылки является космополитом в распространении и имеет широкий спектр растений-хозяев. Рекомендации против этого вредителя для других культур могут быть оценены на предмет биоэффективности в полевых условиях, а затем IPM может быть спланирована в соответствии с культурой и агроэкосистемой.
IPM с вредителями порядка Heteroptera
Кабачковый клоп
Кабачковый клоп Anasa tristis (De Geer) — один из самых распространенных и серьезных вредителей тыквенных культур, особенно кабачка и тыквы в США. Взрослые особи и нимфы могут быть обнаружены в кроне растения, под поврежденными листьями, под комьями или любым другим защитным напочвенным покровом. Они высасывают растительные соки из листьев. Молодые растения более подвержены нападению вредителя, чем старые.
Молодые нимфы стайны и питаются группами. Они впрыскивают токсин, который вызывает увядание растений (иногда называемое «анаса вилт»), почернение, опадание и отмирание листьев. Питание плодами вызывает образование рубцов. Квасцовые клопы являются переносчиками вируса (желтое увядание плетей огурцов) в арбузах и тыквах (Brust, 2009).
Культурные методы
Санитарная обработка полей и своевременные культурные операции могут снизить ущерб, наносимый вредителями (Hoffmann and Frodsham, 1993). После сбора урожая следует проводить глубокую послеуборочную обработку почвы и уничтожение путем сжигания растительных остатков и мусора, которые служат укрытием для зимующих жуков (Groves, 2011; NYS, 2014). Отсроченная посадка и ежегодный севооборот с некабачковыми культурами может снизить численность жуков в США до 80% (Bauernfeind and Nechols, 2006), поскольку севооборот может задержать накопление популяций в сезон. Однако возможности ограничены в длинных сезонах, когда взрослые особи легко перемещаются между рано и поздно засеянными полями. Мульчирование пластиковыми листами, газетами и сеном в сочетании с плотно закрепленными междурядьями предотвращает попадание жуков на растения в большом количестве для откладки яиц во время посадки и цветения (Bauernfeind and Nechols, 2006). Посадка отпугивающих культур (например, тансия, ноготки, мята, редис, настурция, котовник) или привлекательных для жуков культур/сортов-ловушек (например, лимонная капля и кабачок Блю Хаббард) доказала свою эффективность при выращивании канталупы, кабачков и арбузов (Pair, 1997). Ручной сбор яиц и нимф обеспечивает наилучшую профилактику и ограничивает вспышки численности вредителя. Было выявлено несколько генотипов культур, устойчивых к нападению вредителя. Например, кабачок (сорта: баттернат, королевский желудь, сладкий сыр, розовый банан, черный цуккини) и тыква (сорт зеленого полосатого куша). Зимние сорта кабачков, такие как Хаббард и Марроуз, повреждаются гораздо сильнее, чем другие сорта (Groves, 2011).
Ловушки
Картонные доски размером 30 см x 30 см могут быть размещены между растениями для отлова движущегося клопа (NYS, 2014). Дальнейшая оценка картонов может подтвердить эффективность и последующую интеграцию в стратегию борьбы с вредителями.
Естественные враги
Были зарегистрированы хищники общего профиля, включая наземных жуков, пауков, мух-журчалок и клещей, но данные о количестве хищников и смертности вредителей пока отсутствуют. Тахинидная муха Trichopoda pennipes Fb. является потенциальным паразитоидом в США. Паразитоид присутствует в течение всего периода производства кабачка и тыквы. Личинка питается жидкостями тела жука, и жук погибает после появления мухи. Муха наиболее эффективна, когда паразитирует на нимфах, поскольку 50% личинок погибают, не успев стать взрослыми, а 65% оставшейся популяции, ставшей взрослыми, погибают, не успев отложить яйца, что приводит к высокому уровню паразитизма (даже до 95%) (Brust, 2009). Гречиха (Fagopyrum esculentum Moench), будучи привлекательной для этого паразитоида, может быть посажена в качестве промежуточной культуры. Такая система способствует сохранению и увеличению численности паразитоидов. В противном случае необходимо изучить методику выпуска паразитоидов для широкомасштабного применения в конкретной культуре и регионе. Другим важным паразитоидом является оса Gryon pennsylvanicus (Ashmead), которая паразитирует на клопах в объеме 31% в США (Decker and Yeargan, 2006). Основным препятствием в биологической борьбе является то, что клопы плодовиты в размножении и продолжают питаться и откладывать яйца даже после атаки паразита (Brust, 2009). Следовательно, даже высокий уровень паразитизма может не предотвратить серьезный ущерб урожаю. Таким образом, в борьбе с вредителями нельзя полагаться на естественно встречающихся хищников и паразитоидов, и необходимо изучить альтернативные меры.
Химические пестициды
Клопы не одинаково восприимчивы к обработке инсектицидами на всех стадиях развития. Яйца непроницаемы, тогда как нимфы и взрослые особи имеют толстую кутикулу, которая препятствует проникновению инсектицидов. Среди синтетических препаратов пиретроиды эффективны на ранних стадиях развития нимф и до образования популяций, а также когда опрыскивания против взрослых особей направлены на основание растения (Brust, 2009). Молекулы с низкой токсичностью и биопестициды можно сочетать с другими экономически эффективными методами интегрированной борьбы с вредителями.
IPM с вредителями порядка Lepidoptera
Вредитель кабачковых плетей (Sesiidae)
Вредитель кабачковых плетей Melittia cucurbitae (Harris) становится важным вредителем в США, Канаде и Латинской Америке на кабачке, тыкве, тыквах и редко на огурцах и дынях. Повреждения наносятся личинками, проделывающими тоннели в стеблях. Туннелирование часто убивает растения, особенно когда личинки питаются в базальных частях лоз. Иногда поражаются и плоды. Внезапное увядание лозы, пожелтение листьев и, в конце концов, коричневый цвет по краям листьев, а также выделения насекомых из отверстий в стебле — характерные симптомы нападения вредителя.
Контроль
Обработка почвы и уничтожение лоз обнажают зимующие личинки или куколки в почве (Williamson, 2014). Поскольку вредители не появляются до наступления благоприятной погоды, ранняя посадка является действенной мерой. В целом, борьба с вредителем должна быть направлена на только что вылупившихся личинок, так как после того, как личинки атакуют стебель, борьба с ними становится затруднительной. Следует избегать посадки тыквы и других тыквенных культур из года в год (Williamson, 2014). Плавающие междурядья над растениями и прочное закрепление их на земле может предотвратить проникновение вредителей в основную культуру. Однако во время цветения необходимо снимать укрытия, чтобы пчелы могли опылять растения. Феромонные ловушки и приманки привлекают самцов моли и могут быть использованы для снижения численности моли на посевных площадях. Баттернат и зеленополосые сорта кабачка демонстрируют более высокий уровень устойчивости, чем культивируемые в настоящее время тыквенные культуры и восприимчивый сорт Hubbard (Williamson, 2014). Эти сорта могут быть рекомендованы для крупномасштабной посадки. При химической борьбе, когда возникает необходимость, опрыскивание следует направлять на основание растения.
IPM с вредителями порядка Thysanoptera
Трипсы (Thripidae)
Распространенные виды трипсов Frankliniella occidentalis (Pergande), Frankliniella schultzei (Trybon), Thrips palmi (Karny) и Thrips tabaci (Lindeman) обычно представляют проблему на цветках и верхушках побегов в начале сезона, особенно когда растения находятся в состоянии засухи. Они встречаются на нижней стороне листьев, образуя серебристые разводы вблизи крупных жилок листа и иногда деформируя листья (края загибаются вниз). Нимфы и взрослые трипсы соскабливают поверхность листьев растения, разрушая клетки и питаясь их содержимым. На Тайване Пенг и др. (2011) сообщили о распространении вируса серебристой крапинки арбуза и вируса желтой пятнистости дыни, передаваемых трипсами.
Контроль
Удаление сорняков до их цветения и нежелательной растительности уменьшает количество укрытий. Можно проводить профилактические эксперименты с хищниками естественного происхождения, такими как клещи N. cucumeris (Oudemans) и Amblyseius swirskii (Athias-henriot) (против личинок первого возраста) и Hypoaspis aculifer (Canestrini) (против куколок); жук-жужелица Atheta coriaria Kraatz; и минутный пиратский жук Macrotracheliella nigra Parshley (Dreistadt et al., 2001). Многократное опрыскивание нижней стороны листьев сильной струей воды снижает плотность популяции (Dreistadt et al., 2001). Химические обработки необходимы, когда численность вредителя велика или питание листьев сильно выражено. Для борьбы с T. tabaci в пластиковых домиках выпуск N. cucumeris и распыление пестицидов (абамектин/авермектин 1,8EC [1 мл/л] или фенпироксимат 5SC [2 мл/га]) были эффективны, так как была достигнута смертность вредителя до 85%-89% и 64%-72%, соответственно (Hassan et al., 2008). Излишнее применение синтетических пестицидов может привести к накоплению паутинного клеща. Распыление совместимых инсектицидов с пониженным риском (масло нима, азадирахтин, инсектицидное мыло, пиретрины, спиносад) может оказаться эффективным в начале заражения. В рамках IPM на всех тыквенных культурах можно поэкспериментировать с опрыскиванием B. bassiana в начале сезона выращивания и до цветения растений.
Перспективы исследований
В настоящее время для некоторых важных вредных организмов имеются данные об ETL популяций насекомых или тяжести повреждения растений, вызванного питанием насекомых на различных частях растений:
- дынная тля:
- 5-19 тлей/20-50 листьев, 5 или более тлей/лист (Делавэрский университет, 2012);
- 20% побегов кабачка или огурца с живыми тлями (NYS, 2014);
- огуречные жуки:
- 1 жук/растение (Brust, 2009; Webb, 2013);
- 1 жук/растение для дынь, огурцов и молодых тыкв (Groves, 2012);
- 2 жука/растение (Делавэрский университет, 2012);
- 5 жуков/растение для арбузов, кабачка и старых тыкв (Webb, 2013);
- вредитель плетей кабачка: 2 мотылька/феромонная ловушка (Brust, 2009);
- кабачковый клоп:
- >1 яйцо/растение в период раннего цветения (Groves, 2011; NYS, 2014);
- 2 зимующие имаго, питающиеся на небольших растениях (<5 листьев) или 2 яйцевые массы/растение (Brust, 2009);
- трипсы: заражено 20% верхушек плетей или 8 трипсов/лист (Dreistadt et al., 2001);
- белокрылками: 3 белокрылки на третьем молодом листе на дыне.
Порог зависит от системы выращивания, сорта культуры, органа растения, подвергшегося атаке, жизненной стадии насекомого и т.д. Однако пороговое значение должно время от времени пересматриваться для каждого региона в связи с изменениями климатических условий, выведением новых сортов культур и внедрением улучшенных методов культуры. Сроки проведения опрыскивания также могут быть определены и рекомендованы после частого и тщательного обследования полей. Скаутинг с надлежащим отбором проб важен для новых вредителей, таких как соевая тля (Aphis glycines Matsumura), поскольку статус вредителя может быстро измениться (Groves, 2012).
Борьба с вредителями может планироваться для конкретного вредителя или комплекса вредителей на данной культуре. Аналогичным образом, она может работать в конкретном регионе выращивания культуры или в другом месте при разумной адаптации.
В качестве профилактической меры насекомых (особенно жуков) можно собирать вручную, когда численность вредителей достаточно низкая, а затем уничтожать. Точечное опрыскивание при локальном заражении может быть экономически выгодным на небольших фермах. На арбузе, среди шести синтетических пестицидов, опрыскивание только абамектином (20 г а.и./га) значительно снизило количество тлей на 96,2%, трипсов на 81,1% и листовых клещей на 30,9%, тогда как бета-цифлутрин (18,75 г а.и./га) был наиболее эффективен против красных тыквенных жуков (6,9% заражения растений) (Babu et al., 2002). Аналогично, опрыскивание абамектином (20 г а.и./га) или фенпироксиматом (30 г а.и./га) снизило популяцию A. gossypii, B. tabaci и T. tabaci на 75%-85%, 59%-90% и 64%-72%, соответственно, в пластиковых домах (Hassan et al., 2008). Комплекс вредителей горькой тыквы, состоящий из Batrocera sp., Helicoverpa armigera (Hbn.), Diaphania indica (Saunders), Aulacophora sp. и L. trifolii, контролировался с помощью трех опрыскиваний хлорантранипролом @ 30 г а.и./га. Это снизило численность D. indica (0,72 личинок/растение против 7,30 личинок в контроле), Aulacophora sp. (0,70 жуков/растение против 5,04 жуков/растение в контроле) и L. trifolii (7,52% против 36,2% в контроле). Снижение повреждения растений всеми вредителями (9,7% против 55,7% в контроле) привело к повышению урожайности (11,98 т/га против 6,45 т/га в контроле) (Bharathi et al., 2011). Для дыни хорошо зарекомендовало себя еженедельное применение пестицидов (WAP), но при профилактических обработках необходимость в WAP снижается (Lima et al., 2014). В случае с химическими опрыскиваниями, применение должно проводиться в вечерние часы, чтобы избежать сноса аэрозолей и отпугивающего действия инсектицидов на опыляющих пчел. Таким образом, интегрированный подход снижает стоимость обработки за счет однократного применения против нескольких вредителей.
Среди ботанических препаратов, продукты из нима (5 мл/л) были умеренно эффективны против листовых минирующих и плодовых мух (Babu et al., 2002). На огурцах опрыскивание 10% водным экстрактом Swertia chirata L. или Swietenia mahagoni Jacq. значительно снизило перфорацию листьев (3,44% заражения против 14,22% в контроле) и количество дефолиаторов (1,33 насекомых/лист против 4,66 насекомых/лист в контроле) и повысило урожайность в 1,5 раза (Azad et al., 2013). В Индонезии водный экстракт местного растения, Elsholtzia pubescens Benth, содержащий камфору, показал многообещающие результаты в качестве аттрактанта для плодовых мух. При наличии местных растений местные жители используют их для приготовления традиционных препаратов и коммерческих продуктов (Hasyium et al., 2007). Как правило, продукты растительного происхождения дают эффективный контроль над различными вредителями овощных культур (Gahukar, 2007). В настоящее время необходимы дальнейшие исследования для выделения, идентификации и формулирования фитохимических веществ, а традиционные препараты, включая сырые экстракты, могут быть включены в IPM тыквенных культур.
Литература
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Выращивания тыквенных культур
Специализированные методы выращивания тыквенных культур почти такие же древние, как и сами культуры. В китайской сельскохозяйственной энциклопедии 6-го века нашей эры приводится описание посадки дынь в переводе Шиха (1962):
Как сажать дыни: Промойте семена водой. Смешайте с поваренной солью (обработка поваренной солью защищает лозу от плесени). Лопатой срежьте верхний слой сухой почвы. (Если его не срезать, то, какой бы большой ни была яма, в ней всегда останется немного сухой почвы, и семена не прорастут). Затем сделайте яму размером с миску. Поместите 4 семени дыни и 3 соевых боба на солнечную сторону ямы. После того как на лозе дыни появятся несколько листьев, прищипните ростки бобов.
(Саженцы дыни слишком слабы, чтобы пробиться сквозь землю. Поэтому следует воспользоваться подъемной силой прорастающих бобов. Когда дынные лозы немного подрастут, от бобовых стеблей нужно избавиться, чтобы лоза не оказалась в невыгодной тени. — При прищипывании стеблей фасоли выделяется сок, который увлажняет почву. Никогда не тяните, иначе земля будет рыхлой и сухой).
Даже сегодня разнообразие тыквенных культур отражается в разнообразии региональных практик выращивания. Хотя многие из этих практик сходятся к эффективным технологиям коммерческого производства, различия между культурами, даже на уровне сортов, требуют индивидуального подхода к выращиванию конкретных видов тыквенных культур.
Условия выращивания тыквенных культур
Температура
Тыквенные культуры чувствительны к низкой температуре в корневой зоне, что повышает восприимчивость к болезням. При температуре ниже 20 °C поглощение воды может быть ограничено, и растение может пострадать или погибнуть от засухи, даже если влаги в почве достаточно. При посеве на грядах или приподнятых грядках, посадка на южном склоне грядки даст всходам преимущество несколько более теплой температуры почвы. Для зимних тепличных культур поглощение воды может быть ограничено низкой температурой поливной воды. Чтобы предотвратить эту проблему, некоторые садоводы нагревают холодную поливную воду или смешивают ее с теплой водой. Также практикуется повышение температуры среды вокруг корней. Этого можно добиться с помощью циркулирующей системы горячего водоснабжения из полиэтиленовых труб, заглубленных в среду. Вода температурой 35-40 °C используется для поддержания температуры корневой среды на уровне 20-23 °C.
Крамер (1942) исследовал взаимосвязь между температурой почвы и транспирацией у арбузных растений, обнаружив, что при 10 и 15 °C, соответственно, поглощается только 20% и 50% воды, в то время как при 25 °C — 50%. Снижение поглощения при низких температурах, по-видимому, является результатом нескольких факторов, включая уменьшение роста корней, снижение скорости дыхания, увеличение вязкости холодной воды и снижение проницаемости мембран клеток корней. Проницаемость корней арбуза снижается при температуре ниже 22 °C, при этом поглощение воды быстрее всего снижается между 18 °C и 16 °C.
Тыквенные растения подвержены поражению холодом при температуре ниже 10 °C, что вызывает пожелтение листвы и короткие плоды неправильной формы. Плоды огурцов становятся ямчатыми с мелкими впалыми пятнами и преждевременно загнивают. Охлажденные зимние кабачки и тыквы плохо хранятся, но также преждевременно загнивают. Растения можно «закалить», в основном путем достаточного воздействия низких, но не травмирующих температур, чтобы несколько снизить температуру, при которой происходит повреждение от охлаждения. Например, несколько дней воздействия температуры 12 °C могут закалить тыквенные растения к последующим температурам ниже 10 °C.
Тыквенные культуры требуют теплых температур (20-30 °C) для наилучшего роста, и однолетние виды часто являются первыми овощами, которые погибают от заморозков. Однолетние стебли многолетних видов (например, остроконечной тыквы) также могут погибнуть от мороза, но при возвращении теплой погоды из уцелевшей подземной ткани стебля прорастают новые лианы. Малабарская тыква и фаршированный огурец более холодостойки, чем большинство культивируемых огурцов, и способны расти при температуре лишь немного выше нуля. Среди кабачков Cucurbita maxima и C. pepo более устойчивы к низким температурам, чем C. argyrosperma и C. moschata, которые растут при высокой температуре. Фактически, плоды некоторых сортов C. maxima и C. pepo более сладкие на вкус, если их выращивать в районах с умеренным климатом и прохладными ночами. В тропиках эти виды можно выращивать на высоте до 2000 м. Огурец предпочитает теплые условия, но может выращиваться при более низких температурах, чем дыня или арбуз. Дыни имеют наилучшее качество, если их выращивать при температуре 25-30 °C. Стабильные дневные и ночные температуры способствуют быстрому росту арбуза.
В различных экспериментах (например, Krug и Liebig, 1980) повышение средней температуры за 24 часа с 15 °C до 30 °C вызвало ускорение темпов роста стеблей и листьев огурцов, сокращение времени до сбора первого урожая и увеличение общего урожая плодов (рис.). Хотя амплитуда колебаний вокруг среднего значения обычно не оказывает большого влияния, молодые растения (возраст < 34 дней) лучше реагировали на более высокие дневные температуры среди режимов с одинаковым средним значением за 24 часа (Slack and Hand, 1983). Однако следует избегать больших быстрых колебаний. Резкое снижение температуры может привести к тому, что плоды огурца станут тонкими вокруг середины, а короткий период низкой температуры может привести к образованию шрамов на развивающихся плодах. В огурце имеется ядерный ген (Ch) для высокой устойчивости к охлаждению и цитоплазматический ген для слабой устойчивости к охлаждению. Большинство огурцов восприимчивы к заморозкам при обработке на стадии второго настоящего листа при температуре 4 °C в течение 7 часов на свету. Повреждения будут меньше, если охлаждение происходит в темноте, или если продолжительность охлаждения короче, температура охлаждения выше, скорость воздуха ниже, или растения моложе.
Гримстад и Фриманслунд (1993) обнаружили, что удлинение стебля у молодых растений огурца было меньше, когда ночная температура превышала дневную. Если на урожайность плодов это не влияет, то для облегчения транспортировки и пересадки молодых растений в теплице желательно поддерживать относительно небольшую высоту.
Оптимальные температуры способствуют повышению урожайности в первую очередь в начале вегетационного периода. По мере созревания культуры реакция развития на температуру снижается, а на рост плодов и урожайность более старых растений влияют другие факторы, особенно нагрузка на плоды. Огурцы прорастают и растут быстрее всего при температуре 32 °C и при выращивании при этой температуре проходят путь от посадки до первого урожая за 39 дней.
Продолжительность дня и интенсивность света
Выращивание тыквенных культур в крайних широтах осложняется более изменчивым фотопериодом, а также прохладной температурой в этих районах. У многих сортов огурцов, восковой тыквы и кабачка длинный день благоприятствует развитию мужских цветков по сравнению с женскими. У других видов (например, у малабарской тыквы и чайота) длинный день полностью подавляет образование цветков. Генетическая селекция позволила создать различные сорта основных тыквенных культур, нечувствительных к продолжительности дня, а многие из второстепенных тыквенных культур от природы нейтральны к продолжительности дня.
Огородники умеренных регионов, желающие получать плоды от короткодневных растений, таких как хайот, в течение лета, должны контролировать фотопериод молодых растений. Примерно с третьего по четвертый месяц роста лозы следует притенять утром и вечером темной тканью на прочной раме, чтобы обеспечить растениям длину дня 8 ч. После начала цветения лозам можно позволить расти при естественной длине дня (Aung et al., 1990).
Для оптимального урожая необходима высокая интенсивность света. Хотя чайот цветет зимой в тепличных условиях, завязывание плодов происходит плохо из-за низкой интенсивности света. Кроме того, активный рост лозы в таких условиях может привести к пересорбции содержимого развивающихся плодов лозой (Aung et al., 1990). Дополнительное освещение в теплице полезно в районах и сезонах с большой облачностью. В полевых условиях алюминиевая или другая отражающая мульча на почве отражает дополнительный свет на листья тыквенных культур.
Солнечный ожог незрелых плодов происходит, когда плети отодвигаются в сторону во время сбора урожая, подвергая ранее защищенные нежные плоды воздействию высокой интенсивности света. На части плода, внезапно оказавшейся под воздействием солнца, образуется белый или загорелый некроз.
Почва
Для тыквенных культур оптимальны хорошо дренированные почвы с высоким содержанием органических веществ. Песчаная или супесчаная почва предпочтительна для раннего производства, но тыквенные культуры можно выращивать на различных типах почв. Поля с достаточным воздушным дренажем могут избежать заморозков в начале или конце сезона, что приведет к более длительному вегетационному периоду. Тяжелая почва с хорошими влагоудерживающими свойствами может быть предпочтительной в относительно сухой неорошаемой ситуации. Однако следует избегать очень тяжелых почв, которые длительное время находятся во влажном состоянии или уплотняются крупной техникой, поскольку необходима достаточная аэрация почвы.
Тыквенные культуры не переносят «мокрых ног»; если их корни слишком долго находятся под водой, растения вянут и отстают в росте и могут не восстановиться полностью, даже если впоследствии улучшить дренаж. В экспериментах на кабачке подтопление уменьшило количество и длину боковых корней, но способствовало развитию придаточных корней у основания стебля вблизи поверхности почвы (Huang et al., 1995). Соленость воды усугубляла негативное воздействие заболачивания на рост корней, побегов, листьев и плодов. Когда за 14 днями заболачивания последовали 7 дней дренированных условий, растения кабачка смогли оправиться от большинства негативных последствий для корней.
Большинство тыквенных культур не следует высаживать на сильнокислых почвах. pH почвы 5,6-6,8 рекомендуется для огурца, кабачка, люффы, хайота и восковой тыквы. Арбуз переносит pH до 5,0, но лучше всего растет при pH 6,0-7,0. Для бахчевых культур рекомендуется pH почвы 6,0-6,7; они плохо растут и могут стать хлоротичными при выращивании на очень кислых почвах. Если требуется известкование, его следует проводить задолго до посадки тыквенных культур, чтобы дать почве время отрегулировать кислотность.
Эффективное появление всходов
Обработка семян может помочь предотвратить выпревание, а также другие болезни. Семенные компании часто покрывают семена тыквенных культур фунгицидами и адъювантами для повышения всхожести и жизнеспособности. Обработка семян горячей водой (около 50°C) контролирует некоторые болезни, передающиеся через семена, а также способствует прорастанию свежесобранных семян. Семена других видов тыквенных культур слишком крупные, чтобы эффективно использовать обработку горячей водой, так как внешние слои могут погибнуть раньше, чем тепло проникнет внутрь.
Время до прорастания обычно больше, а процент прорастания у мелких культур (кроме хайота) ниже, чем у крупных культур. При проращивании семян в помещении их следует держать слегка влажными, но не слишком мокрыми, и инкубировать при низком уровне освещенности или в темноте. Как правило, прорастание семян подавляется при температуре ниже 15 °C и ускоряется при 25-30 °C. Однако сорта одного вида могут сильно различаться по реакции на температуру. Кустовые дыни типа птичье гнездо имеют относительно крупные семена, которые прорастают быстрее и в гораздо большем процентном соотношении при 15°C, чем семена других сортов (рис.). Всхожесть дынь птичьего гнезда может быть повышена несколькими способами, включая предварительное замачивание семян на 24 часа в дистиллированной воде или в водных растворах 3% KNO3, 6-бензиламинопурина (0,1 ммоль/л) или гибберелловой кислоты (1 ммоль/л) (Nerson et al., 1982).
Семена, имбибированные в течение 6 дней при 2,5 °C, все еще могли нормально прорастать, хотя появляющиеся радикулы были необратимо повреждены после 96 ч при этой температуре (Jennings and Saltveit, 1994). При 25 °C имбибиция была завершена между 12 и 16 ч. Более длительные периоды имбибиции при этой температуре привели к появлению проростков, которые были более чувствительны к последующему охлаждению при 2,5 °C (рис.).
Средняя скорость прорастания (т.е. обратная величина среднего времени прорастания) для семян ‘Dasher II’ и ‘Poinsett 76’ при температуре от 5 до 30 °C была одинаковой для этих двух сортов, но значительно выше, чем для семян ‘Poinsett 76’, которые были на 3 года старше (рис.).
В другом эксперименте (Benzioni et al., 1993) семена африканской рогатой дыни лучше всего прорастали при 20-35 °C, и на них не влияло засоление NaCl до 50 ммоль/л. Прорастание было полностью подавлено при 8 °C. Хотя при 12 °C всхожесть составляла 90%, максимальная всхожесть была достигнута только на 24-й день лечения по сравнению с третьим днем, когда семена хранились при 25 °C.
Свежесобранные семена огурцов могут находиться в состоянии покоя. В случае необходимости, обработка, нарушающая состояние покоя, включает скарификацию, растрескивание или удаление семенной оболочки. Обрезание конца радикулы семени может способствовать прорастанию у бутылочной тыквы и некоторых видов кабачка. Предварительная обработка гиббереллинами может способствовать прорастанию семян огурца, дыни, горькой тыквы и других тыквенных культур. Предварительная сушка полезна для бутылочной тыквы, огурца и кабачка Cucurbita pepo, тогда как для угловатой люффы и арбуза рекомендуется предварительное замачивание. Для неподатливых семян Cucumis рекомендуется предварительное охлаждение при температуре 5 °C в течение нескольких недель. У огурца вторичная спячка может быть вызвана при попытке прорастить семена в неблагоприятных условиях.
Подготовка почвы
После сбора урожая полевую культуру обычно вспахивают и дают ей время осесть (на зиму в районах с умеренным климатом). Кабачок и огурец успешно выращиваются с использованием no-till посадки, при которой предыдущая культура и сорняки не перепахиваются, а уничтожаются гербицидом, и семена высаживаются через стерню (Pierce, 1987).
Тракторы и другое тяжелое оборудование не следует использовать для подготовки почвы или других операций, если поле влажное. Для подготовки и обработки почвы в домашних огородах, а также на небольших коммерческих фермах в азиатских странах широко используются роторные культиваторы небольшого веса.
Осенью можно посадить зимнюю покровную культуру, чтобы добавить органическое вещество в почву и помочь предотвратить эрозию. За месяц до посадки новой тыквенной культуры поле следует глубоко вспахать и дать ему осесть. Мелкозернистая ровная поверхность достигается механическим дискованием и боронованием. Поле должно быть относительно чистым от камней. Для бороздкового орошения может потребоваться выравнивание.
Приподнятые грядки (высотой 10-50 см) улучшают дренаж, изменяют температуру и увеличивают глубину зоны укоренения. Они могут быть выложены с помощью двойного отвального плуга, к которому прикреплен маркер. Плуг делает борозды глубиной 25 см, а грядка создается путем обратного боронования оборотным плугом. Южную сторону пласта дисковали, бороновали и выравнивали V-образной драгой.
Перед посадкой вспаханное поле можно обработать гербицидом, чтобы уничтожить прорастающие сорняки, особенно многолетние травы. После гибели сорняков почву можно удобрить органикой или неорганическими препаратами. Неорганические удобрения разбрасываются перед формированием грядок, вносятся в грядки между посевной и поливной бороздами или добавляются в поливную воду. Полив, при необходимости, следует проводить вскоре после посадки и смачивать верхние 1-2 м почвы.
Культура открытого грунта
Тыквенные культуры обычно высаживают в поле после того, как минует опасность поздних заморозков. Тыква, дыня, арбуз, бутылочная тыква и люффа требуют длительного вегетационного периода. Огурец, кабачок и горькая тыква быстро растут в теплую погоду, требуя менее 2 месяцев от посева до сбора съедобных незрелых плодов. В Калифорнии и других регионах с длинным вегетационным периодом можно выращивать двойную культуру и иметь две посадки тыквенных культур для механизированной уборки на одном поле. В безморозных тропиках восковая тыква может давать два урожая в год, а зрелые растения хайота плодоносят круглый год.
Монокультура широко распространена сегодня. В прошлом коренные американцы высаживали кабачки вместе с кукурузой и бобами, и это до сих пор практикуется в некоторых частях Латинской Америки. Скрещивание также практикуется в Африке, где тыкву выращивают вместе с маниокой и бататом, а эгуси — с зерновыми культурами и бататом.
Обычным является прямой посев в поле. В менее механизированных обществах посадка часто осуществляется по системе холмов, когда от трех до десяти семян высеваются вручную на одном и том же месте, а затем прореживаются до одного-трех растений на холм. Хотя домашние садоводы и другие люди все еще сажают таким способом, большинство крупных производителей в развитых странах теперь высевают тыквенные культуры с помощью тракторных сеялок точного высева, которые равномерно распределяют семена, устраняя необходимость в прореживании.
В районах с коротким сезоном сезон можно продлить, посеяв семена в теплицах и ростовых камерах и пересадив молодые растения в поле. Возраст пересаживаемых растений должен составлять 3-4 недели, и они не должны быть укорененными. Пересаженные растения должны быть укоренены в беспочвенной среде или других емкостях, которые позволяют пересаживать растения без повреждения корней. Использование пересадки в начале сезона, особенно при наличии пластиковой мульчи и междурядий, может ускорить созревание и помочь фермеру реализовать урожай в начале сезона, когда цены обычно выше.
На скорость появления всходов влияет глубина, на которую высеваются семена. Огородники, высаживающие рассаду в начале сезона, иногда высевают семена на две разные глубины. Мелкая рассада всходит первой и может быть собрана для раннего рынка, если рассада не погибла от поздних заморозков, в этом случае она может быть заменена более глубокой рассадой, появившейся после заморозков.
Кабачок и некоторые сорта тыквы C. pepo обычно имеют кустовую форму и выращиваются на гораздо более близком расстоянии друг от друга, чем вьющиеся растения тыквы. Для дыни, огурца и арбуза также имеются кустовые сорта с короткими междоузлиями и компактной формой растения. Они выращиваются домашними садоводами с ограниченным пространством, но редко выращиваются на коммерческих фермах. Маленькие кустовые огурцы (например, ‘Baby Bush’) можно размещать в рядах как можно ближе друг к другу, так и через каждые 5 см.
Рекомендуемые расстояния между рядами и между рядами между вьющимися растениями основных тыквенных культур:
- огурец для маринования — количество семян в 1 г 390, период от посадки до уборки урожая 48–58 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 4–5 дней, расстояние между растения в ряду 20-30 см, между рядами — 90-180 см;
- огурец для свежего рынка — количество семян в 1 г 390, период от посадки до уборки урожая 62–72 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 15–18 дней, расстояние между растения в ряду 20-30 см, между рядами — 90-180 см;
- дыня — количество семян в 1 г 460, период от посадки до уборки урожая 85–110 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 42–46 дней, расстояние между растения в ряду 30 см, между рядами — 150-210 см;
- тыква крупноплодная — количество семян в 1 г 4-11, период от посадки до уборки урожая 100-120 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 65–110 дней, расстояние между растения в ряду 90-150 см, между рядами — 180-240 см;
- кабачок — количество семян в 1 г 5-14, период от посадки до уборки урожая 40-50 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 3–6 дней, расстояние между растения в ряду 60-120 см, между рядами — 90-150 см;
- тыква столовая — количество семян в 1 г 5-14, период от посадки до уборки урожая 85-110 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 55–90 дней, расстояние между растения в ряду 90-240 см, между рядами — 180-240 см;
- арбуз — количество семян в 1 г 7-11, период от посадки до уборки урожая 75-95 дней, период от опыления до коммерческой годности семян 42–45 дней, расстояние между растения в ряду 60-90 см, между рядами — 180-240 см.
Выращенные в поле растения бутылочной тыквы следует высевать на расстоянии 1-3 м друг от друга.
Увеличение плотности посадки растений используется для повышения урожайности плодов огурцов. В случае с дыней посадка с высокой плотностью обычно дает большее количество плодов на единицу площади, в то время как посадка с низкой плотностью может привести к увеличению процента нетоварных плодов с солнечными ожогами. Однако при увеличении плотности посадки качество плодов (т.е. содержание растворимых сухих веществ) и количество плодов на растении обычно снижаются в результате уменьшения площади листьев на плод. Сравнивая междурядья между растениями дыни 30 см и 60 см, Кнавел (1991) обнаружил, что более высокая плотность значительно коррелирует с меньшей общей площадью листьев на растение, меньшим общим сухим весом растения, меньшим количеством плодов на растение (хотя на размер плодов это не влияет) и большим количеством плодов на гектар. Эффект генотипа отражает различия между испытуемыми сортами в отношении архитектуры полога: более длинные междоузлия и более мелкие листья у ‘Mainstream’ и генотипа Main Dwarf обеспечивали больший процент площади листьев растения, подверженной воздействию солнечного света, в то время как меньшее разветвление вторичных стеблей у генотипа Ky-P7 означало меньшее количество потенциальных мест плодоношения на растении.
Хотя растения кустового сорта ‘Autumn Pride’ (Cucurbita maxima) выращивались на расстоянии 30 х 150 см друг от друга (22 000 растений на гектар), растения при такой высокой плотности давали слишком маленькие плоды, чтобы быть пригодными для продажи, а некоторые были неправильной формы (Loy and Broderick, 1990). Напротив, изменение плотности популяции от 50 000 до 850 000 растений на гектар не повлияло на процент неправильно сформированных огурцов у сортов для маринования ‘Баунти’ и ‘Премьер’ (Cantliffe and Phatak, 1975). Для этих сортов значительное увеличение производства плодов на единицу площади было достигнуто при увеличении плотности посадки с 250 000 до 500 000 растений на гектар. Как и в случае с дыней, количество плодов на растении уменьшалось с увеличением плотности посадки.
В другом эксперименте по выращиванию огурцов, в котором участвовали индетерминантный виноградный сорт («Тамор») и сильно разветвленный карликовый детерминантный сорт («Каслпик»), Уиддерс и Прайс (1989) обнаружили высокую корреляцию между сухим весом листовой пластинки и скоростью роста плодов, что подтверждает гипотезу о том, что чистая способность к фотосинтезу ограничивает потенциал плодоношения растения. Площадь листьев, количество и вес плодов на растение значительно уменьшились при увеличении плотности посадки с 44 000 до 194 000 растений на гектар. Эффект междурядий (29, 14 и 11 см между растениями) был более значительным, чем эффект междурядий (71 и 36 см). В отличие от результатов, полученных Кнавелом (1991) на дыне и Лоем и Бродериком (1990) на кабачке, генотипические различия в архитектуре растений не оказали существенного влияния на производство плодов на одно растение. Для партенокарпических (бессемянных) огурцов, выращиваемых в открытом грунте, оптимальная плотность составляла от 49 000 до 74 000 растений на гектар.
В условиях высокой плотности ограниченные и недостаточные ресурсы (например, вода и питательные вещества), как ожидается, создадут конкуренцию между соседними растениями, что приведет к снижению продукции отдельного растения. На более поздних стадиях зрелости, особенно во время плодоношения, перекрытие полога и затенение также создают конкуренцию за свет. Учитывая, что удельная норма листьев (общий сухой вес надземной части растения, производимый в день, деленный на общий сухой вес листовой пластинки) в их экспериментах не зависела от расстояния между листьями, Уиддерс и Прайс (1989) предположили, что конкуренция между листьями не изменяет фотосинтетическую эффективность листьев, а влияет на распределение углерода между альтернативными поглотителями внутри растения.
Конкуренция, аллелопатия и различные экологические и генетические факторы влияют на успех использования более высокой плотности растений для повышения общей урожайности. Снижение урожайности отдельных растений и стоимости семян должно быть сопоставлено с увеличением количества растений на площади. При однократном сборе урожая огурцов для маринования дополнительными факторами являются эндогенные и экзогенные факторы, которые влияют на прочность раковины ранних плодов и количество плодов, которые могут завязываться одновременно.
Ряды вертикальных шпалер для выращивания люффы должны находиться на расстоянии не менее 2 м друг от друга для размещения оборудования. Исследования Davis (1994) показали, что размер губки, плотность волокон и внешний вид губки люффы были выше у растений, расположенных на расстоянии 91 см друг от друга, чем при расстоянии 30,5 см или 61 см. Однако самый высокий товарный урожай был получен при расстоянии между растениями 30,5 см.
Растения хайота следует размещать на шпалерах на расстоянии 3-4 м друг от друга. Растения бутылочной тыквы, змеиной тыквы, рифленой тыквы и восковой тыквы можно размещать через каждые 60-80 см вдоль шпалеры, а растения горькой тыквы можно размещать на расстоянии 30 см друг от друга.
Мульчирование и покровные культуры
Пластиковая мульча используется для согревания почвы, сохранения влаги, уменьшения вымывания питательных веществ, подавления сорняков и обеспечения защиты от почвенных патогенов и плодовой гнили. Прозрачный пластик повышает температуру почвы больше, чем черный, но черный полиэтиленовый пластик используется чаще для борьбы с сорняками. Пластик, пропускающий инфракрасные лучи, позволяет инфракрасным лучам проникать в почву, тем самым повышая температуру почвы, среднюю по сравнению с черной или прозрачной пластиковой мульчей, но при этом предотвращая рост сорняков из-за отсутствия других длин волн света.
Алюминиевая мульча или алюминий, наклеенный на бумагу, отражает тепло, а также свет и не нагревает почву так хорошо, как черный или прозрачный пластик. Однако алюминиевая и другие ярко окрашенные мульчи имеют то преимущество, что они отпугивают тлю и некоторых других насекомых, тем самым снижая потери от вирусных заболеваний, переносимых этими насекомыми.
Пластиковую мульчу можно наносить с помощью навесного тракторного орудия перед посадкой. Пластик покрывает ряд на ширину 1 м или более; через определенные промежутки в пластике делаются небольшие отверстия, позволяющие заделывать семена или пересаживать растения в почву. Отверстий обычно достаточно для впитывания воды от дождя или полива, но рекомендуется применять пластик только при достаточной влажности почвы. Пластиковая мульча часто используется в сочетании с рядовыми растениями и капельным орошением.
Полиэтиленовый пластик необходимо удалять и утилизировать в конце сезона. Чтобы избежать этой проблемы, были разработаны биоразлагаемые и фоторазлагаемые пластиковые мульчи.
В США для защиты бахчевых культур в начале сезона, когда может быть прохладно и ветрено, используются горячие тенты (небольшие бумажные покрытия над отдельными растениями), часто дополняемые ветрозащитными полосами из кустарника. Аналогично, полосы ржи, сорго или других злаков можно высевать рядами под прямым углом к господствующему ветру для защиты рассады.
Для дополнительной защиты от внешних факторов, особенно от холода, существуют различные ограждения, которые продлевают вегетационный период тыквенных культур в районах с умеренным климатом. Например, домашние садоводы могут выращивать дыни в холодильных камерах (небольших стеклянных конструкциях), в которых помещается по несколько растений или плошек. Почва или другая среда в раме нагревается солнечным светом, и поглощенное тепло согревает растения в холодные весенние ночи. Клош (стеклянные крышки над рядами растений) успешно использовались в Великобритании в течение многих лет для повышения местной температуры и защиты растений от заморозков.
В последнее время необогреваемые пластиковые туннели стали популярны в странах Средиземноморья и других регионах для коммерческого выращивания дынь, огурцов, кабачке и других бахчевых культур. Полиэтиленовый или полипропиленовый пластик обычно подвешивается с помощью проволочных обручей над рядом растений для формирования таких междурядий. Плавающие нетканые полиэфирные укрытия не требуют опоры: легкая ткань ложится на растения, а края закрепляются почвой, чтобы удержать ее на месте. Туннели и плавающие междурядья повышают температуру в течение дня, защищают молодые растения от ветра и исключают вредных насекомых и передаваемые насекомыми болезни. Однако эти укрытия обеспечивают лишь незначительную защиту от заморозков.
В теплые солнечные дни температура в пластиковых туннелях может повышаться настолько, что огурцы могут пострадать, если не обеспечить вентиляцию. Некоторые садоводы прикрепляют полоски пластика к проволочным обручам булавками для одежды или другими приспособлениями, чтобы пластик можно было открывать в теплые дни. Другие используют пластик с прорезями для вентиляции. Чтобы обеспечить опыление насекомыми, укрытие междурядий должно быть снято или открыто до цветения, если только не выращивается партенокарпический сорт.
Солтани и др. (1995) оценивали различные комбинации мульчи и рядового укрытия на предмет их влияния на выращивание арбуза. Хотя интенсивность света под междурядьями была ниже, три используемых материала (прозрачный полиэтилен, полипропиленовая полиамидная сетка и полиэфирная ткань с прядильными связями) пропускали достаточно фотосинтетического фотонного потока (70-80%), чтобы точка насыщения растений светом была, вероятно, превышена. Хотя концентрация углекислого газа (CO2) была выше внутри отверстий для пересадки мульчи (600 мкл/л), концентрация на уровне листьев была нормальной, по-видимому, из-за быстрого потока воздуха внутри туннелей. Следовательно, температура была признана наиболее важным фактором окружающей среды, на который повлияли обработки. По сравнению с голой землей, температура почвы была значительно выше под мульчей (примерно на 2-4 °C выше на глубине 10 см под черной мульчей) и еще выше (на 1-3 °C), когда вместе с черной мульчей использовались рядовые растения. В результате более высокой температуры растения под рядковым укрытием (особенно из полиэтилена или полиэстера) росли быстрее, быстрее цвели и давали больше плодов.
Культура закрытого грунта
Крупнейшими защитными сооружениями, используемыми для коммерческого выращивания тыквенных культур, являются теплицы, которые в широком смысле включают здания с угловой крышей, построенные из алюминия и стекла, конструкции из гофрированного стекловолокна и жесткие или надувные дома, закрытые полиэтиленом. В оранжереях обычно имеется оборудование для управления одним или несколькими из следующих условий окружающей среды: дополнительное освещение (например, светодиодные лампы белого или другого цвета), затенение (например, внутренние или внешние жалюзи), обогрев (например, горячей водой или воздухом), охлаждение (например, испарительными охлаждающими панелями), вентиляция и влажность (например, потолочные вентиляционные отверстия с механическим управлением) и концентрация CO2. Системы орошения варьируются от подвесных дождевателей до систем капельного орошения и сложной гидропоники.
Выращивание в теплице подходит для большинства сортов огурцов, если использовать шпалеры или кустовые сорта. В Китае, Японии и Корее некоторые сорта дынь и арбузов обычно выращивают в теплицах. Однако наиболее подходящей культурой из семейства тыквенные для выращивания в контролируемой среде является огурец. Фактически, огурец, возможно, был первой культурой, защищенной от неблагоприятной погоды на открытом воздухе; растения выращивали в принудительной культуре еще древние римляне. Сегодня тепличный огурец является важной культурой в Нидерландах, Великобритании, Китае, Японии, Корее и на Ближнем Востоке. Большинство последующих рассуждений о тепличной культуре основано на опыте и исследованиях огурца.
Чтобы сэкономить место в теплице и отопление, огурец часто выращивают из рассады. Рассаду выращивают в небольших контейнерах до высоты около 10 см, а затем пересаживают на более широкое расстояние (около 40 см друг от друга в ряду) для подвязывания к шпалере. Учитывая их вьющийся характер, эти растения обычно выращивают до зрелости на грядках, в ящиках, корытах, горшках или мешках, стоящих на чистом полу оранжереи или на низких перфорированных скамейках. Корни закрепляются в стерилизованной почве или беспочвенной среде из торфа, вермикулита, перлита, соломы, опилок, песка или другого субстрата, например, каменной ваты — относительно инертного материала, состоящего из кокса и известняка, расплавленных при температуре 1600 °C, сплетенных в волокна и затем сплетенных в плиты.
Культура использования каменной ваты популярна в Нидерландах и Великобритании. Плиты укладываются на рифленые плиты из полистирола, в которые устанавливается пластиковая водопроводная труба для подогрева корневой зоны. Для посадки растений в полиэтиленовом рукаве на вершине плит вырезаются отверстия. Необходимо частое орошение роквула и поддержание pH корневой зоны на уровне 5,5-5,7.
При выращивании в соломенных тюках удобрения добавляются в смоченные водой тюки, которые затем подвергаются воздействию температуры не ниже 15°C для стимулирования ферментации. После того, как температура тюков достигнет 40°C и начнет снижаться, растения огурцов укореняются в почве или торфяной смеси, уложенной поверх тюков. Следует избегать соломы от пшеницы или ячменя, обработанной гербицидами, так как остатки могут повредить растения огурцов. Это более старая система, требующая дополнительных трудозатрат, но снижающая расходы на отопление.
В некоторых системах выращивания (например, в торфяных модулях и плитах из каменной ваты) питательные вещества могут подаваться вместе с поливной водой через инжектор для удобрений в «открытой» системе полива. В закрытой гидропонной установке водный питательный раствор рециркулирует, контролируется и корректируется по мере необходимости. Например, японские производители выращивают рассаду огурцов и дынь в перлите в течение 4-6 недель, пока молодые растения не смогут сами себя поддерживать. После этого растения помещают в пенополистироловые крышки ванночек, наполненных раствором (Resh, 1987).
Метод питательной пленки (NFT) — это гидропонная установка, которая стремится улучшить аэрацию путем постоянной циркуляции неглубокого питательного раствора по корневой зоне. Раствор подается из водосборного резервуара на приподнятые концы наклонных желобов из полиэтиленовой пленки. Раствор течет по желобам мимо корней высаженных растений и возвращается обратно в резервуар. Системы NFT могут быть сложными, с трубками для подогрева раствора для поддержания высокой температуры корней (не менее 18 °C и предпочтительно 25-29 °C для огурца), линиями обогащения CO2, сборными желобами и электронными устройствами контроля для мониторинга pH (5,5 подходит для огурца) и электропроводности раствора.
Температура в теплице должна быть не ниже 16°C ночью и до 30°C днем, в зависимости от культуры и стадии роста. Средняя дневная температура 21-22°C, на 2°C ниже ночью, с вентиляцией при 27°C, является стандартной практикой для зимних тыквенных культур в Северной Европе. После того, как растения хорошо укоренились, среднюю температуру можно понизить на 2-3°C. Подогрев до более высоких температур, который мог бы дать больший урожай, не считается экономически эффективным при низкой наружной температуре (Liebig, 1980). Тем не менее, более высокие температуры выращивания возможны для летних культур и рекомендуются для выращивания дыни в теплице.
Вентиляция необходима, особенно летом, для снижения температуры и влажности в теплице. Высокая влажность, которая образуется в результате транспирации, способствует росту грибков. В конце жаркого дня вентиляция предотвращает повышение относительной влажности в течение последующей холодной ночи. Если утром температура в теплице поднимается слишком быстро, необходимо проветривание, чтобы избежать образования конденсата на плодах, которые часто бывают холоднее окружающего воздуха. Движение воздуха, способствующее транспирации, желательно и достигается пассивной вентиляцией через отверстия в крыше или с помощью вентиляторов.
Дополнительное освещение и обогащение CO2 в теплице помогают повысить урожайность и сократить время сбора урожая. Люминесцентные или светодиодные лампы включают над рассадой огурцов на 12 или более часов в день в течение первых 3 недель роста, что позволяет получить более крупную и выносливую рассаду. Дополнительное освещение можно продолжать до стадии цветения, когда может потребоваться корректировка ежедневной продолжительности освещения, чтобы учесть чувствительность растений к длине дня.
Преимущества дополнительного освещения еще более усиливаются при одновременном внесении дополнительного CO2, поскольку оба эти факторы необходимы для фотосинтеза. Для маринованного огурца ‘Wisconsin SMR 18’ наибольший урожай в сухом весе молодых растений был получен при самых высоких уровнях освещения: 2150 ppm CO2 в сочетании со светом 6000 мкВт/см2 (Hopen and Ries, 1962). Как и ожидалось, взаимодействие света и CO2 было значительным. Растения, выращенные до плодоношения, развивали большее количество товарных плодов при более высоких уровнях освещенности.
Эффект обогащения CO2 был оценен для тепличных культур огурцов, выращенных в Северной Каролине (Peet and Willits, 1987). Были протестированы увеличенная продолжительность действия CO2 (путем использования каменных хранилищ вместо вентиляции для контроля температуры) и большая интенсивность CO2. При короткой продолжительности (< 6 часов в день) концентрация 5000 мл/л обеспечила увеличение урожайности товарных плодов весенних культур на 30% по сравнению с контролем (т.е. без обогащения CO2). При более длительной продолжительности обогащения максимальные результаты были достигнуты при более низких концентрациях (600-800 мкл/л).
В коммерческом производстве огурцов стандартной практикой является повышение уровня CO2 в теплице до 1000 мкл/л в те дневные часы, когда форточки закрыты или почти закрыты; более высокие уровни не считаются экономически эффективными. Углекислый газ можно получить и закачать непосредственно в теплицу или произвести путем сжигания керосина с низким содержанием серы, парафина, пропана или природного газа. Тыквенные растения, выращенные на тюках разлагающейся соломы, которая выделяет CO2 в количестве почти 1000 мкл/л, не нуждаются в дополнительном CO2 (Hand, 1984).
Преимуществом тепличных огурцов является их способность закладывать ранние партенокарпические плоды без опыления. В основе партенокарпии лежит один неполнодоминантный аллель, а также модифицирующие гены. Эти аллели были получены из европейской зародышевой плазмы, выведенной более века назад. Селекционеры отбирали высокоурожайные сорта в своих зимних теплицах, не понимая, что генетическая партенокарпия была причиной высоких урожаев, полученных растениями, выращенными в отсутствие опыляющих насекомых. Кроме того, партенокарпические плоды меньше препятствуют образованию дополнительных плодов на растении, чем плоды с семенами.
Урожайность огурцов в теплицах может быть значительно выше, чем в поле. Этому способствуют такие факторы, как партенокарпия, более тесное расстояние между растениями, более благоприятный климат и меньшее количество насекомых и болезней. Таким образом, огурцы в теплице собирают больше раз, чем в поле. В теплице можно выращивать от трех до пяти урожаев в год или один урожай в течение длительного периода с февраля по октябрь, используя обновляемую зонтичную систему подвязки.
Удобрения
Озабоченность промышленных стран загрязнением воды удобрениями и навозом привела к возобновлению интереса к севообороту с почвоулучшающими, азотфиксирующими бобовыми культурами. Сингого и др. (1996) обнаружили, что урожайность плодов дыни ‘Magnum 45’, выращенной после одной зимней покровной культуры люцерны или австрийского озимого гороха, была аналогична урожайности, полученной при внесении неорганического азота в количестве 100 или 135 кг/га. Более того, добавление говяжьего навоза в почву перед вспашкой под покровную культуру весной привело лишь к незначительному повышению урожайности летней дыни.
В Египте и Индии уже давно практикуется внесение навоза в траншеи перед заполнением траншеи почвой и посадкой арбуза. Сегодня в большинстве районов перед посадкой огурцов обычно вносят полное удобрение с азотом, фосфором и калием (NPK). Тип и количество удобрений варьируются в разных зонах выращивания. Для огурцов Пирс (1987) рекомендовал 22-34 т/га животного навоза или эквивалента зеленого навоза. Он сообщил, что количество вносимых неорганических удобрений под огурец варьировалось от 56 кг/га каждого из азота, фосфорного ангидрида (P2O5) и калия (K2O) в северо-восточных штатах США до 168 кг нитратов, 134 кг фосфатов и 202 кг калия на гектар во Флориде. Все или часть этих удобрений вносится под вспашку, а остальная часть — под посадку.
Ученые протестировали формулы удобрений для выращивания рифленой тыквы на кислой песчаной почве в Нигерии (Obiagwu and Odiaka, 1995). Они обнаружили, что фосфор является наиболее важным компонентом, и что только P в дозе 22 кг/га дает более высокий урожай свежего вещества, чем такое же количество P вместе с N или K. В их экспериментах ленточное внесение или разбрасывание было значительно более эффективным, чем кольцевое внесение или точечное размещение.
Боковая подкормка дополнительным азотом может повысить урожайность, особенно для тыквенных культур с длинным вегетационным периодом, но она не рекомендуется для тыквенных растений, которые будут убираться один раз с помощью машины. Кроме того, аммонийное питание вредно для роста огуречных растений при pH почвы < 5,0 или > 7,5. Полая сердцевина, при которой в мякоти плода образуется пустая полость, и чрезмерный рост лозы арбуза могут быть вызваны большим количеством азотных удобрений. В ситуациях, когда желательны дополнительные азотные удобрения, их следует вносить до цветения, пока лозы не станут слишком большими, чтобы трактор мог проехать между рядами.
Дополнительный азот и другие питательные вещества можно подавать через поливную воду (процесс называется фертигацией), если пластиковая мульча или густой рост виноградной лозы препятствуют боковой подкормке вблизи растений. Фертигация позволяет использовать грядки меньшего размера, чем при ленточном внесении. При внесении удобрений с помощью орошения меньшее количество удобрений может дать такой же или больший урожай, как и при внесении большего количества сухих гранулированных удобрений. Свиадер и др. (1994) обнаружили, что внесение 112N:112K с помощью дождевальных установок, разделенное на пять подкормок в течение вегетационного периода (и дополненное предпосадочным внесением сухого 28N:56K), дало большое количество товарных тыкв C. moschata без ущерба для ранней зрелости. Увеличение калия до 224 кг/га также дало благоприятные результаты. Однако меньшее количество азота (например, 56N:112K) или большее количество любого из питательных веществ (например, 168N:224K) дало меньший урожай плодов в результате более позднего цветения и, в случае ограниченного количества азота, плохого роста и меньшего общего количества цветов.
Ученые из Флориды провели испытания потребности в азоте для огурцов, выращиваемых с полиэтиленовой мульчей и капельным орошением (Hochmuth and Hochmuth, 1991). Испытания по обработке 0-222 кг/га показали, что общая урожайность плодов выровнялась при внесении 153 кг/га в 1988 году (в условиях вымывающих осадков) и 64 кг/га в 1989 году, когда условия были значительно суше.
Шарплз и Фостер (1958) в опытах с дыней в теплице обнаружили, что сухой вес растений был самым высоким при внесении 0,26 г нитрата аммония на килограмм местной почвы. При таком уровне азота добавки моноаммонийного фосфора и сульфата калия практически не влияли на рост. Далее ученые проверили влияние и взаимодействие этих питательных веществ с кальцием (Ca) и магнием (Mg). При наличии большого количества доступного азота (0,66 г на килограмм почвы) высокое содержание Ca в почве создавало дефицит Mg (< 1%) в листьях; ионы кальция также конкурировали с ионами калия, ограничивая концентрацию K в листьях. Когда доступный азот был снижен, низкий уровень азота и высокий уровень Ca значительно взаимодействовали, снижая рост растений и уровень Mg в листьях.
Адамс и др. (1992) проверили взаимодействие N, K и Mg, подаваемых тепличным растениям, выращенных в сфагновом торфе. Как и ожидалось, увеличение количества N или K вызывало растущий дефицит Mg и соответствующие потери урожая плодов.
Дефицит минеральных элементов, включая серу (S), железо (Fe), марганец (Mn), бор (B), медь (Cu), цинк (Zn), кремний (Si) и молибден (Mo), может вызвать хлороз, задержку роста, плохую форму плодов и другие проблемы. Например, недостаточное количество Ca способствует развитию цветочной гнили у плодов в условиях дефицита влаги. Первым симптомом дефицита Mg является пожелтение краев старых листьев. Недостаток бора приводит к повышению активности ауксина в корнях кабачков, что тормозит их рост. Дефицит кремния у тыквенных культур снижает вегетативный рост и плодоношение, а также повышает восприимчивость к некоторым заболеваниям, вызываемым милдью. Симптомы дефицита различных элементов были описаны и проиллюстрированы Rordan van Eysinga и Smilde (1969) и Zitter et al. (1996).
Фолиарные опрыскивания являются эффективным средством доставки большинства минералов. Например, для тыквенных растений с признаками истощения Mg предлагается использовать малообъемное опрыскивание 10%-ным сульфатом магния. В качестве альтернативы Mg можно добавлять в питательный раствор (около 50 ppm) или в почву (около 50 кг/га). Растения дыни, выращенные на песчаной или кислой почве, реагируют на Mg, содержащийся в доломитовой извести.
Чрезмерные концентрации Mg, K, Ca, S и Mn замедляют рост растений. Токсичность марганца иногда является проблемой в свежепропаренной почве теплицы; симптомы на листьях дыни включают точечные поражения и пропитанные водой края на нижней поверхности.
Когда питательные вещества вносятся с поливной водой, pH и электропроводность (EC) раствора влияют на доступность и токсичность питательных веществ для корней растений. Например, Fe, Mn, кобальт (Co) и Zn становятся менее доступными при увеличении щелочности выше pH 6,5, тогда как Mo, S и K становятся менее доступными при увеличении кислотности ниже pH 6,0. Mg и Ca наиболее доступны для усвоения растениями при pH 7,0-8,5.
Для адекватного питания тыквенных культур общая концентрация элементов в растворе должна составлять около 1300 ppm, что дает показания EC около 2,0 дСм/м. Хотя при более высоких значениях EC (2,5-3,0) растения могут быть более сильными, а цвет плодов лучше при слабом освещении в теплицах, значения выше 4,0 могут подавлять рост.
Сообщалось о генетических различиях дыни в отношении солеустойчивости, но ни один вид тыквенных не растет хорошо в сильно засоленной среде. Высокое общее содержание солей (особенно хлорида натрия (NaCl)) ограничивает поглощение определенных элементов (например, Fe), вызывает минеральную токсичность (например, Na, Cl, B) и повышает толерантность к другим элементам, таким как Zn. Вторичными эффектами являются подавление развития корней, снижение роста, темно-зеленая листва с краевым некрозом и снижение урожайности. Когда растения кабачка поливали солевым раствором (NaCl при 100 ммоль/м3) в течение 21 дня, количество плодов на растении было на 45% меньше, чем у растений, выращенных в незасоленных условиях (Huang et al., 1995). У дыни повышение солености в диапазоне ЕС 1,2-6,0 вызвало снижение урожайности плодов в результате уменьшения размера плодов (Mendlinger, 1994). Однако повышение солености также привело к увеличению процентного содержания растворимых твердых веществ в плодах. Аналогичным образом, растения огурца, выращенные в условиях засоления около 3000 ppm солей, могут давать на 25% меньше урожая, чем обычно, но при этом давать более сладкие на вкус плоды.
Полив
Тыквенные растения, с их длинными лозами и крупными листьями, имеют высокую скорость потери воды через транспирацию. Поэтому им часто полезен дополнительный полив, особенно при выращивании на легких песчаных почвах. Выращенные в поле растения могут нуждаться в воде каждые 5-7 дней, поэтому их обычно поливают, даже во влажных районах. Тяжелые почвы, замоченные непосредственно перед посадкой на глубину 2 м, могут содержать достаточно влаги для выращивания средних урожаев дынь, кабачков и арбузов без необходимости дополнительного полива. Плетистые сорта тыквы и кабачка могут завянуть в жаркий сухой полдень, если их не поливать, но на следующее утро тургор восстановится. Арбуз и восковая тыква имеют глубокие корни и могут пережить относительно сухие условия. Однако арбуз и другие плоды тыквенных могут поражаться гнилью кончика цветка в периоды дефицита влаги. Первые признаки серьезного дефицита влаги у тыквенных растений включают потерю цвета листьев и кончиков развивающихся плодов, а также необратимое увядание.
Водный стресс влияет на все основные физиологические процессы, от фотосинтеза до углеводного обмена. Он также вызывает гидролиз белка. В тыкве увядшие растения демонстрируют значительное увеличение свободного пролина, который, по-видимому, функционирует как запасное соединение во время стресса.
Генетическая вариация устойчивости к засухе существует у различных видов тыквенных. Кабачок C. pepo ‘Dark Star’ был отобран в рамках проекта по селекции с участием фермеров для выведения сорта летнего кабачка, который можно было бы использовать для сухого земледелия в Калифорнии (Desclaux et al., 2012).
Тыквенные культуры обычно выращивают на приподнятых грядках при поливе по бороздам и на ровной почве при других методах орошения. Приподнятые грядки высыхают быстрее, чем ровные ряды, и требуют более частого полива. В США коммерческие производители полевых культур часто используют мобильные подвесные дождевальные машины. Опорное оборудование может быть самоходным, а дождеватели медленно вращаются, чтобы обеспечить полное покрытие поля. На плоских полях с высоким уровнем грунтовых вод поливная вода, поступающая в почву через канавы или трубы, становится доступной для корней растений благодаря капиллярному действию в почве. Такая система просачивания уменьшает вымывание удобрений. Капельное или струйное орошение стало популярным для огурцов в Израиле и других регионах, где важно экономить воду. Вода медленно поступает из эмиттеров на пластиковых трубах непосредственно в корневую зону огурцов, при этом потери воды при стоке или испарении незначительны. По сравнению с поливом по бороздам, просачиванием или дождеванием, капельный полив экономит воду и помогает предотвратить накопление растворимых солей в почве. Он также может привести к меньшему количеству заболеваний листьев, чем верхний полив, при котором на листьях остается свободная вода.
Для предотвращения гниения плодов следует избегать полива, когда плоды приближаются к зрелости. Внезапный полив или затопление после периода засухи может привести к растрескиванию плодов, что делает их более уязвимыми для вредителей и патогенов. Дыни группы момордики очень склонны к растрескиванию, которое обычно происходит в период созревания плодов. Чрезмерная влажность почвы также вызывает увядание и отставание в росте растений.
Выращенные в теплице тыквенные культуры следует тщательно поливать в течение первых нескольких дней после пересадки, затем поливать реже в течение примерно 2 недель, чтобы способствовать образованию здоровых корней. После этого можно перейти на регулярный график полива, например, 15 минут капельного полива каждые 2 часа с рассвета до заката летом, в зависимости от температуры. Орошение следует проводить в дневное время, когда транспирация высока. Внесение воды или раствора не должно быть настолько большим или продолжительным, чтобы затруднить дренаж, ограничивая доступ корней к кислороду. График полива можно регулировать с помощью тензиометра для мониторинга водного потенциала почвы или другой среды.
Pier и Doerge (1995) оценили совместное воздействие водного напряжения почвы и азотных удобрений на арбузы, выращиваемые на полях в Аризоне с помощью струйного орошения. Прогнозируемый максимальный урожай товарных плодов составил 102 т/га при напряжении 7,2 кПа (измеренном на глубине 0,3 м) и 336 кг азота/га (подаваемого в виде мочевины через фертигацию в пять приемов). Однако такое сочетание расхода воды и удобрений создавало неучтенный, или «потерянный», азот, оцениваемый примерно в 60 кг/га, что могло привести к недопустимому загрязнению грунтовых вод. Когда неучтенные потери азота были ограничены до < 15 кг/га и были учтены затраты на воду и удобрения, 95% максимального урожая и чистой прибыли были получены при среднем напряжении почвенной воды 7-17 кПа и внесении азота в количестве 60-315 кг/га.
Опора, подвязка (обучение), обрезка
Тыквенные растения, выращенные в полевых условиях, часто пускают свободно расти по земле, в то время как огурцы в теплице обычно подвязывают вертикально или под углом, чтобы сэкономить место. По этой же причине полевые огурцы иногда выращивают на шпалерах. Кроме того, длинноплодные сорта необходимо выращивать на шпалере, поскольку при выращивании на земле плоды длиной более 230 мм искривляются. Чайот, бутылочная тыква, люффа, горькая тыква, мелкоплодные сорта восковой тыквы и другие мелкие культигены с крупными вьющимися лианами (например, виды Trichosanthes) обычно выращиваются на шпалерах в открытом грунте, особенно в азиатских странах.
Шпалерная система может состоять из длинных полос ограждения или быть простой, как три прислоненных друг к другу столба, соединенных вершинами. В системе, состоящей из вертикальных опорных столбов и одной горизонтальной верхней проволоки или столба, садоводы подвешивают струны к горизонтальной опоре, чтобы помочь приучить растения к вершине шпалеры. Тыквенные культуры с крупными тяжелыми плодами (например, восковая тыква или крупноплодные сорта бутылочной тыквы) должны поддерживаться очень прочными шпалерами.
В теплице система V-образных кордонов приучает растения расти вверх под углом, чтобы лучше использовать свет. Две опорные проволоки, расположенные на расстоянии до 1 м друг от друга, закрепляются на высоте около 2 м над рядом растений. Пластиковые струны подводят одни ветви к одному опорному тросу, а другие — к другому. Пластиковые зажимы, прикрепленные к струне, размещаются через каждые 30 см или около того вдоль ветвей под черешками листьев для поддержки лозы.
Система «зонтик возобновления» тренирует тепличные тыквенные растения в вертикальном положении, пока они не достигнут и не закрепятся на опорной проволоке. Затем растущий кончик главного стебля обрезают, чтобы стимулировать боковое ветвление. Все боковые ветви удаляются, за исключением двух на верхушке растения, которые направляются над опорной проволокой и затем вниз вдоль противоположных сторон главного стебля. Культурам дают развиваться вдоль верхней трети главного стебля и на двух боковых ветвях. По мере созревания этих плодов от верхушки растения отрастают еще два боковых побега; все остальные новые боковые побеги удаляются. Когда плоды готовы к сбору, ветви, на которых они появились, срезают, а новым плодам дают развиться на следующем наборе свисающих боковых ветвей. Этот процесс может повторяться в течение 10 месяцев, при этом на одном растении образуется более 100 плодов (Resh, 1987).
Обрезка вегетативных частей и цветков может повлиять на своевременность женского цветения и качество плодов на растении. Терминальные побеги на растениях бутылочной тыквы следует срезать, когда они достигнут длины около 3 м, чтобы способствовать боковому ветвлению и образованию женских цветков. Верхушечная обрезка главного стебля увеличивает длину губки и качество плодов гладкой люффы, в то время как обрезка боковых побегов способствует цветению. Растения дыни, выращиваемые в клошарах, часто подвергаются обрезке, чтобы удержать растения в пределах ограниченной зоны выращивания и удалить лишние плоды. Однако обрезка листьев дынных растений после начала плодоношения может ухудшить урожайность и качество плодов.
Если дать развиться слишком большому количеству плодов на растении, это может негативно сказаться на качестве. У тепличных сортов дыни листья, боковые ветви и плоды иногда обрезают таким образом, чтобы на каждом боковом побеге оставался только один плод, а всего на растении было четыре плода. Некоторые арбузоводы удаляют все плоды на растении, кроме двух, чтобы увеличить размер и однородность плодов. Лишние плоды следует удалять, когда они еще совсем маленькие. На лозах мелкоплодных сортов арбузов можно оставлять больше плодов на растении. Те, кто выращивает кабачок и тыкву, стремясь получить плоды огромного размера, позволяют развиваться только одному плоду на растении.
Борьба с сорняками
Борьба с сорняками необходима для получения хорошего урожая и облегчает уборку урожая. Используются культивация, мотыжение и другие механические способы обработки почвы. Следует избегать глубокой обработки почвы, так как у тыквенных культур много неглубоких корней. Когда лозы хорошо укореняются и покрывают землю, их обильный лиственный полог перехватывает свет и подавляет рост поздно прорастающих сорняков.
Генетические различия в аллелопатии были обнаружены и предложены в качестве средства борьбы с сорняками на тыквенных культурах. Корни некоторых линий тыквенных, как сообщается, выделяют химические вещества, которые подавляют прорастание семян сорняков в окружающей почве. Однако это свойство не было выведено ни в одном сорте и не используется в коммерческих целях для борьбы с сорняками.
Для предотвращения роста сорняков часто используют черный пластик и мульчу, пропускающую инфракрасное излучение.
Тыквенные культуры в целом очень чувствительны к некоторым гербицидам, но некоторые сорта могут быть более толерантными. Например, они могут пострадать от остатков атразина на поле от предыдущей культуры кукурузы, или от очень малых остатков клопиралида (3,6-дихлорпиколиновой кислоты), которые остаются после применения на пастбищах или продовольственных культурах, или от компоста, приготовленного из сена, обработанного клопиралидом перед уборкой. Хотя эталфлуралин зарегистрирован в США для тыквенных культур, неправильное использование этого и других динитроанилиновых гербицидов является распространенной причиной повреждения тыквенных растений (Zitter et al., 1996). Влажные прохладные условия могут увеличить вероятность повреждения от этих и некоторых других гербицидов (например, хлорамбен). Вредный для тыквенных культур гербицид, такой как глифосат, можно наносить на почву между полосами пластиковой мульчи, если направить ее в сторону от растений.
На рынке есть и другие гербициды, которые можно безопасно использовать на полях тыквенных культур. Например, многие их виды устойчивы к ингибитору пигментов кломазону. Сульфонилмочевинный гербицид галосульфурон широко используется на многих огурцах. Гербициды применяются либо до посадки и заделываются в почву, либо после посадки, но до появления всходов. Для эффективности различных гербицидов требуется достаточная влажность почвы, а в случае применения после посадки для «активации» гербицида необходим полив или дождь. Для огурцов необходимы лучшие и более избирательные гербициды.
Для предотвращения появления сорняков на полях используется метод «несвежего семенного ложа». За несколько недель до посева тыквенных поле вспахивается и подготавливается к посадке. Это способствует прорастанию семян сорняков, а затем сорняки уничтожаются гербицидом нелетучего действия (например, глифосатом) перед посадкой семян. Если для борьбы используется глифосат, его следует применять против сорняков за 3 дня до посева культуры.
Фумигация почвы эффективна для борьбы с сорняками, а также для борьбы с болезнями и нематодами, передающимися через почву. Этот метод редко используется для выращивания тыквенных культур в полевых условиях из-за дороговизны и экологических проблем, но он применяется для тыквенных растений, выращиваемых в грунтовых грядках теплиц.
Химические препараты для борьбы с болезнями, насекомыми и сорняками можно найти в местном руководстве, например, в руководстве по сельскохозяйственным химикатам Северной Каролины (https://content. ces.ncsu.edu/north-carolina-agricultural-chemicals-manual).
Контроль полового проявления
Хотя некоторые сорта кабачка могут плодоносить без опыления, многие не могут. Плохое плодоношение у последней группы сортов является распространенной жалобой в начале сезона цветения, когда мужских цветков может быть недостаточно для надежного опыления. Селекционеры отобрали линии кабачка, которые производят много пестичных и мало тычиночных цветков. Это может способствовать раннему плодоношению и снижает стоимость производства гибридных семян в тех случаях, когда эмаскуляция осуществляется путем ручного удаления мужских цветков у женского родителя. Однако это создает проблемы, когда в начале сезона высаживаются преимущественно женские сорта, поскольку низкие температуры способствуют еще большему проявлению женского пола, настолько, что мужских цветков для опыления может не хватать. Эту проблему можно решить путем подсадки пестичного сорта с преобладанием мужских цветков (например, ‘White Bush Scallop’), но это делается редко. Вместо этого большинство садоводов просто ждут, пока посаженный сорт не даст как тычиночные, так и пестичные цветки.
Использование гиноэции для получения гибридных семян без необходимости эмаскуляции стало чрезвычайно важным для огурца, но не для дыни. На самом деле, гиноэцильные сорта представляют собой одно из самых важных достижений селекции огурцов в современное время. Поскольку гиноэцичный инбредный родитель гибридного сорта обычно имеет только женские цветки, семена, полученные от него открытым опылением, являются гибридами F1. Таким образом, нет необходимости в дорогостоящем ручном опылении и эмаскуляции.
Большинство гиноэцильных гибридных сортов огурца гетерозиготны по F, аллелю женского пола. При определенных условиях окружающей среды эти сорта производят как мужские, так и женские цветки. Культивары, устойчивые к гиноэцильному проявлению пола, могут быть выведены путем отбора правильной комбинации модифицирующих генов с Ff, или гомозигот (FF). Гомозиготные гиноэцичные гибридные семена были созданы путем ручного опыления двух гиноэцичных инбредов в изоляции, обычно в оранжерее, после обработки мужского родителя регулятором роста, чтобы вызвать образование мужских цветков. Однако этот метод производства гомозиготных семян является дорогостоящим. Более эффективным методом является использование гермафродитной линии (которая имеет генетический фон FF mm) в качестве мужского родителя для гибрида. Родительские линии выращиваются в соседних рядах, а перекрестное опыление осуществляется пчелами, а не вручную. Семена гибрида собираются только с гиноэцифической инбредной линии (FF MM), используемой в качестве женского родителя. Гибрид является гомозиготным гиноэцичным, поскольку оба родителя были гомозиготны по гиноэцичному аллелю F. То, что он гетерозиготен по андромоноэцичному аллелю m, не имеет значения, поскольку этот аллель рецессивен и не влияет на гибрид.
Если гиноэцичный гибрид огурца не партенокарпический, его семена обычно смешивают с 10-15% семян моноэцичного гибрида (или инбредного), чтобы обеспечить достаточное количество мужских цветков для опыления. Первоначально сорт ‘Sumter’ использовался в качестве опылителя для одноурожайных гиноэцичных полевых сортов для маринования; его первые тычиночные цветки раскрываются через 30-35 дней после посадки. Walters и Wehner (1994) нашли несколько источников селекционного материала, у которого антезис начинается через 26-30 дней после посадки. Опылители для сортов для засолки и свежего рынка обычно являются моноэцильными гибридами, полученными с использованием двух моноэцильных инбредных родительских линий.
У некоторых тыквенных культур (например, бутылочной тыквы) удаление мужских цветочных почек увеличивает вегетативный рост, включая образование боковых ветвей, на которых появляется больший процент женских цветков. Однако этот метод поощрения женственности не эффективен у огурца (Delesalle and Mooreside, 1995).
Сообщалось, что многие регуляторы роста влияют на проявление пола. Этилен является естественным растительным гормоном, который играет важную роль в этом и многих других физиологических процессах тыквенных. Влияние интенсивности света, фотопериода и других факторов окружающей среды на выражение пола может быть опосредовано через их влияние на эндогенный этилен.
Этилен обычно ассоциируется с женственностью. Например, гиноэцичные растения огурца вырабатывают больше этилена, чем моноэцичные. Экзогенное применение этилена или соединений, высвобождающих этилен, может побудить обоеполую цветочную почку развиться в пестичный цветок у огурца, дыни и кабачка. Однако было показано, что этилен способствует развитию мужского пола у арбуза (Rudich, 1990), а ингибиторы действия или синтеза этилена, такие как нитрат серебра, тиосульфат серебра или 2-аминоэтоксивинилглицин, способствуют гермафродитному цветению у моноэцильного арбуза (Christopher, 1982).
Регулятор роста, наиболее широко используемый для стимулирования образования пестичных цветков, — это этефон. Активный ингредиент этого регулятора роста, 2-хлорэтилфосфоновая кислота, является нестабильным соединением. При повышении pH, например, при применении на огурцах, это соединение разрушается, выделяя этилен. Однополые растения огурца и кабачка, обработанные этефоном на стадии рассады, в течение длительного времени производят только пестичные цветки и имеют уменьшенную длину междоузлий (Robinson et al., 1969, 1970). Однако обработка этефоном проростков люффы гладкой в некоторых экспериментах не вызывала изменений в выражении пола (Wehner and Ellington, 1995).
Этефон широко используется для облегчения производства гибридных семян F1 кабачка. Раньше эти семена производились путем ручного опыления или путем ручного удаления тычиночных цветочных бутонов у инбредной линии, используемой в качестве материнского родителя, при этом пчелы приносили пыльцу от мужского родителя, выращенного в соседнем ряду. Теперь этефон устраняет необходимость трудоемкого удаления тычиночных цветочных почек для предотвращения самоопыления или сиббинга материнского родителя. На семеноводческих полях обычно выращивают несколько рядов обработанных этефоном женских родителей на каждый ряд мужских родителей. После завершения плодоношения растения мужского родителя удаляются с поля, чтобы их семена не смешивались с семенами гибрида F1.
Линии кабачка различаются по реакции на этефон. Растения с высокой степенью выраженности женского пола, т.е. с высоким соотношением пестичных и тычиночных цветков в необработанном состоянии, обычно легко переводятся в гиноэцию. Обычно требуется несколько применений химиката в течение сезона цветения, чтобы предотвратить появление мужских цветков у женского родителя. Шеннон и Робинсон (1979) определили, что два применения 400-600 мкл/л значительно подавляли развитие тычиночных цветков у кабачка без снижения урожайности и качества семян.
Этефон также применялся к женским родительским гибридным сортам огурцов, которые являются моноэцильными, но нет необходимости в его применении для гиноэцильных гибридных сортов, если женский родитель не производит некоторые тычиночные цветки.
Чтобы поддерживать гиноэцильную линию огурца путем самоопыления или сиббинга, ее можно побудить к развитию мужских цветков с помощью другого важного эндогенного регулятора половой экспрессии — гибберелловой кислоты (GA). GA имеет противоположный эффект эфифону: она обычно стимулирует развитие тычиночных цветков, хотя было показано, что она способствует развитию женских цветков у горькой тыквы. GA4+7 гораздо эффективнее, чем GA3, стимулирует образование тычиночных цветков у гиноэцичных растений огурца. Также для этой цели используются соединения серебра, такие как нитрат серебра или тиосульфат серебра. Соединения серебра, аминоэтоксивинилглицин (AVG) и CO2 способствуют развитию мужского начала путем ингибирования активности этилена.
Для огурца, дыни, арбуза и кабачка были найдены мужские стерильные мутанты. В каждом случае стерильность наследуется как один рецессивный аллель. Поскольку цитоплазматический фактор не задействован, линии с истинной селекцией по этому признаку невозможны. Это является ограничивающим фактором при использовании мужской стерильности для производства семян. Поскольку женский родитель будет сегрегацией по мужской стерильности, мужские фертильные растения должны быть рогатыми на полях производства семян. Все мужские фертильные растения должны быть удалены из женской родительской линии до цветения, но это может быть трудно, так как их невозможно распознать, пока мужские цветочные почки не сформируются за несколько дней до начала цветения. Голая листва ассоциируется с мужским стерильным аллелем (gms) арбуза, что позволяет классифицировать растения по этому аллелю на стадии рассады. Мужская стерильность в ограниченной степени использовалась при производстве семян F1 тыквы Cucurbita maxima. Хотя мужская стерильность не используется широко, она потенциально выгодна для производства семян дыни, поскольку удаление пыльников из гермафродитных цветков андромоноэцичного материнского родителя гибрида утомительно и дорого. Мужская стерильность может быть вызвана высокими концентрациями (> 2,2 ммоль/л) малеинового гидразида.
Другие соединения, которые могут применяться для подавления мужского или поощрения женского начала, — это ауксины, 6-бензиламинопурин, флуренол, хлорфлуренол, абсцизовая кислота и бор. У дыни флуренол или хлорфлуренол наносят на листву молодых растений или замачивают семена в растворе на 4-5 дней (Roy and Saran, 1990). Различные регуляторы роста (например, 6-бениламинопурин) также можно вводить через корни рассады.
Опыление
Цветки огурца, дыни, кабачка и арбуза раскрываются рано утром, и опыление обычно завершается к полудню. У большинства второстепенных тыквенных культур, таких как люффа (Luffa spp.), восковая тыква и горькая тыква, антезис начинается рано утром, дегисценция пыльников предшествует раскрытию цветка, а восприимчивость рыльца остается максимальной во время антезиса. У белоцветковых видов, таких как бутылочная и змеиная тыква, антезис начинается вечером. Дегисценция пыльников начинается за 2-3 часа до раскрытия цветка, а восприимчивость стигмы максимальна во время антезиса.
Большинство видов Cucurbitaceae опыляются пчелами или другими насекомыми, которых привлекают пыльца и нектар. Различные виды Peponapis и Xenoglossa (тыквенные пчелы) предпочтительно опыляют различные виды кабачков. Огуречные жуки могут опылять бутылочную тыкву и другие тыквенные растения. Опыление колибри и бабочками было зарегистрировано для Gurania и Psiguria, а мотыльки и летучие мыши, как полагают, опыляют тыквенные культуры с белыми ночными цветками.
Некоторые садоводы размещают ульи с медоносными пчелами на полях во время цветения растений, чтобы улучшить плодоношение. Это дает более качественные плоды или лучшее производство семян, в зависимости от целей выращивания. Для тыквенных культур рекомендуется две или три большие пчелиные колонии на гектар, расположенные в пределах 100 м от края поля. Для дыни пчелиные колонии следует размещать на поле, а не на границах, после начала цветения, иначе пчелы могут мигрировать на другие поля. Для плодоношения зимних кабачков и тыкв требуется минимум 500 пыльцевых зерен на цветок, а максимальная урожайность достигается при урожайности около 2500 зерен. Точные потребности в пыльце зависят от размера плода и потенциального количества семян: крупные плоды содержат больше семян и требуют большего количества пыльцы. В зависимости от опылителя, такое количество пыльцы достигается за 5 (шмели) — 10 (медоносные пчелы) посещений (Pfister et al., 2017). Рекомендации для полей по выращиванию тыквы на Тихоокеанском Северо-Западе предусматривают размещение ульев медоносных пчел на каждые 0,4-0,8 га. На полях площадью менее 120 га ульи можно размещать по краям поля и не обязательно размещать их внутри поля (Gavilanez-Slone, 2000). При применении пестицидов следует соблюдать осторожность, чтобы избежать гибели опылителей. Лучше всего использовать инсектициды с короткой остаточной активностью и применять их во второй половине дня, поскольку насекомые-опылители обычно находятся на полях огурцов утром.
Пчелы могут приносить пыльцу тыквенных растений с больших расстояний, и перекрестное опыление с горькой декоративной тыквой (Cucurbita pepo) возможно даже на изолированных полях производства семян этого вида кабачка. Бдительный селекционер распознает скрещивание в следующем поколении, поскольку гибриды между кабачком и декоративной тыквой обычно имеют более короткие, округлые плоды с бородавками и другим цветом кожуры, чем типичный для выращиваемого сорта кабачка. Даже если гибридные растения-нарушители уничтожаются и не дают семян, горечь может сохраняться в последующих поколениях, если пчелы распространяли пыльцу с гибридных растений тыквы и кабачка до того, как растения были удалены с поля. Наследственный сорт тыквы ‘Delicata’ был почти потерян из-за ауткроссинга с декоративной тыквой. Повторный отбор в остатках семян привел к появлению сорта ‘Zeppelin’, который сохранил исключительное качество этого сорта.
В рамках программы контроля качества селекционерам рекомендуется самоопылять несколько отдельных растений открыто опыляемых сортов кабачков или инбредных родителей гибридных сортов F1. После того как самоопыленные растения выращены и проверены на горечь, остатки семян всех самоопыленных растений, не несущих аллель горьких плодов, могут быть объединены в качестве элитного семенного фонда для будущих улучшений сорта.
Тыквенные культуры самонесовместимы. Сообщения о самонесовместимости у кабачков оказались ложными. Большинство однояйцевых огурцов самоопыляются и перекрестно опыляются. Обоеполые цветки андромоноэцичных дынь и огурцов редко плодоносят, если их не опылять механически. Хотя они самосовместимы и могут плодоносить при самоопылении, им обычно требуется помощь опылителя, поскольку пыльца осыпается на внешнюю сторону цветка, подальше от центрально расположенного рыльца. При опылении насекомыми гермафродитные цветки обычно имеют более высокий процент успешного самоопыления, чем пестичные.
Недостаточное опыление может стать причиной плохой формы плодов у огурца. Хотя пыльце обычно требуется несколько часов, чтобы достичь завязи, если скорость удлинения плода превышает скорость роста пыльцевой трубки, то более удаленные завязи в длинноплодных огурцах никогда не оплодотворяются. Кроме того, если на рыльце недостаточно пыльцевых зерен, обычно оплодотворяются только ближайшие к рыльцу яйцеклетки. В любом случае, оплодотворение стимулирует цветущий конец плода к большему увеличению, чем части огурца без семян, что приводит к неправильной форме плода.
Бессемянные сорта огурцов производят семена при опылении. Поэтому производство семян у партенокарпических огурцов аналогично другим сортам. Количество семян, производимых на плод, может быть низким, если завязь очень длинная, из-за расстояния, которое должны пройти пыльцевые трубки, чтобы оплодотворить удаленные яйцеклетки. При выращивании плодов вентиляционные отверстия в теплице можно закрыть, чтобы исключить насекомых, которые могут опылять и вызывать плоды плохой формы у бессемянных огурцов.
Партенокарпия (плодоношение без опыления) встречается у тыквенных культур. Партенокарпические огурцы используются в основном в теплице, а также в высоких тоннелях для производства голландских тепличных и тепличных огурцов типа Бейт Альфа (персидский огурец). Плоды бессемянные, и для их выращивания не требуется ни опылитель (однолетний сорт), ни опылитель (ульи с медоносными пчелами).
В последнее время партенокарпический (бессемянный) огурец используется в открытом грунте для производства огурца для засолки в Европе и Северной Америке. Огурец для свежего рынка (нарезка) также становится доступным с партенокарпическими сортами. Полезно, если садоводы высаживают партенокарпические сорта на участках, удаленных от стандартных (семенных) сортов. Будет меньше опыленных (семенных) плодов, если пчелы и чужая пыльца будут находиться вдали от партенокарпических культур. Обычно достаточно 2 км расстояния между полями, на которых выращиваются два типа огурцов.
Иногда партенокарпию можно вызвать путем натирания рылец пыльцой другого вида или химическим путем. В огурцах хлорфлуренол (2-хлорфлуренол-9-карбоновая кислота) эффективен для стимулирования партенокарпии (Robinson et al., 1971). Гиббереллины, нанесенные на рыльце, могут вызвать развитие бессемянных партенокарпических плодов у хайота (Aung et al., 1990). Модифицированный цитокинин, 1-(2-хлор-4-пиридил)-3-фенилмочевина, который способствует закладке плодов в опыленных цветках дыни и арбуза, также вызывает партенокарпию в неопыленных цветках арбуза (Hayata et al., 1995).
Уборка урожая
Стадия развития, на которой плод тыквенных культур считается зрелым, варьируется среди различных видов и сортов (Lerner and Dana, 2014; Welbaum, 2014). В основном, зрелость определяется минимально приемлемым качеством, определяемым конечным потребителем. Зрелость культур может быть классифицирована как физиологическая зрелость или съедобная (товарная) зрелость. Физиологическая зрелость наступает, когда плодам дают возможность завершить естественные циклы роста и развития, тогда как съедобная зрелость строго определяется потребителем и рыночными силами. Съедобная зрелость может наступить на любой стадии роста и развития плода. Исходя из принятых рынком критериев, некоторые кабачки убирают на ранней стадии во время цветения; огурец убирают в средней стадии; а тыкву убирают полностью созревшей на поздней стадии развития. Время сбора урожая любого из тыквенных растений в значительной степени зависит от целого ряда показателей качества. Эти показатели могут быть оценены с помощью объективных и субъективных методов, которые часто основаны на внешних и внутренних характеристиках качества (Reid, 2002). Параметры качества могут включать вкус, кислотность, удельный вес, текстуру, упругость, содержание воды и питательных веществ в плодах. Эти параметры также важны для оценки способности к хранению и товарного вида свежей продукции.
Другими важными характеристиками являются форма и размер плодов. Форма плодов тыквенных культур может варьироваться в зависимости от вида, сорта и факторов окружающей среды. Форма плодов может быть столбчатой, шаровидной, блоковидной, продолговатой или округлой. Некоторые тыквы имеют широкую заднюю часть и длинные, узкие передние концы. Цвет, текстура, блеск, а также количество и размер колючих структур роста на поверхности плодов также зависят от вида и сорта, стадии роста и условий окружающей среды, в которых они были выращены. Колючие структуры роста обычно более заметны на молодых плодах некоторых тыквенных растений, например, на плодах огурца.
Периода между успешным опылением и съедобной зрелостью, может варьироваться от 4 до 6 дней для огурцов, 60-70 дней для кабачка и 80-120 дней для тыквы. Виды тыквенных растений, такие как кабачок и огурцы для засолки, плоды которых употребляются в свежем, незрелом и молодом виде, предпочтительно регулярно собирать с лоз до того, как плоды и семена станут слишком развитыми, волокнистыми и твердыми. Поздний сбор может привести к тому, что плоды превысят стадию съедобной зрелости, что также может снизить ценность урожая, ухудшить качество переработки и ограничить срок послеуборочного хранения. Для кабачка наилучший период сбора урожая — до наступления первых заморозков. Заморозки могут вызвать повреждение от охлаждения, что приведет к разрушению внешних и внутренних тканей. Одним из важных преимуществ регулярного сбора урожая является стимулирование производства новых плодов, поскольку прочность раковины постоянно уменьшается. Как правило, такие виды тыкв, как губчатая тыква (Luffa cylindrica) и бутылочная тыква (Lagenaria siceraria), собирают, когда они полностью созреют, и их кожура станет толстой и жесткой, в то время как съедобные виды собирают молодыми и незрелыми с мягкой кожурой.
В силу особенностей кожуры и сочности мякоти плоды бахчевых легко повреждаются при сборе, обработке и транспортировке. Такие повреждения, как порезы, ушибы, царапины и сдавливание, являются обычным явлением. Следовательно, при ручном или механическом сборе урожая необходимо защищать неповрежденные плоды от повреждений. Повреждения могут привести к быстрой порче или послужить местом проникновения насекомых-вредителей и возбудителей болезней.
Для оценки готовности тыквенных культур к уборке могут использоваться индексы:
- постукивания — тупой или полый звук является признаком зрелости;
- цвет — часть плода, лежащая на земле, становится отчетливым желтым пятном;
- ветви, расположенные около плода, высыхают до самого основания.
Второстепенные тыквенные культуры, которые выращиваются в основном в неиндустриальных странах, собираются вручную. Через два-три месяца после посадки съедобные незрелые плоды горькой тыквы, хайота, восковой тыквы, угловатой люффы и бутылочной тыквы можно собирать еженедельно в течение всего сезона плодоношения. В регионах с умеренным климатом гладкая люффа, выращиваемая для изготовления губок, бутылочные тыквы, выращиваемые для контейнеров, и восковые тыквы, выращиваемые для хранения, как правило, должны оставаться на лозе до конца вегетационного периода. В тропических районах с круглогодичным выращиванием гладкие луффы созревают, когда кожура становится коричневой, а семена гремят внутри легкого сухого плода. Бутылочные тыквы созревают на лозе в течение 4-6 месяцев, в зависимости от сорта; при созревании плоды становятся от зеленого до светло-коричневого или желтого цвета. Слишком рано собранные плоды могут иметь тонкую кожуру и плохо храниться.
Многократный сбор урожая дынь производится вручную, иногда ночью, если дни жаркие. Дыни, собранные в недозрелом виде, имеют низкое содержание сахара и плохой вкус. Однако дыни группы Кономон, выращиваемые для соления, следует собирать недозрелыми, как только они достигнут полного размера.
Зрелость сортов дынь группы Cantalupensis можно определить по внешнему виду «слипа» (зона абсцедирования на цветоносе в месте его прикрепления к плоду). Дыня считается «полностью созревшей», когда слой абсцедирования образует кольцо, полностью опоясывающее место прикрепления плода, в результате чего спелый плод отделяется от лозы естественным образом, или соскальзывает. Фрукты, собранные до «полного соскальзывания», когда кольцо завершено не более чем наполовину, могут быть более низкого качества. Их можно узнать по зазубренному шраму на конце плодоножки, где плод был отделен до завершения слоя абсцисс. У сорта ‘PMR 45’ половинная зрелость наступает через 35-40 дней после антезиса.
Дыни группы Инодорус не образуют слоя абсцедирования. Их зрелость определяется, с некоторым трудом, по размеру, форме, ощущению и аромату плода. Например, дыня сорта ‘Casaba’ считается готовой к сбору урожая, когда при надавливании большим пальцем на конец цветка появляется небольшая уступчивость. Хотя дыни сорта ‘Honey Dew’ можно собирать уже через 35 дней после завязи, обычно требуется обработка этиленом, чтобы плоды достаточно созрели для продажи. Если оставить плоды на лозе, они естественным образом становятся зрелыми примерно через 50 дней после плодоношения, что слишком поздно для коммерческого сбора урожая, поскольку перезревание происходит в течение нескольких дней (Pratt et al., 1977).
Механические системы сбора урожая были разработаны для тыквы, выращиваемого для переработки и кулинарных семян. Эта система была использована с тыквами C. maxima ‘Golden Delicous’, Cucurbita moschata ‘Dickinson Field’ и C. pepo без семян. Эти сорта имеют крупные плоды от сферической до сердцевидной формы. Эти формы предпочтительны, так как плоды легко катятся и легко перемещаются в валки с помощью навесных ножей трактора. Для переработки плоды из валков забираются ленточными транспортерами и загружаются в бункеры для транспортировки на перерабатывающий завод. Если сорта «Голден Делишес» или сорта без кожуры выращиваются исключительно для получения кулинарного семени, плоды раскалываются, мякоть и семена собираются, а кожица и околоплодник возвращаются на поле с помощью мобильного комбайна для влажных семян.
Огурец, кабачок, горькая тыква и другие тыквенные, выращиваемые ради их незрелых плодов, более продуктивны, если плоды собирают часто (например, раз в два дня) и не дают им стать слишком крупными. Крупные плоды являются поглотителем питательных веществ и препятствуют развитию дополнительных плодов на растении. Летние кабачки следует собирать вскоре после того, как опадет цветок; на этой стадии они более нежные и слегка сладкие. В Китае на огурцах для нарезки могут оставлять соцветия, чтобы показать свежесть молодых плодов. В США огурцы для засолки продаются по размеру, причем наибольшую ценность имеют самые маленькие плоды. Доля плодов небольшого размера увеличивается, если сбор урожая производится через частые промежутки времени.
Хотя огурцы для нарезки собирают вручную, для сортов для маринования были разработаны механические комбайны. Некоторые комбайны предназначены для сбора нескольких урожаев, но самые популярные комбайны собирают только один урожай на поле. Для однократного механического сбора важно, чтобы сорт и культурные условия были такими, чтобы максимальное количество плодов было готово к сбору одновременно. Рекомендуются гиноэцичные сорта с равномерной всхожестью. Плотность посадки должна составлять не менее 100 000 растений на гектар. H.C. Price и D.W. Kretchman (1990) рекомендуют выращивать растения на хорошо дренированной однородной почве с уклоном менее 1% и без крупных камней. Длинные поля являются эффективными, поскольку они минимизируют время, затрачиваемое на разворот комбайна в конце ряда. Следует избегать полей со стойкими остатками гербицидов или сильно заросших сорняками. Рекомендуется севооборот, чтобы избежать посадок на участках, где посевы огурцов или перца в предыдущем году были заражены фитофторой, или на почвах с остатками предыдущей культуры кукурузы. Для повышения урожайности можно стимулировать закладку партенокарпических плодов регулятором роста хлорфлуренолом, если это разрешено государственными органами.
Для однократной уборки урожая важно предсказать дату уборки, и обычно это делается на основе количества дней от посадки до уборки урожая предыдущего года. Perry и Wehner (1990) протестировали модель теплового блока, обозначенную как «уменьшенный потолок», для прогнозирования оптимальной даты сбора урожая для сортов огурцов для засолки и нарезки. Эта модель суммирует за дни от посадки до сбора урожая разницу между дневным максимумом (за исключением случаев, когда максимум превышает 32 °C, в этом случае он заменяется на 32 °C минус разница между максимумом и 32 °C) и базовой температурой 15,5 °C. Они обнаружили, что их суммарное значение тепловых единиц лучше предсказывает дату сбора урожая, чем стандартный метод подсчета дней для соления, но не для нарезки.
Для повышения эффективности сбора и переработки огурцов, дынь, арбузов и других тыквенных культур, выращиваемых на больших полях, используются приспособления для сбора урожая (например, транспортерные ленты, приводимые в движение трактором). Приспособление для сбора урожая следует вплотную за сборщиками, чтобы рабочие могли легко поместить плоды на конвейерную ленту, которая доставляет продукцию в зону упаковки.
Послеуборочная обработка и хранение
Рекомендации по хранению:
- Огурец: хорошая циркуляция воздуха при использовании соответствующей тары; хранить при температуре 10-13 °C и относительной влажности 90-95% для предотвращения сморщивания; до 100% для огурцов, предназначенных для маринования; высокая чувствительность (10-100 мкл/кг в час) к экзогенному этилену; низкое производство эндогенного этилена (1 мкл/кг в час); парафинировать или упаковать в полиэтиленовую пленку для уменьшения физических повреждений, высыхания, болезней и вредителей; 3-5% O2, 3-5% CO2 для хранения в контролируемой атмосфере (CA).
- Кабачок: 5-10 °C при относительной влажности 95% в течение 1-2 недель; при хранении в контролируемой атмосфере — 3-5% O2 и 5-10% CO2.
- Дыня: 7-10 °C при относительной влажности 85-90%; относительной влажности; спелые дыни типа канталупа могут храниться при 2-5 °C при >95% относительной влажности в течение 2-3 недель; высокая выработка этилена, но средняя чувствительность к этилену; CA 3-5% O2 и 10-15% CO2. Персидские дыни рекомендуется хранить при 13-16 °C и 80% относительной влажности в течение 2-3 недель.
- Арбуз: при 10-15 °C при 70-90% относительной влажности в течение 2-3 недель; переносит ≥-0,4 °C; очень низкая выработка эндогенного этилена, но высокая чувствительность к экзогенному этилену.
- Тыква: 12-15 °C, 50%-70% относительной влажности в течение 2-3 недель; переносит -0,8 °C; низкая выработка этилена и средняя чувствительность к экзогенному этилену.
- Люффа: при температуре 10-12 °C при относительной влажности 90-95%; срок годности 2-3 недели; губчатые тыквы — в теплом, сухом и хорошо проветриваемом помещении для быстрого высыхания, сохранения цвета кожуры и предотвращения сырости и роста плесени.
Как и другие свежие продукты садоводства, почти все собранные плоды тыквенных растений являются скоропортящимися продуктами. Исключение составляют те плоды, которые собираются зрелыми с низким содержанием воды и высушенной кожурой, например, виды Luffa, используемые для изготовления посуды и губки. Высокая скоропортящаяся способность объясняется высоким содержанием воды, высокой скоростью послеуборочного дыхания, восприимчивостью к климатическим условиям и чувствительностью к экзогенным газам, особенно этилену. Поэтому способность контролировать внутреннюю температуру и сокращать время пребывания собранной продукции при неоптимальной температуре имеет решающее значение для снижения скорости дыхания и замедления старения. В таблице 9.3 приведены некоторые примеры плодов бахчевых культур и необходимые для них критерии уборки, удаления полевого тепла и условия хранения.
Перед хранением необходимо удалить полевое тепло и максимально предотвратить воздействие экзогенных газов, таких как этилен. Для удаления полевого тепла можно использовать любой из следующих методов или их комбинации: собирать урожай ночью; быстро перемещать собранную продукцию в холодильник; использовать контейнер, цвет которого отражает свет и тепло; накрывать контейнер крышкой или брезентом; временно хранить продукцию в тени; использовать грузовик-рефрижератор; охлаждать продукцию сразу же после ее перемещения с поля на склад. Для удаления тепла с полей можно использовать следующие методы: охлаждение в помещении, охлаждение упаковки, принудительное охлаждение воздухом, гидроохлаждение и вакуумное охлаждение. Выбор метода охлаждения для любого из плодов бахчевых зависит от физиологических и физических характеристик культуры, экономики, требований рынка, доступной технологии и масштаба операций.
Вяление плодов следует за удалением тепла в поле для суберизации и упрочнения кожуры. Она заживляет поверхностные раны и ушибы, снижает содержание воды в плодах и улучшает общее содержание растворимых сухих веществ. Вяление также помогает предотвратить проникновение патогенов, которые могут вызвать гниение, плесень и гниль. В результате срок хранения продлевается, а пищевые качества вяленых фруктов улучшаются. Выдержанные фрукты готовы к хранению в оптимальных климатических условиях с использованием надлежащих контейнеров. Хорошая вентиляция вокруг плодов в любое время, и особенно во время хранения, минимизирует скорость дыхания и предотвращает накопление внутреннего тепла и этилена.
В целом, плоды тыквенных культур чувствительны к холоду и подвержены повреждениям от заморозков. Пороговые температуры для повреждения холодом различны для разных свежесобранных плодов. Пороговая температура варьируется от -0,8 до 5 °C для нижнего предела в зависимости от типа культуры и использования. Превышение верхнего предела температуры хранения в 15 °C ускоряет сенесценцию, то есть процессы созревания и порчи плодов. Эксперименты с кабачком показали, что 1-MCP (1-метилциклопропен) может уменьшить повреждение от охлаждения и продлить срок хранения продукции за счет ингибирования этилена, вызывающего сенесценцию. Упаковка в модифицированной атмосфере для кабачка была протестирована с небольшим успехом. Однако технология хранения в контролируемой атмосфере хорошо работает с большинством тыквенных растений.
Плоды
Плоды малабарской тыквы и восковой тыквы имеют самый длительный срок хранения среди тыквенных культур, выращиваемых для потребления. Они могут храниться в течение года или более в прохладном, сухом помещении. Хотя плоды тыквенных культур обычно хранятся дольше при более низких температурах, их не следует замораживать или подвергать длительному воздействию температуры охлаждения (< 10 °C, точная температура зависит от сорта). Изменение дыхания, которое приводит к производству вредных конечных продуктов (например, этилена) при низкой температуре, по-видимому, способствует повреждению от охлаждения. У огурцов о повреждении свидетельствуют язвы на кожуре и развалившаяся мякоть.
С незрелыми плодами бахчевых культур (например, кабачок, огурец, горькая тыква, угловатая люффа, хайот) следует обращаться осторожно, чтобы не повредить их тонкую кожуру. Раны на кожуре придают плодам нетоварный вид, позволяют проникнуть патогенам и сокращают срок хранения. Необработанные, незрелые плоды обычно хранятся всего несколько недель. Горькие тыквы хранятся около 2 недель при температуре 12-13 °C и относительной влажности 85-90%. Кабачки можно безопасно хранить при температуре 7-10 °C и относительной влажности 85-95%, но при более низких температурах может произойти повреждение от охлаждения. Сорта кабачка C. pepo с аллелем B в генетическом фоне более восприимчивы к повреждению от охлаждения и сморщиванию во время хранения, чем аналогичные сорта, не имеющие этого аллеля. Симптомы сморщивания могут проявиться при потере всего 6% веса плодов некоторых сортов прямостоячего кабачка (Sherman et al., 1987).
Перед уборкой на хранение тыквы должны быть полностью созревшими. Их можно хранить в бункерах для сыпучих продуктов, как временно до переработки, так и для длительного хранения. Решетчатые бункеры обеспечивают лучшую циркуляцию воздуха и меньшие потери от болезней, чем бункеры со сплошными стенками. Необходимо следить за тем, чтобы контейнеры для хранения не переполнялись, так как возможно повреждение плодов при сжатии. При длительном хранении контейнеры загружаются в грузовики и вилочным погрузчиком перемещаются в вентилируемые складские здания.
Кабачок следует хранить в прохладном и относительно сухом месте, предпочтительно при температуре 10-15 °C и относительной влажности 50-70%. Более высокая относительная влажность 70-80% уменьшит усушку. Для сорта ‘Butternut’ потеря веса должна быть ниже 15%, чтобы минимизировать развитие пустотелой шейки. Недостатком хранения при высокой влажности является более сильное поражение микроорганизмами. Обработка горячей водой (погружение на 2 минуты в воду 60 °C) была использована для уменьшения гниения плодов ‘Butternut’, хранившихся при 70% относительной влажности (Francis and Thomson, 1965).
Зрелые тыквы могут храниться 6 месяцев и более, в зависимости от сорта; кабачки C. pepo, такие как желудь и деликата, хорошо хранятся 2-4 месяца, кабачки C. moschata, такие как баттернат, обычно не достигают высшего качества после месяца или двух хранения и могут храниться до 5 месяцев. Дольше всего хранятся крупноплодные тыквы C. maxima, но этот показатель может варьироваться в зависимости от сорта. Например, ‘Turban’ будет храниться 3 месяца, ‘Hubbard’ — 6 месяцев, а ‘Winter Sweet’ и ‘Sweet Meat’ — 11 месяцев. В течение этого времени продолжается преобразование крахмала, цвет плодов и содержание р-каротина могут улучшиться. Однако вкусовые качества плодов сорта ‘Hubbard’ со временем снижаются, так как общее содержание углеводов уменьшается, а процент воды увеличивается (Cummings and Jenkins, 1925).
После сбора урожая дыни транспортируются в упаковочный сарай. Если они сохранили много полевого тепла, их охлаждают в гидрохолодильнике, который поддерживается в холодном состоянии с помощью комбинации льда и механического охлаждения. Некоторые дыни, особенно ‘Crenshaw’ и другие тонкокожие сорта, могут быть упакованы в мягкие транспортные коробки прямо в поле после сбора. Дыни, перевозимые на большие расстояния после сбора урожая, часто транспортируются в железнодорожных вагонах со льдом или грузовиках-рефрижераторах.
Дыни могут храниться в течение 1-6 недель, в зависимости от сорта и условий хранения. Дыни группы Cantalupensis хорошо хранятся при температуре 3-4 °C и относительной влажности 85-90% в течение 2 недель. Сорта группы Inodorus могут храниться дольше при температуре до 20 °C.
Дыни сорта ‘Honey Dew’ часто обрабатывают этиленом после отгрузки, чтобы способствовать равномерному созреванию урожая; однако незрелые плоды не дозревают на лозе удовлетворительно даже при применении этилена. Применение 160 мл/л этилена в течение 24 часов к африканским рогатым дыням привело к тому, что зеленые, почти зрелые плоды пожелтели в течение 3 дней после обработки по сравнению с более чем 20 днями для необработанных плодов (Benzioni и др., 1993). При хранении многих других тыквенных культур следует избегать воздействия атмосферного этилена, поступающего из хранящихся фруктов, таких как яблоки, неисправный нагреватель или другой источник; он вызывает нежелательное пожелтение огурцов и зеленокожих кабачков и размягчение мякоти арбуза.
С огурцами следует обращаться осторожно и охлаждать их, как и дыни, как можно скорее после сбора урожая. Неосторожное обращение (например, падение, разбивание или разрезание плодов) во время сбора или сортировки может вызвать вздутие. Сорта различаются по восприимчивости к повреждению плодов. Например, плоды сорта ‘Chipper’ более устойчивы к разрыву кожицы, чем плоды сорта ‘Pioneer’.
В США садоводы сдают урожай на коммерческие приемные пункты, где огурцы сортируются по сортам, а затем доставляются на заводы по производству солений, где они могут храниться до переработки. На заводе по производству солений огурцы подвергаются: (i) рассол, с ферментацией или без нее (которую можно контролировать), и затем хранятся или перерабатываются в укропные, сладкие или кислые огурцы; или (ii) упаковываются в покровный раствор, состоящий из воды, уксуса, соли и других ароматизаторов, а затем пастеризуются для получения «свежих упаковок» огурцов или хранятся в холодильнике. Эти процессы подробно описаны в Miller and Wehner (1989). Для рассольных продуктов емкости с рассолом продувают воздухом или азотом для удаления CO2, чтобы уменьшить вздутие плодов. Позже огурцы обессоливают путем выщелачивания.
Рекомендуемые условия хранения перед переработкой на заводах по солению составляют 10°C и 95% относительной влажности (Etchells et al., 1973). Более низкий уровень влажности приводит к потере влаги плодами, а более высокая температура способствует росту микроорганизмов. Сорта различаются по срокам хранения; при благоприятных условиях ‘Ohio MR200’ и ‘Marketer’ хранятся 10 или 47 дней соответственно. При превышении рекомендуемых сроков хранения плесень и бактериальные инфекции закрепляются (особенно в местах, где корешки были отломаны), кожура становится рыхлой на сморщенных плодах, а вкус и текстура мякоти ухудшаются.
В экспериментах Феллерса и Пфлуга (1967) маленькие (диаметром < 33 мм) и большие (33-51 мм) немытые огурцы для маринования могли безопасно храниться при температуре 4,4 °C в течение 6 и 9 дней, соответственно. Мытье сократило срок хранения вдвое, тогда как поддержание атмосферного уровня 5% CO2 и 5% O2 увеличило срок хранения более чем вдвое. Однако такая низкая температура обычно не используется в коммерческих операциях, так как может произойти охлаждение и плоды быстро портятся (в течение 18 часов) после извлечения из хранилища.
Как и в случае с огурцами, высокая влажность (около 95% относительной влажности) замедляет размягчение и увядание из-за потери воды в огурцах для нарезки во время хранения. После сбора урожая ломтики покрывают воском, чтобы сохранить плоды от высыхания, а также для улучшения внешнего вида. Выращенные в теплице огурцы, у которых очень нежная кожица, часто заворачивают в полиэтилен, чтобы предотвратить образование синяков и замедлить обезвоживание.
Арбузы следует собирать в период зрелости, поскольку вкус и содержание растворимых сухих веществ обычно не улучшаются при хранении. Однако зрелые плоды легче травмировать при послеуборочной обработке. Они легко раскалываются при падении и подвержены повреждениям при сжатии. Их следует упаковывать вручную в ящики с соломенной или пенопластовой подстилкой или в картонные коробки для поддонов, чтобы предотвратить ушибы и растрескивание при транспортировке.
Арбузы следует охлаждать как можно скорее после сбора урожая. Задержка с охлаждением и высокая влажность могут привести к активизации антракноза, болезни, которая может быть скрытой в поле. Арбузы удовлетворительно хранятся при температуре 15 °C до 2 недель. Для длительного хранения плоды следует держать при температуре около 12 °C и 85% относительной влажности; цвет мякоти теряется при температуре ниже 10 °C.
После сбора зрелых бутылочных тыкв они должны высохнуть в прохладном, сухом, темном месте в течение еще 3-9 месяцев, пока семена не проклюнутся внутри. Перед хранением свежесобранные плоды следует тщательно промыть дезинфицирующим раствором, чтобы удалить грязь и плесень. Во время хранения их следует еженедельно проверять на наличие плесени и при необходимости очищать. После завершения вяления тыквы замачивают, чтобы размягчить внешнюю кожуру, которую затем можно соскоблить ножом. После того как соскобленный плод высохнет в течение суток, он готов к обработке.
После сбора урожая зрелые плоды люффы, выращенные для производства губки, обычно замачивают в теплой воде примерно на 15 минут или до тех пор, пока кожица не соскользнет с волокнистой внутренней части. Большинство семян можно удалить заранее, отломив крышечку с цветущего конца плода и встряхнув. После удаления семян, кожицы и лишней мякоти губку часто промывают в растворе отбеливателя или перекиси водорода, чтобы отбелить волокна. Затем губки подвешивают для просушки.
Другой метод очистки, который позволяет получить губки лучшего качества, заключается в том, что плоды собирают в тот момент, когда они начинают становиться коричневыми. При сдавливании плода кожица отделяется от волокон. Затем отламывается цветоложе и полоска кожуры тянется по всей длине плода, чтобы освободить мякоть и волокнистую внутреннюю часть. Губку промывают от лишней мякоти и семян и подвешивают для просушки.
Семена
Семена тыквенных культур продолжают развиваться даже после того, как плоды сняты с лозы. Если плоды собраны до того, как они полностью созрели, из-за надвигающихся заморозков или по другим причинам, рекомендуется хранить их в течение 1-2 месяцев перед извлечением семян.
В то время как семена люффы и бутылочной тыквы извлекаются из сухих плодов и практически не требуют обработки перед хранением, зрелые семена большинства тыквенных культур необходимо очистить от влажной, слипшейся мякоти. Если семена находятся в полости плода (например, тыквы и некоторых дынь), их нужно только отделить от плацентарной ткани, промыть и высушить. Встроенные семена арбуза, огурца, дыни, восковой дыни и кабачка можно удалить, измельчив и разбив плод и добавив в смесь воды; семена утонут, а остатки мякоти, которые плавают, выливаются. Для коммерческого сбора семян специальная техника выполняет эти операции в поле. Изобретения включают семенной шлюз для небольших участков, устройство для извлечения объемных семян и устройство для извлечения семян из одного плода, которое используется в теплице или лаборатории для извлечения семян огурцов (Wehner and Humphries, 1995).
Удалению стойкого плацентарного материала, покрывающего семена огурца, кабачка и горькой тыквы, способствует ферментация. Смесь воды и семян оставляют на 1-2 дня в зависимости от температуры (20-35 °C).
Ферментация завершается, когда семена оседают на дно емкости, а плацентарный материал всплывает. Затем семена промывают и раскладывают для просушки.
Для более быстрой очистки семян огурцов можно использовать разбавленный раствор соляной кислоты или аммиака. После энергичного перемешивания семена освобождаются от мякоти за 30 минут или менее. Перед сушкой их необходимо промыть. Этот или любой другой механический способ очистки семян не следует использовать с семенами горькой тыквы, которые легко ломаются.
Семена бахчевых обычно раскладывают для сушки в теплых (< 35 °C) засушливых условиях. Коммерческие производители используют принудительный воздух, подогреваемый пропановыми нагревателями, и плоские сушилки или большие роторные сушилки. Готовые к хранению семена щелкают, а не гнутся и имеют содержание влаги около 5%. Сухие семена следует хранить в темных герметичных контейнерах при температуре около 5 °C и относительной влажности 25%. Для поглощения влаги можно добавить силикагель. При таких условиях семена могут сохранять жизнеспособность в течение 10 лет и более.
Семена хайота можно хранить только внутри мясистого плода. Зрелые плоды, отобранные для размножения, следует хранить в темном прохладном (около 5 °C) месте до 6 месяцев. За это время плоды могут немного сморщиться и загнивать. Когда наступает следующий вегетационный период, весь проросший плод высаживают.
Литература
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Физиология тыквенных культур
Прорастание семян
Созревание семян обычно продолжается до тех пор, пока плоды не начнут желтеть от старости. Некоторые производители семян хранят зрелые плоды тыквенных культур после сбора урожая, чтобы дать семенам возможность развиваться дальше. Однако если семена слишком долго остаются в плодах, они могут прорасти на месте. У некоторых видов тыквенных культур, таких как хайот, прорастание семян происходит естественным образом.
Дремлющее состояние семян, которое характерно для различных диких видов, обычно не является серьезной проблемой для основных культур. В свежесобранных семенах некоторых сортов может наблюдаться дремлющее состояние, но оно может быть нарушено в течение месяца или более после созревания, т.е. хранения семян в плодах после сбора урожая. Свет и низкая температура (< 15°C) являются сильными ингибиторами прорастания для многих видов. При благоприятных условиях (например, низкий уровень освещенности, температура 25-30°C и достаточное количество влаги, но не намокание) прорастание занимает от 2 дней до 2 недель, если семена не находятся в состоянии покоя.
Вегетативный рост
Большинство тыквенных культур быстро растет в теплую погоду, причем у клубневых многолетников рост стебля опережает развитие листьев. За один вегетационный период дикое растение буйволовой тыквы дало 360 побегов, покрывающих площадь 12 м в диаметре, а общая длина лозы составила более 2000 м (Dittmer and Talley, 1964). Среди однолетних растений стебли бутылочной тыквы могут удлиняться до 60 см за 24 часа, а дикий огурец (Echinocystis lobata), приспособленный к короткому вегетационному периоду южной Канады, считается одной из самых быстрорастущих лиан. Холройд (1914) сообщил, что одно однолетнее растение сквоша (C. pepo) дало 450 листьев на лозе размером 43 м. Рост корней также быстрый, со скоростью 6 см в день для сквоша, когда условия благоприятны. Элитные сорта тыквенных культур проходят путь от посадки семян до сбора первого урожая за 39 дней, если выращивать их при оптимальной температуре (32°C).
У крупноплодных вьющихся растений сквоша общая площадь листьев увеличивается экспоненциально в течение сезона, пока плодоношение не создаст большой репродуктивный резервуар и вегетативный рост не будет подавлен. В период между закладкой цветочных примордий и началом развития плодов у западно-индийского корнишона дифференциация новых вегетативных органов уменьшается, скорость роста существующих вегетативных органов увеличивается, а потребление воды и питательных веществ снижается; вскоре после начала развития плодов вегетативная дифференциация и потребление воды и питательных веществ возобновляются (Hall, 1949).
Продуктивность биомассы различается среди видов и сортов и зависит от методов культуры (например, плотность посадки, орошение, внесение удобрений), а также от местных условий окружающей среды. Экологические факторы, наиболее влияющие на темпы роста, — это фотопериод и температура окружающей среды, каждый из которых может влиять на поступление и эффективное использование воды и питательных веществ. Многие исследования взаимосвязи между ростом и факторами окружающей среды были проведены на видах Cucumis, особенно на огурце. Результаты этих исследований, которые подробно обсуждались в работах Whitaker и Davis (1962) и Wien (1997), обобщены ниже.
- Кривая скорости роста одного листа при непрерывном освещении обычно представляет собой S-образную кривую, но на нее влияет интенсивность света.
- Скорость удлинения стебля в течение 8-часового дня выше, чем в течение 16-часового дня, и растения, выращенные в условиях короткого дня, дают больше узлов и листьев, но меньшую общую площадь листьев и корней.
- При высоком уровне азота общая длина стебля может быть больше при длиннодневном режиме по сравнению с короткодневным.
- В условиях низкого содержания азота растения, выращенные при длинном дне, содержат больше углеводов в период предзимья, чем растения, выращенные при коротком дне, но это соотношение углеводов меняется на противоположное при созревании плодов.
- Темпы удлинения стебля и роста площади листьев линейно зависят от средней температуры окружающей среды в периоды оптимальных для роста температур (20-30°C, в зависимости от других условий окружающей среды). Однако в диапазоне 15-27°C Гримстад и Фриманслунд (1993) обнаружили, что сухой вес растений имеет сигмоидальную кривую зависимости с перегибами примерно при 17°C и 24°C.
- Когда температура поднимается выше оптимальной, скорость роста листьев у молодых растений снижается, поскольку материал перераспределяется в стебли, а деление клеток в развивающихся листьях уменьшается.
- При температурах ниже оптимальных относительная скорость роста листьев не зависит от температуры и регулируется интенсивностью света.
- Скорость удлинения стеблей ниже нормы, когда ночные температуры превышают дневные.
- Низкие температуры замедляют развитие верхушечных почек.
У C. pepo кустовые растения с короткими междоузлиями обладают аллелем, снижающим биосинтез эндогенного гиббереллина. Когда эти растения обрабатывают высокой концентрацией (2,9-4,3 ммоль/л) гибберелловой кислоты, длина междоузлий становится такой же, как у естественно винистых растений сквоша.
Селекционеры также отбирали кустовые сорта C. maxima. Исследования кустистых и винистых растений этого вида показывают, что кустистые сорта имеют более равномерную структуру роста, лучше реагируют на высокую плотность посадки и производят больший процент плодов по сравнению с вегетативной биомассой в течение короткого вегетационного периода (Loy and Broderick, 1990). Последний эффект частично объясняется тем, что плодоношение у кустовых сортов начинается раньше, что, в свою очередь, подавляет вегетативный рост. Однако скорость фотосинтеза у кустовых растений увеличивается во время плодоношения в ответ на увеличение потребности в поглотителях, что возможно из-за пропорционально более толстого палисадного слоя в листьях кустовых растений (Loy and Broderick, 1990).
У плетистых тыквенных культур стебли часто вращаются, скручиваются и удлиняются вверх. Дарвин (1906) сделал несколько интересных наблюдений о вращающейся природе стеблей и усиков тыквенных культур. Он отметил, что средняя скорость вращения у дикого огурца составляет 100 минут на оборот. Свет влияет на это движение, причем верхушки стеблей, включая два самых верхних междоузлия, расположенных под верхушечной меристемой, следуют за солнцем в течение всего дня.
Как правило, слегка изогнутый усик становится чувствительным к механическим раздражителям на своей вогнутой стороне, когда он вырастает на одну треть. На этой стадии он реагирует быстро (менее чем за 2 мин), причем свертывание происходит за счет удлинения паренхиматозных клеток на выпуклой стороне усика. Вращательное движение усика не прекращается после того, как он свернулся, но его способность к свертыванию ограничена после прекращения вращения.
Развитие комплекса пазушных почек и цветков
Комплекс пазушных почек (ABC) состоит из усика, листа и цветка, сформированных в меристемных точках плети. Развитие и появление усика, листа и цветка происходит в пазухе листа или во внепазушной точке лозы в зависимости от вида.
Усики
У Cucurbitaceae, как и у других растений семейства ангиоспермовых, на лианах развиваются специализированные структурные органы, напоминающие нитевидные выступы (Maynard and Hochmuth, 2007; Gerrath et al., 2008). Эти выступы называются усиками. Функции усиков в основном заключаются в механической поддержке и «движении», когда они вступают в тесный контакт с физическими объектами (Putz and Holbrook, 1991).
Это явление у растений известно как тигмотропизм. Способы опоры и движения с помощью этих модифицированных органов включают ползание, прицепление, лазание, цепляние или обвивание вокруг физических объектов. Другая важная, но косвенная физиологическая функция усиков заключается в том, что они помогают раздвигать листья и цветочные части разросшегося растения. Это увеличивает проникновение света под полог листьев и эффективность использования энергии. Кроме того, улучшается циркуляция воздуха и общая влажность в растительном покрове, а цветки становятся доступными для опыления.
Точное анатомическое происхождение усика у Cucurbitaceae не совсем понятно. Однако принято считать, что усик не имеет тех же анатомических особенностей, что и лист, и поэтому не является модифицированным листом (Gerrath et al., 2008). Ранние исследователи также считали, что усик у Cucurbitaceae является модифицированным цветком, но последние отчеты опровергли это утверждение. В настоящее время общепризнано, что усик структурно является частью комплекса пазушных почек (ABC).
Зарождение и развитие усиков в ABC дикого огурца (Echinocystis lobata Michaux) происходит раньше на стадии роста (Gerrath et al., 2008), и они структурно отличаются от цветочных примордиев. Усики и цветочные примордии также физически разделены и появляются из разных мест в ABC. Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что усики не являются модифицированными цветками, как считали предыдущие исследователи, а, скорее всего, являются модифицированным стеблем у Cucurbitaceae.
Цветочные почки
Развивающиеся цветочные почки расположены между листом и усиком в каждой узловой точке зрелых тыквенных растений.
В целом, начало дифференциации цветочных почек наблюдается на узлах, расположенных на три или четыре узла ниже апикальной меристемы побега (Fujieda, 1966). Цветочная почка формируется из боковой почки и включает в себя примордии чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков (Saito et al., 2007; Gerrath et al., 2008) на ранних стадиях развития, и определение пола происходит благодаря избирательной остановке развития либо тычиночных, либо пестичных примордий сразу после обоеполой стадии (Atsmon and Galun, 1960; Malepszy and Niemirowicz-Szczytt, 1991). Продолжение развития тычинок и остановка развития пестика приводит к появлению мужских цветков, в то время как продолжение развития пестика и остановка развития тычинок приводит к появлению женских цветков. Определение пола происходит в цветочных почках, расположенных на 10-12 узлов ниже верхушечной меристемы, независимо от возраста растения (Fujieda, 1966). Преобладающие внутренние и внешние условия могут вызвать избирательную задержку развития тычинки или пестика для определения пола раскрывшегося цветка (Saito et al., 2007; Shiber et al., 2008; Grumet and Taft, 2012).
Проявление пола
У большинства цветковых растений цветки «совершенны». Эти цветки бывают как тычиночными (с тычинками), так и пестичными (с одним или несколькими карпеллами). У небольшого числа видов существует пространственное разделение половых органов либо в виде моноэции, когда мужские и женские органы находятся на отдельных цветках одного растения, либо в виде диэции, когда мужские и женские цветки находятся на отдельных мужских (тычиночных) или женских (пестичных) особях.
Цветение у тыквенных культур является главной загадкой с восемнадцатого века. Тыквенные культуры уникальны среди других овощных культур в плане выражения пола и его регуляции, поэтому ими можно манипулировать не только для экономического производства гибридных семян, но и для выведения новых типов плодов и поддержания гиноэцильных линий. В течение последних пяти десятилетий были предприняты многочисленные усилия, чтобы понять механизм полового развития тыквенных культур на эндогенном и экзогенном уровнях с помощью различных физиологических и молекулярных экспериментов.
Семейство Cucurbitaceae характеризуется наличием однополых цветков. Выражение пола в этом семействе очень изменчиво, и один род может содержать как однополые, так и двуполые виды. Не известно ни одного вида растений семейства Тыквенные, у которых были бы только или преимущественно функционально гермафродитные цветки. Вместо этого большинство видов тыквенных растений моноэцичны, то есть имеют отдельные мужские и женские цветки на одном растении. Среди родов Cucurbitaceae также высок процент двуполых цветков, когда тычиночные и пестичные цветки располагаются на отдельных растениях. В некоторых родах есть только двуполые виды. Половина из 135 видов семейства Тыквенные, исследованных в Индии Роем и Сараном (1990), были двуполыми, что гораздо выше, чем типично для семейства ангиоспермовых.
В зависимости от соотношения мужских, женских и обоеполых цветков, производимых растением, тыквенные культуры классифицируются на пять (Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Malepszy and Niemirowicz-Szczytt, 1991) (иногда, семь) генотипов (типов пола):
- андроэцичные — производят только мужские цветки (Galun, 1961);
- гиноэцичные — растения производят только женские цветки;
- гермафродитный — производит только обоеполые цветы;
- моноэцичные — мужские и женские цветки на одном растении — это самая распространенная форма у тыквенных (особенно примитивных педставителей) растений;
- андромоноэцичные — отдельные мужские и совершенные цветки на одном растении;
- (гиномоноэцичные) — отдельные женские и совершенные цветки на одном растении;
- (тримоноэцичные) (тычиночные, совершенные и пестичные цветки).
Половая дифференциация у тыквенных культур обусловлена различными факторами, и для раскрытия этой тайны были проведены обширные исследования. Эти факторы можно разделить на две основные группы:
- внутренние (генетические, цитологические и физиологические);
- внешние (факторы окружающей среды).
Манипуляция возможна на обоих уровнях путем селекционного подхода и контроля факторов окружающей среды, соответственно.
Детальное изучение регуляции пола и его выражения у тыквенных культур ясно показало, что фундаментальный процесс цветения сложен и определяется на внутреннем и внешнем уровнях. На него влияет целая сеть гормонов, генов, окружающей среды (свет, воздух и температура), минералов и питания. Эти факторы не являются окончательными, поскольку искусственная модификация также возможна путем химического опрыскивания в контролируемых условиях. Имеется несколько отчетов, объясняющих роль этилена и гибберелловой кислоты в физиологических и молекулярных аспектах, но есть лишь очень мало данных по другим гормонам (жасмоновой кислоте, брассиностероидам и т.д.).
Эволюция половых форм
Системы определения пола у растений, приводящие к однополости в виде моноэции или диэции, претерпели независимую эволюцию. У двуполых видов растений точка расхождения с гермафродитами широко варьирует между видами, что означает, что генетические основы сильно отличаются.
Наличие однополых цветков — это самая крайняя морфологическая модификация, которая включает развитие либо мужских (тычиночных), либо женских (пестичных) органов. По оценкам, однополость возникает более 100 раз в растительном царстве (Renner and Ricklefs, 1995). При моноэции отдельные мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, тогда как при диэции мужские и женские цветки находятся на разных растениях.
Моноэция является предковым состоянием у тыквенных растений. Диэция и другие формы выражения пола возникли в различных эволюционных линиях семейства. Отдельные гены могут определять появление однополых растений у обычно однополых видов, как в случае с диэцией (все мужские или все женские цветы на растении) у C. pepo. У дыни, огурца и многих других представителей в проявлении пола участвуют два или более генов, иногда (как у люффы) каждый ген имеет три или более аллелей. Развитие гетероморфных половых хромосом (например, у плющелистной тыквы) для определения двуполости считается конечной степенью эволюции от моноэции у Cucurbitaceae.
Генетический контроль
Исследования развития цветка были широко проведены у Arabidopsis thaliana и Antirrhinum spp. с их цветочными мутантами, и впоследствии была разработана широко принятая модель комплекса пазушных почек. Конкретное расположение цветочных органов в цветке регулируется перекрывающейся экспрессией трех типов генов цветочных органов:
- Гены идентичности цветочных органов: Белки, кодируемые этими генами, являются транскрипционными факторами (например, MADS box), которые, вероятно, контролируют экспрессию других генов, участвующих в развитии цветочных органов.
- Кадастровые гены: Они регулируют пространственную идентичность цветочных органов.
- Гены идентичности меристемы: Белки, кодируемые этими генами, важны для инициации развития органов путем деления и дифференциации клеток. Таким образом, эти три гена являются ключевыми для развития цветочных органов.
Гены идентичности цветочных органов были идентифицированы с помощью гомеотических мутаций, которые изменяли идентичность цветочных органов, и в итоге некоторые цветочные органы появлялись в неправильном месте. Известно, что пять различных генов у арабидопсиса — APETALA1 (AP1), APETALA2 (AP2), APETALA3 (AP3), PISTILLATA (PI) и AGAMOUS (AG) — определяют идентичность цветочных органов, которые группируются в три класса (A, B и C) в соответствии с их функциями. Факторы А (AP1 и AP2) определяют чашелистики, факторы А и В (AP3 и PI) — лепестки, факторы В и С (AG) — тычинки, и только фактор С определяет карпели. Таким образом, мутация в любом факторе приводит к преобразованию лепестков в чашелистики, чашелистиков в карпели или наоборот. Факторы А и С действуют антагонистически, и впоследствии потеря одного из них влияет на другой, позволяя работать всем четырем виткам (Gustafson-Brown et al., 1994).
Два основных гена, F и M, контролируют фенотипы выражения пола у Cucurbitaceae (Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Saito et al., 2007; Shiber et al., 2008). Так, M-F-, M-ff, mmff и mmF- передают фенотипы гиноэция, моноэция, андромоноэция и гермафродита, соответственно. Ген F является относительно доминантным и способствует производству женских цветков. Ген M действует на производство женских цветков, и растения с рецессивными аллелями m (mm) производят обоеполые цветки. Ген A действует ниже гена F, и растения становятся андроэцильными, когда и A, и F рецессивны (aaff).
Галун и др. (1963) изучали наследование половой экспрессии у тыквенных культур. Через взаимодействие основных генов с модифицирующими генетическими и негенетическими факторами они исследовали два основных гена и комплекс полигенов, влияющих на выражение пола у Cucumis sativus L. Было обнаружено, что генетический фактор st влияет на пол, вызывая сдвиг предопределенной схемы цветения этого растения в направлении его основания. Поскольку эта схема состоит из тычиночной стадии, за которой следует смешанная (тычиночно-пестичная) стадия и пестичная стадия, двойная доза st вызывает изменение от нормального моноэцильного проявления пола к абсолютному гиноэцизму. Второй основной изученный ген, m, который, как было известно ранее, контролирует пол в индивидуальном цветке (m/m, андромоноэцичный; M, моноэцичный), также взаимодействует с факторами, влияющими на характер цветения, вызывая склонность к мужскому полу.
Kamachi et al. (1997, 2000) сообщили, что существует высокая корреляция между эволюцией этилена из верхушек и развитием женских цветков. Они выделили три различные кДНК, кодирующие 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) синтазы. Среди них только мРНК CS-ACS2 была обнаружена в верхушках гиноэцичных огурцов, в которых развивались женские цветки. Экспрессия гена CS-ACS2 была исследована в верхушках трех сортов огурца (Rensei, Ougonmegami 2-gou и Shimoshirazu) методом гель-блот анализа РНК. У этих сортов время и уровень экспрессии транскрипта CS-ACS2 коррелировали с развитием женских цветков в узлах. Более того, время индукции экспрессии гена CS-ACS2 на верхушке соответствовало времени действия этилена при индукции первого женского цветка на верхушке гиноэцичных растений огурца. Эти результаты позволяют предположить, что развитие женских цветков может регулироваться уровнем мРНК CS-ACS2 в точке роста.
Моноэцильные линии имеют одну копию гена CS-ACS1, который кодирует фермент 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты синтазу (ACS) (Saito et al., 2007; Shiber et al., 2008). Этот фермент необходим для биосинтеза этилена. Дальнейшая работа показала, что ген CS-ACS1 действует не только на рост и развитие растений огурца, но и участвует в определении пола в силу гормонального влияния. Гиноэцичные линии имеют дополнительную копию этого гена, обозначаемую CS-ACS1G, которая сильно сцеплена с женским F-локусом. Таким образом, гиноэция может быть объяснена подавлением развития примордиев тычинок геном CS-ACS1G. Кроме того, высокие уровни этилен-индуцибельного гена CS-ACS2 можно обнаружить в цветочных почках тыквенных растений, предназначенных для развития в женские цветки. Этот ген находится в тканях, окружающих яйцеклетки и плаценту в завязи. Экспрессия гена CS-ACS2 в цветочных почках происходит на бисексуальной стадии развития после экспрессии гена CS-ACS1G. Это генетические признаки, и как таковая фенотипическая экспрессия этих генов в любом локусе, определяющем пол, может быть подвержена влиянию нескольких внешних факторов. Эти факторы включают гормоны роста растений, агроэкологические факторы и переменные окружающей среды. Эти внешние переменные влияют на выживание, потенциальный рост и развитие цветков и, в конечном счете, на плодоношение и урожайность.
Требитш и др. (1997) сообщили, что определение пола у огурца (C. sativus L.) контролируется в основном тремя генами: F, m и a. Локусы F и m взаимодействуют для получения однополых (M_ f_) или гиноэцильных (M_F_) половых фенотипов. Этилен и факторы, индуцирующие биосинтез этилена, такие как 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АСС) и ауксин, также усиливают проявление женского пола. Они также предположили, что CS-ACS1G тесно связан с F-локусом и может играть ключевую роль в определении пола в цветках огурца.
Treves et al. (1998) клонировали и секвенировали три кДНК-гомолога гомеотического гена AGAMOUS из цветочных почек ранней стадии C. sativus. Их экспрессия была изучена методом северного анализа с использованием двух контрастных половых генотипов, андроэцильной линии и гиноэцильной. Было замечено, что три гена экспрессируются на низком уровне на ранних стадиях развития бутона, и их уровень повышается по мере созревания бутона. Два из клонов, CAG1 и CAG3, экспрессировались в третьем и четвертом витках зрелых цветков, в то время как CAG2 был ограничен карпелем; ни один из них не был экспрессирован в листьях. Уровни транскриптов не модулировались гиббереллином или этефоном, двумя обработками, которые изменяют экспрессию пола у огурца. Хотя гены MADS-box, вероятно, играют важную роль в цветочном развитии огурца, как и у других растений, эти результаты могут означать, что путь, ведущий к остановке репродуктивных органов в однополых почках огурца, действует независимо от экспрессии генов MADS-box.
Kahana et al. (1999) в своем исследовании отметили, что три полноразмерные кДНК ACC-оксидазы были выделены из цветочных почек огурца. RFLP-анализ популяции, сегрегирующей по локусу F (женственность), показал, что CS-ACO2 сцеплен с F на расстоянии 8,7 сМ. Экспрессия двух генов, CS-ACO2 и CS-ACO3, отслеживалась в цветках, верхушках побегов и листьях различных половых генотипов. Гибридизация мРНК in situ показала, что экспрессия CS-ACO2 и CS-ACO3 в развивающихся цветках зависит от ткани и стадии развития. Экспрессия CS-ACO3 в женских цветках среднего возраста была локализована в нектарниках и пестике, а также в задержанных стаминоидах, тогда как уровень транскрипта CS-ACO2 накапливался позже и был обнаружен в плацентарных тканях, завязи и ста- миноидах. В мужских цветках лепестки и нектарники экспрессировали оба гена, тогда как экспрессия ACO2 была сильной в пыльце зрелых цветков. В молодых бутонах сильная экспрессия наблюдалась вдоль развивающихся сосудистых пучков. Четыре половых генотипа сравнивались по экспрессии CS-ACO2 и CS-ACO3 в верхушке побега и молодом листе. Генотипы FF имели более высокие уровни транскриптов в листьях, но более низкие уровни в верхушке побега и в молодых почках по сравнению с генотипами ff; таким образом, был сделан вывод, что картина верхушки побега обратно коррелирует с женственностью.
Ямасаки и др. (2003b) заметили, что половая дифференциация у растений огурца (C. sativus L.), по-видимому, определяется селективной остановкой тычиночных или пестичных примордиев. Они исследовали влияние этилен-релизинг агента (этефон) или ингибитора биосинтеза этилена (аминоэтоксивинилглицин) на дифференциацию пола на разных стадиях развития цветочных почек. Эти препараты влияют на определение пола только на стадии дифференциации тычиночных примордиев как у однополых, так и у гиноэцичных огурцов. Для выяснения взаимосвязи между тканями, продуцирующими этилен, и тканями, воспринимающими этилен, в индуцировании женских цветков у огурца, локализация накопления мРНК гена АСС-синтазы (CS-ACS2) и генов, связанных с этилен-рецепторами (CS-ETR1, CS-ETR2 и CS-ERS), была исследована в цветочных почках методом гибридизационного анализа in situ. МРНК CS-ACS2 была обнаружена в примордиях пестика у гиноэцильных огурцов, в то время как у моноэцильных огурцов она располагалась в тканях чуть ниже примордиев пестика и на адаксиальной стороне лепестков. В цветочных почках андромоноэцичных огурцов была обнаружена только мРНК CS-ETR1, которая располагалась в примордиях пестика. Локализация мРНК трех генов, связанных с этиленовыми рецепторами, в цветочных почках однополых и двуполых огурцов совпадает, но не идентична.
Mibus и Tatlioglu (2004) изучали молекулярную характеристику и выделение F/f гена женственности у огурца (C. sativus L.). Они использовали почти изогенные гиноэцильные (MMFF) и моноэцильные (MMff ) линии (NIL), полученные по программе беккросса. Они подтвердили результаты других групп о том, что у гиноэцичных генотипов должна существовать дополнительная геномная последовательность ACC-синтазы (ключевого фермента биосинтеза этилена) (CsACS1G). Также была подтверждена связь между локусом F/f и последовательностью CsACS1G. Исключительная амплификация новой изолированной последовательности (CsACS1G) в гиноэцильных (MMFF) и субгиноэцильных (MMFf) генотипах подтвердила, что изолированный ген является доминантным F-аллелем.
Huiming et al. (2011) изучали наследование двух новых субгиноэцизных генов у огурца (C. sativus L.). Генетический анализ показал, что две субгиноэцизные инбредные линии контролируются одной парой рецессивных генов и одной парой неполностью доминантных генов, которые были обозначены как mod-F2 и Mod-F1, соответственно. Более того, локусы mod-F2 и Mod-F1, усиливающие интенсивность женственности, также наследовались независимо с генами F и M.
Два гена ACC-синтазы (ACS), ключевого регуляторного фермента в пути биосинтеза этилена, были обнаружены вовлеченными в производство женских цветков CsACS2 и CsACS1/G (Trebitsh et al., 1997; Saito et al., 2004). Было предположено, что экспрессия CsACS2 в отдельных цветках связана с дифференциацией и развитием женских цветков (Saito et al., 2004), а CsACS1G был картирован с локусом F (Trebitsh et al., 1997). Моноэцичные тыквенные культуры, производящие в основном мужские цветки, содержат одну копию гена (CsACS1), в то время как гиноэцичные растения имеют дополнительную женскую копию (CsACS1G). Была обнаружена идеальная корреляция (100%) между фенотипами самок, обладающих хотя бы одним доминантным F-аллелем, и наличием CsACS1G (Trebitsh et al., 1997).
Гормональный контроль
Изменение пола у тыквенных культур зависит от физиологической стадии роста растения и дозы гормонов. Критической стадией для экзогенного применения любого гормона роста считается стадия первого настоящего листа или стадия от двух до четырех настоящих листьев, на которой возможно подавление или стимулирование любого полового примордия (Robinson et al., 1969; Karchi, 1970). Гормоны, применяемые на более поздних стадиях развития растений, приводят к преобразованию пола на более высоких узлах, в то время как более высокие дозы приводят к преобразованию на более низких узлах (Robinson et al., 1969). Бутоны, предназначенные для мужского пола, могут быть преобразованы в женские in vitro только в том случае, если их удаляют до расширения тычиночного примордия (Galun et al., 1963). Таким образом, все эти исследования и отчеты показывают, что только определенные стадии развития цветочного примордия восприимчивы к определению пола.
Последовательность формирования цветков и соотношение полов у тыквенных культур могут быть изменены как экзогенными, так и эндогенными растительными гормонами (Sedghi et al., 2008; Arabsalmanik et al., 2012; Ghani et al., 2013). Влияние эндогенных растительных гормонов на соотношение полов проявляется во время и в начале онтогенеза. С другой стороны, экзогенные растительные гормоны действуют на стадии от двух до четырех тройчатых листьев, что является критической стадией для определения пола, присущего большинству видам семейства Тыквенные. Таким образом, эти растительные гормоны взаимодействуют с соответствующими генами, изменяя генотипическую экспрессию на критических стадиях роста и развития.
Краткая характеристика гормонов роста растений и их влияние на определение пола цветка у некоторых тыквенных растений:
- гиббереллиновая кислота — мужской тип у горькой тыквы (Momordica charantia), Cucumis и Cucurbita spp.; женский тип у горькой дыни; влияет концентраци и время применения (Wien, 1997; Sedghi et al., 2008; Arabsalmani et al., 2012; Ghani et al., 2013);
- ауксины — женский тип у Cucumis и Cucurbita spp., влияет концентрация (Sulochanamma, 2001);
- этефон — женский тип; влияет концентрация (Arabsalmani et al., 2012);
- α-/γ-нафталинуксусная кислота — женский тип у тыквы; влияет концентрация (Sedghi et al., 2008; Ghani et al., 2013);
- брассиностероиды — женский тип у арбуза; влияет концентрация и стадия роста растения (Susila et al., 2010);
- этрел — мужской тип у арбуза, женский тип у огурца; влияет концентрация (Devaraju et al., 2002; Susila et al., 2010; Ghani et al., 2013);
- паклобутразол — женский тип у арбуза; влияет концентрация (Susila et al., 2010);
- β-индолилуксусная кислота — женский тип у тыквы; не применяется (Ntui et al., 2007);
- цицоцель (хлормекват) — мужской тип у Momordica charantia; женский тип у огурца; влияет вид и концентрация (Wang and Zeng, 1996; Devaraju et al., 2002);
- мепикват хлорид — женский тип у огурца; влияет концентрация (Devaraju et al., 2002).
В целом у огурца малеиновый гидразид (50-100 ppm), GA3 (5-10 ppm), этрел (150-200 ppm), TIBA (25-50 ppm) и бор (3 ppm) вызывают образование женских цветков.
Этилен
Генетически контролируемая экспрессия пола у тыквенных культур изменяется в ответ на экологические и гормональные сигналы, и этилен является основным регулятором, отвечающим за пол цветков тыквенного растения (Frankel and Galun, 1977; Yin and Quinn, 1995; Perl-Treves, 1999; Yamasaki et al., 2005). В частности, растения или верхушки побегов гиноэцичных линий вырабатывают больше этилена, чем моноэцичные линии (Rudich et al., 1972, 1976; Fujita and Fujieda, 1981; Trebitsh et al., 1987), а моноэцичные и андромоноэцичные линии, обработанные этиленом или этиленвысвобождающим реагентом, производят повышенное количество женских и бисексуальных цветков соответственно (MacMurray and Miller, 1968; Iwahori et al., 1969; Shannon and De La Guardia, 1969). Кроме того, обработка растений соединениями, которые ингибируют биосинтез этилена или блокируют этиленовую сигнализацию, приводит к уменьшению числа женских или обоеполых цветков (Beyer, 1976; Atsmon and Tabbak, 1979; Takahashi and Suge, 1980; Takahashi and Jaffe, 1984).
Обрабатывая моноэцичные и андромоноэцичные растения различными комбинациями GA и этрела или GA и ингибиторов этилена, Инь и Куинн (1995) продемонстрировали, что этилен является основным регулятором определения пола, а GA функционирует перед этиленом, возможно, как негативный регулятор выработки эндогенного этилена. Эти результаты позволили предложить модель того, как может происходить определение пола (Yin and Quinn, 1995), в которой этилен выступает в качестве промотора женского пола и ингибитора мужского пола. Основные положения модели заключаются в том, что ген F должен кодировать молекулу, которая определяет диапазон и градиент производства этилена вдоль побега, тем самым способствуя женскому полу, в то время как ген M должен кодировать молекулу, которая воспринимает сигнал этилена и подавляет развитие тычинок выше пороговых уровней этилена. Эта модель соответствует тому, как однополые цветки могут возникать очень рано и очень поздно во время развития побега; однако модель также предсказывает целый ряд промежуточных типов, редко или никогда не встречающихся у огурца. Как предположил Перл-Тревес (1999), вариации в модели Инь и Куинна и включение дополнительных факторов в процесс определения пола у огурца могут объяснить наблюдаемое отсутствие промежуточных типов.
Чтобы исследовать механизм действия этилена в индукции женственности цветков огурца, Ямасаки и др. (2000) выделили три гена, связанных с рецепторами этилена, CS-ETR1, CS-ETR2 и CS-ERS, из растений огурца (C. sativus L.). Из этих трех генов мРНК CS-ETR2 и CS-ERS накапливались в верхушках побегов гиноэцичного огурца более значительно, чем моноэцичного. Характер их экспрессии коррелировал с экспрессией гена CS-ACS2 и с эволюцией этилена в верхушках побегов двух видов растений огурца. Накопление мРНК CS-ETR2 и CS-ERS значительно повышалось при применении Ethrel, этиленрелизинг-агента, к верхушкам побегов моноэцичных растений огурца. Напротив, накопление их транскриптов снижалось, когда аминоэтоксивинилглицин (AVG), ингибитор биосинтеза этилена, наносился на верхушки побегов гиноэцичных растений огурца. Таким образом, экспрессия CS-ETR2 и CS-ERS, по крайней мере частично, регулируется этиленом. Большее накопление мРНК CS-ETR2 и CS-ERS в гиноэцичных растениях огурца может быть связано с более высоким уровнем эндогенного этилена, который играет роль в развитии женских цветков. Требич и др. (1987) сообщили, что хотя экзогенный IAA усиливает выработку АСС и этилена, эндогенный IAA, возможно, не играет большой роли в контроле половой экспрессии у огурца.
Галун (1962) предположил, что два негенетических фактора, длина дня и гибберелловая кислота (GA), могут имитировать генетические факторы для выражения пола. Более того, были представлены доказательства, указывающие на то, что эта способность GA и модифицирующих генов контролировать пол может быть основана на физиологических условиях, общих для этих двух генетических и негенетических факторов.
Концепция, согласно которой половая экспрессия растений огурца может регулироваться балансом между нативными ауксинами и гиббереллинами (Atsmon et al., 1968), подтверждается двумя типами доказательств. Применяемые ауксины, особенно α-нафталин-уксусная кислота, вызывают женский пол (Ito и Saito, 1956; Galun, 1959), тогда как гиббереллины вызывают мужской пол (Peterson и Anhder, 1960; Sarro и Ito, 1963). Во-вторых, главные побеги андромоноэциевых растений с мужскими цветками содержат больше экстрагируемых ауксинов, чем гермафродитные растения с бисексуальными цветками. Кроме того, однополые растения содержат больше эндогенных гиббереллиноподобных веществ, чем гиноэцичные (Atsmon et al., 1968). Было показано, что в некоторых реакциях растений ауксин может оказывать свое действие через эволюцию этилена (Shannon and De La Guardia, 1969) и что гиббереллины в целом оказывают противоположное действие этилену (Scott and Leopold, 1967). Поскольку давно известно, что ненасыщенные углеводороды (Минина, 1938; Минина и Тылкина, 1947) вызывают женственность у огурца, похоже, что этилен, самый мощный ненасыщенный углеводород, воздействующий на растения (Burg and Burg, 1965), может быть активным фактором, вызывающим женственность.
Применение этилена или соединений, высвобождающих этилен, было показано для увеличения развития пестичных цветков в огурцах, дыне и кабачке (Robinson et al., 1969; Rudich et al., 1969; Augustine et al., 1973).
Концентрация этрела до 500 ppm задержала мужское цветение огурца на 14 дней и ускорила женское цветение на 9 дней (Seshadri, 1986). В отличие от его эффекта у огурца и дыни, у арбуза этилен способствует развитию мужских цветков, как сообщают Минков и др. (2008). Наряду с экзогенным применением этилена, было показано, что эндогенная концентрация этилена также играет непосредственную роль в определении полового фенотипа. В верхушках гиноэцичных растений огурца было обнаружено более высокое содержание этилена по сравнению с моноэцичными и в женских почках по сравнению с мужскими (Rudich et al., 1972, 1976). Существуют ингибиторы восприятия этилена, например, нитрат серебра, STS, и ингибиторы синтеза этилена, например, аминоэтоксивинилглицин (AVG), которые увеличивали малинность либо через образование как обоеполых, так и мужских цветков у огурцов, горьких тыкв и дынь, демонстрируя возможную роль этилена в развитии карпеля (Byers et al., 1972; Owens et al., 1980). Хотя в арбузе был зарегистрирован обратный эффект от применения этилена, что отрицает универсальную роль этилена для женственности, уровень этилена также был связан с закладкой плодов через производство женского цветка, но только уровень гормонов не считается решающим фактором для плодоношения растения. Тыквенные культуры также следуют физиологическому балансу, и в определенное время, во время цикла цветения, каждый побег может нести в общей сложности 3-45 мужских цветков и 1-2 женских (Seshadri, 1986).
Ауксины и этилен способствуют женственности и подавляют развитие мужских цветков. Эти вариации в реакции растений могут быть обусловлены стадией развития растения, климатическими условиями, а также концентрацией и временем применения химического гормона.
Этрел
Ивахори и др. (1969) изучали влияние 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (Ethrel), этилена и некоторых ретардантов роста на проявление пола у растений огурца (C. sativus L.) с использованием моноэцильного сорта (Improved Long Green), который имеет сильную тенденцию к мужскому полу. Они сообщили, что этрел вызывал увеличение женственности при применении в концентрации 50 мг/л на стадии от первого до третьего листа, но при применении на стадии семядолей он был неэффективен. Чем позже было время применения, тем выше был узел, на котором появился первый женский цветок. Общее количество женских цветков было примерно одинаковым независимо от времени применения. Смесь гиббереллинов GА4 и GА7 вызывала мужские цветки, а этрел — женские. Однако при совместном применении на стадии первого листа взаимодействие было незначительным. Поэтому кажется, что этрел и гиббереллины не являются антагонистами, а скорее имеют разные места действия, хотя и оказывают противоположное влияние на выражение пола. Этилен вызывал женственность, но был гораздо менее эффективен, чем этрел. Алар (N-диметиламиносукцинаминовая кислота), CCC ((2-хлорэтил)триметиламмоний хлорид), фосфон D (2,4-дихлорбензил-трибутилфосфоний хлорид) и абсцизовая кислота не влияли на половую экспрессию огурца.
Гиббереллиновые кислоты
Экзогенное применение GA способствует развитию мужских и предотвращает развитие женских цветков, а ингибиторы биосинтеза GA способствуют развитию женских (Atsmon et al., 1968; Pike and Peterson, 1969).
Гибберелловая кислота оказывает маскулинизирующее действие на гиноэцичные виды Cucumis и Cucurbita через снижение экспрессии гена CS-ACS1G.
Абсцизовая кислота
Рудич и Халеви (1974) изучали взаимодействие между абсцизовой кислотой (ABA), гиббереллином (GA) и эфифоном на определение пола в цветках огурца (C. sativus L.). ABA способствовал проявлению женской тенденции у гиноэцичных растений, но не изменял половое проявление у моноэцичных. Когда ABA применялся вместе с GA4+7, стимулирующая активность GA на формирование мужских цветков в гиноэцильной линии снижалась. ABA также ингибировал появление усиков и длину междоузлий, характерные для обработки GA. Совместная обработка ABA и этефоном привела к синергетической активности, ингибируя рост и увеличивая период появления женских цветков у моноэцильной линии. Предполагается, что ABA участвует в регуляции пола огурца путем ингибирования активности GA.
Индол-3-уксусная кислота
Требич и др. (1997) наблюдали, что производство этилена, уровень 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) и активность этиленобразующего фермента (EFE) были выше в верхушках гиноэцичного огурца (C. sativus cv. Alma) по сравнению с моноэцичным огурцом (C. sativus cv. Elem).
Применение индол-3-уксусной кислоты (IAA) усилило выработку этилена и АСС у обоих сортов. Стимулирующий эффект IAA был более выражен в верхушках гиноэциев. Индукция выработки этилена и накопление ППК в результате обработки IAA эффективно блокировались аминоэтоксивинилглицином (АВГ). Содержание эндогенного IAA, измеренное иммуноферментным анализом, было ниже в гиноэцичном огурце по сравнению с моноэцичным. Они также заметили, что обработка гиноэцичных растений антиауксинами a-(p-хлорфенокси)изо-бутировой кислотой (PCIB) и β-нафталин-уксусной кислотой (β-NAA) не подавляла экспрессию женского пола.
Галун и др. (1963) показали, что применение IAA в огурце на очень молодой стадии (до полового созревания) может увеличить образование женских цветков и оказывает прямое действие на бутоны без какого-либо негативного эффекта на листья и другие органы. Однако эндогенный IAA, как сообщается, ниже у гиноэцичных, чем у моноэцичных растений огурца и кабачка (Trebitsch et al., 1987). Кроме того, обработка гиноэцичных растений антиауксиновым соединением не вызывала тычиночных цветков, что явно указывает на то, что IAA играет второстепенную роль в определении пола.
Соли серебра
Станкович и Проданович (2002) изучали влияние растворов с различной концентрацией нитрата серебра и сезонов посева на половое развитие огурца. Было замечено, что количество мужских цветков увеличивалось с увеличением концентрации нитрата серебра (AgNO3). В оба сезона посева AgNO3 уменьшил количество женских цветков по сравнению с контролем.
Халлидри (2004) исследовал влияние концентрации AgNO3 и количества опрыскиваний на половое развитие гиноэцичных партенокарпических огурцов. Первоначальное опрыскивание проводилось на стадии первого настоящего листа, а последующие обработки проводились с недельными интервалами. Эффект от обработки оценивался по появлению антезиса на 10-м узле. Индукция тычиночных цветков зависит от концентрации AgNO3 и количества опрыскиваний. Все обработки с использованием одного опрыскивания были неэффективны для получения тычиночных цветков. Обработка 100 ppm не привела к образованию тычиночных цветков. Наибольшее количество тычиночных узлов было получено на растениях, опрысканных 2 или 3 раза с 400-500 ppm AgNO3. Растения, получившие повреждения через несколько дней после опрыскивания 400-500 ppm, восстановились в течение 7-10 дней. Эти результаты показывают, что коммерческое семеноводство гиноэцильных гибридов возможно, если тычиночный родитель гиноэцилен, что позволяет поддерживать гиноэцильные инбриды.
Гиноэцильные линии огурца, дыни и горькой тыквы также можно поддерживать путем применения ионов серебра в форме нитрата серебра или STS либо путем производства тычиночных цветков, либо совершенных цветков. Известно, что нитрат серебра подавляет действие этилена (Beyer, 1976a), а ион серебра способен специфически блокировать действие экзогенно применяемого этилена в таких реакциях, как абсцесс, старение и замедление роста (Beyer, 1976b). Опосредованные ионами серебра ответы in vivo и in vitro, по-видимому, вовлечены в полиамины, этилен и кальций-опосредованные пути и играют решающую роль в регуляции физиологических процессов, включая морфогенез (Kumar et al., 2009). Был рассмотрен возможный механизм действия иона серебра, и замена кофактора меди на ион серебра служит для блокировки рецептора в подтверждение, которое постоянно репрессирует этиленовые ответы, что воспринимается как наиболее приемлемое.
Нитрат серебра и тиосульфат серебра эффективно индуцировали мужское цветение во многих узлах гиноэцильных генотипов огурца (Den Nijs и Visser, 1980).
Другие гормоны
Малеиновый гидразид (MH) в концентрации 450 пмоль/л оказывал благоприятное и женское действие на половое определение у тыквенных культур, в то время как при более высокой концентрации (100-200 ppm) он индуцирует количество мужских цветков у cv. «Straight Eight» (Ullah et al., 2011).
B-9 и цикоцел уменьшают количество тычиночных цветков и, следовательно, увеличивают количество женских цветков и плодов у огурца сорта «Long Green». «Long Green» огурца (Mishra and Pradhan, 1970).
Видовые особенности цветения
Дифференциация цветочного примордия у тыквенных культур зависит от комбинации генетических, физиологических и экологических факторов; однако переход бутонов в мужское или женское состояние в основном зависит от экологических и физиологических факторов.
Большинство тыквенных культур являются однодомными, хотя некоторые важные таксоны тыквенных культур являются двудомными, а именно: Trichosanthes dioica, Coccinia indica, Momordica dioica и Momordica cochinchinensis. Помимо этих культивируемых видов, существует также несколько одичавших видов, которые имеют двуполые половые формы: Luffa echinata, Melothria heterophylla, Edgeria darjeelingensis и т.д. (Seshadri, 1986).
Типы цветения у некоторых тыквенных культур:
- Cucumis sativus L. Cucumber — моноэцичное, андромоноэцичное, гиноэцичное, гермафродитное;
- Cucumis melo L. — моноэцичное, андромоноэцичное;
- Cucurbita pepo L. — моноэцичное;
- C. moschata Duchesne — моноэцичное;
- C. maxima Duchesne — моноэцичное;
- C. pepo L. — — моноэцичное;
- Citrullus lanatus Thunb. — моноэцичное, андромоноэцичное;
- Momordica charantia L. — моноэцичное;
- Citrullus colocynthis L. — моноэцичное;
- Luffa aegyptiaca Mill. — моноэцичное, диоэцичное;
- Lagenaria siceraria (Mol.) Standl. — моноэцичное, диоэцичное;
- Coccinia grandis L. — моноэцичное, диоэцичное.
Cucumis sativus
Огурец (Cucumis sativus) считается модельной культурой для изучения половой экспрессии. По имеющимся данным, определение пола у огурца контролируется тремя генами F, A и M. Считается, что ген F отвечает за женский фенотип, а ген M — за поддержание моноэции. Гомозиготные рецессивные аллели генов A и F (aaff) способствуют развитию андроэцизма, что указывает на то, что ген A отвечает за мужское начало. Гиноэцизм контролируется одним доминантным геном, на него оказывают значительное влияние модифицирующие гены и обозначаются как Acr/acr. Однако интенсификатор для выражения женского пола (In-F) был также зарегистрирован Kubicki (1996) у моноэцичных линий 18-1 и MSU 713-5.
Венчик желтый. При моноэцичном типе цветки тычиночные и пестичные, при гиноэцичном — только пестичные. Половая дифференциация моноэцичная или гиноэцичная. Самоопыление и перекрестное опыление при моноэцичном типе, только перекрестное опыление — при гиноэцичном, или партенокарпия (салатных огурцов). Соотношение тычиночных цветков к пестичным 10:1 или все при моноэцичном типе, преимущественно пестичные цветки — при гиноэцичном типе. Нектар и пыльца у моноэцичного типа, только нектар — у геноэцичного типа. Антезис рано утром до полудня (в течение ≈ 7 часов в открытых полях и ≈10 ч в теплицах). (Delaplane and Mayer, 2000; Stanghellini et al., 2002; Nicodemo et al., 2012).
Cucumis melo
Дыня (Cucumis melo): венчик желтый, цветки тычиночные и совершенные у андромоноэцичного типа или тычиночный и пестичный у моноэцичного. Типы половой дифференциации андромоноэцичный (американские сорта) и моноэцичный (европейские сорта). Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 12:1. В цветках образуется нектар и пыльца. Антезис рано утром до позднего после полудня (в течение ≈ 12 ч). (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000; Reyes-Carrillo and Cano-Ríos, 2002).
У дыни преобладающей половой формой является андромоноэций и моноэций до некоторой степени. Пул и Гримбол (1939) сообщили о двух основных локусах (g и a) для определения типа пола в случае гермафродитной (aagg) половой формы среди некоторых интродуцентов из Китая. Растения, несущие доминантный аллель по обоим локусам (A-G-), дают моноэцичные растения, а рецессивные гомозиготы по локусу g или a (A-gg или aaG-) относятся к гиноэции или андромоноэции, соответственно. Позже гиноэцильная линия WI 998 из Висконсина (США) также была изучена Море и Сешадри (1988) в F2 поколении на предмет скрещивания гиноэцильной и моноэцильной линий, которые оказались сегрегационными в соотношении 3:1.
Большинство сортов дынь андромоноэцичны, плоды образуются из совершенных цветков. Обоеполые цветки этих растений часто располагаются на первом или втором узле боковых ветвей. Однако есть и исключения. Моноэцильные сорта, такие как ‘Athena’, были отобраны для того, чтобы иметь короткие, почти круглые плоды, развивающиеся из пестичных цветков.
В дыне Boualem et al. (2009) показали, что переход от моноэции к андромоноэции происходит в результате мутации в гене синтазы 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACS), CmACS-7.
Сообщалось, что андромоноэцичные растения (с мужскими и гермафродитными цветками) выделяют низкое количество этилена по сравнению с моноэцичными растениями (с мужскими и женскими цветками) и гермафродитами (Jaiswal et al., 1985). Этилен — регулятор роста растений, который изменяет половую экспрессию у растений семейства Cucurbitaceae, увеличивая количество пестичных цветков при применении к однополым растениям (Papadopoulou et al., 2005). Этилен биологически активен при очень низких концентрациях, измеряемых в промилле и ppb. Другие молекулы со специфической конфигурацией могут имитировать этилен, но менее эффективны. Например, аналоги C2H4 — пропилен (C3H6) и ацетилен (C2H2), для того чтобы вызвать такой же эффект, требуется 100- и 2700-кратная концентрация C2H4, соответственно (Abeles et al., 1992). Большинство растений синтезируют небольшое количество этилена, который, по-видимому, координирует рост и развитие. Этефон и аналогичные химикаты, высвобождающие C2H4, позволяют коммерчески применять C2H4 в полевых условиях (Thappa et al., 2011). Согласно результатам, полученным за последние три десятилетия, исследователи подчеркивают, что более высокое содержание этилена связано с проявлением женского пола у растений. Экзогенное применение регуляторов роста растений может изменить соотношение и последовательность полов, если их применять на стадии двух или четырех листьев — критической стадии, на которой возможно либо подавление, либо стимулирование одного из полов (Hossain et al., 2006). Было продемонстрировано, что обработка этефоном в концентрации 100 мг/л вызвала значительно более раннее образование женских цветков у огурца по сравнению с необработанными растениями (Radwan, 1988). И наоборот, этефон в концентрации 300 мг/л снижал урожайность зрелых плодов и вызывал замедление роста и снижение свежего и сухого веса обработанных растений. Аналогичным образом, в другом исследовании было замечено, что повышенное применение этефона увеличивало количество дней до первого цветения, 50% цветения, завязывания первых плодов и 50% завязывания плодов. Было установлено, что одно применение этефона приводит к оптимальному проценту выбраковки и качеству плодов, в то время как два применения этефона приводят к более высокому проценту выбраковки и более низкому качеству плодов (Shetty and Whener, 2002).
Кенигсбух и Коэн (1990) в своем исследовании скрестили гиноэцичный сорт C. melo (мускмелон) GY-4 (полученный от WI-998 после четырех поколений самоопыления и отбора) с моноэцичным PI124111F или андромоноэцичным «36». Все растения-потомки F1 от обоих скрещиваний были моноэцильными. Растения потомства F2 от скрещивания GY-4 x PI12411 IF (гиноэцичный x моноэцичный) сегрегировали 12 моноэцичных, 3 гиномоноэцичных или тримоноэцичных и 1 гиноэцичный, что указывает на 2 рецессивных различия в генах между гиноэцичностью и моноэцичностью. Беккросс с моноэцильным родителем дал моноэцильные растения, в то время как беккросс с гиноэцильным родителем дал два моноэцильных, одно гиномоноэцильное и одно гиноэцильное. Растения потомства F2 от скрещивания GY-4 x «36» (гиноэцильные x андромоноэцильные) сегрегировали 36 моноэцильных, 12 андромоноэцильных, 9 гиномоноэцильных или тримоноэцильных, 4 гермафродита и 3 гиноэцильных, что указывает на 3 рецессивных гена между родителями. При беккроссе с андромоноэциевым родителем выделились один моноэциевый и один андромоноэциевый, в то время как при беккроссе с гиноэциевым родителем выделились один моноэциевый, один гиномоноэциевый или тримоноэциевый и один гиноэциевый. Гиноэцильные растения F2 от скрещивания GY-4 x «36» сегрегировали в F3 на 4 гиноэцильных потомка и 10 смешанных потомков гиноэцильных (%) и гермафродитных (J4) растений. Результаты показывают, что моноэкие, андромоноэкие и гиноэкие родители несут гены AAGGMM, aaGGMM и AAggmm, соответственно, для выражения пола. Для выражения пола у мускатного дыни предложены следующие отношения фенотип-генотип: однополые — A-G; андромонопольные — aaG; тримонопольные или гиномонопольные — AA-ggM; гемафродиты — aagg; и гинопольные — A-ggmm.
Citrullus lanatus
Арбуз (Citrullus lanatus): венчик зелено-желтый. Цветки тычиночные и пестичные у моноэцичного типа и тычиночные и соверешенные у андромоноэцичного типа. Тип половой дифференциации моноэцичный у арбуза с семенами и безсемянного и андромоноэцичный у арбуза с семенами. Самоопыление и перекрестное опыление у арбуза с семенами и только перекрестное у арбуза безсемянного (с арбузом с семенами). Соотношение тычиночных цветков к пестичным 5:1-13:1. В цветках образуются нектар и пыльца. Антезис рано утром до полудня (в течение ≈ 8 ч). (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000; Reyes-Carrillo and Cano-Ríos, 2002; Bomfim et al., 2013).
Форма цветения арбуза является либо моноэцильной, либо андромоноэцильной и регулируется одной парой генов (Rudich and Zamski, 1985). Однако Sugiyama et al. (1998) вывели гермафродитный цветонос андромоноэцильного арбуза, который, как ожидается, будет полезен для создания генетического фонда с высоким содержанием женских особей. Они также отметили роль тиосульфата серебра (STS) для модификации пола.
Некоторые сорта арбуза могут иметь три типа цветков на одном растении: тычиночные, пестичные и совершенные (гермафродиты). Арбуз дикого типа андромоноэцичен (тычиночные, а затем совершенные цветки).
Cucurbita spp.
Тыква (Cucurbita spp.): венчик кремово-белый до ярко оранжево-жёлтого. Цветки тычиночные и пестичные. Тип половой дифференциации моноэцичный. Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 3,5-10:1. В цветках образуются нектар и пыльца. Антезис рано утром до полудня (в течение ≈ 6 ч). (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000).
Виды Cucurbita являются однополыми и довольно стабильными с периодически появляющимися совершенными цветками, как сообщает Hayase (1956) у Cucurbita moschata. Однако дикая буйволовая тыква может отличаться по характеру цветения из-за гиноэцичных линий.
Lagenaria siceraria
Тыква калабаш (Lagenaria siceraria). Венчик белый или кремовый. Цветки тычиночные и пестичные. Тип половой дифференциации моноэцичный. Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 5:1-15:1. В цветках образуется нектар и пыльца. Антезис ранний вечер до полудня следующего дня (≈ 20 ч). (Mc Gregor, 1976; Burtenshaw, 2003; Bhardwaj et al., 2012).
Моноэция является наиболее распространенной половой формой для этого овоща семейства тыквенные. «Андромон-6», андромоноэцильная линия, была описана Сингхом и др. (1996) в сегрегационных линиях бутылочной тыквы, которая является рецессивной по своей природе.
Momordica charantia
Это типичный моноэцичный вид огурца, и было сообщено о значительном влиянии окружающей среды на его половую форму (Wang et al., 1997). Сообщалось о гиноэциальной половой форме (Ram et al., 2002; Behera et al., 2006) в индийской гермплазме, которая регулируется одним рецессивным геном «gy-1» (Ram et al., 2006; Behera et al., 2009), в то время как Ивамото и Ишида (2006) сообщили, что гиноэциальная половая форма у горькой тыквы является частично доминантной.
Luffa
И Luffa acutangula, и Luffa cylindrica являются однополыми, и в определении пола участвуют два генных локуса (Choudhary et al., 1965). Генотипы Luffa spp. с различными комбинациями этих двух генов были представлены моноэцичными (AG), андромоноэцичными (aG), андроэцичными (aG), гиномоноэцичными (Ag), гиноэцичными (Ag) и гермафродитами (ag).
Губчатая тыква (Luffa cylindrica) имеет желтый венчик. Цветки тычиночные и пестичные. Моноэцильный тип половой дифференциации. Самоопыление и перекрестное опыление. Соотношение тычиночных цветков к пестичным 20:1. В цветках образуется нектар и пыльца. Антезис рано утром (до восхода солнца) до полудня (в течение ≈ 8 часов). (McGregor, 1976; Silva et al., 2012; Lima et al., 2014a).
Цветение тыквенных культур
Потенциальная урожайность Cucurbitaceae зависит от формирования и развития цветков, соотношения мужских и женских цветков, успешности опыления и плодоношения (Maynard and Hochmuth, 2007; Westerfield, 2014).
Цветение у тыквенных растений обычно начинается через 40-45 дней после посева семян, хотя оно зависит от почвенных и погодных условий, наличия минерального питания и фотопериодического регулирования.
Пол цветка тыквенных культур можно легко определить до того, как бутон превратится в полноценный цветок или до того, как цветок раскроется (Lerner and Dana, 2014). Обычно плодоносящий цветок имеет одно рыльце, разделенное на две-три доли, расположенные над коротким широким столбиком. Женские цветки прикреплены к вздутому основанию, называемому эмбриональным плодом. Эти органы представляют собой маленькие и недоразвитые плоды.
Тычиночный цветок имеет от трех до пяти тычинок со свободными или объединенными пыльниками, пыльцевые зерна которых крупные и клейкие, что означает, что ветер не играет роли в процессе опыления этих культур (McGregor, 1976; Free, 1993). Мужские цветки прикреплены к обычному цветочному стеблю без зачаточного плода. Это характерно для всех представителей семейства Cucurbitaceae.
Рыльца большинства цветков огурца восприимчивы во время антезиса (примерно с 6:00 до 14:00 каждый день), но наиболее восприимчивы вскоре после раскрытия цветка (Delaplane and Mayer, 2000). Жизнеспособность пыльцы также наиболее высока в течение нескольких часов после раскрытия цветка. Однако у тыквы калабаш (L. siceraria) цветки начинают раскрываться в сумерках и остаются открытыми до полудня следующего дня, а жизнеспособность пыльцы остается высокой даже во второй половине этого второго дня (Free, 1993; Morimoto et al., 2004). Условия окружающей среды, такие как высокие температуры и сухие условия во время цветения, могут сократить время восприимчивости рылец и сохранения жизнеспособности пыльцевых зерен (Free, 1993).
Цветки огурца открыты только один день. Период антезиса цветков огурца варьируется среди видов и даже сортов одного вида. Кроме того, температура, солнечный свет и влажность оказывают большое влияние на открытие и закрытие цветков. Если цветки закрываются, они уже никогда не откроются вновь, а женские цветки по истечении этого времени не восстановят способность принимать пыльцу. Женские цветки, которые недостаточно опылены, и все мужские цветки обычно погибают и падают на землю в течение нескольких дней после открытия (Delaplane and Mayer, 2000).
Овощные культуры семейства Тыквенные различаются по времени цветения:
- Cucumis melo (muskmelon) — антезис 5.30–6.30, дегисценция 5.00–6.00;
- Citrullus lanatus — антезис 6.00–7.30, дегисценция 5.00–6.30;
- Lagenaria siceraria — антезис 17.00–20.00, дегисценция 13.00–14.30;
- Momordica charantia — антезис 9.00–10.30, дегисценция 7.00–8.00;
- Trichosanthes anguina — антезис 18.00–21.00, дегисценция незадолго до начала антезиса;
- Luffa acutangula (ridge gourd) — антезис 17.00–20.00, дегисценция 17.00–20.00;
После появления первых пестичных цветков новые появляются с интервалом в 4-5 дней в течение всего вегетационного периода. Тычиночные цветки обычно образуются каждый день или через день и обычно развиваются одиночно или в скоплениях в пазухах листьев, в то время как пестичные цветки образуются только одиночно и с гораздо меньшим интервалом, чем мужские.
Физиология цветения
Соотношение мужских и женских цветков
Соотношение полов у большинства тыквенных растений может составлять от 30:1 до 4:1 в пользу мужских цветков у однодомных растений (Ghani et al., 2013). Такое высокое соотношение мужского и женского пола имеет как производственные, так и экономические преимущества, поскольку больше женских цветков на растение, скорее всего, будут успешно опылены для получения плодов. Соотношение зависит от роста растений, их энергичности, условий окружающей среды и количества уже завязавшихся плодов (Delaplane and Mayer, 2000). После того как растения завязали плоды и появление гермафродитных или пестичных цветков прекращается, образование тычиночных цветков продолжается в течение нескольких дней или недель.
В любой момент времени мужских цветков обычно в несколько раз больше, чем женских. Как правило, на стебле развивается ряд узлов с мужскими цветками, один узел с пестичным цветком, другой ряд узлов с мужскими цветками, второй пестичный цветок и так далее. Как правило, по мере развития растения доля узлов с женскими цветками увеличивается. У старых растений огурцов и кабачков дистальная часть стебля может иметь пестичные цветки на каждом узле (Loy, 2004; Wien, 1997).
Доля узлов с женскими цветками в дистальной части лозы увеличивается по мере взросления растения (Wang and Zeng, 1996; Yang et al., 2000; Wien, 2007). Например, было обнаружено, что в дистальных частях лоз огурца и кабачка с возрастом растения на каждой узловой точке появляется больше женских цветков. Старые растения дыни производят женские цветки на коротких боковых ветвях.
У моноэцичных сортов мужские цветки развиваются в нижних узлах, а женские — в верхних. Число узлов до первого женского цветка и общее число женских цветков являются надежными показателями выражения пола. У моноэцичного растения огурца дикого типа цветки развиваются в заданной последовательности вдоль главного стебля: за фазой тычиночных цветков следует смешанная фаза тычиночных и пестичных цветков и завершается фазой пестичных цветков (Shifriss, 1961). Характер и продолжительность каждой фазы определяются генетически.
Моноэцичные сорта могут отличаться по степени выраженности женского пола, некоторые из них имеют большее соотношение женских и мужских цветков. В целом, они производят гораздо больше тычиночных цветков, чем пестичных, и проходят через прогрессию цветочного развития. Nitsch и др. (1952) определили, что молодые растения кабачка вначале вегетативны, а затем несут только недоразвитые мужские цветки. Позже они производят только нормальные мужские цветки, а затем несут нормальные женские и мужские цветки. Пропорция женских и мужских цветков увеличивается по мере взросления растения, и в конечном итоге растение производит только женские цветки. Если растения сквоша не опыляются, в конечном итоге они могут произвести увеличенные женские цветки и партенокарпические плоды.
Время появления мужских и женских цветков
У моноэцичных и андромоноэцичных растений несколько мужских цветков обычно раскрываются раньше, чем раскрываются пестичные (женские или совершенные) цветки. Такое раннее раскрытие мужских цветков гарантирует наличие достаточного количества пыльцы во время антезиса для успешного опыления и раннего плодоношения.
На плетях тыквенных растений, таких как огурец, кабачок, дыня и арбуз, образуется первая серия мужских цветков. Затем следует смешанная фаза женских и мужских цветков в таком порядке. Эта тенденция часто завершается фазой женских цветков.
Хотя тычиночные цветки обычно появляются на несколько дней или недель раньше пестичных цветков на плетях кабачка, у некоторых сортов и некоторых диких популяций C. pepo женские цветки могут появляться первыми (рис.), особенно при низких весенних температурах. Эти дикие популяции также имеют тенденцию к более высокому соотношению женских и мужских цветков, чем большинство культурных сортов (Decker, 1986).
В поисках раннего образования тычиночных цветков у огурца Уолтерс и Уэнер (1994) изучили 866 сортов, селекционных линий и интродукционных сортов. Раннеспелость была нормально распределена для культигенов и варьировала от 26 до более 45 дней от посадки до первого тычиночного цветка.
Влияние факторов окружающей среды
Ранее было доказано, что факторы окружающей среды влияют на развитие плодов и выражение пола у ряда видов сельскохозяйственных культур. Однако, за некоторыми исключениями (L. cylindrica, Lagenaria siceraria), тыквенные культуры являются нейтральными растениями, то есть их цветение — это фитонечувствительный процесс, но на половую экспрессию цветков влияет длина дня и температура (Nitsch et al., 1952).
В целом, проявлению женского пола способствуют низкая температура, низкая обеспеченность азотом, короткий фотопериод и высокая доступность влаги, то есть условия, способствующие накоплению углеводов. Эти факторы окружающей среды влияют на уровень эндогенных гормонов (особенно этилена, ауксина и гиббереллиновой кислоты), которые, в свою очередь, влияют на проявление пола. Высокий уровень освещенности способствует развитию женских цветков, а тень может уменьшить количество женских цветков. Фотопериод не играет большой роли в полевом производстве, но в контролируемых условиях некоторые сорта огурцов производят больше пестичных цветков при коротком дне. Питательный статус растений также играет определенную роль; высокое содержание азота в удобрениях может задержать образование пестичных цветков (Loy, 2004; Wien, 1997).
Температура
Цветки раскрываются при температуре выше 10 °C (тыква и кабачок), 14 °C (огурец и арбуз) или 18 °C (дыня).
Максимальная температура 21 °C днем и 16 °C ночью увеличивает задержку женских цветков и плодоношение у огурца, тыквы и кабачка (Maynard and Hochmuth, 2007). Развитие женских цветков у тыквенных растений снижается, когда растения подвергаются воздействию высоких дневных и ночных температур выше 30 °C и 18 °C, соответственно. Сбрасывание женских цветков и молодых плодов также высоко, когда растения подвергаются экстремальным температурам. Общее производство плодов и урожайность снижаются в результате высокой абортивности женских цветков и опадания плодов.
Прохладные температуры способствуют развитию пестичных цветков у огурца, тыквы и кабачка. В таких условиях первый пестичный цветок образуется в узле, расположенном ближе к основанию растения, и соотношение мужских и пестичных цветков уменьшается. Для некоторых кабачков это означает, что первый пестичный цветок раскрывается раньше, чем все мужские цветки, и опыление, а значит, и плодоношение не происходит.
Высокая температура способствует развитию мужских цветков и задерживает развитие женских цветков. Например, у тыквы температура 32 °C днем/21 °C ночью приводит к аборту женских цветочных почек.
Температура влияет на антезис и, у кабачка, на продолжительность раскрытия цветка. Пыльца сквоша высвобождается при температуре до 10°C, в то время как цветки огурца, арбуза и дыни требуют более высоких температур для дегисценции пыльника. При более теплых температурах антезис у сквоша наступает рано утром. Однако высокие температуры (около 30°C) ускоряют закрытие цветков сквоша, в результате чего венчики закрываются к середине или концу утра.
Температура и фотопериод часто ассоциируются вместе, и предполагается, что они влияют на определение пола в ассоциации. Стауб и др. (1987) провели отдельные исследования на огурце и получили большее количество тычиночных цветков на растениях, выращенных при 30 °C, по сравнению с растениями, содержащимися при 16 °C. Совместное влияние света и температуры воздуха (фототермическое отношение) (Wang et al., 2014) ясно показало, что общее количество женских узлов значительно увеличивается при высоком фототермическом отношении, и это противоположно для количества мужских узлов у трех сортов огурца по сравнению с растениями, выращенными при низком фототермическом отношении.
Miao и др. (2011) исследовали, как низкая температура изменяет половую экспрессию моноэцичных огурцов (C. sativus L.). Растения выращивали при различных температурных режимах день/ночь: 28 °C/18 °C (12 /12 ч), 18 °C/12 °C, 28 °C/12 °C и 28 °C/(6 ч 18°C + 6 ч 12°C). Было обнаружено, что женственность растений наиболее высока в режиме 28 °C/(6 ч 18 °C + 6 ч 12 °C).
Свет
Длина дня не менее 16 часов (длинный день) способствует развитию мужских цветков у тыквенных культур, в то время как длина короткого дня не более 9 часов при умеренной интенсивности света способствует развитию женских цветков.
Тыквенные культуры восточного типа часто объединяют в две группы: нейтральная по продолжительности дня северокитайская группа и короткодневная южнокитайская группа. Воздействие короткого дня на южно-китайские сорта приводит к увеличению производства женских цветков, в то время как мужские цветки увеличиваются в условиях длинного дня. Это также проявилось у корнишонных огурцов.
Эффект фотопериода, по-видимому, более выражен у моноэцичных растений, чем у андромоноэцичных. Сообщалось, что в условиях короткого дня у однодомных растений увеличивается выработка эндогенного этилена в верхушках побегов. Увеличение эндогенного этилена коррелирует с увеличением развития женских цветков у моноэцичных растений огурца, но не у андромоноэцичных растений.
В целом, количество пестичных цветков увеличивается в условиях короткого дня, а тычиночных цветков — в условиях длинного дня у моноэцичных сортов огурца (Matsuo, 1968), но Cucumis hardwickii (родоначальник Cucumis sativus) является обязательным растением короткого дня. Влияние фотопериода можно оценить, внимательно изучив цветущие побеги, на которых появляется первый женский цветок, хотя различные генотипы не разделяются по расположению узлов. Обычно сначала на проксимальном участке цветущего побега появляется мужской цветок, затем на более высоких узлах появляется смесь мужских и женских цветков, а на дистальной части цветущего побега, как правило, появляется только женский цветок. Переход фазы у тыквенных культур зависит от фотопериода и вида, а также от других внешних факторов (Nitsch et al., 1952; Saito and Ito, 1964).
При интенсивности света 17 200 лк у серии гиноэцичных тыквенных культур образуется большее количество тычиночных цветков, чем при 8 600, 12 900 и 25 800 лк, в то время как гиноэцичная инбредная линия не показала значительного влияния интенсивности света (Cantliffe, 1981).
Питание
Высокое содержание азотных удобрений приводит к чрезмерному вегетативному росту и снижению репродуктивного роста. Оно также задерживает и/или снижает развитие женских цветков у тыквенных растений (Abd El-Fattah and Sorial, 2000; Agbaje et al., 2012). Калий и применение биоудобрений может увеличить производство женских цветков у огурцов и кабачков (Abd El-Fattah and Sorial, 2000). В странах Африки к югу от Сахары образование женских цветков у тыквы в начале сезона усиливается при внесении комплексного удобрения 15-15-15.
Применение 100 кг азота на гектар увеличило количество пестичных и тычиночных цветков, а также их урожайность, но не изменило соотношение полов у бутылочной тыквы. Совместное применение азота и малеинового гидразина дало больше женских цветков и больший урожай (Pandey and Singh, 1973). Suresh и Pappiah (1991) провели испытание горькой тыквы на совместное действие минерального питания и гормонов роста, и самый высокий урожай был получен при 80 кг N, 45 кг P2O5 и 200 ppm малеинового гидразина/га.
Самдян и др. (1994) провели полевые испытания, в которых растения горькой тыквы получали азотное удобрение в количестве 25, 50 или 75 кг/га с цикоцелом в количестве 100 или 250 ppm, этрелом в количестве 50 или 100 ppm, GA3 в количестве 10 или 25 ppm, или MH в количестве 25 или 50 ppm.
Азот в дозе 75 кг/га обеспечил самую толстую кожуру и самое высокое содержание сухого вещества в плодах, а 50 кг/га — самый высокий вес мякоти, содержание аскорбиновой кислоты и общего растворимого вещества (TSS). Среди регуляторов роста MH в концентрации 50 ppm обеспечил самую толстую и тяжелую кожуру, а цикоцел в концентрации 250 ppm — самое высокое содержание сухого вещества , аскорбиновой кислоты и TSS, а также толщину и вес мякоти. Комбинация 75 кг N/га + 50 ppm MH дала самую толстую и тяжелую кожуру и самую толстую мякоть. На основании различных результатов можно сделать вывод, что комбинированное воздействие минеральных питательных веществ с регуляторами роста растений превосходит индивидуальное воздействие для регулирования пола у тыквенных культур.
Механические стрессы
Такахаши и Суге (1980) изучали проявление пола у растений тыквенных культур под влиянием механического стресса, используя четыре сорта с различным генетическим фоном для проявления пола. Механический стресс для растений значительно снизил рост и увеличил количество пестичных (женских) цветков у моноэцильного типа, но не повлиял на половую экспрессию гиноэцильного типа. Эффект механического стресса на рост и половую экспрессию моноэцильного типа был сведен на нет внекорневым применением гиббереллина GA4+7.
Прививка
Индукция цветения также может быть направлена на совместимую прививку межродовыми или межвидовыми (Cucumis и Luffa spp.) трансплантатами. Участие флоральных стимуляторов в половой экспрессии цветков у тыквенных культур было доказано Такахаши и др. (1982) для огурца и качественного короткодневного растения, Sicyos angulatus L. В их исследовании Sicyos был индуцирован к цветению путем межродовой прививки на нейтральное к дню растение C. sativus L., а количественному короткодневному растению L. cylindrica Roem было позволено цвести в неиндуктивных условиях длинного дня. Значительное увеличение числа пестичных цветков наблюдалось у привитых на доноры Sicyos, которые имели достаточное количество листьев индуцированных растений короткого дня, по сравнению с привитыми на неиндуцированные. Различные виды прививок огурца и дыни также дали доказательства того, что модификаторы половой экспрессии могут проходить через прививку от подвоя к привою и изменять половую экспрессию привойного растения (Mockaitis and Kivilaan, 1964; Friedlander et al., 1977).
Опыление
Развитие пыльцы и завязи
Жизненный цикл тыквенных растений состоит из диплоидного (2n) спорофита (т.е. корней, лиан, листьев, усиков, цветов и плодов) и гаплоидного (n) гаметофита (т.е. мужских и женских половых клеток или гамет). Мужские и женские гаметы образуются в результате гаметогенеза материнских клеток пыльцы в пыльниках и материнских клеток зародышевого мешка в завязи, соответственно. Гаметогенез в пыльниках начинается с митотического деления клеток в пыльниках для образования диплоидных (2n) материнских клеток пыльцы (Biology Reference, 2014). Затем эти материнские клетки пыльцы делятся мейозом для получения четырех групп гаплоидных (n) микроспор, называемых тетрадами. Тетрады митотически делятся один или два раза, образуя два или три гаплоидных ядра (n) в зрелых пыльцевых зернах, но только два становятся функциональными ядрами сперматозоидов. Гаметогенез в завязи начинается на стадии цветочного бутона. Клетки в завязи, называемые археспорами (диплоидные, 2n), делятся путем мейоза, образуя четыре гаплоидные (n) мегаспоры. Однако только одна из мегаспор трижды делится митозом, образуя восемь гаплоидных клеток, называемых клетками зародышевого мешка. Затем эти клетки дифференцируются в две синергиды, три антиподальные клетки, два слившихся ядра эндосперма и одну яйцевую клетку в завязи.
Опыление
За раскрытием цветка следует опыление — процесс переноса пыльцевых зерен в период антезиса с пыльника мужского органа на рыльце женского органа (Biology Reference, 2014).
Опыление — это половой способ размножения, который приводит к оплодотворению, образованию плодов и развитию семян. Опыление заключается в переносе пыльцы с пыльников на рыльце цветка (Kevan, 2007).
Состояние рыльца играет важную роль в опылении (Edlund et al., 2004; Westerfield, 2014). У тыквенных растений восприимчивость пыльцевых зерен к рыльцу может длиться около 2-3 дней и совпадать с антезисом. Тем не менее, восприимчивость рыльца в значительной степени зависит от взаимодействия пыльцы и рыльца, жизнеспособности пыльцы, генетической совместимости и переменных условий окружающей среды (Peng et al., 2004; Westerfield, 2014). Адекватное покрытие пыльцевыми зернами долей рыльца необходимо для обеспечения хорошего завязывания и развития плодов. Жизнеспособность пыльцы только что раскрывшихся цветков огурца составляет около 96%, но постепенно снижается в течение дня и на следующий день составляет всего 6%-8%. Прорастанию пыльцевых зерен и оплодотворению способствуют экссудаты рыльца, выделяемые клетками сосочков (Dumas et al., 1978). Предшественники этих экссудатов получают из фотоассимилята. Гидратация играет важную роль в поляризации пыльцевых зерен, которая затем сопровождается различными клеточными действиями. Важные клеточные процессы включают активацию ядер и ферментов пыльцевого зерна, прорастание пыльцевого зерна и формирование пыльцевой трубки в готовности к оплодотворению.
При опылении вегетативные пыльцевые зерна прилипают к восприимчивому рыльцу. На рыльце должно быть доставлено достаточное количество жизнеспособной пыльцы, чтобы на каждое развивающееся семя в плоде приходилось одно пыльцевое зерно. Когда пыльца попадает на рыльце, оплодотворение еще не гарантировано. Пыльца должна прорасти и прорасти в пыльцевую трубку, проходящую по рыльцу. Если пыльцы недостаточно или условия не подходят для роста пыльцевой трубки, успешно оплодотворяются только те яйцеклетки, которые находятся ближе всего к цветку. Семена, развивающиеся ближе к концу цветка, стимулируют рост этой части плода, но остальная часть плода остается маленькой. В результате плод получается неправильной формы.
В случае триплоидного арбуза для стимулирования роста плода необходимо опыление жизнеспособной пыльцой, даже если семена не развиваются. Триплоидные растения сами не производят достаточно жизнеспособной пыльцы, поэтому рядом необходимо посадить сорт-опылитель. Традиционно в качестве опылителей используются семенные сорта, плоды которых визуально отличаются от плодов бессемянного сорта. В последнее время были выведены сорта, которые продаются исключительно как опылители; они не дают товарных плодов. Для успешного плодоношения триплоидных арбузов очень важно, чтобы сорта-опылители производили жизнеспособную пыльцу во время раскрытия женских цветков на триплоидном растении.
Жизнеспособные пыльцевые зерна прорастают и развивают пыльцевые трубки. Пыльцевые трубки состоят из пектиновых оболочек, которые заполнены водой, питательными веществами и другими растворителями, а также ядрами сперматозоидов. Каждая пыльцевая трубка растет по цветоножке пестика в завязь (Biology Reference, 2014). Пыльцевая трубка достигает яйцеклетки в завязи через плаценту (прикрепление к стенке завязи) посредством химических сигналов.
Пыльцевая трубка проникает в синергиды и разрывается, высвобождая два мужских половых ядра. Синергиды облегчают процесс сближения яйцевой клетки и мужского полового ядра, чтобы произошло оплодотворение. Одно из двух мужских половых ядер сливается с яйцевой клеткой в эмбриональном мешке. Это приводит к образованию одноклеточной зиготы, которая путем митоза развивается в многоклеточный диплоидный (2n) зародыш спорофита. Другое мужское половое ядро сливается с диплоидным ядром эндосперма, образуя триплоидный (3n) эндосперм. Эндосперм — это питательная ткань семени, которая поддерживает эмбрион и проросток.
Завязь образует плод, а яйцеклетки в завязи — семена (Agbagwa et al., 2007; Westerfield, 2014). Молодой плод растет экспоненциально путем расширения клеток, а затем замедляется, когда достигает своего потенциального или полного размера. Затем другие части цветка увядают и опадают с молодых развивающихся плодов. Женские цветки, которые не опыляются, производят характерные нетоварные плоды меньшего размера, сморщенные, неправильной формы и без семян (Lerner and Dana, 2014).
Условия опыления
Раскрытие цветков и антезис требуют оптимальной температуры и относительной влажности (Agbagwa et al., 2007; Welbaum, 2014). Большинство цветков тыквенных культур раскрываются при температуре >10 °C. Например, цветки тыквы и кабачка раскрываются при температуре >10°C, огурца и арбуза — при температуре около 16 °C, а дыни — при температуре около 18 °C. Оптимальная температура для завязи и дегисценции пыльцы составляет от 13 °C до 18 °C у тыквы, огурца, мускусного дыни и арбуза. Обычно завязывание плодов у тыквенных растений происходит рано утром, но есть и исключения. Такие тыквенные растения, как тыква-змея и остроконечная тыква, плодоносят утром, в то время как бутылочная тыква и гребневая тыква плодоносят в полдень, когда температура воздуха высокая.
С точки зрения питания, для увеличения количества цветков и улучшения производства пыльцы и плодоношения требуется адекватное удобрение молибденом (Mo) и азотом (N). Внесение калийных (K), фосфорных (P) и борных (B) удобрений влияет на наполнение, размер, производство и транспортировку клеточного сахара, а также на цвет плодов. Чрезмерное или несвоевременное внесение азотных удобрений способствует чрезмерному вегетативному росту и снижает урожайность и качество плодов.
Из-за особенности малого количества тычиночных цветков у гиноэцильных гибридов тыквенных растений (таких как огурец, Cucumis sativus), для образования плодов им обычно требуются дополнительные источники пыльцы (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000).
Опыление, рост пыльцевых трубок и оплодотворение яйцеклеток приводят к высвобождению естественных регуляторов роста растений (часто называемых гормонами растений или фитогормонами), которые непосредственно влияют на завязывание плодов, образование плодовой ткани и, следовательно, развитие плодов. Большинство тыквенных культур требуют, чтобы минимальное количество пыльцевых зерен было равномерно распределено по всем долям рыльца для того, чтобы плоды развивались без деформаций, а для получения плодов без деформаций плодоносящие цветки должны иметь восприимчивое рыльце и получить несколько сотен жизнеспособных пыльцевых зерен, что, следовательно, является результатом многочисленных посещений насекомых-опылителей (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000) (Таблица 11.2). Однако для развития хорошо сформированного плода рыльце огурца не обязательно должно получать пыльцевые зерна на всех трех лопастях (Free, 1993).
Требования к опылению для оптимального плодоношения у отдельных тыквенных культур:
- огурец (Cucumis sativus) для маринования число посещений цветка пчелами > 18, или шмелями — >18; салатного типа — пчелами — 18 или шмелями — 18 (Stanghellini et al., 1998);
- дыня (Cucumis melo) — число посещений пчелами не менее 12, количество жизнеспособных пыльцевых зерен на поверхности рыльца — более 400 (McGregor et al., 1965);
- кормовая тыква (Cucurbita maxima) — число посещений цветка пчелами — 16 (Nicodemo et al., 2009);
- тыквы, кабачок (Cucurbita pepo) — число посещений цветка пчелами — 12, для семенных культур — 6-8, или шмелями — 4-8 и для семенных культур — 1; количество жизнеспособных пыльцевых зерен на поверхности рыльца — 1253 (Vidal et al., 2010; Artz and Nault, 2011); для семенных культур — более 1000 (Adlerz, 1966; Stanghellini et al., 1997);
- арбуз ((Citrullus lanatus) безсемянный — число посещений цветка пчелами — 16-24 при 33% частоте опыления (Walters, 2005).
На завязывание плодов также влияет высокая влажность, которая может быть результатом дождей или чрезмерного полива; это не только снижает активность насекомых-опылителей, но и может привести к покрытию рыльца водой, что приведет к плохому прорастанию пыльцы и развитию трубки.
Более ранние плоды оказывают ингибирующее влияние на те плоды, которые развиваются позже из плодоносящих цветков на том же растении. Это ингибирование происходит из-за ассимилятов, необходимых для развития семян в увеличивающихся плодах огурца, что ограничивает способность растения закладывать дополнительные плоды. Растения имеют только ограниченный запас ассимилятов для распределения по тканям, поэтому растения должны ограничивать распределение ассимилятов в более поздно развивающиеся плоды, поскольку развитие семян все еще продолжается в тех плодах, которые завязались раньше; как только плод достигает зрелости и полностью развивает семена, растение может завязать дополнительные плоды. Однако партенокарпические сорта огурцов не страдают от ингибирующего эффекта первого плода, поскольку у них нет семян, требующих большого количества ассимилятов, и поэтому закладка дополнительных плодов происходит по всему стеблю растения без перерыва (Lower and Edwards, 1986; Free, 1993). На опыление растения также влияет время суток, когда цветы посещают насекомые-опылители, количество посещений плодоносящего цветка, размер завязи на момент опыления, энергичность растения и ветви, на которой опыляется цветок, а также количество уже завязавшихся плодов (Sanford and Ellis, 2010).
Типы опыления
Тыквенные растения обычно перекрестно опыляются из-за особенностей их цветоноса. Перекрестное опыление составляет примерно 60-80%, и этому способствуют крупные, эффектные цветки и высокое соотношение мужских и женских цветков. Перекрестное опыление может успешно происходить между растениями, принадлежащими к одному роду. Например, арбуз и цитрон относятся к роду Citrullus и могут успешно перекрестно опыляться. Но огурец (Cucumis spp.) и арбуз могут не опыляться, поскольку они принадлежат к разным родам. Опыление происходит в основном энтомофильно, и основными опылителями являются пчелы.
Для повышения эффективности опыления и количества оплодотворенных яйцеклеток иногда используются методы искусственного опыления, такие как ручное опыление. Этот метод увеличивает количество семян и размер плодов — явление, известное как ксения. Однако некоторые исследователи сообщили, что нет никаких доказательств влияния пыльцы на признаки плодов или семян у тыквенных культур, явление, известное как метаксения (Rai and Rai, 2006). Это также означает, что скрещивание инбредных линий может не оказывать никакого влияния на жизнеспособность гибридов, что резко контрастирует с реакцией некоторых других видов растений.
Партенокарпия
Некоторые гибридные тыквенные растения не требуют опыления перед плодоношением, но способны производить бессемянные плоды, известные как партенокарпические плоды.
Партенокарпия определяется как плодоношение без опыления. Плоды развиваются без оплодотворения яйцеклеток, и, как результат, плоды, которые развиваются, являются бессемянными.
Известно, что естественная партенокарпия встречается и у некоторых тыквенных культур, в частности, у кабачка, но, как правило, она не используется для коммерческого производства (Wien, 1997).
Некоторые разновидности тыквенных культур имеют гены партенокарпии и могут плодоносить без опыления. Партенокарпические сорта распространены в теплицах шпалерного типа, ближневосточных теплицах (Бейт Альфа) и, в последнее время, в полевых тыквенных культурах. Партенокарпический тип стал популярным в Северной Европе и большей части США, благодаря бессемянным плодам и более высокой урожайности. Полевое выращивание партенокарпических сортов зависит от изоляции от обычных сортов, имеющих тычиночные цветки, а также от исключения пчелиных ульев с участка.
Опыление нежелательно для партенокарпического вида, так как это приведет к образованию плодов неправильной формы, не пригодных для продажи. Эти виды выращиваются и культивируются в защищенных экологических условиях, чтобы предотвратить опыление (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Японские тепличные огурцы салатного типа в основном однояйцевые и партенокарпические, в то время как голландские тепличные сорта салатного типа партенокарпические с гиноэциевой экспрессией и имеют высокий потенциал урожайности. Таким образом, партенокарпические гибриды огурца с гиноэцильным проявлением не нуждаются в смешивании с моноэцильными сортами для достижения опыления и плодоношения (Carvalho et al., 2013).
В отличие от семенных плодов, партенокарпические плодоносящие растения имеют сравнительно более высокое качество плодов (Welbaum, 2014). Основная причина заключается в том, что партенокарпия не ограничивает последующее плодоношение на лозе того же растения, как это делают семенные растения. Незрелые плоды семенных растений необходимо собирать часто, чтобы сохранить качество последующих плодов. Это связано с тем, что при максимальной плодоносности у семенных растений достигается физиологическое равновесие, после которого качество плодов и урожайность снижаются.
Опылители
Многие культуры нуждаются в услугах опылителей для достижения плодоношения, включая большинство тыквенных культур (Robinson and Decker-Walters, 1997; Delaplane and Mayer, 2000). Как правило, опыление — это взаимовыгодные отношения между опылителями и растением, поскольку опыляющие насекомые получают определенную форму пищевого вознаграждения за посещение и доставку пыльцы. Отсутствие насекомых-опылителей способно привести к потере до 95% плодов урожая тыквенных культур (Klein et al., 2007). Однако опыление часто упускается из виду производителями, поскольку многие полагаются на естественные популяции насекомых-опылителей для опыления. На многих полях, где выращиваются тыквенные культуры, все еще часто можно видеть, как производители полагаются только на диких опылителей, обитающих вблизи производственных площадей, чтобы обеспечить опыление, и этого часто бывает недостаточно для удовлетворения потребностей этих культур в опылении (Siqueira et al., 2011).
Для коммерческих тыквенных культур интродукция насекомых-опылителей имеет решающее значение для достижения плотности популяции для максимальной продуктивности, поскольку популяции естественных насекомых-опылителей часто имеют недостаточную плотность для обеспечения оптимальных условий опыления. Условия опыления являются результатом совокупности естественного разнообразия видов опылителей, которые окружают поля растениеводства, а также любых опылителей, которые добавляются для максимизации плотности опыления. Практики, благоприятные для опылителей, такие как сохранение и/или восстановление близлежащих территорий, служащих средой обитания для одичавших насекомых-опылителей, минимизация или сокращение применения вредных для пчел пестицидов и другие методы управления, направленные на минимизацию негативного воздействия на опылителей, имеют решающее значение для поддержания высокой плотности одичавших популяций (Garibaldi et al., 2013). Более того, необходимо понимать биологию флоры тыквенных растений, а также биологию и поведение опылителей, чтобы разработать подходящие стратегии управления для максимизации плодоношения этих важных культур (Siqueira et al., 2011).
Существует множество агрономически важных пчел-опылителей; некоторые из них — шмели (Bombus spp.), медоносные пчелы (Apis spp.) и кабачковые пчелы (Peponapis spp. и Xenoglossa spp.; Mussen and Thorp, 2014). Эти насекомые посещают цветы, чтобы собрать нектар и пыльцу для питания. Среди насекомых-опылителей пчелы являются наиболее эффективными. Их эффективность объясняется формой тела, волосками, ловкостью, способностью посещать множество цветков за один раз, а также избирательным питанием нектаром и пыльцой. Фермерам рекомендуется размещать колонии пчел на своих полях для улучшения опыления и повышения продуктивности. Одна колония пчел на гектар была признана достаточной в Атлантической Канаде для гиноэцичных гибридных сортов огурцов, когда ее разместили через 6 дней после начала цветения.
Активность пчел наиболее высока, когда цветы открыты вскоре после восхода солнца и до позднего вечера. Поэтому любое условие, влияющее на деятельность пчел, производство цветов и их раскрытие, может повлиять на опыление и развитие плодов растений семейства Cucurbitaceae (Agbagwa et al., 2007; Mussen and Thorp, 2014).
Сельхозпроизводители и защитники окружающей среды проявляют беспокойство в связи с недавним сокращением популяций пчел. Важно разработать стратегию агрономических мероприятий для привлечения пчел на поля.
Привлекательность цветков для опылителей
В период, когда цветки тыквенной культуры раскрываются, они привлекательны для опылителей в первую очередь как источники пыльцы или нектара. И мужские, и женские цветки выделяют нектар, который является богатым источником сахара для опылителей (Delaplane and Mayer, 2000). Кроме того, цветки огурца могут также предлагать пыльцу насекомым-опылителям через тычиночные или гермафродитные цветки. Хотя пыльца необходима для опыления и репродуктивного процесса, некоторые опылители используют пыльцу как источник пищи, липидов, белков, витаминов и минералов. Хотя пыльцевые зерна прилипают к пыльникам после дегисценции благодаря своей клейкости, их обычно становится мало в цветках после полудня. Скорость уменьшения количества пыльцы в течение дня напрямую зависит от интенсивности посещения цветка и удаления пыльцы насекомыми-посетителями (Stanghellini et al., 2002).
Хотя цветочные посетители ищут либо нектар, либо пыльцу в цветках, они легко отвлекаются на растения с более привлекательными цветками, которые находятся поблизости, особенно на полевые цветы. Это проблема, которая часто может повлиять на эффективность опыления тыквенных культур. По этой причине садоводы часто интересуются использованием химических средств привлечения пчел, однако ни одно из них не показало способности улучшить опыление при опылении тыквенных культур (Delaplane and Mayer, 2000). Поэтому большинство рекомендует увеличить количество пчелиных колоний на поле для улучшения опыления тыквенных культур (Ambrose et al., 1995). Помимо ранее рассмотренных факторов, низкая привлекательность цветков огурцов для многих насекомых-опылителей обусловлена малым количеством цветков, раскрывающихся на растениях каждый день, а также зеленой листвой, которая часто закрывает и скрывает многие цветки от насекомых-опылителей.
Насекомые-опылители
Цветки тыквенных культур посещает широкий спектр насекомых-опылителей. Сообщается, что различные виды пчел, ос, муравьев, бабочек, мух и жуков оказывают услуги по опылению цветков (McGregor, 1976; Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Однако насекомое не считается опылителем, если оно посещает цветок и не касается репродуктивных частей, не переносит пыльцу или переносит нежизнеспособную пыльцу, или посещает цветы, когда рыльце не восприимчиво (Dafni et al., 2005). Таким образом, многие насекомые могут собирать цветочные ресурсы с тыквенных культур, не касаясь репродуктивных частей цветков или посещая цветки лишь изредка и не внося никакого или очень незначительного вклада в процесс опыления.
Пчелы являются наиболее изученными и используемыми опылителями тыквенных культур во всем мире и вносят наибольший вклад в опыление (Delaplane and Mayer, 2000; Garibaldi et al., 2013). Их используют для опыления культур открытого или защищенного грунта (McGregor, 1976; Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000).
Управляемые опылители тыквенных культур в условиях открытого поля и теплицы:
- Огурец (Cucumis sativus), (Free, 1993; Stanghellini et al., 1998; Santos et al., 2008; Nicodemo et al., 2013):
- открытый грунт — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.);
- теплицы — пчелы, Megachile rotundata, шмели, Scaptotrigona aff. Depilis и N. testaceicornis;
- (Lagenaria siceraria) в открытом грунте — пчелы (A. mellifera) (Free, 1993);
- (Luffa cylindrica) в открытом грунте — пчелы (A. mellifera) (McGregor, 1976);
- Дыня (Cucumis melo) (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000; Keasar et al.,
2007; Sadeh et al., 2007; Bezerra, 2014):- в открытом грунте — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.);
- в теплице — пчелы, шмели, Scaptotrigona sp., Xylocopa pubescens;
- Тыква (Cucurbita spp.) в открытом грунте — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.) (Free, 1993; Walters and Taylor, 2006; Woodcock, 2012; Petersen et al., 2013);
- Арбуз (Citrullus lanatus) (Free, 1993; Stanghellini et al., 1998; Bomfim, 2013):
- в открытом грунте — пчелы (A. mellifera), шмели (Bombus spp.);
- в теплице — пчелы, Scaptotrigona sp., шмели.
Их выдающиеся способности как опылителей тыквенных культур обусловлены несколькими адаптациями:
- у них исключительно вегетарианская диета (за редким исключением), что позволяет им постоянно находиться в тесном контакте с растениями, когда они ищут пыльцу и нектар в цветках огурца;
- у них есть ветвистые волоски, которые распространяются по поверхности их тела, что увеличивает прилипание пыльцевых зерен к их телу и перенос на рыльцевые поверхности плодоносящих цветков (Winston, 1987);
- у них также хорошо развита кормовая деятельность и поведение, что увеличивает вероятность попадания пыльцевых зерен на рыльце (Delaplane and Mayer, 2000; Slaa et al., 2006).
Цветы тыквенных культур способствуют посещению пчел по нескольким причинам. У всех цветков тыквенных культур весь период распускания (или хотя бы часть) приходится на светлое время суток, что способствует посещению дневными насекомыми, и только у некоторых тыквенных цветки раскрываются в ночное время. Тыква калабаш — это огурец, который посещают ночные насекомые. Хотя ее цветки начинают раскрываться в вечерние часы, эту тыкву посещают и дневные насекомые, поскольку период распускания цветков длится до полудня следующего дня. Ночью цветки тыквы калабаш посещает Cyrtopeltis tenuis — растительный жук, который, как считается, обеспечивает опыление, а днем основными насекомыми, ответственными за опыление цветков тыквы калабаш, являются пчелы (Free, 1993).
Опылители тыквенных культур:
- Огурец (Cucumis sativus) — пчелы (A. mellifera), A. dorsata, A. florea, шмели (Bombus spp.), Melipona spp., Scaptotrigona aff. depilis, N. testaceicornis, Melissodes spp., Pithitis smaragdula, Xylocopa fenestrata; Eucera hamata, Nomada spp., Agapostemon spp., Lasioglossum spp., Megachile spp.,
P. pruinosa (Free, 1993; Santos et al., 2008; Lowenstein et al., 2012; Woodcock, 2012); - (Lagenaria siceraria) — пчелы (A. mellifera), A. cerana, шмели (Bombus spp.), X. fenestrata, Xylocopa virginica (McGregor, 1976; Free, 1993; Bhardwaj et al., 2012);
- (Luffa cylindrica) — пчелы (A. mellifera), X. fenestrata, X. virginica (Bhardwaj et al., 2012; Lima et al., 2014b);
- Дыня (Cucumis melo) — пчелы (A. mellifera), A. florea, шмели (Bombus spp.), Hypotrigona spp., Melipona mandacaia, Plebeia mosquito, Scaptotrigona sp., Trigona carbonaria, Andrena wilkella, Augochlora spp., Callomegachile torida, Halictus spp., Hylaeus mesillae, Lasioglossum spp., Pseudomegachile lanata, Xylocopa grisescens (Free, 1993; Winfree et al., 2008; Kouonon et al., 2009; Coelho et al., 2012; Bezerra, 2014);
- Тыква (Cucurbita spp.) — пчелы (A. mellifera), A. cerana, A. dorsata, A. florea, шмели (Bombus spp.), M. quadrifasciata, Trigona spinipes, Xylocopa spp., P. pruinosa, Xenoglossa spp., Agapostemon virescens, Augochlora pura, Dialictus sp., Halictus sp., Triepeolus remigatus, Melissodes bimaculatus,
P. smaragdula (Delaplane and Mayer, 2000; Thapa, 2006; Walters and Taylor, 2006; Mélo et al., 2010; Cane et al., 2011; Petersen et al., 2013); - Арбуз (Citrullus lanatus) — пчелы (A. mellifera), A. cerana, A. florea, шмели (Bombus spp.), Melipona spp., Scaptotrigona sp., Trigona iridipennis, Agapostemon spp., Anthophora urbana, Augochlorella spp., Augochloropsis caerulea, Calliopsis andreniformis, Ceratina spp., Dialictus spp., Exomalopsis
snowi, Florilegus condignus, Halictus spp., Hylaeus spp., Lasioglossum spp., Melissodes spp., Megachile spp., Nomada cruci, Triepeolus helianthi (McGregor, 1976; Free, 1993; Kremen et al., 2002; Winfree et al., 2008; Henne et al., 2012; Bomfim, 2013).
Хотя несколько видов одиночных и общественных пчел, как сообщается, часто посещают цветки тыквы и оказывают услуги по опылению (Free, 1993; Winfree et al., 2007), медоносные пчелы (Apis mellifera) и шмели (Bombus spp.) являются наиболее широко используемыми насекомыми-опылителями тыквенных культур. Однако пчела-капустница (Peponapis pruinosa) — это одиночная пчела, которая хорошо известна как опылитель тыквенных культур, особенно кабачков и тыкв (Cucurbita spp.). Этот вид пчел гнездится на земле и кормится ранним утром, когда у большинства видов тыквенных культур открыты цветки, что является оптимальным временем для опыления (Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Самки кабачковых пчел являются более эффективными опылителями, чем самцы, хотя самцы кабачковых пчел также являются хорошими опылителями, поскольку они питаются нектаром и ищут самок внутри цветков (Cane et al., 2011). Хотя пчелы редко присутствуют в достаточной плотности, чтобы обеспечить надлежащее опыление на больших коммерческих полях по выращиванию тыквенных культур, на некоторых полях по выращиванию тыквенных культур в Северной Америке есть популяции одичавших пчел, которые могут достигать достаточно высокой плотности, чтобы обеспечить достаточное опыление важных тыквенных культур, таких как кабачки и тыква. Важно отметить, что необходимо проявлять особую осторожность, чтобы предотвратить повреждение мест гнездования в почве, которое часто происходит при обработке почвы (Woodcock, 2012).
Одичавшие одиночные и социальные безжалостные пчелы также могут играть важную роль в опылении, в зависимости от региона мира, к которому они приспособлены (Free, 1993; Kremen et al., 2002; Winfree et al., 2008). Присутствие этих неуправляемых пчел во время цветения, скорее всего, увеличивается благодаря подходящим естественным местам обитания, которые находятся поблизости от полей тыквенных культур (Kremen et al., 2002; Winfree et al., 2008). Использование безжалостных пчел (мелипонин) в качестве опылителей сельскохозяйственных культур оказалось весьма перспективным в некоторых тропических регионах. Исследования показали успех в разведении и использовании некоторых видов безжалостных пчел (например, Melipona subnitida, Melipona quadrifasciata, Nannotrigona testaceicornis, Scaptotrigona spp. и Tetragonisca angustula) для опыления сельскохозяйственных культур как на открытом поле (например, гуава), так и в условиях защищенного грунта (например, Однако использование и применение безжалостных пчел для опыления на коммерческом уровне все еще находится на стадии разработки (Heard, 1999; Malagodi- Braga et al., 2004; Cruz et al., 2005; Del Sarto et al., 2005; Slaa et al., 2006; Cruz, 2009; Roselino et al., 2010; Bomfim et al., 2013; Bezerra, 2014). Эти пчелы не способны жалить, имеют многолетние колонии, которые могут разрастаться до высоких популяций, и, в зависимости от вида, имеют потенциал для выращивания высоких популяций в колониях; эти характеристики позволяют предположить, что безжалые пчелы могут иметь потенциал в качестве опылителей в культуре защищенной среды (Slaa et al., 2006; Venturieri et al., 2012).
Наиболее широко используемые опылители
Хотя в мире насчитывается более 20 000 описанных видов пчел, лишь некоторые из них используются в коммерческих целях в качестве опылителей культурных растений (Free, 1993; Cruz and Campos, 2009). Опять же, основными управляемыми видами пчел, используемыми в коммерческом производстве тыквенных культур, являются медоносные пчелы и шмели. Медоносные пчелы используются в основном при выращивании тыквенных культур в открытом грунте, в то время как шмели используются в защищенном грунте чаще, чем в условиях открытого грунта (Guerra-Sanz, 2008). Медоносные пчелы являются наиболее используемыми управляемыми опылителями коммерческих тыквенных культур во всем мире, поскольку одичавшие популяции распространились по всему миру, включая Америку. Они также были широко изучены и имеют четко определенные системы управления колониями для использования в качестве опылителей для тех культур, которые нуждаются в опылении. Более того, они развивают большие популяции, хорошо адаптируются к различным условиям окружающей среды, добывают корм и опыляют цветы многих видов растений из многих семейств растений, а также имеют многолетние колонии, которые легко приобрести, управлять и транспортировать в нужное место для выращивания культур (Stanghellini et al., 1998; Hogendoorn, 2004; Morais et al., 2012). Из-за большого количества особей в одной колонии образуются большие популяции фуражиров, которые посещают широкий спектр цветов, чтобы удовлетворить потребности колонии в пище. Другой важной особенностью пчел является их способность производить большое количество фуражиров, которые могут посещать цветы определенного вида растений, что важно для опыления и производства сельскохозяйственных культур (Winston, 1987). Однако у медоносных пчел есть проблемы с адаптацией к закрытой среде, такой как теплицы, особенно у тех, которые меньше по размеру; это связано со стрессом от содержания и колебаниями температуры, которые происходят в этих условиях (Free, 1993; Guerra Sanz, 2008). Более того, их защитное поведение может быть усилено в такой среде, что приводит к более активному жалению работников предприятия. Это часто мешает работникам выполнять необходимые мероприятия по культурной практике в теплицах. Эта ситуация еще более ярко выражена для африканизированных медоносных пчел (Cruz and Campos, 2009).
Шмели признаны во всем мире как крупнейший опылитель сельскохозяйственных культур, выращиваемых под защитой. В отличие от медоносных пчел, шмели легко адаптируются и хорошо добывают корм как в маленьких, так и в больших закрытых помещениях (Free, 1993). Однако колонии, приобретенные для опыления, нельзя использовать повторно, поскольку они не являются многолетними и погибают через 8-12 недель. Таким образом, каждый раз, когда необходимо использовать колонии шмелей для опыления, необходимо приобретать новые (Slaa et al., 2006).
Разведение и сбыт этих пчел достигли очень высокого уровня благодаря внедрению технологий, позволяющих массово производить и импортировать колонии шмелей для опыления сельскохозяйственных культур на всех континентах, что делает это предприятие агробизнеса стоимостью в несколько миллиардов долларов (Velthuis and Van Doorn, 2006; Kevan, 2007; Guerra Sanz, 2008).
Ввоз экзотических видов пчел запрещен законом в большинстве стран, и в любом случае, местные виды пчел, распространенные в изобилии, обычно предпочитают использовать в качестве опылителей вместо чужеродных видов (Hogendoorn, 2004; Cruz and Campos, 2009; Garofalo et al., 2012). Внедрение чужеродного вида часто приводит к конкуренции и гибридизации с местными видами, которые могут занести новые болезни и паразитов, а также потенциально оказать пагубное воздействие на местную экосистему (Saraiva et al., 2012). Более того, в некоторых тропических районах местные шмели не существуют, а в других районах они демонстрируют очень оборонительное поведение и становятся агрессивными, когда их беспокоят; поэтому их обычно не используют в качестве управляемых опылителей в растениеводстве. Например, в Бразилии немногие существующие виды шмелей довольно агрессивны, что делает невозможным их использование для опыления (Imperatriz-Fonseca et al., 2006; Cruz and Campos, 2009).
Эффективность опыления
Эффективность опыления можно определить как результат, обеспечиваемый одним посещением цветка опылителем. Этот термин часто используется для определения или ранжирования важности различных видов в качестве цветочных опылителей. Эффективность опыления тыквенных культур можно определить по количеству пыльцевых зерен, осевших на рыльце, пыльцы, удаленной из пыльников, и/или количеству произведенных семян или плодов (Stanghellini et al., 2002).
Опылители различаются по эффективности опыления для данной культуры и даже в пределах одного вида (Dafni et al., 2005). Сборщики пыльцы медоносных пчел лучше опыляют большинство культур, хотя сборщики нектара более эффективны в качестве опылителей для однояйцевых тыквенных культур. Большинство медоносных пчел покидают свои колонии рано утром для сбора пыльцы, в то время как большинство из них привлекаются к цветкам для сбора нектара в период антезиса. Такое поведение влияет на успех опыления однодомных тыквенных растений. Поскольку медоносные пчелы сосредоточены только на сборе пыльцы рано утром, это приводит к тому, что пыльца практически не переносится с пыльников тычиночных цветков на рыльца пестичных плодоносящих цветков. Поэтому только сборщики нектара — медоносные пчелы — способны переносить пыльцу с тычиночных цветков на пестичные, что приводит к опылению (Free, 1993).
Один опылитель не может перенести достаточное количество пыльцы на рыльце цветка за одно посещение, чтобы обеспечить развитие идеально сформированного плода. Таким образом, каждый плодоносящий цветок должен посетить несколько опылителей, чтобы получить достаточное количество пыльцевых зерен на рыльце для образования плодов (Stanghellini et al., 1998). Увеличение числа посещений каждого плодоносящего цветка приводит к тому, что плоды огурца имеют больший размер, вес, сладость, упругость и большее количество семян (Free, 1993). На закладку, развитие и качество плодов также влияют передвижения опылителя как внутри цветка, так и в поле. Это поведение определяет способ распределения пыльцевых зерен в поле (Walters and Schultheis, 2009) и на рыльцевой поверхности цветка (Free, 1993). Кроме того, может происходить вторичный перенос пыльцы, когда пыльцевые зерна, снятые опылителями с пыльников, попадают на лепестки того же цветка или на лепестки плодоносящих цветков после транспортировки на некоторое расстояние. Таким образом, иногда пыльца не достигает рыльцевой поверхности плодоносящих цветков во время первоначального перемещения пыльцы, но при последующих посещениях эти пыльцевые зерна могут быть перенесены с лепестков на рыльцевую поверхность.
Шмели являются более эффективными опылителями (на индивидуальной основе) по сравнению с медоносными пчелами для многих бахчевых культур (Stanghellini et al., 2002; Vidal et al., 2010; Artz and Nault, 2011). Однако медоносные пчелы обычно более многочисленны из-за высокой численности одичавших популяций или размещения колоний на полях, что впоследствии компенсирует их общую более низкую эффективность опыления. Сквошковые пчелы имеют примерно такую же эффективность опыления тыквенных культур, как и медоносные пчелы, но они одиночки, и их плотность на полях часто очень низкая. Однако, благодаря своей способности летать при низких температурах и низкой интенсивности света, они могут быть более эффективными опылителями, чем медоносные пчелы, когда прохладные или облачные погодные условия препятствуют полетной активности медоносных пчел (Free, 1993).
Поведение и управление опылителями в теплице или защищенном грунте
Выращивание тыквенных культур в защищенном грунте растет в течение последних нескольких десятилетий. Хотя эта система в основном используется для защиты культур от неблагоприятных условий окружающей среды, она препятствует проникновению естественных опылителей в структуру. Поскольку тыквенные культуры (за исключением партенокарпических сортов) зависят от опылителей для образования плодов, при выращивании этих культур в условиях защищенного грунта необходимо использовать некоторые типы систем опыления. Таким образом, у садоводов есть три варианта: опылять цветы вручную или с помощью механических приспособлений, использовать определенные химические продукты, чтобы вызвать развитие плодов, или привлечь опылителей. В большинстве случаев наиболее жизнеспособным вариантом является привлечение опылителей для выполнения необходимых услуг по опылению (Cruz and Campos, 2009).
Шмели являются наиболее используемыми опылителями в теплицах или защищенных культурах. Опять же, не все пчелы хорошо адаптируются к такой ограниченной среде. Хотя медоносные пчелы являются еще одним вариантом, у них много проблем с адаптацией к закрытой среде. Другими перспективными опылителями для закрытых систем являются безжаберные пчелы и некоторые одиночные пчелы (Hogendoorn, 2004; Slaa et al., 2006).
Многие виды пчел имеют специфическое поведение, которое мешает им адаптироваться к закрытой среде (Free, 1993; Slaa et al., 2006). После попадания в такую среду пчелы обычно не собирают цветочный корм, дезориентируются и пытаются сбежать из защищенной среды, особенно в первые дни после появления колонии (Fisher and Pomeroy, 1989; Free, 1993; Malagodi-Braga, 2002; Cauich et al., 2004; Cruz et al., 2004). Часто такое поведение приводит к гибели, особенно у старых пчел, которые являются наиболее опытными членами колонии и на которых лежит задача добычи корма. Однако, после нескольких дней адаптации и гибели нескольких фуражиров, они начинают в меньшей степени развивать поведение, связанное с побегом (Free, 1993; Cauich et al., 2004). Как только пчелы адаптируются к закрытым условиям, они начинают периодически посещать цветы и вскоре после этого устанавливают регулярный режим посещения цветов, что приводит к сбору цветочных ресурсов и опылению (Free, 1993; Cauich et al., 2004; Cruz et al., 2004). Посещение, как правило, начинается с тех цветов, которые находятся ближе к колониям пчел, а позже кормовая зона расширяется на всю теплицу (Cruz et al., 2004). Время, необходимое для адаптации к вольерам и начала регулярного посещения цветов, варьируется в зависимости от вида пчел (Malagodi-Braga, 2002; Higo et al., 2004; Del Sarto et al., 2005), а также от типа покрытия, используемого в теплицах (Morandin et al., 2002). Пчелы, принадлежащие к роду Bombus, более адаптивны к содержанию в вольерных конструкциях по сравнению со многими другими видами пчел (Fisher and Pomeroy, 1989; Guerra Sanz, 2008). Как правило, шмели быстро адаптируются к защищенной среде и начинают выполнять опылительные функции вскоре после их интродукции (Fisher and Pomeroy, 1989; Free, 1993).
Колонии шмелей, используемые в коммерческих целях для опыления сельскохозяйственных культур, подвергаются значительному сокращению популяции во время пребывания в теплицах. Это снижение популяции происходит, прежде всего, из-за ограниченного количества низкокачественного корма, особенно белковой части. Часть энергетической составляющей рациона шмелей обычно помещается внутрь колоний перед их продажей, и это, по крайней мере, обеспечивает часть энергетических потребностей колонии в период, когда она оказывает услуги по опылению в теплице. Другими причинами сокращения популяции являются колебания температуры, которые происходят в некоторых теплицах, и их собственный жизненный цикл, поскольку они живут всего 8-12 недель, что делает невозможным повторное использование колоний шмелей для последующего или более позднего опыления (Velthuis and Van Doorn, 2006).
Для медоносных пчел акклиматизация в условиях защищенного выращивания занимает не менее 7 дней, и за это время они учатся ориентироваться и добывать корм на цветах (Higo et al., 2004). Однако в таких условиях у пчел-фуражиров часто наблюдается высокий уровень смертности из-за отсутствия достаточных пищевых ресурсов для удовлетворения потребностей их колоний, или они не могут опылять цветы в результате дезориентации, возбуждения и/или стресса, вызванного заключением (Free, 1993). Также часто можно наблюдать значительное сокращение численности колонии, помещенной в защищенную культурную среду. Сабара и Уинстон (2003) указали, что в колониях медоносных пчел, помещенных на 3 недели в защищенную среду, наблюдалось снижение уровня популяции, что было напрямую связано с меньшим количеством яиц, отложенных маткой. Более того, из-за стресса и ослабления популяции в результате защищенного выращивания, также наблюдается более высокая частота и зараженность болезнями и паразитами, которые обычно не создавали бы проблем для колоний в естественных условиях окружающей среды (Cribb et al., 1993).
Колонии медоносных пчел, используемые для обеспечения опыления в защищенном грунте, должны заменяться каждые 3 недели и возвращаться в условия открытого грунта для создания популяции на следующий сезон или продаваться весной как новая колония (Sabara and Winston, 2003). Это другая стратегия управления по сравнению с колониями шмелей, которые выбрасываются через 8 недель или около того в теплице. Система ротации с заменой слабых колоний является более интенсивной практикой управления по сравнению с системой одноразовых колоний, используемой для коммерческих колоний шмелей (Sabara and Winston, 2003; Cauich et al., 2004). Более того, эта система ротации может быть использована и для безжаберных пчел (Cauich et al., 2004). Важно, чтобы создание и замена колоний в теплице совпадали, чтобы опыление культур сохранялось, пока вновь размещенные пчелы адаптируются к защищенной среде (Higo et al., 2004).
Небольшие колонии, насчитывающие около 2000 пчел, идеально подходят для опыления в вольерах. Higo и др. (2004) предлагают использовать пчелиный ящик Лангстрота для размещения колоний медоносных пчел, оказывающих опылительные услуги в теплицах, при этом они должны быть подготовлены как минимум с пятью рамками, содержащими хорошо заполненный расплод, покрытый взрослыми пчелами, и иметь соответствующее количество меда (три или четыре рамки). Однако важно отметить, что сильные колонии медоносных пчел труднее адаптировать в защищенной среде, и риск нападения жалом на рабочих особей увеличивается из-за их более агрессивного защитного поведения, особенно для африканизированных пчел. Более того, рамки, содержащие расплод с пчелами, которые близки к выходу, могут ослабить колонию, и этот фактор следует учитывать при помещении пчел в защищенную среду. Также необходимо обеспечить наличие сахарного сиропа и воды, так как это очень важно для регулирования температуры внутри улья (Free, 1993; Seeley, 1985). Для опыления дыни медовой росой в вольерах, Кизар и др. (2007) сравнили производительность колоний медоносных пчел мининуклеуса (небольшой улей, содержащий 4 маленьких сота и популяцию из около 400 рабочих и молодой королевы) с ульем Лангстрота с около 25 000 рабочих. Хотя они обнаружили, что уровень популяции колоний в ульях Лангстрота значительно ухудшился во время оказания услуг по опылению, колонии мининуклеусов эффективно опыляли дыни в закрытых помещениях, демонстрировали неагрессивное поведение и поддерживали уровень популяции.
Управление колониями медоносных пчел на открытых полях
Условия содержания колонии
Как правило, с увеличением размера колонии медоносных пчел увеличивается и кормовая доля населения. Так, в небольших колониях меньшая часть пчел является кормовой. Более крупные колонии способны обеспечить не только большее количество пчел, но и большую долю популяции в качестве фуражиров, которые отвечают за опыление (PNW, 2011). Кроме того, важно в утренние часы отслеживать перемещение фуражиров по цветам, чтобы понять, ищут ли они цветочные ресурсы на целевой тыквенной культуре (Bomfim et al., 2013).
Колонии, используемые для опыления, должны быть здоровыми, с высокой численностью, с большой площадью расплода и молодой королевой (менее двух лет) (Kevan, 2007; PNW, 2011). Таким образом, в ульях должно быть не менее шести рамок с сотами, хорошо заполненными расплодом на разных стадиях развития; это должно сопровождаться взрослыми пчелами, покрывающими каждый сот, с целевой популяцией около 25 000 взрослых особей. Кроме того, каждая колония должна содержать около двух сотов, заполненных медом (PNW, 2011; Bomfim et al., 2013). Колония будет оказывать достаточное количество услуг по опылению, если через ее вход входит или выходит не менее 100 фуражиров в минуту (Delaplane and Mayer, 2000; PNW, 2011).
Введение и удаление ульев
Колонии медоносных пчел следует заселять на поля примерно через неделю после появления первых тычиночных цветков (Mussen and Thorp, 1997; Stanghellini et al., 2002; Reyes-Carrillo et al., 2009). Если запустить медоносных пчел слишком рано, они могут стать непродуктивными, поскольку могут отвлечься на посещение нецелевых видов растений и установить схему полета к более обильным и привлекательным источникам пищи, таким как дикие цветы. Кроме того, каждый день, когда ульи находятся в поле, увеличивает стоимость аренды для производителей тыквенных культур. Время размещения колоний медоносных пчел на полях имеет решающее значение, и если их появление задерживается всего на несколько дней, урожайность может снизиться из-за отсутствия достаточного количества опылителей для первых плодоносящих цветков, развивающихся на растениях. Для дыни Рейес-Каррильо и др. (2009) оценили потерю 3,17 тонн плодов с гектара (или 7,16% от общего объема производства) за каждый день задержки введения ульев медоносных пчел на поле. Отсутствие опыления и завязывания плодов приводит к снижению веса, размера и количества плодов дыни. Кроме того, эта задержка может привести к задержке начала периода сбора урожая дыни.
Соуса и др. (2014) пришли к выводу, что садоводы могут выбрать подходящее время для установки ульев на полях в зависимости от рынка, на который они ориентируются. Например, если рынок требует крупные и тяжелые дыни, пчелиные ульи следует вводить на бахчевые поля примерно через 23 дня после посева; однако если рынок требует мелкие и легкие дыни, садоводы могут вводить ульи позже (примерно через 33 дня и позже после посева). Внесение ульев через 28 дней после посева дынь приведет к тому, что на поле будет равное соотношение крупных и мелких дынь. Это происходит потому, что в начале цветения (примерно через 23 дня после посева) есть только несколько гермафродитных цветков в области кроны (или первых нескольких узлов), близко к основанию растения. Таким образом, растения дыни концентрируют ассимиляты для увеличения первых нескольких завязавшихся плодов и предоставляют ограниченное количество для последующего завязывания плодов на латералях, что приводит к значительному уменьшению размера плодов. Напротив, через 33 дня после посева будет мало цветков в области кроны и много цветков на боковых ветвях, что приводит к большой конкуренции за ассимиляты, поэтому большинство произведенных дынь будут меньшего размера и веса, чем при введении ульев на 10 дней раньше.
Удаление ульев медоносных пчел с полей производится в зависимости от того, насколько урожайность бахчевых культур максимальна. Для дынь колонии пчел следует удалять через 28 дней после появления первых гермафродитных цветков (Reyes-Carrillo et al., 2009), тогда как для тыквы калабаш Братш (2009) предлагает удалять ульи пчел через 6-8 недель после их появления на поле.
Плотность ульев
Для обеспечения оптимального опыления культивируемых тыквенных культур были предложены различные плотности ульев медоносных пчел на гектар (McGregor, 1976; Free, 1993; Delaplane and Mayer, 2000). Количество ульев для данной территории может быть различным, поскольку на опыление тыквенных культур может влиять несколько факторов, включая количество открытых цветков, виды и количество диких опылителей, посещающих цветки, количество посещений, необходимое для достаточного опыления цветка культуры, количество пчел в улье, которые активно кормятся, количество часов в день, когда пчелы кормятся на тыквенной культуре, и привлекательность нецелевых культур или диких цветов (Woodcock, 2012). Кроме того, климатические условия, последующее повторное использование колоний без периода восстановления, а также типы, количество, частота и сроки применения пестицидов — все это влияет на популяцию медоносных пчел (Bomfim et al., 2013). Рекомендуемая плотность пчел для многих важных тыквенных культур, выращиваемых в открытом грунте:
- Огурец (Cucumis sativus):
- моноэцичный тип (низкая плотность растений) — 2.5 улья на 1 га, 1 пчела на 100 цветков или 1 пчелиная колония на 50 000 растений (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000);
- гиноэцичный тип (высокая плотность растений) — 7.5 ульев на 1 га, 1 пчела на 100 цветков или 1 колония на 50 000 растений (McGregor, 1976; Delaplane and Mayer, 2000);
- (Lagenaria siceraria) — примерно 2.5 улья на 1 га (Bratsch, 2009);
- (Luffa cylindrica) — примерно 4 улья на 1 га (Davis, 2008);
- Дыня (Cucumis melo) — 4.4 улья на 1 га, 1 пчела на 10 совершенных цветков (Delaplane and Mayer, 2000);
- Тыква (Cucurbita spp.) — 3.8 улья на 1 га (Delaplane and Mayer, 2000);
- Арбуз (Citrullus lanatus) с семенами — 4,5 улья на 1 га, 1 пчела на 100 цветков (Delaplane and Mayer, 2000); для безсеменного арбуза — более 9 ульев на 1 га (Walters, 2005).
Для однолетних тыквенных культур, выращиваемых при низкой численности растений, и калабаша требуется 2,5 улья медоносных пчел на гектар, а для губчатой тыквы, дыни и семенного арбуза рекомендуемая плотность составляет от 4 до 4,5 ульев на гектар. Гиноэцичный огурец и бессемянный арбуз требуют высокой плотности пчел — 7,5 и >9 ульев на гектар, соответственно.
Распределение и размещение в полевых условиях
Необходимо также учитывать распределение ульев медоносных пчел в поле. Медоносные пчелы могут летать на большие расстояния, чтобы добыть корм из цветов, но они отдают предпочтение тем, которые находятся ближе всего к их колонии. Важно отметить, что если цветы находятся ближе к колонии, пчелы привлекут множество других кормилиц из своей колонии для поиска цветочных ресурсов на этих цветах, что приведет к большему количеству посещений цветов в день (Jay, 1986). Таким образом, эффективность опыления тыквенных культур повышается, если ульи медоносных пчел расположены в непосредственной близости друг от друга. Таким образом, рекомендуется распределять колонии по полю, соблюдая соответствующую плотность для каждой тыквенной культуры. Обычно на полях можно увидеть ульи с медоносными пчелами, расположенные в нескольких местах внутри поля. Однако есть и другой вариант — разместить их по краям поля, примерно в 30 или 50 м от первого ряда культур. Муссен и Торп (1997) указали, что группы из 10-20 ульев, расположенные на расстоянии 160 м друг от друга по краям поля, более эффективны, чем размещение всех ульев с медоносными пчелами на одной стороне поля. Еще лучшей стратегией размещения для распределения (но более дорогой и трудоемкой) было бы размещение рекомендованного количества ульев для каждой тыквенной культуры на каждом гектаре, чтобы медоносные пчелы были равномерно распределены по всей посадке поля (Jay, 1986). Колонии также следует каким-либо образом обеспечить тенью и иметь чистую воду рядом с ульем, чтобы пчелы не прерывали свою кормовую деятельность для выполнения других действий по обслуживанию улья, что может негативно повлиять на общий уровень оказываемых услуг по опылению (Seeley, 1985; Delaplane and Mayer, 2000).
Пестициды и услуги по опылению
Медоносные пчелы, собирающие нектар и пыльцу на цветах, загрязненных агрохимикатами, могут просто погибнуть (летальный эффект) или получить изменения в своей физиологии и поведении, что повлияет на общую работу колонии (сублетальный эффект) и, в свою очередь, нарушит опыление (Freitas and Pinheiro, 2012). Сублетальный эффект, вызванный пестицидами, может повлиять на разделение труда в улье, продолжительность жизни особей и кормовую активность рабочих, а также снизить иммунную систему пчел, что приводит к снижению выживаемости колонии и, следовательно, к снижению услуг по опылению. Например, неоникотиноидные инсектициды, которые считаются классом пестицидов, ответственных за потери колоний по всему миру, обладают ферментативной активностью, которая действует физиологически на восприятие вкуса, обоняние, память и двигательную активность медоносных пчел, что связано с проблемами в кормовой деятельности, в частности, навигации и ориентации. Кроме того, этот инсектицид может влиять на иммунную систему пчел, делая их более восприимчивыми к патогенам, таким как микроспоридия Nosema (Freitas and Pinheiro, 2012; Fairbrother et al., 2014). Этот класс инсектицидов также может синергировать с некоторыми фунгицидами и становиться еще более смертоносным для пчел (Freitas and Pinheiro, 2012). Некоторые страны запретили или пытаются реализовать программы по сокращению использования неоникотиноидов в попытке снизить потери от гибели пчел.
Чтобы минимизировать риск заражения пестицидами, колонии следует вводить на участок только во время цветения и удалять вскоре после получения ожидаемого набора плодов. Более того, если применение пестицидов во время цветения неизбежно, следует использовать менее токсичные для пчел препараты, применять их поздно вечером или днем, когда активность пчел на поле низкая, а вход в ульи закрывать или направлять наружу поля, чтобы избежать загрязнения в результате сноса. Другая возможность — накрыть ульи большими увлажненными тканями (например, рогожными мешками), причем это должно быть сделано таким образом, чтобы предотвратить попадание пестицидов в ульи медоносных пчел. Это предотвращает попадание потенциально зараженных пчел в ульи во время и после применения пестицидов. Если ткани, покрывающие ульи, поливаются водой каждые несколько часов и постоянно остаются влажными, то колонии могут быть изолированы на период до двух дней с увлажненными губками внутри улья в качестве источника воды для пчел (Freitas and Pinheiro, 2012). Однако всегда следует избегать пестицидов с большим остаточным действием, хотя те, которые не представляют риска для пчел, наиболее предпочтительны (Mussen and Thorp, 1997; Reyes-Carrillo et al., 2009; Freitas and Pinheiro, 2012).
Влияние распада колоний на услуги опыления
Несмотря на общемировой рост числа ульев медоносных пчел за последние 50 лет (~45%), площади, засеянные культурами, требующими услуг опыления медоносными пчелами, увеличивались гораздо быстрее за тот же период (>300%). Это говорит о том, что спрос на услуги опыления выше, чем количество пчелиных ульев во всем мире. Хуже обстоят дела в Европе и Северной Америке, где за эти 50 лет произошло значительное сокращение ульев медоносных пчел (Aizen and Harder, 2009; Potts et al., 2010). Этот спад стал еще более выраженным после 2006 и 2007 годов, когда некоторые американские и европейские пчеловоды сообщили о неожиданных потерях колоний от 30% до 90%, причем выжившие колонии были ослаблены и способны оказывать лишь минимальные услуги по опылению (Johnson, 2010). Эти большие потери популяции медоносных пчел были приписаны расстройству распада колоний (CCD). Это расстройство характеризуется внезапным и быстрым исчезновением взрослых пчел из колоний, которые содержат только небольшое скопление молодых взрослых пчел (которых недостаточно для поддержания количества расплода в колонии); другие характеристики включают здоровую и активную матку, незрелый или закрытый расплод и запасы корма, а также отсутствие вредных уровней паразитических клещей Varroa destructor или микроспоридий N. (Ellis et al., 2010). Похоже, что здоровые пчелы просто покидали свои ульи в большом количестве и больше не возвращались. Однако тот факт, что эти пчелы никогда не возвращаются в свои ульи, довольно необычен, поскольку медоносные пчелы — очень социальное насекомое, ориентированное на колонии, со сложной и организованной системой колоний.
Многие колонии, погибшие за последние 50-60 лет, демонстрируют общие симптомы CCD. Однако это явление происходит быстро, и в ульях или вокруг них нет мертвых или умирающих рабочих пчел; это расстройство не является сезонным, оно может проявляться в течение всего года (Johnson, 2010). Кроме того, оставшиеся пчелы неохотно потребляют запасы пищи внутри колонии, а также пчелы из других колоний или восковые мотыльки и мелкие ульевые жуки игнорируют эти ульи, полные пищи, вплоть до нескольких недель после их распада (Ellis et al., 2010).
В настоящее время причина CCD остается предметом исследования ученых многих стран мира. В настоящее время ученые сходятся во мнении, что это заболевание является результатом воздействия множества факторов и не может быть объяснено одной причиной. Наиболее упоминаемыми факторами, вовлеченными в CCD, являются:
- традиционные вредители и болезни пчел (включая американский гнилец (бакт. Paenibacillus larvae), европейский гнилец (бакт. Melissococcus plutonius), меловой гнилец (гриб Ascosphaera apis), микроспоридию Nosema, малых ульевых жуков (Aethina tumida) и трахейных клещей (Acarapis woodi));
- неправильные методы управления медоносными пчелами (например, источник маток (отсутствие генетического биоразнообразия, способствующее высокому уровню инбридинга маток, которые коммерциализируются, что делает пчел более восприимчивыми к любым вредителям/болезням);
- ненужное или чрезмерное использование химических препаратов в пчелиных колониях;
- некоторые пестициды, используемые в сельском хозяйстве;
- клещи V. destructor и связанные с ними патогены;
- плохое питание (нехватка пыльцы и нектара; опыление культур с низкой питательной ценностью);
- неизученные/новые вредители и болезни или увеличение вирулентности существующих патогенов;
- использование пищевых ресурсов генетически модифицированных культур;
- глобальное потепление (изменение температуры и времени цветения);
- синергизм между двумя или более вышеупомянутыми гипотезами.
Для объяснения этого явления были предложены и другие теории, в том числе влияние сигналов и излучения мобильного телефона на навигационные способности пчел (Ellis et al., 2010; Johnson, 2010; Fairbrother et al., 2014).
Многие пчеловоды больше не заинтересованы в бизнесе по предоставлению услуг опыления из-за дополнительных расходов, связанных с поддержанием высокого уровня популяции в колониях и усилий, необходимых для восстановления значительных потерь колоний (Potts et al., 2010). Таким образом, уменьшение количества пчеловодов приводит к уменьшению количества ульев, доступных для аренды для опыления сельскохозяйственных культур, и за последние несколько лет стоимость аренды ульев для опыления сельскохозяйственных культур увеличилась более чем в три раза, хотя плата за аренду ульев для опыления медоносными пчелами варьируется от культуры к культуре. Эти сборы обычно основываются на расстоянии от базы пчеловодов до поля, на котором требуется опыление культур, количестве необходимых ульев, времени цветения, количестве дней в поле, питательности нектара и пыльцы, которые дает культура, а также объеме и стоимости меда, который эта культура может дать пчеловодам. Плата за опыление бахчевых культур находится в среднем диапазоне среди других культур, зависящих от опыления.
Развитие плода
Рост пыльцевой трубки и оплодотворение яйцеклетки стимулируют увеличение завязи. Последующее плодоношение зависит от качества опыления и от наличия уже развивающихся плодов, площади листьев, длины дня и других факторов окружающей среды. Плоды на растении могут препятствовать образованию дополнительных пестичных цветков и развитию последующих плодов. У бахчевых культур, таких как дыня, арбуз и кабачок, прореживание плодов позволяет оставшимся на лозе плодам вырасти более крупными.
Если плоды не развиваются на растении к концу вегетационного периода, то последняя группа завязей может развиваться партенокарпически. Партенокарпии у огурцов и кабачков способствуют низкая температура, короткая продолжительность дня, старость растений и генетика.
Плоды тыквенных растений растут экспоненциально в течение некоторого периода после завязывания плодов, а затем скорость роста замедляется. Увеличение размера плода после опыления в основном является результатом расширения клеток, а не увеличения их количества.
Тыквенные культуры можно разделить на две основные группы в зависимости от того, собирают ли плоды в незрелом виде(кабачок, огурец) или в зрелом — все виды дынь, тыквы, арбуза. Огурцы и кабачки собирают в период быстрого роста. Они могут быть готовы к сбору уже через 3 дня после опыления, в зависимости от требований рынка. У других культур плоды обычно достигают своего полного размера примерно через 2-3 недели после опыления, и еще 3 или более недель требуется для созревания до стадии, пригодной для сбора урожая. За это время семена созревают, а плоды приобретают сладость, вкус и цвет. Кожура становится более жесткой, менее проницаемой для воды, а в случае с мускмелоном — покрывается пробковой сеткой. Может произойти изменение цвета, либо едва заметное, как при изменении цвета с бледно-зеленого на желтоватый у мускусного арбуза; либо только на части плода у земли, как при желтом пятне на земле у арбуза; либо по всей поверхности плода, как у тыквы. Арбузы обычно созревают через 42-46 дней после опыления, в то время как тыквы достигают зрелости через 50-90 дней.
Развивающиеся плоды предъявляют высокие требования к растению, снижая рост новых листьев, корней и любых других плодов, развивающихся в то же время (Loy, 2004; Wien, 1997).
Показатели готовности к уборке зависят от культуры. Огурцы и кабачки обычно убирают по размеру. У дынь между плодоножкой и плодом образуется слой абсцедирования, поэтому они «соскальзывают» с плетей, когда полностью созревают; коммерческий сбор урожая происходит после того, как этот слой начинает формироваться, но до того, как дыня отвалится от плети. Зрелость арбуза определяется по пожелтению наземного пятна и увяданию усиков вблизи места прикрепления плода. Уровень сахара не повышается в дыне или арбузе после сбора урожая (Wien, 1997). У тыквы отвердение кожуры и изменение цвета кожуры в месте прикрепления или по всей кожуре указывает на самую раннюю готовность к сбору урожая. На этой стадии развитие семян может быть не завершено, и оставление плодов на плети еще на 10-20 дней может улучшить качество после сбора урожая (Loy, 2004).
На размер зрелого плода влияют генетика, окружающая среда и условия содержания растений во время развития пестичного цветка и плода. Условия, которые уменьшают количество доступного ассимилята, обычно уменьшают размер отдельных плодов. Повышенная плотность растений, большее количество плодов на растении и уменьшение количества воды приводят к уменьшению размера плодов. У арбуза и дыни содержание растворимых сухих веществ в плодах является важным показателем качества. Как и размер плода, содержание растворимых сухих веществ обычно снижается в условиях, которые снижают уровень ассимилятов. Высокие ночные температуры, уменьшение площади листьев, увеличение количества плодов на растении и увеличение плотности растений — все это может привести к снижению содержания растворимых сухих веществ (Wien, 1997). В отличие от влияния на размер плодов, снижение водоснабжения может увеличить количество растворимых твердых веществ в плодах (Bhalla, 1971).
Андерсон (1894) определил, что развивающийся плод кабачка набирает вес со средней скоростью 1 г в минуту. Наибольшее увеличение веса происходило ночью. На скорость роста плодов влияют как внешние условия (например, более высокая температура и большая освещенность увеличивают скорость роста), так и эндогенные условия растения, например, наличие других развивающихся плодов, которые замедляют рост.
Несколько исследований по наследованию и развитию формы плода у кабачка (C. pepo) провел Синнотт (1932). Он сообщил, что форма плода проявляется в форме незрелой завязи, а на конечную форму влияют как генетические, так и экологические факторы. Кроме того, плоды, которые завязываются первыми, могут иметь иную форму, чем те, которые завязываются позже, разница проявляется в форме завязей.
Незрелые завязи обычно зеленые, хотя у сортов кабачка с геном B они могут быть желтыми. Плоды различных тыквенных культур, включая люффу и бутылочную тыкву, остаются зелеными до момента старения плодов, после чего они становятся загорелыми или коричневыми. У других огурцов окраска кожуры меняется во время созревания. В них истощение хлорофилла выявляет наличие дополнительных пигментов после опыления. Например, зеленые плоды многих сортов сквоша по мере созревания становятся желтыми или оранжевыми. Изменение цвета обычно начинается с цветущего конца плода. У большинства диких и культурных сортов Cucurbita узоры на кожуре, такие как полоски или крапинки, слегка заметны на завязи и становятся более отчетливыми вскоре после опыления. Однако белые плоды сорта ‘Mandan’ (C. pepo) достигают почти полного размера, прежде чем появляются темно-зеленые отметины. У некоторых сортов сквоша маркировка плодов сохраняется до зрелости, а у других исчезает в стареющих плодах.
В молодых плодах дыни группы сортов Cantalupensis под эпикарпом развиваются быстро делящиеся клетки пробки. Ближе к зрелости этот рост прорывается, образуя сеть серой пробковой ткани, покрывающей кожуру, как это видно на сетчатых плодах сортов мускусной дыни.
Уникальный случай адаптации к определенной экологической нише демонстрирует Cucumis humifructus Stent. Этот африканский вид имеет геокарпический плод, похожий на плод арахиса. После цветения и образования плодов над землей, как и у других видов Cucumis, развивающийся плод устремляется вниз и завершает свое развитие на глубине нескольких сантиметров под поверхностью почвы. На своей родине африканский муравьед или аракула (Orycteropus afer) потребляет подземные плоды. Это симбиотические отношения: муравьед использует плоды в качестве источника пищи и воды в засушливой местности, где часто произрастает растение, и обеспечивает растению средство распространения семян. Из-за этих отношений C. humifructus называют огурцом аардварка, но он более близок к дыне, чем к огурцу.
Литература
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Абиотические стрессы тыквенных культур
Многочисленные абиотические стрессы влияют на урожайность, качество и адаптацию тыквенных культур в различных системах выращивания по всему миру. Ирригационные системы, высота над уровнем моря, тип почвы, солнечная радиация, ветер, патогены, плодородие и генотип — все это взаимодействует и определяет степень воздействия абиотического стресса на урожай. Значительные улучшения в технологии орошения наряду с практикой защищенного земледелия помогли уменьшить засуху, ветер, жару и холод, но часто за это приходится платить высокую цену. Кроме того, доступность сельскохозяйственных земель в регионах с лучшими почвами, рельефом, высотой и температурой ограничена конкуренцией со стороны более ценных культур или другой деятельностью человека. В результате, тыквенные культуры часто выращиваются в регионах с засухой, засоленностью, температурой и дефицитом питательных веществ. В системах натурального сельского хозяйства дорогостоящие средства производства, такие как точный полив, затенение, тоннели и прививка, являются нереальным решением для снижения абиотического стресса. Лучшим подходом в этих областях и во всех системах земледелия является генетическая устойчивость к стрессу. Этого удалось достичь во многих агрономических культурах, и прогресс наблюдается во многих овощных культурах.
Толерантность или устойчивость к абиотическим стрессовым факторам была задокументирована в зародышевой плазме многих тыквенных культур. Используя дикорастущие сорта, ландрасы и известные источники устойчивости, гены устойчивости к абиотическим стрессам идентифицируются и интрогрессируются в сорта с желаемым качеством плодов. В настоящее время существуют полные геномные последовательности и генетические карты для многих основных видов тыквенных растений, что позволяет обнаружить важные гены устойчивости к стрессу. Значительное усовершенствование высокопроизводительного скрининга молекулярных маркеров ускорит внедрение этих генов в коммерчески приемлемые сорта. Другой подход заключается в использовании информации о последовательности известных генов стрессоустойчивости из арабидопсиса для изучения геномов огурцов на предмет гомологичных последовательностей. Это позволит использовать эндогенные гены устойчивости, а не прибегать к генетической трансформации для введения трансгенов. С помощью новой технологии редактирования генов в ближайшем будущем можно будет модифицировать эти эндогенные гены устойчивости к стрессу для усиления их действия. Подобно тому, как внедрение генов устойчивости к основным заболеваниям позволило садоводам сократить применение пестицидов, использование генов устойчивости к основным стрессам будет способствовать сокращению потребления воды и удобрений. Это должно повысить устойчивость систем возделывания огурцов в то время, когда ресурсы становятся ограниченными или более дорогими для производителей.
Горькие плоды
Горькие плоды образуются у большинства видов тыквенных растений в результате воздействия генетики и окружающей среды. Горькие соединения — это кукурбитацины, которые могут присутствовать в листве и плодах. Были идентифицированы гены, контролирующие горькие соединения. Например, гены bi-1 и bi-2 в огурце в гомозиготном рецессивном состоянии дают листву без горечи. Кроме того, доминантные аллели генов Bt-1 и Bt-2 дают горькие плоды.
Окружающая среда также может стать причиной горьких плодов, особенно если плоды развиваются в засушливый период. Это характерно для огурцов, и исправить ситуацию можно путем полива во время завязывания плодов или выращивания сортов с листвой без горечи. Насекомые-вредители повреждают листья огурцов без горечи гораздо сильнее, поэтому этот сорт обычно выращивают в защищенном грунте, например, в теплицах. Горечь плодов также может быть вызвана высокой температурой или резкими перепадами температуры.
Семена кабачка следует производить на достаточном расстоянии (2 км) от бахчевых культур рода Cucurbita, так как сквош скрещивается с некоторыми бахчевыми культурами. Горькие плоды могут быть результатом случайного скрещивания тыквы во время производства семян.
Холод (устойчивость к заморозкам)
Холодоустойчивые огурцы и дыни были выведены с помощью методов селекции растений. У мускмелона Хаттон и Лой (1992) выявили признак прорастания при низких температурах. Было установлено, что в этом процессе участвуют как рецессивные гены, так и цитоплазматический фактор. Впоследствии они вывели линии со способностью к прорастанию при холодной температуре для регионов производства с неоптимальной температурой почвы при посеве в поле. Холодоустойчивость зрелых растений дыни продемонстрировала положительное влияние гетерозиса на продуктивные признаки в условиях более низких, чем обычно, температур. Гибриды F1 были получены путем скрещивания семи открытоопыляемых сортов с устойчивостью к холоду выше среднего. Многие из гибридов показали трансгрессивную сегрегацию, превосходя родителей при двух режимах низких температур.
Температура ниже 10 °C приводит к повреждению огурцов от холода. Арбуз и сквош более устойчивы к холоду, чем тыква и дыня, которые более устойчивы к холоду, чем огурец. Повреждения от заморозков сильнее при следующих условиях:
- низкие температуры (ниже 10 °C);
- большая продолжительность заморозков (более 7 часов);
- более высокая интенсивность света во время заморозков;
- высокая скорость воздуха во время заморозков;
- более высокая температура роста перед заморозками.
Были идентифицированы сорта с устойчивостью к похолоданию, и гены устойчивости находятся как в цитоплазме (вызывая материнское наследование), так и в ядре (одногенное наследование). Таким образом, гибрид, устойчивый к холоду, может быть выведен с использованием женского родителя с цитоплазматическим геном и мужского родителя с доминантным ядерным геном. Такая ситуация существует у огурца, поскольку он имеет умеренную устойчивость от цитоплазматического гена и доминантный ядерный ген Ch для устойчивости к холоду.
Засуха (дефицит воды)
В связи с ростом населения и расширением сельскохозяйственного, энергетического и промышленного секторов, потребность в воде значительно возросла, и во многих частях мира почти каждый год возникает дефицит воды (Saeidnejad et al., 2013). Известно, что стресс от засухи вызывает ряд морфологических, биохимических и молекулярных изменений, которые негативно влияют на рост и продуктивность растений. Засуха широко распространена во многих частях мира. Похоже, что общемировые потери урожая сельскохозяйственных культур от дефицита воды, вероятно, превышают суммарные потери от всех других стрессов (Thapa et al., 2011). Учитывая эти факты, понимание генетических и молекулярных механизмов, контролирующих реакцию на засуху, стало жизненно важным для разработки стратегий повышения засухоустойчивости культурных растений. Хотя общее влияние засухи на рост растений достаточно хорошо известно, основные эффекты дефицита воды на биохимическом и молекулярном уровнях изучены недостаточно хорошо (Bhatnagar-Mathur et al., 2009).
Засуха при выращивании тыквенных культур может привести к укорачиванию лоз, вызвать задержку цветения, сдвинуть растение в сторону малинности (с большим количеством тычиночных и меньшим количеством пестичных цветков) и снизить урожайность и качество плодов.
Дыня и арбуз — важные культуры в теплом климате, часто в регионах, где есть проблемы с засухой и засоленностью. Скрининговые исследования зародышевой плазмы арбуза, проведенные исследователями в Турции, Японии и США, выявили генетическую вариацию устойчивости к засухе. Были выявлены образцы диких видов Citrullus, устойчивые к засухе и производящие повышенное количество цитруллина. Исследователи идентифицировали ген для высокого содержания цитруллина (Kawasaki et al., 2000). Из 1066 протестированных гермплазм и селекционных линий Citrullus lanatus (происходящих из Африки) 25 сортов имели высокую устойчивость к засухе на стадии проростков (Zhang et al., 2011). Многие из этих образцов были из Зимбабве, и около половины из них были сладким арбузом (Citrullus lanatus), а остальные — цитроном (Citrullus amarus). Они имеют потенциал для выведения сортов как на привое, так и на корневище, устойчивых к засухе.
В Техасском университете A&M были изучены жизнеспособность и морфология корней при скрещивании сладкого арбуза (‘Crimson Sweet’ и ‘Dixielee’) с цитроном (Citrullus amarus), а также западного шиппера (Cantalupensis) с дыней Inodorus. Наблюдался гетерозис по длине, площади, диаметру и количеству боковых корней. В полевых испытаниях некоторые из полученных селекционных линий проявили засухоустойчивость и устойчивость к увяданию лозы (корневая гниль Monosporascus). Исследователи из Турции проверили 85 сортов арбуза на устойчивость к засухе в полевых экспериментах с дефицитным орошением. Более трети из них продемонстрировали устойчивость к засухе по девяти признакам, причем один сорт получил 99 баллов по шкале 0-100 (Karipcin et al., 2008). Засухоустойчивые сорта могут быть использованы для выведения новых сортов. Мелкоплодные арбузы могут иметь улучшенную засухоустойчивость по сравнению с крупноплодными.
Огурец
Что касается важности огурца в сельском хозяйстве, то примечательно, что огурец является четвертой по значимости овощной культурой во всем мире. Последовательность генома огурца, первая среди огуречных, объяснила хромосомную эволюцию в роде Cucumis и позволила по-новому взглянуть на некоторые важные биологические процессы, такие как биосинтез кукурбитацина и запах «свежей зелени» (Lv et al., 2012). Огурец развивается как новый модельный вид в биологии растений благодаря небольшому количеству генов, богатому разнообразию половой экспрессии, пригодности для изучения биологии сосудов, короткому жизненному циклу (3 месяца от семени до семени) и накоплению ресурсов в области генетики и геномики (Guo et al., 2010). Огурец в основном потребляется как сырой плод, а также обладает множеством лекарственных свойств (Shah et al., 2013). Учитывая структурные свойства растения с крупными листьями и неглубокой корневой системой, оно восприимчиво к условиям засухи.
Недостаток осадков и ограниченные запасы воды в период вегетации сельскохозяйственных культур являются важными факторами, требующими пристального внимания для растениеводства. Поэтому необходимо определить взаимосвязь между потреблением воды сельскохозяйственными культурами, водным стрессом и урожайностью для более эффективного водосбережения.
Связь стресса от засухи и урожайности
Урожайность известна как один из наиболее важных факторов, на который влияют условия засухи. В исследовании, проведенном в полевых условиях, оценивались различные режимы капельного орошения для определения порогового значения индекса водного стресса культуры (CWSI) на основе программирования орошения. Были изучены четыре различных режима орошения: 50% (T-50), 75% (T-75), 100% (T-100) и 125% (T-125) соотношения внесенной поливной воды и суммарного испарения на поддоне (IW/CPE) с 3-дневным периодом. Максимальный урожай товарных плодов был получен при обработке Т-100 — 76,65 т/га в 2002 году и 68,13 т/га в 2003 году. Урожай плодов значительно снижался по мере уменьшения нормы орошения (Simsek et al., 2005).
Биохимическая реакция огурца на стресс от засухи
Свойства фотосинтеза
Фотосинтез является одним из ключевых процессов, на который влияет дефицит воды через снижение диффузии CO2 в хлоропласт и метаболические ограничения. Относительное влияние этих ограничений зависит от интенсивности стресса, наличия (или отсутствия) наложенных стрессов и вида, с которым мы имеем дело (Pinheiro and Chaves, 2011). Исследования показали, что закрытие стом является одной из первых реакций на обезвоживание и эффективным методом снижения потери воды через уменьшение транспирации листьев; однако этот процесс ограничивает диффузию CO2 в мезофилл для фотосинтеза и приводит к низкой проводимости мезофилла при легком водном дефиците (Cornic, 2000; Grassi and Magnani, 2005; Flexas et al., 2006). При умеренном водном дефиците стоматальное ограничение является основной причиной снижения фотосинтеза. Фотосинтез значительно снижается у некоторых растений при сильном водном дефиците из-за ингибирования биохимических или метаболических (нестоматальных) ограничений. Некоторые исследования показали, что водный дефицит вызывает нарушение метаболизма, в частности, снижение активности Rubisco и содержания белка (Lawlor and Cornic, 2002; Bota et al., 2004; Jorge et al., 2006; Dias and Bruggemann, 2007; Feller et al., 2008).
В совсем недавнем исследовании Zhang et al. (2013) проростки огурца с шестью-семью листьями были лишены воды. Результаты показали, что снижение стоматальной проводимости происходит рано в ответ на дефицит воды и может предотвратить чрезмерное обезвоживание и повысить эффективность использования воды растениями огурца. Скорость ассимиляции CO2 постепенно снижалась во время обезвоживания и была значительно снижена после 7-8 дней водного дефицита по сравнению с хорошо политыми растениями. Между тем, относительная экспрессия rbcL и rbcS сначала увеличивалась, а затем быстро снижалась и достигла минимума на восьмой день обезвоживания при дефиците воды. Через 2 дня после повторного полива указанные параметры быстро увеличились и почти достигли уровня контроля. Эти результаты показали, что в дополнение к меньшему количеству CO2, доступного для карбоксилирования (в результате снижения сто-матальной проводимости), уменьшение количества и активности Rubisco ограничивало фотосинтез в обезвоженных растениях огурца. Наблюдаемое снижение стоматальной проводимости (gs) после 1 дня повторного полива существенно ограничивало фотосинтез, и это согласуется с результатами других исследований (Galle et al., 2007; Galmes et al., 2007).
Антиоксидантная активность
При оценке влияния кратковременного водного стресса, вызванного полиэтиленгликолем (ПЭГ), на антиоксидантную активность проростков огурца, результаты показали, что он вызвал чрезмерное образование реактивных форм кислорода (ROS), включая супероксид и перекись водорода. Между тем, содержание малондиальдегида (MDA) увеличилось. Активность антиоксидантных ферментов, включая супероксиддисмутазу (SOD), пероксидазу (POD), каталазу (CAT) и аскорбатпероксидазу (APX), увеличивалась в разное время и в разной степени при водном стрессе, в то время как содержание аскорбата (AsA) и глутатиона (GSH), активность глутатионредуктазы (GR), дегидроаскорбатредуктазы (DHAR) и монодегидроаскорбатредуктазы (MDHAR) снижались по сравнению с контролем. Из этого можно сделать вывод, что водный стресс сильно нарушил нормальный метаболизм корней и ограничил поглощение воды, и, по-видимому, ферментативная система играет более важную роль в защите корней проростков огурца от окислительного повреждения, чем неферментативная система при кратковременном стрессе водного дефицита (Fan et al., 2014).
Комбинация штаммов ризобактерий, способствующих росту растений, и индукции засушливого стресса значительно усилила активность СОД и смягчила вызванное засухой снижение регуляции экспрессии генов cAPX, rbcL и rbcS, кодирующих цитозольную аскорбатпероксидазу и большую и малую субъединицы рибулозо-1,5-бисфосфаткарбокси/оксигеназы (Rubisco) соответственно (Wang et al., 2012).
Роль регуляторов роста растений в регуляции стресса от засухи
Абсцизовая кислота
Хорошо известно, что абсцизовая кислота (ABA) участвует в реакции на засуху у многих видов высших растений (Reddy et al., 2004; Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007). Предполагается, что ABA участвует в передаче стресс-индуцированного сигнала и экспрессии генов засухоустойчивости. Начало накопления этого фитогормона совпадает с потерей тургора растения (Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 1997). Однако взаимосвязь между изменениями в содержании ABA и развитием адаптации к водному дефициту до сих пор недостаточно изучена. При изучении изменений содержания ABA в листьях огурца (Cucumis sativus L.) во время адаптации к засухе было отмечено, что в листьях огурца дважды происходило увеличение содержания ABA во время адаптации; одно увеличение наблюдалось на начальной стадии адаптации, а другое — перед началом постоянного увядания листьев, и они доказали, что ABA участвует в развитии защитных реакций огурца во время адаптации к засухе (Pustovoitova et al., 2004).
Индолуксусная кислота
Данные о роли индолуксусной кислоты (IAA) в индукции засухоустойчивости кажутся противоречивыми. Долгое время считалось, что засуха приводит к снижению содержания IAA. Однако стало более очевидным, что адаптация к засухе сопровождается увеличением содержания IAA (Жолкевич и Пустовойтова, 1993). Содержание IAA увеличивалось в различных органах растений, подвергшихся водному дефициту. Однако полной картины изменения содержания IAA в процессе адаптации к засухе пока нет. Пустовойтова и др. (2004) сообщили об изменениях в содержании IAA в листьях огурца, подвергшихся стрессу засухи, и, согласно их результатам, повышенное содержание IAA сохранялось в течение более длительного периода, примерно две трети периода адаптации. Второе увеличение содержания ABA наблюдалось перед началом окончательного увядания листьев, когда содержание IAA уже снизилось. Эти данные позволяют предположить, что не только ABA, но и IAA участвуют в развитии защитных реакций во время адаптации к засухе.
Ослабление стресса от засухи с помощью экзогенных препаратов
Экзогенная кофейная кислота (CA, 3,4-дигидроксикоричная кислота) нарушает взаимоотношения растений с водой, но при определенных концентрациях и длительности воздействия CA является эффективным антиоксидантом (Gulcin, 2006) и повышает устойчивость к окислению во многих различных системах (Fukumoto and Mazza, 2000). В одном из исследований предварительная обработка CA облегчает ингибирование роста, увеличивает RWC в листьях и снижает осмотический потенциал огурца при стрессе обезвоживания, вызванном ПЭГ. Эта предварительная обработка также снижает уровни O2-, H2O2 и MDA, увеличивает содержание эндогенного CA и повышает активность SOD, CAT, GPX, GSH-Px, APX, DHAR, MDHAR и GR в листьях, подвергшихся дегидратационному стрессу (Wan et al., 2014).
5-Аминолевулиновая кислота (ALA) в низких концентрациях усиливает биосинтез хлорофилла и фотосинтез сельскохозяйственных культур, тем самым регулируя рост и развитие растений и повышая урожайность культур. Между тем, экзогенное применение ALA регулирует активность антиоксидантных ферментов (Memon et al., 2009) и тем самым повышает устойчивость растений к широкому спектру стрессов (Liu et al., 2011; Naeem et al., 2011). При исследовании влияния стресса засухи и предварительной обработки ALA на огурец, результаты показали, что засуха ингибировала рост растений, увеличила процент увядания листьев и повысила уровень ROS, в то время как комбинация предварительной обработки ALA и PEG улучшила ингибирование роста и снизила процент увядания листьев и уровень ROS. Это также повысило активность SOD, CAT, APX, GSH-Px, GPX, DHAR, MDHAR и GR и увеличило содержание AsA и GSH, но комбинированное воздействие ALA и ПЭГ увеличило антиоксидантную активность больше, чем обработка только ПЭГ. Таким образом, предварительная обработка ALA может вызывать устойчивость огурцов к стрессу засухи за счет повышения активности антиоксидантов (Li et al., 2011).
Хорошо известно, что сахара запускают многие гены, реагирующие на стресс, в Arabidopsis и играют определенную роль в реакции на окружающую среду (Price et al., 2004). Исходя из гипотезы, было исследовано смягчающее действие экзогенной глюкозы на стресс обезвоживания проростков огурца, и было замечено, что она изменяет уровни антиоксидантов, таких как SOD, CAT GSH-Px и GR, ферментов, связанных с углеводным обменом, и растворимых сахаров, одновременно снижая стресс обезвоживания огурца. Эти результаты показывают, что экзогенная глюкоза может иметь возможность применения для будущих практических испытаний по снижению стресса (Huang et al., 2013).
Растет интерес к возможному участию полиаминов (PA) в защитной реакции растений на различные экологические стрессы (Bouchereau et al., 1999). Когда проростки огурца обрабатывали спермидином (Spd) перед обезвоживанием, это влияло на ферменты антиокислительной системы в условиях стресса; было зафиксировано увеличение активности гваякол-пероксидазы и, в меньшей степени, снижение активности СОД и каталазы в обработанных Spd растениях по сравнению с необработанными растениями. Содержание перекиси водорода и супероксидных радикалов также снизилось в растениях, подвергшихся стрессу после предварительной обработки Spd (Kubis, 2008).
Способствующие росту растений ризобактерии (PGPR) вызывают физические и химические изменения в растениях, что приводит к повышению устойчивости к абиотическим стрессам, называемой индуцированной системной устойчивостью. В эксперименте растения огурца, подвергшиеся засухе и обработанные тремя штаммами PGPR (Bacillus cereus AR156, Bacillus subtilis SM21 и Serratia sp. XY21), показали увеличение содержания монодегидроаскорбата (МДА) в листьях и относительной электропроводности на 40% и 15%, соответственно; увеличение содержания пролина в листьях и интенсивности восстановления корней в 3,45 раза и 50%, соответственно; а также поддержание содержания хлорофилла в листьях растений огурца в условиях засухи (Wang et al., 2012). Похоже, что это может быть эффективным подходом для индукции устойчивости к засухе.
Дыня
Дыни (Cucumis melo L.) являются важными садовыми культурами с мировым производством 27,3 млн тонн, при этом 68% мирового производства приходится на Китай, Иран, Турцию, Египет и США (ФАО, 2013). Обычно все виды дынь выращиваются с использованием схожих культурных практик, в частности, орошения, но акклиматизационная реакция на дефицит орошения различается у разных сортов или генетического состава (Leskovar et al., 2004).
Рост и урожайность в условиях засухи
Дынные растения высокопродуктивны в условиях достаточного количества воды, однако нехватка воды является основным препятствием для производства плодоовощной продукции в засушливых и полузасушливых регионах по всему миру. Относительно небольшая глубина залегания корней дыни требует поддержания почвенной воды на уровне не менее 65% от влагоемкости, чтобы избежать водного стресса (Anonymous, 2005). Корни в основном расположены в пределах верхних 40-50 см почвы и быстро развиваются. По мере роста растения увеличивается эвапотранспирация (Allen et al., 1998). Поэтому необходимо планировать полив, чтобы избежать избыточного увлажнения или водного стресса, которые могут привести к снижению урожая, ухудшению качества и болезням растений.
Имеющаяся в литературе информация о роли дефицита воды на рост и продуктивность дыни часто противоречива. Но в целом можно отметить, что у дыни есть критические периоды роста, когда вода является необходимым условием для оптимального урожая и качества. Если рассматривать реакцию на урожайность, то культура показала отрицательную реакцию на дефицит орошения (40% ETc), что было четко выражено в товарной урожайности (Cabello et al., 2009). Эти результаты показывают, что культура не очень чувствительна к умеренному дефициту воды до 25% от ETc, но дефицит воды в 40% от ETc может снизить урожайность дыни на 22%. Также было показано, что умеренный водный стресс снижает урожай товарных плодов примерно на 14-17%. Сильный водный стресс имел гораздо более выраженный эффект, снижая урожай товарных плодов на 55-59% (Kirnak et al., 2005).
Исходя из оценки различных исследований, очевидно, что вес плодов дыни более чувствителен к водному стрессу, чем количество плодов. Фактически, снижение урожайности дыни, которое является общим следствием водного стресса, в значительной степени связано с уменьшением веса плодов, а не с их количеством (Long et al., 2006; Dogan et al., 2008).
Биохимический ответ дыни на стресс от засухи
Как и у большинства других представителей семейства Cucurbitaceae, биохимический ответ дыни на стресс от засухи не был всесторонне рассмотрен. Что касается антиокислительных свойств, то при воздействии на проростки дыни осмотического стресса, вызванного ПЭГ, не только уменьшилась свежая и сухая масса тканей побегов и корней, но и антиокислительная система положительно отреагировала на стрессовое состояние. Эти результаты позволяют предположить, что устойчивость к засухе у сортов дыни может быть тесно связана с увеличением способности к активности антиоксидантных ферментов и осмопротекторной функцией пролина со значительным накоплением (Kavas et al., 2013).
Параметры флуоресценции хлорофилла обеспечивают быстрый и точный метод количественной оценки способности отдельных видов переносить водный стресс. Способность растения переносить экологические стрессы и степень повреждения фотосинтетического аппарата при этих стрессах можно изучить путем измерения флуоресценции хлорофилла (Maxwell and Johnson, 2000). Согласно предыдущим исследованиям, существует сильная корреляция между флуоресценцией хлорофилла и устойчивостью к экологическим стрессам, и они могут служить надежными индикаторами того, насколько хорошо растение справляется со стрессом (Mishra et al., 2012). Однако сообщалось о значительной устойчивости фотосинтетического аппарата к дефициту воды; 30%-ный дефицит воды в листьях был оценен как предел, выше которого биохимия фотосинтеза значительно ухудшается (Cornic and Fresneau, 2002). Сообщалось, что у дыни не наблюдалось значительного изменения соотношения Fv/Fm ни у одного из сортов при обеих концентрациях ПЭГ (Kavas et al., 2013). Стабильные соотношения Fv/Fm также подтверждают предыдущие наблюдения о том, что фотосинтетический механизм устойчив к определенному уровню водного дефицита (Kocheva et al., 2005).
Стресс от засухи и качество плодов
Рассматривая общие растворимые твердые вещества (TSS) как важный качественный параметр, исследователи наблюдали различные результаты. Например, Лонг и др. (2006) получили снижение TSS, когда водный дефицит применялся в период сбора урожая, перед сбором урожая или в оба периода. Они сообщили, что водный стресс в критический период накопления сахара в плодах, вероятно, снизил поступление ассимилятов в плоды за счет замедления скорости фотосинтеза в исходных листьях, что уменьшило накопление сахара. Такие результаты наблюдали и некоторые другие исследователи (Lester et al., 1994; Fabeiro et al., 2002), показавшие, что на содержание сахара в плодах положительно влияет водный стресс. Необходимо также отметить, что в некоторых отчетах говорится об отсутствии влияния дефицита воды на TSS (Hartz, 1997).
Арбуз
Арбуз (Citrullus lanatus L.) — важная сельскохозяйственная культура, занимающая около 7% мировой сельскохозяйственной площади, отведенной под овощные культуры. Китай является крупнейшим производителем и потребителем с ежегодным производством около 68 миллионов тонн (http://faostat.fao.org).
Большинство культур, включая арбуз, положительно реагируют на орошение в отношении роста и урожайности. Для арбуза количество и сроки полива важны для эффективного использования применяемой воды и максимизации урожайности. Для арбуза имеется относительно мало данных такого рода, особенно для недавно выведенных гибридов. Было показано, что арбуз более чувствителен к дефициту воды во время цветения, роста плодов и в поздний вегетативный период, чем в ранний и полный вегетативный периоды.
Урожайность и рост арбуза и связь со стрессом от засухи
Когда Эрдем и Юксель (2003) исследовали реакцию урожая арбуза на недостаток орошения, они обнаружили, что если 50% дефицит воды произойдет в течение всего вегетационного периода, относительное снижение урожая составит 64%, а если такой же дефицит воды произойдет отдельно в ранний вегетационный, поздний вегетационный, общий вегетационный, цветочный и плодовый периоды роста, относительное снижение урожая составит 15%, 30%, 24%, 34%, 32%, соответственно. Фактически, результаты исследований в этой области имеют схожий вывод о том, что при выращивании арбуза в условиях ограниченного водоснабжения необходимо запрограммировать дополнительный полив, чтобы обеспечить достаточное количество воды в почве в наиболее чувствительные периоды, цветения и роста плодов. Например, было показано, что дополнительный полив значительно повысил урожайность арбузов и эффективность использования воды у C. lanatus, и этот эффект был более выраженным, когда применялась поверхностная мульча из смеси гравия и песка глубиной 100 мм (Wang et al., 2004).
Роль регуляторов роста растений в регуляции стресса от засухи
Абсцизовая кислота
Роль ABA в реакции арбуза на засуху также была исследована. Когда проростки арбуза подвергались засухе, экспрессия ClBG1 и ClCYP707A1 была значительно снижена, а экспрессия ClBG2 и ClNCED4 была повышена в корнях, стеблях и листьях. Экспрессия ClBG3 была снижена в тканях корня, но повышена в стеблях и листьях. В заключение следует отметить, что содержание эндогенного ABA регулируется динамическим балансом между биосинтезом и катаболизмом (Li et al., 2012).
Механизмы смягчения стрессовых состояний при засухе
В условиях ограниченного водоснабжения особенно полезны методы управления сельскохозяйственными культурами, которые повышают засухоустойчивость, эффективность водопотребления и рост растений (Kirnak et al., 2001). Среди стратегий, необходимых для преодоления этой проблемы, инокуляция арбускулярными микоризными (АМ) грибами считается устойчивой практикой смягчения последствий.
Существует несколько исследований, показывающих, что АМ-грибы оказывают положительное влияние на рост и продуктивность растений (Ruiz-Lozano et al., 1995; Subramanian and Charest, 1999; Kaya et al., 2003; Ruiz- Lozano, 2003; Al-Karaki et al., 2004). Улучшение адаптации растений, инокулированных грибами AM, к условиям водного стресса связано с несколькими взаимосвязанными наблюдениями и механизмами, включая усиленное поглощение питательных веществ, транспирацию, увеличение длины корней, развитие внешних гиф, улучшение водного потенциала листьев и изменение эластичности листьев (Ellis et al., 1985; Auge et al., 1987; Davies et al., 1992). Микоризная инокуляция также улучшает поглощение P корнями, особенно в условиях сухой почвы. Поэтому микоризы, вероятно, играют важную роль в увеличении поглощения P в периоды засухи (Bryla and Duniway, 1997). Что касается арбуза, было замечено, что когда растения подвергались воздействию ограниченных водных условий, а также инокулировались AM, микоризные растения имели значительно более высокую биомассу и урожай плодов по сравнению с немикоризными растениями, независимо от того, испытывали ли растения водный стресс или нет. Колонизация АМ повысила эффективность использования воды (WUE) как у хорошо поливаемых, так и у испытывающих водный стресс растений. Концентрация макро- (N, P, K, Ca и Mg) и микро- (Zn, Fe и Mn) питательных веществ в листьях значительно снижалась под воздействием водного стресса. В этом отчете необходимо отметить, что микоризная колонизация растений, подвергшихся стрессу, в большинстве случаев восстанавливала концентрацию питательных веществ в листьях до уровня не подвергшихся стрессу растений (Kaya et al., 2003).
Степень и способ реакции растений на засуху зависит от вида АМ-грибов, взаимодействия между растением и интродуцированными грибами, а также от степени водного стресса (Ruiz-Lozano et al., 1995). Большинство имеющихся данных о реакции микоризных растений на водный стресс получены из экспериментов, проведенных в контролируемых условиях (стерилизованные почвы) без учета местных популяций АМ-грибов (Davies et al., 1992; Ruiz-Lozano et al., 1995; Kaya et al., 2003; Subramanian et al., 2006). Мало что известно об участии микоризной инокуляции в продуктивности культур в полевых условиях, где интродуцированные АМ грибы должны сосуществовать и конкурировать с АМ популяцией местных грибов.
Когда в одном из исследований основное внимание было уделено влиянию уровня полива и инокуляции аллохтонными АМ-грибами на разнообразие и присутствие АМ-грибов в корнях арбуза с помощью молекулярных методов, было показано, что на разнообразие колонизаторов АМ-грибов сильно влияет инокуляция, а также водный стресс у инокулированных растений. Инокуляция влияла на присутствие грибов только в условиях водного ограничения. Последнее согласуется со значительным положительным влиянием инокуляции на WUE и урожайность только в условиях водного дефицита (Omirou et al., 2013).
Качественные свойства арбуза и стресс от засухи
Одной из причин, делающих арбуз полезным фруктом, является содержание в нем ликопина. Ликопин является одним из видов каротиноидов, который также содержится в спелых томатах и розовых плодах винограда, придает им характерный красный цвет и вносит фундаментальный вклад в здоровье человека. Поэтому важно знать тенденцию изменения содержания ликопина в условиях засухи, хотя имеющиеся данные в этой области ограничены. Когда некоторые диплоидные и триплоидные сорта подвергались воздействию засухи, которая применялась по скорости испарения, содержание ликопина было значительно выше при 0,75 и 1,0 ET. Кроме того, содержание ликопина и витамина С не уменьшалось при дефицитном орошении при 0,75 ET. Учитывая тот факт, что это результат одного эксперимента, суждение о том, как ликопин реагирует на засуху в арбузе, нуждается в дополнительных исследованиях (Leskovar et al., 2004).
Кабачок
Кабачок (сквош) (Cucurbita) — важная коммерческая культура, которая приобрела популярность как в открытом грунте, так и в теплицах в Средиземноморском регионе (Rouphael and Colla, 2005). Ежегодно их выращивают на 1,5 млн га, а в 2007 году урожай превысил 20 млн т по всему миру. На долю Китая приходится около 22% производственных площадей и 31% мирового производства (Liu et al., 2008).
Кабачок известен как чувствительное растение к недостатку и избытку воды и может быть поврежден. Поскольку глубина укоренения сквоша относительно небольшая, во избежание пагубного дефицита воды необходимо поддерживать уровень почвенной воды выше 50% от доступного (Hess et al., 1997). Корни кабачка, большая часть которых находится в верхних 40-50 см почвы, развиваются быстро. Орошение следует планировать таким образом, чтобы избежать чрезмерного увлажнения или водного стресса. Недостаток влаги в почве при сборе урожая может привести к неправильной форме плодов, а избыток влаги в почве может усугубить болезни корневой и стеблевой гнили (Richard et al., 2002).
Имеющиеся данные о влиянии дефицита воды и засухи на сквош ограничены. Например, Ричард и др. (2002) сообщили, что урожайность кабачков значительно снижалась, когда растения подвергались засухе при дефицитном поливе. Другое исследование Ahmet et al. (2004) показало, что уменьшение количества вносимой воды при дефицитном орошении привело к значительному снижению урожая. Амер (2011) указал, что когда условия засухи применялись путем орошения в размере доли эвапотранспирации культуры, наблюдалось значительное снижение урожайности и качества плодов сквоша. На самом деле, урожайность плодов и семян значительно зависела от засухи по линейной зависимости (r2 > 0,91). Необходимо отметить, что не только урожайность, но и качество семян снижалось под воздействием стресса засухи у обработанных растений.
Кроме количественных свойств сквоша, на которые влияют условия засухи, доказано, что на качественные свойства также влияет засуха. Было показано, что содержание минералов в плодах и антиоксидантная активность изменяются под воздействием засухи. Более того, при применении различных объемов орошения было показано, что общее содержание фенолов и антиоксидантная активность влияют на общее содержание фенолов и антиоксидантную активность при снижении уровня воды, хотя разница между обработками не была значительной (Kuslu et al., 2011).
Лагенария обыкновенная (Lagenaria siceraria)
Растение Lagenaria siceraria, известное как бутылочная тыква, является однолетним, травянистым, вьющимся растением с долгой историей традиционного использования в медицине во многих странах, особенно в тропических и субтропических регионах. С древних времен это растение известно своими целебными свойствами и используется для лечения различных заболеваний, включая желтуху, диабет, язву и язвы (Prajapati et al., 2010). Хотя растение считается отличной модельной культурой для улучшения продовольственной безопасности и содействия экономическому процветанию сельских общин, углубленные исследования этой культуры немногочисленны, и трудно использовать отчеты о других видах огурцов из-за различий в морфологии и фенологии, а также для описания их толерантности к водному стрессу (Chimonyo and Modi, 2013).
Очень интересным оказалось исследование Sithole и Modi (2015), посвященное изучению засухоустойчивости L. siceraria в сравнении с тыквой (Cucurbita maxima) и огурцом (Cucurbita pepo), ближайшими родственниками. В качестве общего вывода, все земклуники и гибриды показали более низкий индекс содержания хлорофилла, устьичную проводимость и рост растений в ответ на снижение доступности воды. Тем не менее, наземные сорта продемонстрировали лучшую стоматальную регуляцию, что указывает на лучшую акклиматизацию к водному стрессу. Сопоставимые с экзотическими сортами тыквы и огурца показатели сортов, а также их устойчивость к водному стрессу позволяют предположить, что бутылочная тыква может быть использована в качестве альтернативной культуры продовольственной безопасности в сельских общинах.
Неопубликованное исследование также было посвящено влиянию водного стресса на физиологические показатели L. siceraria и выявило значительное негативное влияние на длину лозы, количество ветвей, устьичную проводимость, стебель и общую свежую массу. Водный стресс также вызвал значительное сокращение длины лозы растения на 8,2% и количества боковых ветвей на 25%. Это объясняется тем, что водный стресс оказывает большее влияние на производство боковых ветвей, чем на длину лозы (Chimonyo and Modi, 2013).
Затопление (избыток воды)
Тыквенные культуры чувствительны к затоплению, поэтому их выращивают в основном на хорошо дренированных почвах или в засушливых регионах. Приподнятые грядки полезны в районах, где в течение производственного сезона идут дожди, если только почвы не песчаные. Устойчивость к наводнениям важна во влажных регионах, таких как Юго-Восточная Азия и Бразилия, но длительные периоды сильных дождей приводят к снижению урожая и качества плодов.
Избыток воды приводит к снижению содержания кислорода в почве (гипоксия). Некоторые огурцы, такие как бутылочная тыква, обладают устойчивостью к гипоксии корней во время затопления. Бутылочная тыква полезна в качестве подвоя для горькой тыквы, арбуза и других чувствительных к затоплению огурцов. Исследование устойчивости к затоплению среди сортов огурца выявило важность придаточных корней для сопротивления гипоксии во время затопления (Xu et al., 2016). Наиболее устойчивые к затоплению сорта имели многочисленные придаточные корни в области гипокотиля, а восприимчивые сорта — нет. Основные гены, контролирующие развитие придаточных корней, были идентифицированы у нескольких сельскохозяйственных культур, поэтому разработка молекулярных маркеров для таких генов у огурца должна быть возможной.
Избыток воды также может снизить содержание питательных веществ в почве, в результате чего снижается рост растений. Огурцы, растущие в затопленной почве, могут быть хлоротичными и низкорослыми. В ответ на это у огурца и дыни, но не у арбуза и сквоша, у основания растения часто развиваются воздушные (придаточные) корни.
Жара
Теплоустойчивость является важным признаком для устойчивого производства овощей, учитывая, что во многих странах в тропиках в сезон выращивания урожая наблюдаются высокие температуры. Хотя многие виды огурцов происходят из тропических регионов, не все они способны давать надежный урожай в этих регионах, особенно в теплые вегетационные периоды. Люди улучшили адаптацию сортов к высокой температуре для многих культивируемых огурцов. Однако необходимо продолжать усилия по повышению урожайности и качества плодов. Качество плодов даже более жароустойчивых сортов часто уступает качеству плодов тех же культур, выращенных в сезоны, когда температура ближе к оптимальной. Аборт цветков и стерильность пыльцы являются распространенными симптомами теплового стресса у дыни и огурца. Уменьшение размера плодов — еще одна распространенная реакция на высокую температуру. Кроме того, может произойти солнечный ожог плодов и высыхание листьев.
Огурцы хорошо растут в тропическом климате, поскольку они являются овощными культурами теплого сезона. Однако они плохо растут при высоких температурах (38-45 °C), при которых рост замедляется, а края листьев становятся хлоротичными. При 42-45 °C молодые листья становятся желто-зелеными, цветки завязываются, половая экспрессия меняется на более тычиночную, а урожайность снижается.
Группы Dudaim и Agrestis сорта Cucumis melo продемонстрировали устойчивость к жаре в тестовых местах вокруг Техаса, в то время как сорта Cantalupensis и Momordica не были способны переносить высокие температуры (например, 40 °C). Виды Inodorus различались по реакции, при этом некоторые сорта медовой росы демонстрировали уменьшение плодоношения и солнечных ожогов, по сравнению с другими. Сорта ‘TAM Perlita’ и ‘TAM Dew Improved’ были выведены в Веслако, штат Техас, и продемонстрировали улучшенную устойчивость к жаре, а также способность к завязыванию плодов при высокой температуре и влажности по сравнению с другими сортами.
Недостаток или избыток питательных веществ
Дефицит кальция вызывает гниль конца цветка. Чаще всего она возникает у арбуза, тыквы и сквоша. Недостаток кальция может быть вызван низким содержанием кальция в почве, засухой перед закладкой плодов или высокой плодородностью азота, которая вызывает быстрый рост лозы и истощение кальция в почве. Некоторые сорта арбузов более восприимчивы к цветковой гнили, особенно те, которые имеют удлиненные плоды.
Токсичность марганца связана с кислыми почвами. У арбуза и дыни он проявляется более серьезно, чем у огурца, кабачка и тыквы. Симптомы проявляются до сбора урожая, при этом листья возле кроны становятся бледно-зелеными. С этой проблемой можно справиться путем повышения pH почвы с помощью извести (внесенной в предыдущем году).
Симптомы дефицита азота включают пожелтение старых листьев на растении, медленный рост, тонкие стебли и деформированные плоды. Избыток азота приводит к быстрому росту лозы, особенно ветвей, усиков и листьев, и может сделать растение более восприимчивым к стрессовым условиям, а также к питанию насекомыми.
Симптомы дефицита фосфора включают чахлые растения, темно-зеленые листья и коричневые пятна между жилками листа. Пятна распространяются, и лист преждевременно отмирает. Плодоношение снижается.
Дефицит калия является особенно серьезной проблемой для огурца по сравнению с другими огурцами. Симптомы включают низкорослые растения с короткими междоузлиями и мелкими листьями. Старые листья становятся желтыми, начиная с края листа, а плоды развиваются ненормально.
Проблемы опыления
Огурцы, выращиваемые в поле, нуждаются в опылении для нормального плодоношения. Многие огурцы имеют тычиночные (мужские) и пестичные (женские) цветки на одном растении и являются самоплодными. Однако в случае бессемянного (триплоидного) арбуза все растения гибрида являются мужскими и женскими стерильными. Для того чтобы на триплоиде завязались плоды, на поле необходимо посадить диплоидный опылитель и обеспечить опыляющих насекомых. Обычно на три-пять рядов триплоидных бессемянных растений приходится один ряд диплоидного опылителя (дающего семенные плоды). В качестве альтернативы диплоид может быть посажен в одном ряду с триплоидом, часто один диплоид на три или четыре триплоидных растения. В этом случае диплоид часто является мелкоплодным сортом (< 1 кг на плод), который не собирают.
В случае гиноэцистного (полностью женского) огурца в пакет с семенами (в виде смеси) включается моноэцильный полленизатор для обеспечения пыльцой, часто в количестве 12-15% растений в поле. Таким образом, гиноэциевые сорта на самом деле являются не одним сортом, а смесью гиноэциевого и моноэциевого гибридов.
Недостаточное опыление может привести к дефектам плодов. Слишком мало пыльцы на рыльцах пестичных цветков может привести к образованию узловатых (коротких и заостренных) или узких (суженных к концу плодоножки, особенно у арбуза) плодов. Слишком мало пыльцы на одной из трех рылец пестичного цветка может привести к появлению кривых (изогнутых) плодов. Проблемы с опылением можно уменьшить, разместив на каждом гектаре выращиваемой культуры огурцов по два-три улья медоносных пчел вместе с опылителем (моноэкийный огурец или диплоидный арбуз). Слишком малое количество растений диплоидного (опылителя) арбуза на поле триплоидного (бессемянного) арбуза может привести к появлению плодов с внутренними дефектами, включая узкое место, плоды треугольного сечения и полое сердце. Проблемы с опылением чаще возникают у сортов арбуза, плоды которых имеют вытянутую (а не круглую или овальную) форму.
Огурцы менее предпочтительны для медоносных пчел, чем другие культуры, поэтому может помочь выращивание огурцов вместе, а не с другими культурами, такими как клевер. Инсектициды следует применять во второй половине дня, когда медоносные пчелы менее активны на поле. Это позволит избежать вреда для насекомых-опылителей.
Засоленность
Засоленность почвы является основным ограничивающим фактором, который ставит под угрозу способность сельскохозяйственных культур поддерживать растущее человеческое население. Она характеризуется высокой концентрацией растворимых солей, что значительно снижает урожайность большинства сельскохозяйственных культур. Почвы с электропроводностью (EC) насыщающей почвенной вытяжки более 4 дСм/м при 25°C называются засоленными почвами, что эквивалентно приблизительно 40 мМ NaCl и создает осмотическое давление приблизительно 0,2 МПа. Соли, обычно встречающиеся в засоленных почвах, включают хлориды и сульфаты Na, Ca, Mg и K. Соли кальция и магния находятся в достаточно высокой концентрации, чтобы компенсировать негативное воздействие на почву натриевых солей. pH засоленных почв обычно ниже 8,5. Нормальный желательный диапазон составляет 6,0-7,0.
Культивирование дыни в условиях засоления показало генетические различия в устойчивости. Толерантность к засолению передается по наследству, поскольку был достигнут прогресс в селекционных программах в Израиле и Египте (Shannon and Grieve, 1999). Однако было установлено, что устойчивость к засолению не связана с исключением ионов или их накоплением в определенных тканях. Кроме того, на разных стадиях роста выражение толерантности к засолению было разным. Было установлено, что у огурца ген sa из PI 192940 обеспечивает толерантность к засолению.
Характеристики засоленных почв
- Засоленные почвы:
- в почве содержаться преимущественно нейтральные соли;
- рН — < 8,5;
- электропроводность (EC) — > 4 дСм/м;
- доля обменного натрия — < 15%;
- физическое состояние почвы — коагулированное;
- цвет — белесый;
- органическое вещество — немного меньше, чем в нормальных почвах;
- SAR — < 13;
- общее содержание растворимых солей — > 0,1%;
- Натриевые почвы:
- в почве содержаться преимущественно натриевые соли;
- рН — > 8,5;
- электропроводность — < 4 дСм/м;
- доля обменного натрия — > 15%;
- физическое состояние почвы — некоагулированное;
- цвет — черный;
- органическое вещество — низкое содержание;
- SAR — > 13;
- общее содержание растворимых солей — < 0,1%.
Концентрация растворимых солей в почвенном растворе очень высока, что также приводит к высокому осмотическому давлению почвенного раствора. Осмотическое давление тесно связано со скоростью поглощения воды и ростом растений. Это приводит к увяданию растений и дефициту питательных веществ. Содержание соли более 0,1% вредно для роста растений.
EC экстракта насыщения почвы важен как мера оценки засоленной почвы для роста растений и выражается в дСм/м. Влияние засоления пренебрежимо мало ниже 2 дСм/м. Однако урожайность очень чувствительных культур может быть ограничена между 2 и 4 дСм/м, а урожайность многих культур может быть ограничена между 4 и 8 дСм/м. С другой стороны, только толерантные культуры дают удовлетворительный урожай между 8 и 16 дСм/м, тогда как выше 16 дСм/м растут только высокотолерантные культуры.
Определение концентрации водорастворимого бора также является важным параметром для характеристики засоленных почв. Концентрация бора выше 1,5 ppm небезопасна для роста растений.
Текстура почвы также является важным критерием для характеристики засоленных почв. Песчаные почвы с концентрацией соли 0,1% наносят вред росту обычных сельскохозяйственных культур, в то время как на глинистых почвах с таким же содержанием соли культуры растут нормально. Процент насыщенности считается характерным свойством каждой почвы. Для оценки засоленности одновременно рассматриваются текстура почвы и ЭК экстракта насыщения.
Классификация засоленных почв:
- незасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — 0-3 г/л, EC — 0-4,5 дСм/м;
- слабозасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — 3-6 г/л, EC — 4,5-9 дСм/м;
- среднезасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — 6-12 г/л, EC — 9-18 дСм/м;
- сильнозасоленные: концентрация солей в водной вытяжке — > 12 г/л, EC — > 18 дСм/м.
Проблемы засоленных почв
Различные проблемы, связанные с засоленными почвами, которые мешают росту растений, следующие:
- Почвы обычно бесплодны, но потенциально продуктивны.
- Засоленные почвы имеют высокую температуру увядания и низкое количество доступной влаги.
- Избыток солей в почвенном растворе повышает осмотическое давление почвенного раствора по сравнению с клеточным соком, что затрудняет извлечение влаги корнями растений из-за увеличения потенциальной силы, удерживающей воду. Если концентрация солей в почве больше, чем в растении, вода перемещается из растения в почву, то есть происходит плазмолиз, что приводит к увяданию/гибели растения.
- Высокая концентрация растворимых солей вызывает токсичность для растения, например, повреждение корней и ингибирование прорастания семян.
Современное состояние и причины засоления
Засоление — это процесс, который приводит к увеличению концентрации солей в почве и воде. Из этих солей наиболее распространенным является хлорид натрия. При увеличении концентрации растворимых солей растениям становится труднее извлекать воду из почвы. Повышенная концентрация солей может быть вызвана плохим дренажем почвы, неправильным поливом, поливной водой с высоким содержанием солей и чрезмерным использованием навоза или компоста в качестве удобрения. Засоление затрагивает многие орошаемые территории, в основном из-за использования солоноватой воды. Засоленные почвы занимают около 800 миллионов гектаров земли, что составляет более 6% от общей площади земли в мире. Существует два вида засоленности почв, а именно первичная (естественная) и вторичная (вследствие деятельности человека, т.е. засоленность сухих земель и орошаемых земель). Большинство засоленных почв возникло по естественным причинам, таким как накопление солей в течение длительных периодов времени в засушливых и полузасушливых зонах (Munns and Tester 2008). Это связано с тем, что материнская порода, из которой они образовались, содержит соли, в основном хлориды натрия, кальция и магния, и в некоторой степени также сульфаты и карбонаты. Морская вода является еще одним источником солей в низколежащих районах вдоль побережья. Помимо естественной солености, значительная часть обрабатываемых земель засолена в результате расчистки или ирригации.
Эти факторы повышают уровень грунтовых вод и вызывают накопление солей в корневой зоне. В настоящее время из 230 млн га орошаемых земель около 45 млн га в мире подвержены солевому воздействию, что составляет 20% орошаемых площадей. Около 1,5 млн га земли ежегодно выводится из производства в результате высокого уровня солености в почве. Поливная вода содержит кальций (Ca2+), магний (Mg2+) и натрий (Na+). После полива вода, внесенная в почву, используется культурой или испаряется непосредственно из влажной почвы. Ca2+ и Mg2+ часто осаждаются в карбонаты, оставляя Na+ доминировать в почве (Serrano et al. 1999). Соль, однако, остается в почве. В результате концентрация Na+ часто превышает концентрацию большинства макроэлементов на один-два порядка, а в случае микроэлементов — еще больше. Высокие концентрации Na+ в почвенном растворе могут угнетать активность ионов питательных веществ и приводить к экстремальным соотношениям Na+/Ca2+ или Na+/K+. Увеличение содержания катионов и их солей, особенно NaCl, в почве создает внешний осмотический потенциал, который может предотвратить или уменьшить приток воды в корень. Возникающий дефицит воды схож с условиями засухи и дополнительно усугубляется присутствием ионов Na+ (Bohnert 2007). Сильно засоленные почвы иногда можно узнать по белому слою сухой соли на поверхности почвы. Хотя орошаемые земли занимают всего 15% от общей площади обрабатываемых земель, они отличаются высокой производительностью; в результате на них производится одна треть всего мирового продовольствия.
Действие солей на растение
В условиях высокой солености растения испытывают стресс по двум направлениям. Помимо водного стресса, вызванного повышением осмотического потенциала среды укоренения в результате высокого содержания соли, существует токсический эффект высокой концентрации ионов. Немногие виды растений адаптировались к солевому стрессу, но большинство культурных растений восприимчивы (они могут не выжить или выжить, но с низкой урожайностью). Засоление почвы приводит к снижению производства биомассы, влияя на важные физиологические и биохимические процессы растения (Ahmad and John 2005; Ahmad 2010; Ahmad and Sharma 2010). При низких концентрациях соли урожайность снижается слабо или не снижается вообще (Maggio et al. 2001). С увеличением концентрации соли происходит резкое снижение урожая, так как большинство культурных растений не способны расти при высоких концентрациях соли. Напротив, галофиты могут переносить соленость и способны расти на засоленных почвах прибрежных и засушливых регионов благодаря специфическим механизмам солеустойчивости, развившимся в процессе их филогенетической адаптации. Высокая соленость влияет на растения несколькими способами, такими как водный стресс, ионная токсичность, нарушение питания, окислительный стресс, изменение метаболических процессов, дезорганизация мембран, снижение деления и расширения клеток и генотоксичность (Munns 2002b; Zhu 2007). Эти факторы в совокупности препятствуют росту и развитию растения, что может повлиять на его выживание. Во время возникновения и развития солевого стресса в растении нарушаются все основные процессы, такие как фотосинтез, синтез белка, активность ферментов, энергетический и липидный обмен (Parida and Das 2005). Поэтому в результате может произойти преждевременное старение старых листьев и симптомы токсичности (хлороз, некроз) на зрелых листьях (Hasegawa et al. 2000). На начальных стадиях растения испытывают водный стресс, который приводит к уменьшению разрастания листьев. Осмотическое воздействие солевого стресса может наблюдаться сразу после внесения соли и продолжается в течение всего периода солевого воздействия, что приводит к ингибированию разрастания и деления клеток наряду с закрытием стом (Flowers 2004). При длительном воздействии солености растения испытывают ионный стресс, который может привести к преждевременному старению взрослых листьев и, таким образом, к уменьшению фотосинтетической площади, доступной для поддержания дальнейшего роста (Cramer and Nowak 1992). Высокая соленость влияет на ризосферу, что является биоэнергетическим налогом, поскольку микроорганизмам необходимо поддерживать осмотический баланс между их цитоплазмой и окружающей средой, исключая при этом ионы натрия из внутренней части клетки, и, как следствие, требуется достаточное количество энергии для осмоадаптации (Oren 2002; Jiang et al. 2007).
Munns (2002a) описал характерные изменения в различных временных масштабах в процессе развития растения, то есть с момента наложения стресса засоления до наступления зрелости. Через несколько мгновений после засоления клетки обезвоживаются и сжимаются, но спустя несколько часов восстанавливают свой первоначальный объем. Несмотря на это восстановление, удлинение клеток и, в меньшей степени, деление клеток снижаются, что приводит к снижению темпов роста листьев и корней.
В течение следующих дней уменьшение деления и удлинения клеток приводит к замедлению появления и размера листьев. Растения, испытывающие сильный солевой стресс, часто получают визуальные повреждения из-за чрезмерного поглощения соли. Через несколько недель нарушается развитие боковых побегов, а через несколько месяцев наблюдаются четкие различия в общем росте и повреждениях между растениями, подвергшимися солевому стрессу, и контрольными, не подвергшимися стрессу. На основе этих последовательных различий в реакции на засоление Munns (2002a, 2005) предложил двухфазную модель, описывающую осмотическое и ионное воздействие солевого стресса. Выявление генотипов растений, способных повысить устойчивость к засолению, и включение этих желательных признаков в экономически полезные культурные растения может снизить влияние засоления на продуктивность. Растения, чувствительные или толерантные к засолению, различаются по скорости, с которой соль достигает токсичных уровней в листьях. Временные рамки составляют дни, недели или месяцы, в зависимости от вида и уровня засоленности. Во время фазы 1 рост обоих видов растений снижается из-за осмотического эффекта солевого раствора вне корней. Во время фазы 2 старые листья чувствительного растения отмирают и снижают фотосинтетическую способность растения. Это оказывает дополнительное влияние на рост. Однако физиологические, биохимические и молекулярные механизмы солеустойчивости растений еще недостаточно изучены, и поэтому прогресс в разработке солеустойчивых культур был медленным (Lauchli and Grattan 2007).
Влияние засоленности на тыквенные культуры
Тыквенные культуры значительно отличаются по своей способности переносить стресс засоления. Большинство огурцов умеренно чувствительны к солевому стрессу. Огурец (Cucumis sativus L.) и мускусная дыня (Cucumis melo L.) умеренно чувствительны к солености. Засоление улучшает качество плодов мускусной дыни за счет увеличения сухого вещества, общего количества сахаров, общего количества растворимых сухих веществ и упругости мякоти. Сквош (Cucurbita pepo) умеренно солеустойчив. Виллора и др. (1999) сообщили, что засоление улучшает качество плодов кабачка за счет улучшения физических (упругость плодов) и химических свойств (общее количество растворимых твердых веществ). Аналогичным образом, горькая тыква или бальзамическая груша (Momordica charantia L.), широко известная своими гипогликемическими свойствами, является одним из широко выращиваемых огуречных овощей, устойчивых к засолению. Трайкова и др. (2006) сообщили, что огурец более восприимчив к NaCI, чем к CaCI2, что указывает на Na-специфические эффекты засоления. Это может быть связано с неэффективной компартментацией Na внутри клетки, что заставляет растение исключать Na из листа. Чтобы исключить Na, растение должно затратить энергию на осмотическую регулировку. Когда Na-исключение нарушается, растение страдает непосредственно от Na-токсичности на биохимическом уровне.
Однако исследования по улучшению урожая огурцов в стрессовой ситуации очень скудны. Арбуз (Citrullus lunatus L.) умеренно чувствителен к засолению, и снижение урожая под воздействием засоления варьирует от 0% при 2,5 дСм/м до 10% при 3,3 дСм/м, 25% при 4,4 дСм/м, 50% при 6,3 дСм/м и 100% при 10 дСм/м (Yetisir and Uygur 2010). Dhillon et al. (2012) сообщили, что в индийской гермплазме огурцов имеется несколько солеустойчивых линий, а также было отмечено, что тыква выдерживает солевой стресс лучше, чем арбуз и зимний сквош.
Стратегии управления засоления почвы при выращивании тыквенных культур
Рост растений в условиях солевого стресса — сложный механизм, и то, как на него влияет стресс, до конца не изучено, поскольку реакция растений на чрезмерное засоление многогранна и включает изменения в морфологии, физиологии и метаболизме растений (Ali et al. 2012). Выявление генотипов растений, способных повысить устойчивость к засолению, и включение этих желательных признаков в экономически полезные культурные растения может снизить влияние засоления на продуктивность. Улучшение устойчивости к засолению у сельскохозяйственных культур с помощью традиционной селекции имеет очень ограниченный успех из-за генетической и физиологической сложности этого признака (Flowers 2004). Кроме того, толерантность к засоленности — это явление, регулируемое развитием и зависящее от стадии развития, то есть толерантность на одной стадии развития растения не всегда коррелирует с толерантностью на других стадиях (Foolad 2004). Селекция на солеустойчивость требует эффективных методов скрининга, наличия генетической изменчивости и возможности переноса генов на интересующие виды. В дополнение к толерантным сортам, необходимо применять несколько культурных методов, каждый из которых в определенной степени способствует тому, чтобы растения лучше противостояли пагубному воздействию соли. Некоторые из предлагаемых методов, такие как применение химических удобрений на уровнях, несколько превышающих оптимальные при орошении пресной водой, и внесение химических поправок или выщелачивание солей в более глубокие слои почвы, вряд ли совместимы с настоятельной необходимостью сохранения окружающей среды (Cuartero et al. 2006).
Источники толерантности и развитие генотипов, устойчивых к засолению
Традиционные селекционные подходы
Для обеспечения устойчивой продуктивности сельскохозяйственных культур в будущем необходимо отбирать и характеризовать солеустойчивые растения. Для улучшения солеустойчивости путем селекции необходима генетическая изменчивость признака. Генетический фонд огурцов обладает лишь частичной степенью устойчивости к засолению наряду с их нестабильной природой в отношении солеустойчивости (Hasegawa et al. 1980), что еще больше усложняет задачу. Результаты большинства исследований показали, что устойчивость к солевому стрессу обычно коррелирует с более эффективной антиоксидантной системой. Количественная природа солеустойчивости уходит корнями в физиологические процессы, в которых задействовано множество генов, каждый из которых имеет небольшой и неизвестный эффект (Quesada et al. 2000). Основные усилия направлены на генетическую трансформацию растений с целью повышения их устойчивости (Borsani et al. 2003), и, несмотря на сложность этого признака, перенос одного гена или нескольких генов привел к улучшению солеустойчивости. Оценка солеустойчивых линий путем отбора и последующей гибридизации с высокоурожайными линиями для включения солеустойчивых генов путем обратного скрещивания была предложена многими исследователями (Munns et al. 2006). Солеустойчивые линии не так доступны в изобилии, а их идентификация очень сложна. Улучшить солеустойчивость огурцов с помощью простых процедур отбора или племенного разведения сложно из-за наличия доминантного действия генов (Kere et al. 2013). Yeo и др. (1988) и Cuartero и Fernandez-Munoz (1999) предложили пирамидирование желаемых генов в одном генотипе.
Огурец является одним из наиболее важных огурцов, выращиваемых во всем мире, и чувствителен к солености (Dorota 1997), хотя некоторые отчеты классифицируют его как умеренно чувствительный к солевому стрессу (Maas 1993), что указывает на генотипическую вариативность солеустойчивости. Солевой стресс у огурца включает в себя как осмотический стресс, ограничивающий поглощение воды из почвы, так и ионный стресс, возникающий из-за высокой концентрации потенциально токсичных ионов соли внутри клеток растения (Savvas et al. 2005). Поэтому для выращивания огурцов на засоленных почвах требуются солеустойчивые сорта. Тивари и др. (2011) считают, что наиболее реальной альтернативой для выращивания сельскохозяйственных культур в условиях засоления является генетическое улучшение. Для селекции солеустойчивых сортов огурца необходимо понимание механизма наследования толерантности к засолению. Несмотря на широкую генетическую изменчивость огурца, являющегося уроженцем Индии, информация о солеустойчивости огурца отсутствует (Malik et al. 2010). Известно, что линии огурца ‘CRC 8’, ‘CHC 2’, ‘G 338’, ‘CH 20’ и ‘11411Sare’ устойчивы к засолению почвы (Kere et al. 2013). Линия мускусной дыни Calif-525 является солеустойчивой (Shannon et al. 1984; Whitaker 1979).
В последнее время Munns и др. (2012) вывели толерантную пшеницу с помощью традиционной селекции. Это дает надежду на генетическое улучшение солеустойчивого огурца, если будут определены точные методы отбора и скрининга. Однако генетика солеустойчивости у огурца плохо изучена (Tiwari et al. 2011) из-за сложности солеустойчивости (Munns and Tester 2008). Поэтому необходимо изучить жизнеспособные селекционные признаки, которые могут предсказать солеустойчивость огурца на стадии рассады. Потенциал генетического улучшения солеустойчивости у огурца возможен, если полностью изучить действие генов превосходящих родителей и использовать подходящую программу селекции (Dashti et al. 2012). Munns et al. (2006) предположили, что использование естественно возникающей межвидовой и внутривидовой генетической изменчивости путем гибридизации отобранных солеустойчивых генотипов с высокоурожайными генотипами, адаптированными к конкретной среде, является перспективным подходом для создания солеустойчивых сортов.
Методы скрининга против солевого стресса
Чтобы выявить солеустойчивые растения, их необходимо подвергнуть скринингу в засоленной среде/условиях. Растения не развивают солеустойчивость, если они не выращиваются в солевых условиях, что означает, что они должны быть закалены к солевому стрессу (Levitt 1980). Для скрининга сегрегационного материала на солеустойчивость используются различные методы. Обычно используются лизиметрические микроучастки, культура песка и емкости для культуры растворов. Повторные эксперименты проводятся в течение нескольких сезонов для получения более надежных результатов. Генотипы, которые выживают в условиях засоления, считаются толерантными и проходят дальнейший отбор. У огурца сорта ‘Keyan’ и ‘Danito’ были определены как устойчивые к засолению (Baghbani et al. 2013). Исключение Na+ широко признано в качестве эффективного критерия отбора солей для зерновых (Munns and Tester 2008; Munns et al. 2012).
Malik et al. (2010) частично объяснили механизм, определив эти параметры как индекс для скрининга in vitro солеустойчивости у генотипов огурца, и обнаружили, что солеустойчивый генотип (Hazerd) успешно переносит самый высокий уровень солености (120 мМ), накапливая значительно больше свободного пролина и демонстрируя более высокую активность антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы [SOD] и пероксидазы [POD]), а также низкий уровень перекисного окисления липидов и утечки электролитов при незначительном снижении фотосинтетического пигмента. Кроме того, более высокая устойчивость к засолению коррелировала с ограниченной транслокацией ионов Na+ в листья, что привело к поддержанию высокого соотношения K+/Na+.
Нетрадиционные методы селекции на устойчивость к солевому стрессу
В арбузе были получены трансгенные растения, экспрессирующие ген HAL1 под контролем промотора 35S с двойной энхансерной последовательностью из вируса мозаики цветной капусты и лидерной последовательностью РНК4 вируса мозаики люцерны (Ellul et al. 2003). Конститутивная экспрессия гена HAL1 оказала благотворное влияние на укоренение растений, выращенных в условиях засоления in vitro.
Поскольку концентрация соли в почве сильно варьирует, необходимо часто тестировать генотипы/растения на устойчивость к засолению при нескольких концентрациях соли, применяемых к корневой системе. Взаимодействие генотипа и обработки солью было обнаружено в нескольких случаях и видах (Lee et al. 2004). Когда соответствующие сегрегантные популяции (RIL или DH) выращиваются по крайней мере в двух условиях засоления (контроль и засоление), больше локусов количественных признаков (QTL) было идентифицировано в условиях засоления, чем в условиях контроля, и значительное взаимодействие QTL x E было обнаружено во всех экспериментах, направленных на выявление взаимодействия. Необходимо оценить, что QTL, выявленные в условиях засоления, выражены при различных концентрациях соли, иначе QTL должны быть найдены для каждой конкретной концентрации соли, на которой будут выращиваться толерантные генотипы.
Кроме того, в солеустойчивых линиях выявление молекулярных маркеров, тесно связанных с интересующим нас геном, может дать нам зацепку для снижения значительного влияния факторов окружающей среды, как предполагают Ashraf et al. (2008). Галотолерантность, обусловленная геном HAL1 из Saccharomyces cere- visiae, была идентифицирована и подтверждена как молекулярный инструмент генной инженерии для защиты от солевого стресса арбуза и других видов сельскохозяйственных культур (Ellul et al. 2003). В другом исследовании Kere et al. (2013) была выявлена сильная положительная корреляция между RLN14 (относительное число листьев) и TOL (толерантность), в то время как VL (длина лозы) и TOL показали слабую отрицательную корреляцию, но RLN14 и VL показали сильную отрицательную корреляцию.
Прививка
Основная страница: Прививка тыквенных культур
Солеустойчивость является сложной характеристикой как с генетической, так и с физиологической точки зрения (Flowers 2004), что в конечном итоге обеспечивает ограниченный успех при использовании традиционных методов селекции. Поэтому прививка может представлять собой интересную альтернативу для предотвращения или снижения потерь урожая, вызванных стрессом засоления у высокоурожайных генотипов, принадлежащих к семейству Cucurbitaceae. Прививка как инструмент для улучшения характеристик растений хорошо известна, и исследования показали, что прививка может ограничить токсичность питательных веществ и тяжелых металлов (Edelstein et al. 2005; Arao et al. 2008; Rouphael et al. 2008a; Savvas et al. 2009). Прививка — это интегративный взаимный процесс, поэтому и привой, и корневище могут влиять на солеустойчивость привитых растений. Биохимические механизмы поглощения в корнях регулируются потребностью в поглотителе, то есть побеге (Marschner 1995). Однако эффективность поглощения зависит от корневища. Таким образом, прививка может служить важным инструментом для предотвращения солевого стресса путем ингибирования поглощения Na и Cl. Привитые растения, выращенные в засоленных условиях, часто демонстрируют лучший рост и урожайность, более высокий фотосинтез и содержание воды в листьях, большее соотношение корней и побегов, большее накопление совместимых осмолитов, абсцизовой кислоты и полиаминов в листьях, большую антиоксидантную способность листьев и меньшее накопление Na+ и/или Cl— в побегах, чем непривитые или самопривитые растения.
Прививка корневища бутылочной тыквы влияет на азотный обмен в листьях арбуза, подвергшихся NaCl-нагрузке, и повышает кратковременную солеустойчивость. Рост растений, поглощение и усвоение азота в арбузе исследовали на самопривитых и привитых саженцах с использованием солеустойчивого корневища бутылочной тыквы «Chaofeng Kangshengwang», подвергнутого воздействию 100 мМ NaCl в течение 3 дней. Биомасса и скорость поглощения NO3— были значительно увеличены корневищем, в то время как эти показатели значительно снизились под воздействием солевого стресса. Однако, по сравнению с самопривитыми растениями, растения, привитые на корневище, показали более высокую солеустойчивость с более высокой биомассой и скоростью поглощения NO3— при солевом стрессе. Эти результаты показали, что солеустойчивость привитых на корневище саженцев может быть повышена за счет более высокого поглощения азота и более высокой активности ферментов для усвоения азота, индуцированных корневищем (Yang et al. 2013). Как сообщают Goreta и др. (2008), когда арбуз («Фантазия») был привит на корневище «Strongtosa» (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.), уменьшение массы побега и площади листьев под воздействием засоления было меньше, чем у непривитых растений. Аналогично, Yetisir и Uygur (2010) показали, что привитый арбуз ‘Crimson Tide’ на корневища C. maxima и L. siceraria дал более высокий рост, чем непривитые растения в условиях засоления (8,0 дСм/м).
Romero et al. (1997) сравнили влияние засоления (4,6 дСм/м) на два сорта дыни (C. melo L.), привитых на три гибрида кабачка (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.), с его влиянием на непривитые дыни и обнаружили, что привитые дыни были более устойчивы к засолению и давали более высокие урожаи, чем непривитые. Huang и др. (2009b) определили реакцию урожайности плодов сорта огурцов ‘Jinchun No. 2’, привитых самостоятельно или привитых на коммерческие солеустойчивые корневища ‘Black Seeded’ тыквы инжирной (Cucurbita ficifolia Bouche) и Chaofeng Kangshengwang (L. siceraria Standl.), и изучили реакцию в различных условиях засоления (0, 30 или 60 мМ NaCl). Растения, привитые на ‘Figleaf Gourd’ и ‘Chaofeng Kangshengwang’, имели большее количество плодов и урожай товарных плодов по сравнению с самопривитыми растениями при всех уровнях засоления. Общая урожайность плодов растений, привитых на ‘Figleaf Gourd’, увеличилась на 15%, 28% и 73% при стрессе 0, 30 и 60 мМ NaCl, соответственно, в то время как соответствующие значения составили 14%, 33% и 83% у растений, привитых на ‘Chaofeng Kangshengwang’, по сравнению с самопривитыми растениями. Они пришли к выводу, что прививка огурца на фиговую тыкву ‘Black Seeded’ повышает устойчивость растений к засолению, вызванному основными питательными веществами.
Руфаэль и др. (2008b) объяснили улучшение урожайности привитых растений огурца на тыквенный подвой способностью тыквенного подвоя контролировать накопление Cu. Тыквенные растения имеют глубокую и прочную корневую систему, что дает им преимущество при адаптации к засоленным условиям. Растения дыни, привитые на коммерческий корневище ‘TZ-148’ (C. maxima Duchesne x C. moschata Duchesne), предотвращали борную токсичность (Edelstein et al. 2005, 2007). Руфаэль и др. (2012) предположили, что использование солеустойчивых гибридных корневищ Cucurbita (C. maxima Duch. x C. moschata Duch.) ‘P360’ и ‘PS1313’, соответственно, может улучшить способность дыни и огурца к фотосинтезу в условиях солевого стресса и, следовательно, повысить урожайность.
El-Shraiy и др. (2011) подчеркнули значение прививки огурца на солеустойчивый подвой (тыква Shintosa Supreme), которая увеличила урожай плодов, количество плодов, вес плодов, свежий и сухой вес, высоту растений, площадь листьев, содержание воды в листьях и относительное содержание воды (LRWC) по сравнению с непривитыми растениями в условиях засоления. Эти положительные эффекты прививки огурца значительно увеличили концентрацию хлорофилла, каротиноидов, пролина и общего растворимого белка, хотя наблюдалось снижение титруемой кислотности, общего количества растворимых твердых веществ и EC в соке плодов по сравнению с непривитыми растениями.
Использование подвоев для борьбы с засолением также привело к улучшению жизнеспособности растений за счет эффективного использования питательных веществ и воды, устойчивости к болезням, холодостойкости, жаростойкости и устойчивости к влажным почвенным условиям (Lee et al. 2010). Колла и др. (2005) приписывают, что различные корневища показывают разные результаты. Корневые подвои Cucurbita spp. и Lagenaria spp. являются лучшими, поскольку они обладают потенциалом улучшения солеустойчивости привоя за счет снижения поглощения Na лучше, чем Citrullus spp. и Cucurbita spp. В отличие от них, Taffouo et al. (2008) пришли к выводу, что Lagenaria spp. лучше всего переносит засоленные условия. Однако в аргументированном отчете, в котором говорится о схожей чувствительности привитых и непривитых растений арбуза, увеличение урожая было обусловлено прививкой как таковой (Colla et al. 2006). Многие отчеты свидетельствуют о том, что прививка является эффективным выходом для засоленных почв (Lauchli and Epstein 1970; Xiang et al. 2009; Lee et al. 2010). Различные исследования показали, что потери от засоления в семействе огурцовых можно избежать или свести на нет путем прививки огурцов на корневища, способные смягчить вызванное солью повреждение побегов (Estan и др. 2005; Wei и др. 2007; Zhu и др. 2008a,b; He и др. 2009; Huang и др. 2010; Yetisir и Uygur 2010; Zhen и др. 2010). Таким образом, выявление совместимых корневищ с толерантностью к другим типам засоления является основным требованием для дальнейшего успеха прививки (Colla и др. 2010).
Почвенные поправки для смягчения стресса от засоления почвы
Почвенные поправки — это материалы, вносимые в почву с целью сделать ее пригодной для роста и развития растений. Засоленность считается нежелательным химическим свойством почвы, которое вызывает плохое и рассеянное прорастание семян, трудности в укоренении рассады и сжигание тканей растений. Это снижает урожайность из-за плохого роста растений и в крайних случаях может привести к гибели растений. Наиболее эффективным способом решения этой проблемы является замена старой почвы на почву с желаемыми характеристиками. Это практически неосуществимо. Однако химические свойства засоленных почв могут быть улучшены до желаемых характеристик в определенной степени путем добавления органического вещества и различных химических добавок. Кроме того, выщелачивание или удаление растворимых солей также может уменьшить засоленность почв. Некоторые из предложенных методов, а именно: внесение химических поправок или выщелачивание солей в более глубокие слои почвы, грунтование семян и т.д., были поддержаны. Все химические поправки не подходят для всех почвенных условий, например, гипс подходит для засоленных почв с pH до 9, а известняк — для засоленных почв с pH менее 8.
Засоленные почвы могут быть улучшены путем замещения избыточного натрия (Na+) из мест катионного обмена, путем предоставления кальция (Ca2+) в качестве источника. Однако во всем мире стоимость химических поправок в целом возросла из-за сокращения субсидий на их приобретение. Рекультивация засоленных почв может быть проведена с помощью различных методов, таких как физическая мелиорация (глубокая вспашка, подпочвенная обработка, пескование, инверсия профиля), химическая мелиорация (использование гипса, хлорида кальция, известняка, серы и железного купороса) и электромелиорация путем обработки электрическим током (Mahdy 2011). Наиболее эффективные методы основаны на удалении растворимого натрия и изменении ионного состава почв путем применения химических веществ и одновременного выщелачивания солей натрия из почвенного профиля (Chhabra 1994). Использование органических веществ улучшает структуру и проницаемость почвы. Это усиливает выщелачивание солей, уменьшает поверхностное испарение и препятствует накоплению солей в поверхностных слоях. Кроме того, это также увеличивает инфильтрацию воды, водоудерживающую способность, агрегатную устойчивость и снижает EC (Qadir et al. 2001). Органическое вещество с высокой емкостью катионного обмена (CEC) может адсорбировать некоторые растворимые соли, снижать pH и способствовать агрегации. Снижение pH ниже 8 может привести к заряжению глинистых минералов и электростатической адсорбции органических соединений.
Кальций
Было показано, что внесение Ca2+ смягчает неблагоприятное воздействие засоления на различные виды растений (Caines and Shannon 1999; Shabala et al. 2003; Arshi et al. 2005; Renault 2005). Кальций (Ca) играет важную роль в процессах, которые сохраняют структурную и функциональную целостность мембран растений, стабилизируют структуру клеточных стенок, регулируют транспорт ионов и селективность, контролируют ионообменное поведение, а также активность ферментов (Esringu et al. 2011). Была выдвинута гипотеза, что высокая концентрация Ca может защитить клеточную мембрану от неблагоприятного воздействия солености (Kaya et al. 2002). Поддержание адекватного содержания кальция в засоленных почвенных растворах является важным фактором контроля тяжести специфических ионных токсинов, особенно для культур, чувствительных к повреждению натрием и хлоридом (Grattan and Grieve 1999).
Cerda и Martinez (1988) сообщили о дефиците кальция в дополнение к токсичности натрия в условиях засоления огурца. Применение Ca смягчает неблагоприятное воздействие засоления на растения, способствуя большей избирательности калия (K) в Na (Hasegawa et al. 2000). Dabuxilatu и Ikeda (2005) сообщили, что увеличение концентрации Ca оказывает мелиорирующее действие на растения огурца, рост которых был подавлен из-за засоления. Дисбаланс катионов, вызванный повышением концентрации Na+ и снижением концентрации K+ и Mg2+, может быть причиной ингибирования роста огуречных растений. По их мнению, благоприятный эффект высокой концентрации Ca в засоленной среде обусловлен поддержанием селективности K/Na и адекватного статуса Ca в корнях.
Lei et al. (2014) обнаружили, что добавление Ca(NO3)2 в концентрации 10 мМ ослабляло негативное воздействие NaCl на сухую массу растений, относительную скорость роста, а также содержание Ca2+, K+ и Na+, особенно у растений огурца, привитых на корневище тыквы. Добавление Ca2+ в сочетании с прививкой на корневище тыквы является мощным способом повышения солеустойчивости огурца, поскольку добавление Ca(NO3)2 заметно стимулировало экспрессию гена H+-АТФазы плазматической мембраны (PMA), а также более высокую экспрессию кодирующего гена Na+/H+ антипортера плазматической мембраны (SOS1) по сравнению с самопривитыми растениями при обработке NaCl + Ca. Добавки Ca и N в почву в виде Ca(NO3)2 могут значительно улучшить рост растений, урожайность плодов и проницаемость мембран, на которые влияет высокая засоленность, а также исправить дефицит Ca и N. Нитрат кальция, внесенный в почву в количестве 1 г/кг, предлагает экономичное и простое решение проблем растениеводства, вызванных высокой засоленностью почв в засушливых и полузасушливых регионах мира (Kaya и Higgs 2002).
Кремний
Кремний (Si) полезен для роста многих растений при различных абиотических (например, соль, засуха и т.д.) и биотических (болезни и насекомые-вредители) стрессах (Ali et al. 2012). Существуют различные механизмы, посредством которых Si опосредует устойчивость растений к солености (Liang et al. 2005), включая повышение водного статуса растений (Chinnusamy et al. 2005), солевой стресс из-за ионной токсичности (Romero-Aranda et al. 2006), усиление фотосинтетической активности и поддержание ультраструктуры органелл листьев (Shu and Liu 2001), стимуляция системы сжигания реактивных видов кислорода (Zhu et al. 2004), иммобилизация токсичного иона Na (Liang et al. 2003), снижение поглощения Na растениями и усиление поглощения K (Liang et al. 2005), а также повышение селективности K:Na (Hasegawa et al. 2000). Его применение помогает улучшить защитную систему растений путем выработки антиоксидантов, которые в свою очередь детоксицируют реактивные виды кислорода. Морфологическое и физиологическое улучшение растений наблюдалось благодаря отложению Si в теле растения в условиях солевого стресса. Кремний улучшает рост и производство сухого вещества в условиях солевого стресса. Силикат повышает устойчивость огурцов к засолению (Amirossadat et al. 2012). Si может быть вовлечен в метаболические или физиологические изменения в растениях, и его добавление может защитить ткани растений от окислительного повреждения мембран в условиях солевого стресса, тем самым смягчая солевую токсичность и улучшая рост растений огурца (Zhu et al. 2004). Таким образом, можно предположить, что дополнительное внесение Si должно быть включено в методы борьбы с солевым стрессом.
Другие питательные вещества
Солевой стресс также оказывает значительное влияние на азотное (N) питание растений. Засоление снижает поглощение NO3 у многих видов растений, в основном из-за высокого содержания Cl в засоленной почве (Esringu et al. 2011). Эффективность внесения N в условиях засоленного стресса была отмечена у огурца (Cerda and Martinez 1988) и дыни (Feigin et al. 1987). Форма, в которой N поступает к растениям, испытывающим солевой стресс, может влиять на соотношение солености и N, а также на соотношение солености с другими питательными веществами (Martinez и Cerda 1989). Растения дыни, получавшие аммиак, были более чувствительны к засолению, чем растения, питавшиеся нитратами, при выращивании в культурах на растворе (Feigin 1990). Кроме того, Мартинес и Серда (1989) обнаружили, что поглощение Cl— снижается у огурцов, когда в раствор добавляется только нитрат, но когда половина нитрата в растворе заменяется аммиаком, накопление Cl увеличивается. Далее они наблюдали, что накопление K в растении увеличивалось при использовании нитрата в качестве единственного источника азота, в то время как при использовании нитрата и аммиака происходило снижение K. Аналогичные эффекты были обнаружены у дыни, испытывающей солевой стресс (Feigin 1990; Adler and Wilcox 1995). Взаимосвязь между соленостью и азотом сложная. Большинство исследований указывают на снижение накопления азота в побеге. Напротив, также сообщалось об увеличении накопления или отсутствии влияния N. Нет никаких подтверждающих доказательств в пользу сообщений об ограничивающих рост эффектах снижения накопления N в засоленных условиях (Grattan and Grieve 1999).
Влияние фосфора (P) оказалось очень сложным и, как известно, зависит от условий выращивания растения, типа растения и даже сорта (Grattan and Grieve 1994). Соленость снижает концентрацию P в тканях растений (Sharpley et al. 1992), но различия между исследованиями могут быть обусловлены вариациями концентрации P в разных экспериментах, а также возникновением взаимодействий между другими питательными веществами одновременно. Снижение доступности фосфата в засоленных почвах может быть связано с эффектами ионной силы, снижающими фосфатную активность и сорбционные процессы, контролирующие концентрацию фосфата в почвенном растворе, а также с низкой растворимостью минералов Ca-P. Поэтому концентрация фосфатов уменьшалась с увеличением солености (NaCl + CaCl2).
Калий (K) также является одним из основных макроэлементов растений, который играет важную роль в поведении стоматита, осморегуляции, активности ферментов, расширении клеток, нейтрализации недиффундирующих отрицательно заряженных ионов и поляризации мембран (Elamalai et al. 2002). Метаболическая токсичность Na во многом обусловлена его способностью конкурировать с K за места связывания, необходимые для клеточных функций (Bhandal and Malik 1988). Высокий уровень NaCl вызывает дефицит K в дыне. Добавка KNO3 и пролина значительно смягчила неблагоприятное воздействие засоления на рост растений, урожайность плодов и другие физиологические параметры путем поддержания проницаемости мембран и увеличения концентрации Ca2+, N и K+ в листьях растений, подвергшихся солевому стрессу (Kaya et al. 2007). Внекорневое применение KNO3 в концентрации 250 ppm вызвало увеличение плодообразования и веса плодов у бутылочной тыквы, выращенной в засоленных условиях (Ahmad and Jabeen 2005). Аналогично, Аль-Хамзави (2010) наблюдал эффективность внекорневого внесения KNO3 в концентрации 15 мМ в повышении общей урожайности наряду с различными параметрами роста и урожайности и одновременным увеличением срока хранения.
Аналогично, магний (Mg) является важным компонентом хлорофилла и играет жизненно важную роль в фотосинтезе; кроме того, он помогает в фосфатном обмене, дыхании растений, синтезе белка и активации нескольких ферментных систем в растении (Marschner 1995). Ibekwe et al. (2010) сообщили, что влияние засоления, бора и pH было более сильным на популяцию бактерий ризосферы в течение первой недели выращивания огурца, и в дальнейшем влияние засоления уменьшалось по мере роста растения. Таким образом, раннее обнаружение стресса может обеспечить некоторые корректирующие действия для улучшения качества почвы и урожая.
Пролин в борьбе с солевым стрессом
Солевой стресс снижает содержание аминокислот в растениях, таких как цистеин, аргинин и метионин, в то время как концентрация пролина повышается в ответ на солевой стресс. Накопление пролина является хорошо известной мерой, принятой для смягчения стресса засоления. Внутриклеточный пролин, который накапливается во время стресса засоления, не только обеспечивает толерантность к стрессу, но и служит резервом органического азота во время восстановления после стресса. Хуанг и др. (2009a) сообщили, что внекорневое применение пролина на чувствительном к засолению сорте огурца ‘Jinchun No. 2’ значительно ослабило ингибирование роста растений, вызванное NaCl, что может быть частично объяснено увеличением относительного содержания воды в листьях и активности POD, увеличением содержания пролина и Cl—, а также снижением содержания малондиальдегида. Аналогичное влияние пролина на ослабление повреждений, вызванных засолением, было отмечено Яном и др. (2012) на сортах дыни, а именно ‘Yuhuang’ и ‘Xuemei’.
Грунтование семян
Грунтование — это один из физиологических методов, который улучшает характеристики семян и обеспечивает более быстрое и синхронизированное прорастание (Sivritepe et al. 2003). Засоление оказывает негативное влияние на прорастание семян ряда овощных культур, создавая осмотический потенциал вне семени, препятствующий поглощению воды, или токсическое действие Na+ и Cl— (Khajeh-Hosseini et al. 2003). Осмотический и солевой стрессы ответственны за торможение и задержку прорастания и роста растений (Almansouri et al. 2001). Поглощение воды во время фазы имбибиции снижается, а засоление вызывает чрезмерное поглощение токсичных ионов в семенах (Murillo-Amador et al. 2002). Грунтование семян водой (Casenave and Toseli 2007), неорганическими солями (Patade et al. 2009), осмолитами и гормонами (Iqbal and Asraf 2007) было продемонстрировано как успешная экономически эффективная стратегия для улучшения жизнеспособности семян и роста проростков в засоленных условиях (Foti et al. 2008). Грунтование улучшает прорастание, появление и укоренение нескольких видов семян (Singh 1995; Basra et al. 2005). Грунтование NaCl может быть использовано как метод адаптации для повышения солеустойчивости семян. Более высокая солеустойчивость растений из загрунтованных семян, по-видимому, является результатом более высокой способности к осмотическому регулированию, поскольку растения из загрунтованных семян содержат больше Na и Cl в корнях и больше сахара и органических кислот в листьях по сравнению с не загрунтованными семенами (Cayuela et al. 1996). Passam и Kakourioitis (1994) обнаружили, что грунтование семян улучшает прорастание, всходы и рост в засоленных условиях у огурца, но преимущества грунтования NaCl не сохраняются после стадии проростков. С другой стороны, Франко и др. (1993) заметили, что дыня устойчива к засолению на стадии развития плодов и сбора урожая, но чувствительна на стадии прорастания и роста проростков. Грунтование семян дыни NaCl привело к повышению солеустойчивости проростков дыни сортов ‘Киркагак’ и ‘Хасанбей’ (Sivritepe et al. 1999). В других исследованиях грунтование NaCl повышало солеустойчивость рассады, способствуя накоплению K и Ca, а также вызывая осморегуляцию путем накопления органических растворителей, повышая урожайность и качество семян дыни (Sivritepe et al. 2003) и огурца (Esmaielpour et al. 2006). Joshi et al. (2013) сообщили о благотворном влиянии предварительного замачивания (грунтовки) с 2 мМ раствором CaCl2 в течение 24 часов в условиях засоления на прорастание и рост рассады огурца, что можно объяснить его ролью в активации антиоксидантной системы и накоплении пролина. Balouchi (2014) заметил, что осмопримирование с помощью ПЭГ (-5 бар) и гидроприминг на C. pepo хорошо влияли на прорастание и рост рассады в засоленных условиях. Грунтованные семена следует высевать сразу после грунтования, так как они мгновенно теряют свою жизнеспособность (Basra et al. 2003).
Дополнительные методы медиорации засоленных почв
Перед мелиорацией засоленных почв необходимо учитывать следующие моменты:
- Оросительная вода хорошего качества с низким содержанием солей. Важно определить общее содержание растворимых солей, коэффициент адсорбции натрия (SAR), а иногда и бора.
- Степень засоленности.
- Характер и распределение солей в корневой зоне.
- Уровень подпочвенных вод (уровень грунтовых вод).
Как упоминалось ранее, большинство культурных растений подвержены солевому повреждению во время прорастания или на ранних стадиях всходов. Любая практика управления, которая помогает снизить концентрацию соли на этих стадиях, принесет пользу урожаю, способствуя росту и развитию растений. Соли в корневой зоне динамичны и часто меняются в зависимости от климата. В случае хорошо дренированных почв дожди, как правило, вытесняют соли ниже корневой зоны, в то время как засушливые периоды приносят соли к поверхности почвы. Напротив, в плохо дренированных почвах в период дождей уровень грунтовых вод поднимается близко к поверхности, в результате чего соли перемещаются вверх вместе с водой, вызывая высокую засоленность, чем в сухой период. Следовательно, выбор культур для посадки в соответствии с их солеустойчивостью может быть сделан в соответствии с климатическими циклами и классификацией дренажа почвы. Это указывает на то, что планирование выращивания однолетних культур, таких как большинство огурцов, проще, чем многолетних. Для мелиорации засоленных почв необходимы следующие технические требования.
Адекватный дренаж
Проблемы с солью часто возникают на почвах с плохим внутренним дренажем. Малопроницаемые слои почвы могут ограничивать поступление воды из более глубоких слоев гораздо медленнее, чем испарение (ET) с поверхности почвы. В таких ситуациях следует выбирать такие культуры, как горькая тыква и пепельная тыква, которые могут переносить засоление без значительного снижения урожайности. Для удаления выщелачивающейся воды и солей из почвы можно устроить искусственные дренажи.
Качество воды и частота орошения
Управление орошением может быть использовано для снижения уровня солей в корневой зоне культуры. Управление засоленной почвой становится сложным, если оросительная вода содержит высокую концентрацию солей, и ситуация ухудшается, если сезонное количество осадков меньше. Проницаемость подповерхностного слоя почвы важна для управления солями. Вымывание достаточного количества солей вниз (за пределы корневой зоны) имеет косвенную корреляцию с эвапотранспирацией (возвращение воды и солей обратно к поверхности). Таким образом, очень важно применять качественную поливную воду, свободную или с низким содержанием солей (1500-2000 ppm общих солей), особенно натрия, путем выщелачивания солей ниже корневой зоны, чтобы обеспечить оптимальные условия почвы для лучшего роста растений. Выщелачивание хорошо работает на засоленных почвах, которые имеют хорошую структуру и внутренний дренаж. Частые поливы более эффективно выщелачивают соли из почвенного профиля, разбавляя накопление солей в корневой зоне и тем самым снижая засоленность до определенной степени. Соли не могут быть растворены и вымыты из почвы, если в почве не происходит инфильтрация воды.
Предпосадочный полив способствует вымыванию/выщелачиванию солей, сконцентрированных на поверхности засоленных почв. Огурцы более восприимчивы к солевым повреждениям во время прорастания или на ранних стадиях рассады. Ранневесеннее внесение воды хорошего качества с частыми интервалами может обеспечить хорошие условия для роста культуры на наиболее подверженных повреждениям стадиях.
Соответствующий метод посадки
Воздействие засоления может быть уменьшено, если посадка семян/саженцев производится в соответствующих местах на грядах. В зависимости от ирригационной системы можно планировать борозды, гребни и посадку семян/саженцев. В целом, посадка должна производиться на плече гряды, а не на вершине или в центре, в то время как орошение осуществляется по бороздам с обеих сторон гряды, поскольку испарение приведет к накоплению большего количества солей на вершине или в центре гряды. С другой стороны, если орошение осуществляется по чередующимся бороздам, то сажайте растения только на одном плече гряды, ближе к орошаемой борозде.
Мульчирование
Мульчирование растительными остатками помогает уменьшить испарение с поверхности почвы. Это, в свою очередь, уменьшает движение солей вверх и снижает их накопление. Неорганические мульчи, интегрированные с системой капельного орошения, эффективно снижают концентрацию солей. Подповерхностное капельное орошение отодвигает соли к краю фронта смачивания почвы, уменьшая вредное воздействие на саженцы и корни растений.
Глубокая обработка почвы
В засоленных почвах накопление солей происходит близко к поверхности. Глубокая обработка почвы перемешает соли, присутствующие в поверхностной зоне, и снизит концентрацию солей у поверхности. На непроницаемых твердых почвах процесс выщелачивания солей не происходит. Рыхление будет эффективно для улучшения инфильтрации воды и перемещения солей вниз.
Биомелиорация засоленных почв
Многие исследователи сообщали о благотворном влиянии арбускулярных микоризных грибов (AMF) на рост растений и устойчивость к засолению. Они способствуют повышению устойчивости к засолению, используя различные механизмы путем усиления и улучшения усвоения питательных веществ (Al-Karaki и Al-Raddad 1997), гормонов роста растений, ризосферных и почвенных условий (Lindermann 1994), физиологических и биохимических свойств хозяина (Smith и Read 1997) и защиты корней от почвенных патогенов (Dehne 1982). Кроме того, АМФ могут улучшать способность растений к поглощению воды, увеличивая гидравлическую проводимость корней и благоприятно регулируя осмотический баланс и состав углеводов, что может привести к увеличению роста растений и последующему ослаблению эффекта токсичных ионов (Evelin et al. 2009). Эти преимущества AMF могут дать возможность для биомелиорации засоленных почв. Кроме того, потенциальные солеустойчивые бактерии, выделенные из почвы или тканей растений, помогают смягчить солевой стресс, способствуя росту проростков и увеличению биомассы культурных растений, выращиваемых в условиях засоления (Chakraborty et al. 2011).
Литература
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Тыквенные культуры
Тыквенные культуры — это овощные культуры, принадлежащие к семейству Тыквенные (Cucurbitaceae), которые в основном состоят из видов, потребляемых в пищу во всем мире.
Семейство включает в себя около 118 родов и 825 видов. Из них почти 36 родов и 100 видов встречаются в Индии, хотя большинство видов имеют другое происхождение (Whitaker and Davis, 1962). Хотя большинство из них возникло в Старом Свете, многие виды возникли в Новом Свете, а по крайней мере семь родов — в обоих полушариях.
В семействе существует огромное генетическое разнообразие, а диапазон адаптации видов огурцов включает тропические и субтропические регионы, засушливые пустыни и регионы с умеренным климатом (Rai et al., 2008). Генетическое разнообразие тыквенных культур распространяется как на вегетативные, так и на репродуктивные характеристики и в значительной степени на моноплоидное (x) число хромосом, включая 7 (Cucumis sativus), 11 (Citrullus spp., Momordica spp., Lagenaria spp., Sechium spp. и Trichosanthes spp.), 12 (Benincasa hispida, Coccinia cordifolia, Cucumis spp., кроме C. sativus, и Praecitrullus fistulosus), 13 (Luffa spp.) и 20 (Cucurbita spp.).
Тыквенные культуры употребляются в различном виде: в салатах (огурец, корнишон, длинная дыня), в сладостях (пепельная тыква, остроконечная тыква), в соленьях (корнишоны), десертах (дыни), а также используются в других кулинарных целях. Некоторые из них (например, горькая тыква) хорошо известны своими уникальными лекарственными свойствами. В последние годы из нескольких видов были выделены абортивные белки с ингибирующими рибосомы свойствами, в том числе момордицин (из Momordica charantia), трихозантин (из Trichosanthes kirilowii) и бета-трихозантин (из Trichosanthes cucumeroides).
Тыквенные культуры — это в основном однолетние, однополые, травянистые, лианы с усиками, которые размножаются семенами, в отличие от двуполых, которые имеют многолетний габитус. В эту группу входят тыквы, дыни, тыквы и кабачки, которые составляют самую большую группу летних овощей, таких как пепельные тыквы, горькие тыквы, бутылочные тыквы, гребневые тыквы, круглые тыквы, змеиные тыквы, губчатые тыквы, маленькие тыквы, остроконечные тыквы, мускатные дыни, арбузы, летние кабачки, зимние кабачки, какроли, картоли и другие многочисленные в основном прицепные и вьющиеся лианы. Они характеризуются мясистыми плодами.
Из этих родов семейства тыквенные Citrullus, Cucumis, Cucurbita и Lagenaria имеют большое экономическое значение и выращиваются в коммерческих целях. Некоторые из них приспособлены к влажным условиям, другие встречаются в засушливых районах. Большинство из них чувствительны к заморозкам, поэтому их выращивают с защитой в районах с умеренным климатом или приурочивают к теплой части годового цикла.
Семейство Тыквенные
Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) хорошо определено и таксономически изолировано от других семейств растений. Два подсемейства, а именно, Zanonioideae и Cucurbitoideae, хорошо характеризуются, первое обладает мелкими, полосатыми пыльцевыми зернами, а второе — стилями, объединенными в один столбик. В основном, пищевые растения относятся к подсемейству Cucurbitoideae. Многие культивируемые и дикие виды Cucurbitaceae появились еще в доисторические времена.
Экологически семейство дихотомично; многие роды процветают во влажных тропиках, особенно в юго-восточной Азии и Неотропиках, в то время как другие роды являются уроженцами засушливых регионов Африки, Мадагаскара и Северной Америки. Представители последней группы, ксерофиты, обычно имеют крупные многолетние корни и сочные стебли, лазающие, ползучие и, по крайней мере, частично подземные; в некоторых случаях усики или листья отсутствуют или сильно изменены.
Хотя большинство культур семейства Cucurbitaceae были отобраны из мезофитных однолетников, обеспокоенность голодом и источниками топлива в засушливых странах вызвала интерес к превращению некоторых ксерофитов в сельскохозяйственные культуры.
Основные виды тыквенных культур, широко культивируемые во всем мире, включают огурец, арбуз, дыню, тыкву. Помимо этих культур существует множество других видов тыквенных культур, выращиваемых для пищевых и других целей. К таким овощам, часто называемым второстепенными (из-за неглобального выращивания и потребления), относятся:
- горькая тыква, или горькая дыня, или момрдика харанция (Momordica charantia L.);
- колючая тыква, или момордика кохинхинская (Momordica cochinchinensis Spreng.);
- момордика бальзамическая, или бальзамическое яблоко (Momordica balsamina L.);
- чайная тыква, или момордика двудомная (Momordica dioica Roxb.);
- бутылочная тыква, или лагенария обыкновенная (Lagenaria siceraria (Molina) Standley);
- восковая тыква (Benincasa hispida (Thunb.) Cogn.);
- губчатая тыква, или люффа египетская (Luffa cylindrica Roem.., син. Luffa aegyptiaca Mill.);
- гребенчатая тыква, или люффа остроребристая (Luffa acutangula (L.) Roxb);
- змеиная тыква, или трихозант змеевидный (Trichosanthes cucumerina L.);
- остроконечная тыква (Trichosanthes dioica);
- хайот (Sechium edule (Jacq.) Sw);
- плющевидная тыква, или кокциния крупная (Coccinia grandis (L.) Voigt);
- круглая дыня (Praecitrullus fistulosus (Stocks) Pangalo).
Эти культуры в основном выращиваются мелкими фермерами в Азии и часто являются частью домашних, школьных и общественных огородов.
Основные особенности
Овощи семейства Тыквенные имеют следующие общие черты (Goplakrishnan, 2007):
- Тип растения: растения в основном лазающие; обычно с усиками, присутствующими в узлах; простые или разветвленные, травянистые.
- Длинная стержневая корневая система. Корень может вырастать до 175-180 см, а боковые корни ограничены верхней частью 60 см. Поэтому такие культуры, как бутылочная тыква, пепельная тыква и остроконечная тыква, в значительной степени являются частью выращивания на речном дне.
- Ветвистый стебель. У Cucurbita и Lagenaria стебель 3-8 разветвленный, распростертый/лазающий, достигает 9-10 м. Такие культуры, как Cucurbita pepo, имеют короткие междоузлия и являются кустовыми. Узлы обычно дают корни при контакте с почвой.
- Листья очередные, простые, в основном 3-5-лопастные, иногда пальчато-сложные, обычно пальчатые, редко перисто-лопастные (Citrullus spp.). Жилки на пазухах листьев простые у Cucumis, простые или двураздельные у других, и отсутствуют у кустарниковых видов.
- Цветки в основном однополые (однополые или двуполые); обычно актиноморфные; в основном в пазушных соцветиях или одиночные в пазухах. Чашечка в основном пятилопастная. Венчик пятилопастный или имеет пять свободных лепестков; венчик мужских цветков иногда не похож на венчик женских цветков. Тычинки в основном пять; чередуются с долями венчика, но часто до трех. Тычинки свободные или в разной степени соединенные; у женских цветков могут присутствовать тычинки. Гиноэция два, три или пять рылец объединяются в нижнюю или полунижнюю сложную завязь. Завязей от одной до многих, анатропных; рыльце обычно одиночное, рылец от одного до пяти. Часто присутствуют внецветочные нектарники; чашелистики отсутствуют. Опыление: тыквенные культуры перекрестно опыляются, и опыление осуществляется медоносными пчелами и шмелями.
- Плод — неполноценная ягода, называемая «пепо» из-за твердой кожуры в зрелом состоянии; также иногда указывается «ягода», «тыквина». Плод нераскрывающийся или раскрывающийся через клапаны оперкулюма или путем неравномерного раскалывания, иногда взрывообразно. Плоды могут храниться в течение длительного периода у пепельной тыквы, тыквы, восточной дыни и т.д., в то время как у огурца, змеиной тыквы, горькой тыквы и т.д. качество хранения ниже. Плоды всех тыквенных культур, кроме хайота, имеют много семян.
- Семена находятся в пристеночной плаценте, от одного до множества в плоду; крупные и обычно сжатые, иногда крылатые, поверхность гладкая или разнообразно орнаментированная; зародыш крупный; эндосперм отсутствует или почти отсутствует. У арбуза съедобной частью является плацента, а у пепельной, гребенчатой и гладкой тыквы — эндокарп. У мускусного дыни съедобной частью является в основном околоплодник с небольшим количеством мезокарпа.
- Размножение в основном семенами. Некоторые тыквенные культуры размножаются вегетативно, например, парваль и кокциния.
- Жизненный цикл у большинства видов однолетний, за некоторых многолетних.
- Кукурбитацины: большинство тыквенных культур характеризуются наличием горьких веществ, кукурбитацинов, в некоторых частях растения и на некоторых стадиях развития. Кукурбитацины — это тетрациклические тритерпены с обширными степенями окисления. Наибольшая их концентрация наблюдается в плодах и корнях и меньше в листьях. Пыльцевые зерна также содержат достаточно большое количество горьких веществ. Это обычная проблема для восточной дыни, огурца и бутылочной тыквы и редко отмечается у гребневой и змеиной тыквы. Потребители обычно удаляют кончики плодов во время зачатия, чтобы избежать возможности появления горечи в плодах.
- Половые формы: в семействе Тыквенные отмечен широкий спектр половых форм, таких как однополые (моноэцильные), андромоноэцильные, гиномоноэциевые и двуполые.
- Гермафродитная форма — это самая примитивная форма, и растения производят только обоеполые цветы. Это наблюдается у сорта гребневой тыквы Satputia и у нескольких линий огурца и мускусного дыни.
- Моноэцильная форма — это продвинутая форма, и растения производят как мужские, так и женские цветы на одном растении. Большинство тыквенных культур демонстрируют моноэцильную форму.
- Андромоноэцильная форма: дыня и некоторые сорта арбуза производят как мужские, так и обоеполые цветки на одном растении. Однако недесертные формы, такие как восточная огуречная дыня, фоот под Cucumis melo, являются однополыми.
- Гиномоноэцильная форма: замечена у огурца, растения производят женские и обоеполые цветки.
- Гиноэцильная форма: линии, производящие только женские цветки, редко встречаются у огурца и имеют большой потенциал для коммерческого производства F1.
- Тримоноэцильная форма — это состояние, при котором мужские, женские и обоеполые цветки образуются на одном растении.
- Двуполая форма — мужские и женские цветки образуются на отдельных растениях у парвала, кокцинии и чайной тыквы.
- Цветение: большинство тыквенных культур начинают цвести через 30-45 дней после посева и следуют определенной последовательности.
Номенклатура
Под термином «тыквенные культуры» понимаются культуры, относящиеся к семейству Тыквенные и имеющие сельскохозяйственное значение. Термин тыквенные культуры, или Cucurbits (буквально «огурцы»), обычно употребляется в западной практике. В отечественной практике термин «тыквенные культуры» не распространен; для обозначения наиболее значимых культур семейства Тыквенные, применяется термин «бахчевые культуры».
Термин «тыквенные культуры» (‘Cucurbits’) введен Либерти Хайдом Бейли для обозначения культивируемых видов семейства Cucurbitaceae. Начиная с начала 20-го века, этот термин используется не только для обозначения культурных форм, но и для обозначения любого вида семейства Cucurbitaceae.
В англоязычной литературе существует большая путаница в тривиальных названия тыквенных культур. Например, «gourd», «squash», «pumpkin» в русскоязычной литературе практически не различаются и относят к термину «тыква». Летним сквошем обычно называется кабачок и все его разновидности, включая цуккини, патиссон, тогда как зимним сквошем называется крупноплодная тыква. Термин «gourd» часто относится к самым разным видам семейства Тыквенные: бутылочная тыква (Lagenaria siceraria), губчатая тыква (Luffa aegyptiaca), гребенчатая тыква (Luffa acutangula) и некоторые другие, не имеющие твердой кожуры, например, горькая тыква или горькая дыня (M. charantia) и плющевидная тыква (Coccinia grandis).
Названия отдельных видов также могут существенно различаться. Например, названия B. hispida включают пепельную тыкву, белую тыкву, восковую тыкву и зимнюю дыню. Иногда разные названия относятся к отдельным культурам в рамках одного вида, например, тыква, цуккини и желудевый сквош в Cucurbita pepo. В других случаях различные общие названия для одного и того же вида используются как взаимозаменяемые.
Популярные термины для тыквенных культур могут быть перепутаны и в других языках. В Индии огурец и дыня иногда считаются одним и тем же. Старая терминология на китайском языке включала «guo-kua», что переводится на английский как «дыня», но она включает в себя как арбуз (C. lanatus), так и дыню (C. melo). Также «цайкуа» (tsaikua), которое обычно переводится как «тыква», относится к B. hispida, C. sativus, M. charantia и видам Cucurbita и Luffa. В Китае это уже не проблема, поскольку названия на мандаринском языке теперь точные.
Таксономия
Семейство Cucurbitaceae, не имеющее близкого родства ни с одним другим семейством растений, состоит из двух четко определенных подсемейств, восьми триб (представляющих различную степень окружной сплоченности) и около 118 родов и 825 видов (Jeffrey, 1990). Четыре основные культуры семейства огуречных (арбуз, огурец, дыня, кабачок) и пять других важных культур (люффа, бутылочная тыква, хайот, восковая тыква, горькая тыква) относятся к подсемейству Cucurbitoideae. Четыре из них — арбуз, люффа, бутылочная и восковая тыква — относятся к трибе Benincaseae. Многие другие дикие виды имеют реальную или потенциальную экономическую ценность, что делает Cucurbitaceae одним из самых важных семейств растений для эксплуатации человеком.
Таксономические исследования тыквенных культур были проведены на всех иерархических уровнях. Они включают сравнительный анализ морфологии (включая специализированные исследования трихом, стоматов, палинологии и анатомии семенной оболочки), цитологии, ДНК, изозимов, флавоноидов, кукурбитацинов, аминокислот и жирных кислот в семенах, биогеографии и коэволюции насекомых. По Cucumis была написана монография (Kirkbride, 1993), а таксономические отношения внутри Cucurbitaceae совершенствуются с помощью молекулярных маркеров (Schaefer et al., 2009; Chomicki and Renner, 2014). Эти новые исследования были полезны для улучшения урожая и сохранения зародышевой плазмы.
- Триба Actinostemmateae:
- Actinostemma tenerum Griff. (He-zi-cao, Goki zuru) распространен в Азии, используется в медицине;
- Bolbostemma paniculatum (Maxim.) Franq. (син. Actinostemma Pseudo-fritillary) распространен в Азии, используется в медицине;
- Триба Benincaseae:
- Acanthosicyos horridus Welw. ex Hook. f. (Butterpips, Naras, акантосициос ощетинистый) распространен в Африке, употребляется в пищу, используется в медицине и декоративных целях;
- Benincasa fistulosa (Stocks) Schaef. & Renner (ранее Praecitrullus fistulosus) (Round melon) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Benincasa hispida (Thunb.) Cogn. (Wax gourd, winter melon, восковая тыква) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Citrullus colocynthis (L.) Schrad. (Colocynth, колоцинт) распространен повсеместно, используется в медицине;
- Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai. (Watermelon, арбуз) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Coccinia abyssinica (Lam.) Cogn. — распространен в Африке, употребляется в пищу;
- Coccinia grandis (L.) Voigt (Ivy gourd, кокциния крупная) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Cucumis anguria L. (West Indian, burr gherkin, ангурия) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucumis dipsaceus Ehrenb. ex Spach (Teasel gourd) распространен повсеместно, используется в декоративных целях;
- Cucumis melo L. (Melon, дыня) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucumis metuliferus E. Mey. ex Naud. (African horned melon, кивано) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucumis sativus L. (Cucumber, огурец) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Diplocyclos palmatus (L.) C. Jeffrey (Lollipop climber) распространен в Европе, используется в декоративных целях;
- Lagenaria siceraria (Molina) Standl. (Bottle gourd, лагенария обыкновенная) распространен повсеместно, используется в декоративных целях, употребляется в пищу;
- Melothria sphaerocarpa (Cogn.) Schaef. & Renner (ранее Cucumeropsis mannii) (White-seeded melon, Egusi-itto) распространен в Африке, употребляется в пищу;
- Триба Bryonieae:
- Bryonia alba L. (White bryony, переступень белый) распространен повсеместно, используется в медицине и декоративных целях;
- Bryonia cretica L. (Bryony) распространен в Европе, используется в медицине;
- Bryonia dioica Jacq. (Red bryony) распространен повсеместно, используется в медицине и декоративных целях;
- Ecballium elaterium (L.) A. Rich. (Squirting cucumber, бешеный огурец) спорадически распространен в Европе, используется в декоративных целях;
- Триба Cucurbiteae:
- Cayaponia kathematophora R. E. Schult. встречается редко в неотропиках, используется в декоративных целях;
- Cayaponia ophthalmica R. E. Schult. встречается редко в неотропиках, используется в медицине;
- Cucurbita argyrosperma C. (Huber Squash, pumpkin) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucurbita ficifolia Bouché (Malabar gourd, тыква фиголистная) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucurbita ecuadorensis H. C. Cutler & Whitaker (Squash, pumpkin) распространен в неотропиках, употребляется в пищу;
- Cucurbita maxima Duchesne (Great pumpkin, тыква гигантская) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucurbita moschata Duchesne (Squash, pumpkin, тыква мускатная) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cucurbita pepo L. (Squash, pumpkin, тыква обыкновенная) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Sicana odorifera (Vell.) Naudin (Casabanana, сикана душистая) спорадически встречается в неотропиках, употребляется в пищу, используется в декоративных целях;
- Триба Gomphogyneae:
- Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Mak. (Jiao-gu-lan, Doloe, гиностемма пятилистная) распространен в Азии, используется в медицине;
- Hemsleya amabilis Diels (Luo-guo-di) распространен в Азии, используется в медицине;
- Триба Joliffieae:
- Telfairia occidentalis Hook. f. (Fluted pumpkin) распространен в Африке, употребляется в пищу;
- Telfairia pedata (Sims) Hook. (Oyster nut) распространен в Африке, употребляется в пищу;
- Tribe Momordiceae:
- Momordica angustisepala Harms (Sponge plant) редко встречается в в Африке;
- Momordica balsamina L. (Balsam apple, момордика бальзамическая) распространен повсеместно, используется в медицине и в декоративных целях;
- Momordica charantia L. (Bitter gourd, момордика харанция) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng. (Cochinchin gourd, момордика кохинхинская) спорадически встречается повсеместно, используется в медицине и в декоративных целях;
- Momordica cymbalaria Hook. f. редко встречается в Европе, употребляется в пищу;
- Momordica dioica Roxb. ex Willd. (Kaksa, момордика двудомная) распространен в Азии, употребляется в пищу;
- Триба Sicyoeae:
- Cyclanthera brachybotrys (Poepp. & Endl.) Cogn. (Cyclanthera, incl. Rytidostylis & Pseudocyclanthera, incl. C. explodens синоним C. brachystachya) (Springgurka) распространен повсеместно, употребляется в пищу;
- Cyclanthera pedata (L.) Schrad. (Achocha, Stuffing cucumber, циклантера лопастная) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & Gray (Wild cucumber, эхиноциститс) распространен повсеместно, используется в декоративных целях;
- Hodgsonia macrocarpa (Bl.) Cogn. (Lard plant) нечасто встречается в Азии, употребляется в пищу, используется в медицине и в декоративных целях;
- Luffa acutangula (L.) Roxb. (Angled loofah, люффа остроребристая) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Luffa aegyptiaca Mill. (ранее L. cylindrica). (Smooth loofah, люффа египетская) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Sechium edule (Jacq.) Swartz (Chayote, чайот) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Sechium tacaco (Pittier) C. Jeffrey (Tacaco) распространен в неотропиках, употребляется в пищу;
- Trichosanthes costata Blume (ранее Gymnopetalum cochinchinense)
редко встречается в Азии, употребляется в пищу; - Trichosanthes cucumerina L. (Snake gourd, трихозант змеевидный) распространен повсеместно, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Trichosanthes dioica Roxb. (Pointed gourd) распространен в Азии, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Trichosanthes kirilowii Maxim. (Chinese snake gourd) распространен в Азии, используется в медицине;
- Trichosanthes lepiniana (Naud.) Cogn. (Indreni) распространен в Азии, используется в медицине;
- Trichosanthes pilosa Lour. (ранее T. ovigera) (Japanese snake gourd) распространен в Азии, употребляется в пищу;
- Trichosanthes villosa Blume (Mi-mao-gua-lou) распространен в Азии, употребляется в пищу;
- Триба Siraitieae:
- Siraitia grosvenorii (Swingle) A. M. Lu & Zhi Y. Zhang Buddhafruit, (Monk fruit, Luo-han-guo, архат) распространен в Азии, употребляется в пищу, используется в медицине;
- Триба Thladiantheae:
- Thladiantha dubia Bunge (Red hail stone, Chi bao, тладианта сомнительная) распространен повсеместно, используется в медицине и в декоративных целях;
- Tribe Triceratieae:
- Fevillea cordifolia L. (Antidote vine) редко встречается в неотропиках используется в медицине.
Хемотаксономия
Помимо кукурбитацинов, современные методы хемотаксономии включают несколько соединений, таких как белки и ферменты, оцениваемые с помощью гель-электрофореза крахмала (Mulcahy, 1980). Важное значение имеют изоэлектрическое фокусирование (IEF) электрофоретических алубуминов семян (Pichl, 1980), небелковые аминокислоты или свободные аминокислоты (Fowden, 1990) и жирные кислоты масел семян (Hopkins, 1990). Кукурбитацины являются горькими веществами тыквенных культур и представляют собой оксигенированные тетрациклические тритерпены (Enslin and Rehm, 1958; Kupchan et al., 1978), имеющие таксономическое значение. Из известных 19 кукурбитацинов (от A до S), кукурбитацины B и E являются основными компонентами. Большинство африканских видов Cucumis содержат такие кукурбитацины, как B и D, а также следы G и H. Кукурбитацин C обнаружен в Cucucmis hardwickii и Cucumis sativus, в то время как Rhem et al. (1957) и Rhem (1960) сообщили, что кукурбитацин E является основным горьким принципом в Cucumis vulgaris, C. colocynthis и C. ecirrhosus. Praecitrullus fistulosus, индийский сквош или тинда, имеет только кукурбитацин B в значительной степени.
Кариотаксономия
Кариологически тыквенные культуры сложны для изучения. Varghese (1973) и Roy и его коллеги (Sinha et al., 1983) разработали несколько хороших методов. Основные хромосомные числа для различных таксонов варьируют в широких пределах — 8, 10, 11, 12, 20, известны также числа 7, 13 и 14 (Jeffrey, 1980). Ayyangar (1967) предложил кариотаксономическое объяснение филогенетической генеалогии. Было обнаружено, что гаплоидное число 12 имеет высокую частоту. Далее в порядке убывания частоты следуют 11 и 22. Цитологические наблюдения за вторичной ассоциацией бивалентов во время мейоза показали, что 3 и 5 являются возможными первичными основными числами, а 6, 10 и 11 могут рассматриваться как вторичные основные числа. Все остальные числа могли возникнуть в результате аутоплоидии, аллоплоидии, анеу-плоидии и вторичной полиплоидии.
Морфология и анатомия
Всходы
Большинство проростков огурца являются эпигейными, прорастающими с кончиками зачатков сначала перевернутыми, но затем выпрямленными. При появлении всходов гипокотиль выпрямляется, а котиледоны поднимаются вверх, так как оболочка семени вывихивается колышком — выростом на одной стороне гипокотиля. Функция колышка заключается в том, чтобы открыть семенную оболочку и позволить котиледонам выйти наружу. Фотосинтезирующие котиледоны большинства проростков огурцов имеют более или менее продолговатую форму. Между ними находится малозаметный развивающийся эпикотиль.
Корни
Огурцы (и далее растения семейства Тыквенные) обычно имеют мощный стержневой корень, который может проникать в почву на глубину более 2 м, как в случае со сквошем. Даже у огурца стержневой корень может уходить на 1 м в почву. У огурцов также много вторичных корней, расположенных у поверхности почвы. Фактически, большинство корней находится в верхних 60 см почвы. Боковые корни простираются так же далеко, как и надземные стебли, или даже дальше. Кора первичного корня, по-видимому, участвует в развитии вторичных корней у огурцов. У сквоша, люффы, горькой тыквы и других огурцов придаточные корни могут возникать из узлов стебля, иногда без контакта стебля с почвой или другим субстратом.
Некоторые ксерофитные виды имеют массивные запасающие корни, которые позволяют растению пережить сильную засуху. У Acanthosicyos они могут достигать 15 м в длину. Центральный корень одного растения буйволовой тыквы весил 72 кг (Dittmer and Talley, 1964). Надземные части этого вида могут погибнуть от недостатка воды или в ответ на морозную температуру, но при возобновлении благоприятных условий растение восстанавливается из уцелевших тканей стебля в области перехода корень-побег.
Старые сосуды во вторичной ксилеме часто закупорены тилозами (расширениями клеток паренхимы), особенно у арбуза, что может способствовать засухоустойчивости. Ситовидные трубки во вторичной флоэме являются одними из самых крупных среди ангиоспермовых растений.
Стебли
Травянистые или иногда слегка одревесневшие стебли обычно простертые, прицепные или лазящие, угловатые в сечении, центрально полые, наполненные соком и разветвленные. Первичные и вторичные ветви могут достигать 15 м в длину. Кустовые формы огурцов имеют гораздо более короткие междоузлия, а также общую длину стебля, чем вьющиеся сорта.
Многие из ксерофитных огурцов являются настоящими каудициформами, то есть нижняя часть многолетнего стебля, которая обычно находится под землей или на уровне земли, утолщена, суккулентна и засухоустойчива. У Мары большие подземные клубни происходят из гипокотиля и основания стебля (Stocking, 1955). Суккулентные стебли Ibervillea sonora (S. Wats.) Greene могут продолжать ежегодно прорастать во время засухи, длящейся 8 лет и более (Macdougal and Spalding, 1910).
Сосудистые пучки стеблей огурца биколлатеральные (флоэма внутри и снаружи ксилемы), дискретные, обычно десять, и расположены двумя кольцами вокруг сердцевины. Относительно крупные ситовидные трубки также разбросаны в коре некоторых огурцов (например, сквоша), служа для соединения всех элементов флоэмы вместе. Аномальная анатомия стебля у огурцов и других лиан может служить для повышения гибкости стебля, облегчения транспортировки питательных веществ, заживления повреждений или защиты от разрушения стебля за счет избыточности (Fisher and Ewers, 1991).
Многие огурцы имеют мягкие или грубые волоски (трихомы) на стеблях и листьях, в то время как хайот, гладкая люффа, фаршированный огурец и некоторые другие огурцы голые или почти голые. Морфология трихомов весьма разнообразна: волоски железистые или эгландулярные, одноклеточные или многоклеточные, простые или разветвленные.
Листья
Листья огурца обычно простые (т.е. не разделены на листочки), пальчато-жилковые и мелко- или глубоко трех- или семилопастные. На каждом узле стебля обычно имеется один лист. Вдоль стебля листья расположены спирально с филлотаксией 2/5; другими словами, есть два витка стебля, на каждом сегменте которого находится пять листьев, прежде чем один лист окажется прямо над другим. Это означает, что угол расхождения между соседними листьями составляет 144° (2/5 от 360°).
Сморчки листьев в основном аномоцитные, без вспомогательных клеток. Черешок в поперечном сечении часто имеет полумесяц или кольцо из неравных сосудистых пучков, более крупные из которых биколлатеральны. Стипулы в основании черешка обычно отсутствуют, но у Acanthosicyos они преобразованы в фотосинтезирующие шипы. Внецветочные нектарники, которые часто привлекают муравьев, встречаются на листьях некоторых огуречных (например, тыквы плющевидной).
Суккулентные листья встречаются редко, даже среди ксерофитных огурцов. Листья Xerosicyos имеют крупные клетки для хранения воды во внутреннем мезофилле и осуществляют метаболизм крассуловой кислоты (CAM). Однако листопадные листья Seyrigia осуществляют только C3 фотосинтез, хотя суккулентный стебель осуществляет CAM. Крупные эфемерные листья большинства огурцов, адаптированных к засушливой среде, избегают теплового повреждения, поддерживая высокий уровень транспирационного охлаждения (Rundel and Franklin, 1991).
Усики
Большинство огурцов имеют одиночные усики в пазухах листьев. У таких видов, как огурец, усики неразветвленные, а у люффы и других видов — разветвленные. Они часто свернуты, что помогает растениям цепляться за шпалеры и другие опоры. На усиках некоторых видов развиваются терминальные клейкие подушечки, позволяющие прикрепляться к стволам деревьев и другим крупным фактурным объектам. У некоторых видов огурцов усики отсутствуют, например, у беличьего огурца и кустовых сортов летнего сквоша, в то время как у других огурцов может быть более одного усика на узел.
У большинства огуречных культур усики интерпретируются как видоизмененные побеги. Однако у люффы и других видов они считаются комплексом стебель-стебель. Существуют и другие интерпретации анатомического происхождения усиков огурца, и исследования продолжаются. У огурца однонуклеотидный полиморфизм (SNP) привел к переходу от усиков к отсутствию усиков, лишив растение способности к лазанию (Wang et al., 2015).
Цветы
Многие тыквенные культуры имеют крупные цветы, привлекающие насекомых-опылителей, но у Echinocystis, Sechium и некоторых других родов цветки мелкие, довольно незаметные.
Обычно однополые цветки располагаются в пазухах листьев, одиночно или в соцветиях. Чаще всего они белые (например, Lagenaria siceraria) или желтые, но могут быть красными (например, Gurania) или других цветов. Гипантий имеет чашевидную или колокольчатую форму. Чашелистики или лопасти чашелистика, обычно насчитывающие пять, и венчик, который обычно пятилопастный и более или менее сросшийся, выходят за пределы гипантия. Цветки имеют радиально симметричные колокольчатые венчики, которые могут различаться между мужскими (тычиночными) и женскими (пестичными) цветками.
Тычиночные и пестичные цветки на однодомных растениях огурца и кабачка изначально бисексуальны, когда зарождаются примордии как тычинок, так и пестиков. В процессе онтогенеза, в зависимости от гормонального статуса тканей вблизи цветочной почки, развитие пыльников может быть приостановлено, и развивается пестичный цветок, или развитие пестика задерживается, и образуется тычиночный цветок. В зрелых пестичных цветках можно увидеть недоразвитые тычинки (стаминодии), а в тычиночных цветках имеется зачаточный пестик (пестикодий) (рис.).
Тычинки прикреплены к гипантиям и чередуются с долями венчика. Основное число тычинок в семействе Cucurbitaceae — пять. Некоторые огурцы (например, Fevillea) имеют пять свободных тычинок, в то время как у Cyclanthera все пять тычинок сросшиеся. В ходе эволюции слияние двух пар тычинок привело к тому, что некоторые виды (например, Cucumis) имеют одну маленькую однолокусную и две большие двулокусные тычинки. Три тычинки обычно в той или иной степени прикреплены друг к другу своими пыльниками, как у кабачка; нити короткие и часто также объединены.
В семействе Cucurbitaceae подсемейство Zanonioideae имеет относительно однородную морфологию пыльцы. В подсемействе Cucurbitoideae пыльца довольно изменчива, но в пределах родов однородна. Например, у сквоша пыльцевые зерна очень крупные, шаровидные и колючие, а у огурца пыльцевые зерна более шаровидные и гладкие.
Пестичные цветки имеют неполноценную завязь под гипантием. Пестик, который часто имеет сросшуюся завязь, но отдельные доли рыльца, обычно состоит из трех или пяти рылец. Мясистые плаценты несут многочисленные яйцеклетки у большинства видов, но только одну у хайота.
Цветочные нектарники привлекают насекомых-опылителей. Эти структуры находятся внутри и у основания гипантия как в тычиночных, так и в пестичных цветках. В женском цветке нектарник образует непрерывное кольцо, окружающее основание рыльца (рылец), в то время как нектарник и связанный с ним зачаток пестика образуют пуговицеобразный бугор в центре мужского цветка.
Плоды
Плоды Cucurbitaceae чрезвычайно разнообразны по многим характеристикам, включая размер, форму, цвет и орнамент. Плоды брионии маленькие (около 5 мм), шаровидные, с зеленым, красным или черным цветом кожуры. Угловатые люффы имеют булавовидную форму, около 60 см в длину и ярко выраженную ребристость. Некоторые из многочисленных форм бутылочных тыкв описаны в главе 4. Полосатые, пестрые, двухцветные или одноцветные плоды сквоша бывают гладкими, морщинистыми, бородавчатыми, бороздчатыми или ребристыми. У Sicyos жесткие, сухие шипы, тогда как у чайной тыквы они мягкие и мясистые.
Cucurbita maxima хорошо названа, ведь именно этот вид является гигантом растительного царства. Каждый год проводится конкурс на самую большую в мире тыкву. В этом конкурсе тыквой считается любой плод кабачка с оранжевой кожицей, а победителем неизменно становится C. maxima. В 1999 году вес перешагнул порог в 500 кг, а в 2014 году — порог в 1000 кг. В 2016 году плод-победитель весил поразительные 1193 кг. Проводятся также конкурсы гигантских арбузов, и в 2015 году победивший плод весил 137 кг.
Плоды бахчевых — это, как правило, нераспустившиеся «пепо», обычно с одной или тремя секциями завязи или локулами (рис.). Пепо — это мясистый плод с кожистой, несептированной кожурой, происходящий из неполноценной завязи. Однако плоды некоторых родов огурцов, например, Momordica и Cyclanthera, расщепляются при созревании. Плоды огурца сплюснутого с силой выбрасывают свои семена через отверстие на конце цветка. При созревании плоды могут быть сухими, как у люффы, у которой семена высыпаются через отверстие в нижней части маятникового плода. Зрелые плоды многих огурцов имеют твердую, лигнифицированную кожуру, но различные сорта сквоша были выведены с нежной кожурой.
Мякоть плодов огурца обычно белая или бледно-желтая и влажная, но культивируемые огурцы, такие как дыня, сквош и арбуз, были выведены для получения мякоти разного цвета. Дыня и сквош также были выведены для получения зеленой или оранжевую мякоть, а мякоть арбуза может быть белой, лососево-желтой, канареечно-желтой, оранжевой, кораллово-красной или багрово-красной. У дыни, арбуза и сквоша мякоть образуется из стенки плода. У других видов, включая огурец, съедобная мякоть может быть в основном плацентарного происхождения.
Многие культивируемые огурцы при созревании дают мясистый плод. Другие, такие как тыква и люффа, при созревании высыхают. Когда плод люффы созревает и высыхает, остается только бумажная внешняя кожица и волокнистая масса, окружающая семена. Эта запутанная масса измененных сосудистых пучков, состоящая в основном из волокнистых клеток, составляет губку люффы.
Семена
В плоде может быть только одно семя, как у хайота, или, как правило, десятки и сотни семян. Семена бахчевых, которые редко бывают крылатыми, обычно плоские. Семенная оболочка заключает в себе свернутый перисперм, маслянистый зародыш и мало или совсем нет эндосперма. Крошечный эндосперм потребляется во время развития семени. Два котиледона составляют большую часть содержимого семени. Семена некоторых огуречных покрыты ложным ариллом плацентарного происхождения; у горькой тыквы этот саркотест красный и мясистый, что привлекает птиц в качестве агентов по рассеиванию семян.
Размер, форма и цвет семян у культивируемых огурцов сильно различаются. Самым крупным нераспустившимся семенем является семя ходжсонии длиной около 7 см. Почти шарообразное семя брионии иногда бывает менее 3 мм в диаметре. Сорта одной культуры, включая арбуз и кабачок, могут значительно отличаться друг от друга размерами семян и другими характеристиками семян. В зависимости от сорта семена арбуза бывают белыми, загорелыми, коричневыми, черными, красными или зелеными. На них также могут быть узоры, называемые точечными, ободковыми (темный край семени), верхушечными (темный кончик семени) или бугорчатыми (темный центр семени).
Сложная анатомия семенной оболочки огурцов хорошо изучена (Singh and Dathan, 1990). Семенная оболочка развивается из наружной оболочки анатропной, битегмической, крассинуцеллятной яйцеклетки. Внутренняя оболочка дегенерирует в оплодотворенных яйцеклетках. Зрелая семенная оболочка в подсемействе Cucurbitoideae состоит из эпидермиса, гиподермы, основной склеренхиматозной зоны, аэрен-химатозной зоны и внутренней паренхиматозной или хлоренхиматозной зоны. У Zanonioideae склеренхиматозный слой слабо или совсем не дифференцирован от гиподермы, а хорошо развитая аэренхима имеет характерные лигнифицированные утолщения. В пределах каждого подсемейства существует дальнейшее анатомическое разнообразие между родами.
История эволюции
Тыквенные растения — это сорняки, которые ждут, когда станут сельскохозяйственными культурами. Хотя это антропоморфное утверждение может быть чрезмерным упрощением эволюции сельскохозяйственных культур в семействе Cucurbitaceae, подтверждающие доказательства можно увидеть в огромном количестве ценных растительных продуктов, найденных в семействе. Аборигенов-собирателей растений, вероятно, привлекали некоторые из них, особенно относительно крупные, долго хранящиеся и иногда эффектные плоды. После того, как плоды использовались, семена, которые намеренно выбрасывались, случайно терялись или частично съедались, обретали новую жизнь на мусорных кучах, окраинах поселений или других нарушенных территориях вблизи стоянки. В конце концов, признание ценности местных тыквенных растений привело к тому, что их стали ценить, ухаживать за ними и использовать в дальнейшем. Наконец, семена и, реже, вегетативные отростки переносились и обменивались между мигрирующими группами этих зарождающихся разновидностей, постепенно превращая самые ранние культивируемые тыквенные растения в одомашненные культуры.
Джеффри (1980a) оценил отношения человечества и растений семейства тыквенные как самые давние (около 15 000 лет до н.э.). Еще в доисторической цивилизации негритосов, а затем протоавстралоидов (называемых «нисада» в санскритской литературе), огурец под названием «алабу», вероятно, тыква «калинга», идентифицируемая как арбуз, был отмечен филологическими исследованиями Йена Пшилуски, Жюля Боша и Сильвана Леви (Om Prakash, 1961). Некоторые бахчевые культуры, такие как Cucumis spp., дыня, колоцинт и т.д., являются важными семенами, полученными из археологических раскопок на индийском субконтиненте (Kajale, 1991).
Санскритская проза, писания и поэтические произведения, такие как «Веды», «Упанишады», эпосы «Рамаяна» и «Махабхарата», «Брахманы» (ритуальные тексты), «Аранаяки» (тексты для лесных жителей), датируемые эпохами до христианской эры, упоминают несколько видов тыквенных растений. Они указывают на многие виды ассоциаций людей, например, некоторые растения или деревья визуализируются как имеющие священное происхождение, некоторые растения или их части нравятся богам и богиням, например, плоды Momordica dioica, упомянутые в «Yogini Tantrum» (Sensarma, 1998). Пураны (датируемые периодом между ведами и классической литературой) содержат подробную этноботаническую информацию, как, например, в «Матсья Пуране» об «алабу» (бутылочной тыкве) и «трапусе» (огурце).
Одомашнивание тыквенных культур произошло не только потому, что они были нужны людям-собирателям. Определенные физиологические и генетические характеристики, обычно ассоциирующиеся с сорняками или колонизирующими видами, позволили тыквенным культурам адаптироваться к среде обитания человека. Быстрый, неопределенный рост, пластичность развития в ответ на условия окружающей среды (особенно в отношении выражения пола) и генетическое разнообразие на геномном, хромосомном и генном уровнях позволили этим растениям продолжить свое выживание через коэволюционные отношения, которые люди называют одомашниванием. В свою очередь, эти отношения привели к многочисленным изменениям в одомашненных растениях: увеличился размер различных частей растения; был выбран ранний женский тип цветения; сократился период покоя семян; была устранена реакция на фотопериод; была устранена горечь плодов; улучшился вкус и внешний вид плодов.
Учитывая характер тыквенных культур, неудивительно, что они являются одними из самых древних культурных растений. Археологические данные свидетельствуют о пантропическом распространении бутылочной тыквы более 10 000 лет назад.
Бутылочную тыкву могли культивировать в Азии, Африке и Новом Свете в то время или позже, если самые древние останки относятся к диким растениям. С помощью молекулярной таксономии можно определить еще более древние времена, хотя людей тогда еще не существовало.
Свидетельства использования человеком тыквенных растений в виде семян или кожуры плодов Cucurbita pepo были найдены в местах, датируемых примерно 10 000 лет назад в Мексике и примерно 5000 лет назад в центральной части США (Smith, 1997a, 2006).
Фитолиты — это частицы диоксида кремния, найденные в клетках Cucurbita spp. Эти частицы остаются в образцах почвы и могут быть использованы в качестве диагностического инструмента в археологических исследованиях этого рода. Этот метод был использован для документирования присутствия одомашненных Cucurbita spp. в Южной Америке еще 12 000 лет назад (Piperno and Stothert, 2003). Увеличенные части плодов указывают на то, что другие виды кабачков выращивались для употребления в пищу в Новом Свете к 7000 г. до н.э., если не раньше.
Использование
Применение тыквенных культур разнообразно. Плоды могут употребляться в пищу в незрелом виде (например, кабачок) или зрелом (арбуз). Их запекают (тыква), жарят (горькая тыква), варят (восковая тыква, змеиная тыква), фаршируют (фаршированный огурец), маринуют (огурец, маринованная дыня), засахаривают (арбуз, тыква, восковая тыква, малабарская тыква), употребляют свежими в салатах (огурец) или в качестве десерта (дыня, арбуз). Свежие фрукты продаются вскоре после сбора урожая или после периода хранения от нескольких недель до нескольких месяцев. Переработка для длительного хранения часто включает консервирование, замораживание или соление. Сок из плодов огурца используется для приготовления салатной заправки, лосьона и шампуня. Сок из плодов арбуза используется непосредственно как свежий напиток, но при пастеризации приобретает «привкус кабачка». Сок из плодов арбуза, малабарской тыквы и других огурцов сбраживают для приготовления алкогольных напитков; например, в Японии из дыни делают ликер.
Плоды — самая важная часть растения, которая используется. Однако семена (Cucurbita, Cucumeropsis и многие другие), корни (хайот), цветы (сквош), листья и верхушки побегов (Telfairia, Momordica) также обеспечивают человека продуктами питания.
Семена некоторых тыквенных культур являются важной частью африканской диеты. Семена арбуза используются для приготовления закусок, при этом используются семена большого (длинного) размера, обычно с белой семенной оболочкой. В Мексике и странах Центральной Америки семена кабачка продаются в магазинах и на углах улиц в качестве закуски. Выведение сортов кабачка и тыквы с «голыми» семенами, лишенными жесткой семенной оболочки, повысило популярность семян для употребления в пищу в других странах.
Из бутылочных тыкв люди делают контейнеры для хранения, бутылки, чашки, миски, посуду, курительные трубки, музыкальные инструменты, маски, поплавки для рыболовных сетей, погремушки для младенцев и многие другие предметы. Сухая кожура плодов других тыквенных культур, включая восковую тыкву, дикие и культивируемые виды Cucurbita и рифленую тыкву, иногда также служит в качестве контейнеров и посуды. Масла, добываемые из семян арбуза, кабачка, люффы, сального растения, белосемянной дыни, колоцинта и других тыквенных растений, используются для приготовления пищи, освещения, изготовления свечей, мыла и в промышленных целях.
Семена колоцинта содержат 18% масла (70% которого составляет линолевая). Фиброваскулярная система зрелого плода люффы представляет собой губку, пригодную для различных целей, в том числе для использования в качестве фильтра. Нигерийцы толкут и обрабатывают толстые стебли губчатого растения, чтобы получить белые, впитывающие волокна, которые служат в качестве губки для мытья. Волокна стебля рифленой тыквы добывают для использования в качестве губки и для изготовления веревок. Из семян различных огурцов (Cayaponia kathematophora, Marah species) изготавливают украшения. Цветы кабачка используются в косметике, а экстракты плодов огурца добавляют в мыло и шампунь. Арабы используют высушенную мякоть плодов колоцинта для изготовления пороха, золы и запалов.
Биоактивные соединения, содержащиеся в тыквенных культурах, служат и для других целей. Жители Мексики давно используют сапонины, содержащиеся в плодах дикой Cucurbita, для создания пенящегося мыла. Аналогичным образом, нигерийцы используют листья бальзамического яблока для очистки металлов, а листья и плоды — для мытья тела. Плоды касабаны развешивают в доме в качестве дезодорирующего средства. Различные тыквенные культуры используются для отпугивания насекомых. Китайцы распыляют экстракты люффы и момордики на посевы для борьбы с паутинными клещами и другими сельскохозяйственными вредителями (Yang and Tang, 1988). В Северной Африке арабские пастухи верблюдов наносят экстракт кожуры колоцинта на мешки с водой, чтобы отпугнуть верблюдов.
Плоды бахчевых иногда становятся предметами декора и искусства. В США декоративные тыквы и тюрбан сквош служат украшением осеннего стола, а тыквы (C. pepo) вырезают и подсвечивают свечами в честь праздника Хэллоуин, а также в честь осеннего сбора урожая. Высшая степень художественного выражения была достигнута с бутылочными тыквами. Многие различные культуры независимо друг от друга выработали обычай вырезать, расписывать и иным образом украшать тыквы, которые были им так полезны. Искусство украшения тыкв наиболее высоко развито в Перу, где с помощью детальной техники пирогравировки создаются изящные изделия из тыквы, экспортируемые по всему миру.
Наконец, некоторые виды тыквенных культур выращиваются как декоративные растения. Помимо кружевных листьев и ярких плодов, ароматные цветки горькой тыквы делают этот вид очень привлекательным декоративным растением для шпалер. Горькую тыкву выращивают в оранжереях Великобритании с викторианских времен. Красивые белые бахромчатые лепестки змеиной тыквы и ее длинные змееподобные плоды, свисающие под садовой беседкой, представляют собой живописное зрелище. Колючие плоды тизелевой тыквы и африканской рогатой дыни, а также взрывоопасные плоды огурцов «шквал» и «взрыв» привели к тому, что эти огурцы стали использоваться и в коммерческой торговле.
Самая последняя тенденция в садоводстве, затрагивающая тыквенные культуры, — это увлечение суккулентами. Коллекционеры начинают изучать и торговать между собой хвостовидными огурцами Африки (например, Gerrardanthus и Trochomeria), Мадагаскара (Seyrigia и Xerosicyos) и Северной Америки (Marah и Ibervillea).
Лекарственное применение
Лекарственное применение тыквенных культур многочисленно. С древних времен коренные народы всего мира использовали тыквенные культуры для лечения болезней. В китайском медицинском тексте, написанном в I веке нашей эры, упоминаются лечебные свойства восковой тыквы, дыни, бутылочной тыквы и японской змеиной тыквы. В современной китайской торговле наиболее важными лекарственными тыквенными растениями являются хэ цзы као (Actinostemma lobatum), цзяо-гу-лан (Gynostemma pentophyllum), луо-хань-гуо (Siraitia grosvenorii) и виды Trichosanthes (Yang and Walters, 1992; Cai et al., 2004; Xu, 2017).
Некоторые из зарегистрированных терапевтических свойств, включая использование тыквенных растений в качестве слабительных и антигельминтиков, обусловлены кукурбитацинами, которые являются горькими тритерпеноидными соединениями, известными своим резким воздействием на пищеварительную систему. Кукурбитацины присутствуют почти во всех тыквенных растениях, обычно по всему растению, но особенно в плодах и корнях. Другие токсичные и потенциально лекарственные соединения включают сапонины, свободные аминокислоты и алкалоиды.
Плоды тыквенных растений и их экстракты являются наиболее часто используемыми в медицине частями растения. Плоды колоцинта, похожие на тыкву, используются как слабительное и антигельминтика, как противоопухолевое средство и как средство от лихорадки, мочеполовых расстройств и других проблем. Горькие корни многих тыквенных растений (например, брионии) также обладают слабительным действием. Листья используются в медицине реже, их часто сушат и толкут в порошок или заваривают в чай (G. pentophyllum). Семена кабачка, восковой тыквы, бутылочной тыквы и других тыквенных растений как антигельминтик. Масло, добываемое из семян противоядной лозы (Fevillea cordifolia), используется в медицине для борьбы с ядом от укуса змеи, против перхоти и при ряде других заболеваний.
Одним из наиболее широко используемых в медицине видов тыквенных культур является горькая тыква. Исследования показали, что это растение помогает контролировать, хотя и не лечить, легкие и умеренно хронические случаи сахарного диабета, повышая утилизацию углеводов. Медицинские исследователи в Китае, Японии и Индии тестируют виды момордики на предмет их предполагаемых анальгетических, абортивных (вызывающих аборт), иммуносупрессивных и противоопухолевых свойств. Аналогичные лабораторные исследования проводятся и в отношении видов Trichosanthes (Rai et al., 2009; Liyanage et al., 2016). В 1989 году соединение Q (связанное с монооксигеназой метана), которое является активным принципом, извлеченным из китайской змеиной тыквы, привлекло к себе большое внимание, когда медики начали изучать его как средство против вируса иммунодефицита человека (ВИЧ). Горькая тыква также использовалась для борьбы с ВИЧ-инфекцией.
Районы коммерческого производства и использование
По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО), арбуз является самой популярной тыквенной культурой в мире. По оценкам ФАО, в 2014 году в мире было собрано 3 477 000 га арбузов, на которых было произведено 111 009 000 т плодов. Далее по общему объему мирового производства следуют огурец, дыня, а затем тыква и сквош. Производство всех этих культур увеличилось с 1970-х годов. Наибольший рост убранной площади (355%) наблюдался у тыквы и тыквы, но примерно 200%-ный рост был отмечен и у других огуречных культур. Производство арбузов за последние три десятилетия увеличилось на 444%. Производство огурцов за тот же период времени увеличилось на 343%.
Китай остается ведущим производителем основных тыквенных культур в мире. Хотя Китай также является крупным производителем люффы, восковой тыквы и других огурцов азиатского происхождения, статистика производства этих культур не всегда доступна. Китай экспортирует различные продукты из тыквенных растений, включая свежие фрукты, семена арбуза и кабачка, а также сушеные плоды лекарственного (и низкокалорийного подсластителя) плода монаха или луо-хань-гуо. В 1990 году, по оценкам китайского сельскохозяйственного департамента, 30% земель в Китае, предназначенных для выращивания овощей, были засеяны тыквенными культурами (Yang and Walters, 1992). В 2014 году вторым ведущим производителем арбузов и дынь была Турция. Россия занимала второе место по производству огурцов, а Индия — по производству кабачка и тыквы.
Получить достоверные статистические данные о производстве тыквенных культур во многих странах очень сложно, поскольку государственная статистика не является общедоступной, а процедуры сбора данных и отчетности в разных странах отличаются. Кроме того, разные агентства сообщают разные статистические данные по одной и той же стране.
Помимо основных культур, есть несколько второстепенных культур, имеющих международное коммерческое значение. Уже упоминались плоды плода монаха (luo-han-guo), экспортируемые из Китая. Китай и Япония экспортируют и другие тыквенные культуры, представляющие интерес с точки зрения медицины, например, препараты гиностеммы и трихозантеса, которые находят свой путь на американский рынок лекарственных трав. Лекарственные препараты колоцинта имеют долгую историю торговли из африканских аптек в европейские. Плоды африканской рогатой дыни, коммерчески производимые в Новой Зеландии, появляются на американских и европейских продовольственных рынках под торговым названием «кивано». Из-за растущего спроса Кения и Израиль также стали важными экспортерами этого привлекательного фрукта. Япония и Центральная Америка являются основными экспортерами губки луффа. В начале 1940-х годов, когда губки луффа были важным источником промышленных фильтров, Бразилия экспортировала почти 2 миллиона губок в год только в США. В 1985 году Коста-Рика была ведущим экспортером хайота. В 2011 году Мексика стала ведущим экспортером хайота в США, экспортируя 19 500 тонн, хотя производство Коста-Рики было аналогичным. И Коста-Рика, и Мексика по-прежнему поставляют большое количество хайота в другие страны Латинской Америки и в Европу. Украшенные бутылочные тыквы являются источником иностранной валюты в Перу. Змеиная тыква и горькая тыква разливаются в бутылки или консервируются для экспорта в Азию, и так было на протяжении десятилетий.
Огурцы играют важную роль в международной торговле семенами. Помимо основных продовольственных культур, семенные компании предлагают зародышевую плазму других съедобных и декоративных бахчевых культур, таких как люффа, восковая тыква, бутылочная тыква, горькая тыква, фаршированный огурец и касабанана.
Сорные растения семейства Тыквенные
Многие одомашненные виды растений семейства Тыквенные могут стать неприятными сорняками, особенно в сельском хозяйстве и в других местах. Одичавшие популяции бахчевых культур встречаются вдоль автомобильных дорог, железнодорожных путей, берегов ручьев, поселений и пустырей в Америке, Европе, Африке, Азии, Австралии и даже на островах Тихого океана. Особенно широко распространены и устойчивы сорные формы горькой тыквы, арбуза, цитрона и видов Cucumis. Также распространены побеги видов Cucurbita и Luffa, плющевидной тыквы, колоцинта, бутылочной тыквы, беличьего огурца и красного града (Thladiantha dubia).
Хлопковые поля в южной Азии и юго-восточной части США страдают от сорных растений карманной дыни королевы Анны (Cucumis melo var. dudaim) и техасской тыквы (Cucurbita pepo ssp. texana). Проблема тыквы повлияла на производство сои и хлопка в Миссисипи, Луизане, Арканзасе и Техасе.
Западно-индийская тыква (Cucumis anguria), по сообщениям, является вредителем на полях сахарного тростника и арахиса в Австралии. Этот вид также произрастает в диком виде во многих районах Нового Света, включая Бразилию и различные острова Карибского бассейна. Он не является родным для Нового Света; скорее, он сбежал из культивации, очевидно, после того, как был завезен с африканской работорговлей.
Коммерческая торговля семенами была еще одним распространителем сорняков. В 19 веке виды брионии (Bryonia spp.) из Старого Света продавались в США как декоративные растения и иногда «сбегали». Аналогичным образом дикий огурец (Echinocystis), уроженец Северной Америки, «сбежал» из европейских садов.
Род Benincasa
Род Benincasa — это монотипичный род в семействе Cucurbitaceae, представленный одним видом Benincasa hispida (восковая тыква), которая была одомашнена в Индии в доисторические времена. Она широко выращивается в тропическом и субтропическом климате и отличается изменчивостью морфологических характеристик и качества плодов.
Benincasa hispida (Восковая тыква)
Основная страница: Восковая тыква
Род Citrullus (Арбуз)
Основная страница: Арбуз
В роде Citrullus есть два вида, имеющих экономическое значение, а именно арбуз (C. lanatus [Thunb.]) и круглая тыква (Citrullus vulgaris Schrad var. fistulosus). Культивирование большого арбуза, C. lanatus var. citroides, началось сравнительно недавно, и советские сорта, выращиваемые сегодня, все еще имеют форму своих африканских предков (C. lanatus var. caffer). Шимоцума (1963) сообщил, что C. vulgaris, Citrullus colocynthis, Citrullus ecirrhosus и Citrullus naudinianus являются родственниками и совместимы друг с другом. Уитакер и Дэвис (1962) считают C. colocynthis, вероятно, предком арбуза.
Род Coccinia
Coccinia насчитывает около 35 видов, распространенных в тропической Африке и Азии. Из них культивируется только один вид — Coccinia grandis. Родственные виды, Coccinia histella и Coccinia sessilifolia, широко культивируются в ряде стран, таких как Африка, Центральная Америка, Китай, Малайзия, Австралия и другие тропические страны Азии. Разнообразие культиваров в Китае позволяет предположить, что эта культура может быть коренной в южном Китае (Yang and Walters, 1992).
Coccinia grandis (плющелистная тыква)
Плющелистная тыква (Coccinia grandis (L.) Voigt) встречается в диком и культурном виде от Африки до Юго-Восточной Азии. В Индии ее обычно называют «кундру». Плющелистная тыква также выращивается и выведена в Латинской Америке, Австралии и других тропических районах. Этот вид многолетний и двулетний, с голыми стеблями, вырастающими до 20 м в длину. Цветки белые у индийских сортов и белые или желтые у африканских (Jeffrey, 1967). Мясистые, эллипсоидные плоды достигают 6-10 см в длину. В молодости они зеленые, часто с белыми полосами, а к зрелости становятся алыми. Существуют также сорта с плодами без полос. Зрелые плоды употребляются в сыром, вареном или засахаренном виде. Листья, молодые побеги и незрелые плоды готовят как овощи. Различные части растения используются в медицинских целях. Иногда растение выращивают в качестве декоративного украшения на беседках.
Плющелистную тыкву обычно размножают черенками, чтобы на участке было в десять раз больше женских растений, чем мужских. Стеблевые черенки размещают на расстоянии 1-2 м друг от друга в каждом ряду под шпалерой. Может потребоваться орошение и желательно внесение питательных веществ. Плоды некоторых сортов могут развиваться партенокарпически. Одно растение может приносить более 300 плодов за сезон. В Индии популярными среди фермеров сортами и разновидностями являются ‘Indira Kundru-5’, ‘Indira Kundru-35’, ‘Sulabha’, ‘DRC-1’, ‘DRC-2’ и ‘Co-1’. Дикая зародышевая плазма плющеной тыквы, происходящая из северо-восточной Индии, генетически отличается от коммерческих сортов, популярных в Индии (Singh and Dathan, 1990).
Род Cucumeropsis или Melothria (Мелотрия)
Cucumeropsis mannii
Cucumeropsis mannii Naudin, синоним — Cucumeropsis edulis (Hook.f.) Cogn. (1881).
Общие названия: Egusi-itoo (Йоруба), белая семенная дыня, темная egusi (англ.). Egousi-itoo, egousi, gousi (французский). Lipupu (португальский) (Schaefer and Renner 2011; Achigan-Dako et al. 2015).
Cucumeropsis mannii встречается в диком виде от Гвинеи-Бисау, на восток до южного Судана и Уганды, и на юг до Анголы. В основном его культивируют в Западной Африке, особенно в Нигерии, но иногда и в других странах, например, в Кот-д’Ивуаре, Камеруне и Центральноафриканской Республике. Cucumeropsis mannii был очень важен как семенной овощ в Западной Африке и некоторых частях Центральной Африки в те времена, когда там было много лесов для переложного земледелия. В настоящее время его значение быстро снижается, и на смену ему приходит дыня эгуси (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai) (Schaefer and Renner 2011; Achigan-Dako et al. 2015).
Зародышевая плазма нескольких видов Cucurbitaceae, используемых в качестве семенного овоща, включая C. mannii, хранится в генбанке Национального центра генетических ресурсов и биоразнообразия (NACGRAB), Ибадан, Нигерия (Ladipo et al. 1999).
Если не удастся повысить урожайность семян Cucumeropsis mannii, а также упростить управление культурой и обработку семян, представляется вероятным, что его вытеснение сортами дыни эгуси будет продолжаться, хотя могут развиваться специализированные рынки (Pius et al. 2014; Toure et al. 2015).
Использование
Cucumeropsis mannii выращивают в основном ради его маслянистых семян. Семена готовят к употреблению путем перетирания и толчения, чтобы освободить ядра от семенной оболочки (Sarwar et al. 2013). Ядра размалываются в беловатую пасту, которая используется в супах и рагу. Семена (включая семенную оболочку) также обжаривают и подают в качестве закуски. По вкусу они напоминают арахис (Ogunbusola et al. 2012; Onawola et al. 2012).
Из ядра добывают дорогое полувысыхающее масло, а остатки скармливают животным или используют для приготовления местных закусок. Масло пригодно для приготовления пищи, мыла и, реже, освещения. Его можно легко рафинировать в более качественные продукты для столовых нужд. По качеству и стоимости оно превосходит хлопковое масло. Мякоть плода, хотя и съедобна, но не часто употребляется в пищу (Kapseu and Parmentier 1997; Kamda et al. 2015). В Гане сок плодов, смешанный с другими ингредиентами, прикладывают к пупку новорожденных детей для ускорения процесса заживления, пока не отпадет пуповина. Мацерированные листья используются в Габоне для очищения грудных детей, страдающих запорами. В Сьерра-Леоне скотники традиционно используют высушенную скорлупу плодов эгуси-иту с маленькими продолговатыми плодами в качестве сигнального рога (Burkill 1985; Ajuru and Okoli 2013; Kamda et al. 2014).
Cucumeropsis mannii считается оригинальной местной дыней эгуси в Западной и Центральной Африке, а семена можно найти на большинстве рынков региона. В Нигерии спрос на семена, особенно в городах, привел к масштабным посадкам. Несмотря на сокращение производства, Cucumeropsis mannii по-прежнему является распространенным товаром на рынках. Торговля ведется в основном на местном рынке. Экспорт осуществляется из Кот-д’Ивуара в Нигерию, но о его объемах не сообщается.
Пищевой состав семян Cucumeropsis mannii на 100 г составляет: вода 8,3 г, энергия 2282 кДж (545 ккал), белок 26,2 г, жир 47,3 г, углеводы 14,2 г, клетчатка 4,0 г и Ca 86 мг. Семена богаты ниацином (14,3 мг/100 г). Содержание масла в ядре составляет 44% по весу. Образец масла семян Cucumeropsis mannii из Кот-д’Ивуара состоял из линолевой кислоты 64,9%, олеиновой кислоты 12,4%, стеариновой кислоты 11,8% и пальмитиновой кислоты 10,9% (Anhwange et al. 2010; John et al. 2014; Kwiri et al. 2014). Во многих регионах Cucumeropsis mannii заменяется дыней egusi (Citrullus lanatus) (Burkill 1985).
Ботаническое описание
Cucumeropsis mannii — это моноэцичное, душистое травянистое растение, длиной до 5-10 м, стелющееся, с простыми усиками; стебель угловатый, редковолосистый. Листья очередные, простые; семянки отсутствуют; черешок 2-15 см длиной, вначале волосистый, но голый; лопасть широкояйцевидная, 6-21 см x 7-21 см, глубоко сердцевидная в основании, пятиугольная до пальчато- 3-5-лопастной с треугольными до яйцевидных долей, край пазушно-зубчатый, по жилкам редковолосистый, шероховато-пунктированный, пальчато-жильный. Цветки однополые, правильные, пятичленные, желтые; чашечка городчатая, доли до 6 мм x 1. 5 мм; венчик с лопастями, коротко соединенными у основания; мужские цветки в пазушных соцветиях, часто зонтиковидные, цветоножка до 2 см длиной, лопасти венчика до 7 мм x 5 мм, с тремя свободными тычинками, почти без нитей; женские цветки одиночные в пазухах листьев, цветоножка до 5 см длиной, лопасти венчика до 11 мм x 6 мм, с нижней, фузиевидной, одноклеточной завязью, рыльце столбиковое, рылец три, двухлопастные. Плод — эллипсоидная или обратнояйцевидная ягода 17-25 см x 8-18 см, зеленая до бледно-желтой или кремово-белой, пестрая, блестящая, мякоть белая, многосемянная. Семена обратнояйцевидные, сплюснутые, 1-2 см x 0,5-1 см, гладкие, белые. Семена с эпигейным прорастанием; котиледоны листовидные, эллиптические. Cucumeropsis включает в себя один вид. Он относится к трибе Melothrieae, вместе с Cucumis (Schaefer and Renner 2011).
В Западной Африке Cucumeropsis mannii обычно высаживают в марте-мае в начале сезона дождей и собирают урожай через 6-8 месяцев (сентябрь-декабрь). Эта культура требует опоры и обычно встречается на краю садов, забираясь на кустарники или деревья. При сменном выращивании опорой служат обломки, оставшиеся после сжигания. Cucumeropsis mannii плохо растет в открытом грунте или на плоской земле.
Cucumeropsis mannii растет в лесу, часто на опушке или на открытых местах, а также в болотистом лесу, более влажной саванне и на заброшенных полях, на высоте до 1150 м над уровнем моря.
Культивирование
Cucumeropsis mannii по-прежнему собирают в основном в диких зарослях, которые часто сохраняются при расчистке полей. При выращивании ему требуется почва, богатая навозом или частично разложившимся органическим веществом. Внесение азотных и керамзитовых удобрений может значительно повысить урожайность, но полихлорвиниловые удобрения показали незначительный эффект.
В начале сезона дождей высевают по три-четыре семени в лунку. Вес 1000 семян составляет 150-250 г. Всходы обычно появляются в течение 6-8 дней. Cucumeropsis mannii часто выращивают между другими культурами, на колышках вместе с бататом или на прочной шпалере высотой не менее 1 м.
Плоды собирают, когда плодоножки высыхают, а цвет плодов меняется с зеленого на кремово-белый или желтый.
При экстенсивном земледелии, когда Cucumeropsis mannii высаживают вокруг оставшихся стволов деревьев, урожай семян составляет около 300 кг/га. В более интенсивных системах земледелия, где земля была расчищена и сожжена перед культивацией, она может достигать 900 кг/га. Растение обычно дает от двух до пяти плодов; каждый плод весит 0,8-1,8 кг и содержит 90-400 семян (до 100 г) (Nantoume et al. 2012; Yao et al. 2014).
После сбора плоды раскалывают или раскалывают; затем их помещают в кучу или яму и оставляют на 14-20 дней, чтобы мякоть плодов сгнила. В этот период появляется сильный резкий запах, и это объясняет, почему извлечение семян происходит на расстоянии от дома. Затем семена извлекают и тщательно промывают, чтобы удалить покрывающую их толстую слизь; затем их засыпают песком или золой, чтобы предотвратить прилипание, которое затруднит шелушение. Перед упаковкой семена высушивают до влажности около 10%. Упаковка должна быть тщательной, а пакеты должны храниться вдали от влаги, так как в противном случае семена могут прорасти. Шелушение облегчается при нагревании до 60°C. Вес декортицированных семян составляет около 60% от веса целых сухих семян. Ядра перемалывают и используют в качестве овоща или для производства растительного масла для домашнего использования. Переработка семян Cucumeropsis mannii требует много времени и труда; это одна из причин, почему она была частично заменена дыней эгуси (Olanrewaju and Moriyike 2013; Toure et al. 2015).
Болезни и вредители
В Нигерии было зарегистрировано тяжелое заболевание увядание, вызываемое Macrophomina phaseolina. На плоды иногда нападает плодовая муха Dacus punctifrons. Личинки развиваются в плодах и в конечном итоге вызывают гниение. Плодовые мухи атакуют плоды на всех стадиях развития и могут серьезно повлиять на производство. Куколки находятся в почве, поэтому рекомендуется не сажать на этом же поле на следующий год. Похожая на тлю блошка-попрыгунчик Halticus tibialis может высасывать сок из листьев; молодые листья становятся морщинистыми, старые — опухают вокруг сосательных отверстий и позже погибают. Некоторые другие вредители, нападающие на огурцы, также встречаются на Cucumeropsis mannii.
Семена Cucumeropsis mannii, хранящиеся в открытых банках, могут быть серьезно повреждены жуками в течение нескольких недель хранения; они были идентифицированы как Triboleum castaneum и Lasioderma serricorne, а также обнаружены в сушеных плодах окры (Abelmoschus spp.) и розеллы (Hibiscus sabdariffa L.) (Adekunle and Uma 2012).
Род Cucumis (Огурец)
В биосистемной монографии рода Cucumis (Kirkbride, 1993) отмечено 32 вида, включая две основные культуры, огурец (C. sativus) и дыню (C. melo), и две второстепенные культуры, вест-индийский корнишон (C. anguria) и африканскую рогатую дыню (C. metuliferus). Другие виды иногда культивируются (например, C. dipsaceus) или собираются в диком виде и используются для приготовления пищи, воды или лекарств (например, C. africanus L.).
Молекулярно-филогенетические исследования поместили дополнительные роды в Cucumis на основании сходства последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК. Недавний анализ 100 видов Cucumis от Африки до Австралазии (Sebastian et al., 2010) дал более полную картину видового разнообразия и родства и добавил 18 близких родственников огурца и дыни, не включенных ранее Киркбрайдом. Из 66 видов Cucumis 25 являются азиатскими и австралийскими, а 41 — африканскими.
Cucumis разделен на подрод Cucumis, состоящий из C. sativus и C. hystrix Chakravarty, и подрод Melo (Mill.) C. Jeffrey, содержащий остальные виды. Филогенетические исследования видов Cucumis были основаны на скрещивании, кариотипах, флавоноидах, изозимах, хлоропластной ДНК и молекулярных маркерах. Все эти исследования сходятся в том, что подроды сильно разделены, настолько, что было предложено отнести их к отдельным родам. Puchalski и Robinson (1990) предложили семь групп видов Cucumis в соответствии с изозимными моделями. Эти группы в целом были похожи на вышеприведенные, за исключением того, что группа anguria была разделена на три изозимные группы, а C. sagittatus был помещен в другую изозимную группу, чем C. melo.
Межвидовые отношения скрещивания (Deakin et al., 1971) и молекулярные филогении (Garcia-Mas et al., 2004) позволяют выделить четыре группы видов Cucumis. Группами скрещивания являются:
- группа anguria, состоящая из C. anguria и семи других совместимых видов с мягкими колючими плодами;
- C. metuliferus;
- C. sativus, включая полностью совместимый C. sativus var. hardwickii (Royle) Gabaev;
- группа melo, которая включает C. melo, C. humifructus и C. sagittatus Peyritsch in Wawra & Peyritsch. Виды группы melo имеют волосатые незрелые плоды, но, в отличие от других видов Cucumis, их зрелые плоды лишены шипов. Межвидовые гибриды в этой группе не были получены, хотя плоды с частично развитыми семенами были получены при скрещивании C. melo x C. sagittatus.
Cucumis africanus (дикий арбуз)
Cucumis africanus имеет хромосомное число 2n = 24. Его происхождение и географическое распространение происходит в Анголе, Намибии, Ботсване и Южной Африке. Он также встречается на Мадагаскаре, куда был завезен.
Листья C. africanus употребляются в пищу в приготовленном виде многими племенами в районе его происхождения. Его не горькие плоды служат источником воды и употребляются в пищу как овощ (Kull et al. 2015). Листья содержат на 100 г: воды 92,2 г, белка 1,3 г, жира 0,3 г, углеводов 3,4 г, клетчатки 1,2 г, Ca 216 мг, Mg 175 мг, P 11 мг, Fe 12 мг, тиамина 0,02 мг, рибофлавина 0,11 мг, ниацина 0,34 мг и аскорбиновой кислоты 81 мг. Плоды содержат на 100 г: воды 88,2 г, белка 2,8 г, жира 1,6 г, углеводов 3,3 г, клетчатки 2,9 г, Ca 13 мг, Mg 29 мг, P 20 мг, Fe 1,1 мг, тиамина 0,2 мг, рибофлавина 0,03 мг, ниацина 0,84 мг и аскорбиновой кислоты 13 мг (Arnold et al. 1985; Nkgapele and Mphosi 2014, 2015; Mphosi 2015).
Разновидности C. africanus с негорькими, крупными и продолговатыми плодами встречаются в диком виде в Анголе, Намибии и Южной Африке. Более мелкие, эллипсоидные плоды, встречающиеся у других видов C. africanus, горькие, могут быть ядовитыми и не используются в пищу. Третий тип, промежуточный по вкусу и форме, похоже, тоже существует, но не очень хорошо документирован. С медицинской точки зрения, плоды C. africanus содержат значительное количество кукурбитацина A, B и D и следы кукурбитацина G и H. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность (Jeffrey 1980).
Ботаническое описание
C. africanus — однолетняя, однодольная, распростертая или скандированная трава, иногда с деревянистыми, утолщенными корнями, стебли до 1 м длиной; усики простые. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 1-1,5 см длиной; лопасть яйцевидная, глубоко пальчато (три-пять) лопастная, 1,6-8,2 см x 1,8-7 см, сердцевидная при основании, доли эллиптические, широкоэллиптические до яйцевидно-эллиптических. Цветки однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 3-5 мм длиной; чашелистики 1,5-3 мм длиной; лепестки ярко-желтые, 5-11 мм длиной; мужские цветки от одного до пяти вместе в маленьких пучках, с цветоножкой до 1 см длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, с цветоножкой 1-4 см длиной, завязь нижняя, густо мягко-колючая. Плод — эллипсоидная до продолговато-эллипсоидной ягода 3-9 см x 2-4,5 см, при созревании сильно продольно-полосатая бледно-зеленовато-белая и пурпурно-коричневая, с шипами 3-6 мм длиной; плодоножка 2-4,5 см длиной, тонкая, не расширенная кверху. Семена эллипсоидные, сжатые, 4-7 мм x 2-3,8 мм x 1-1,2 мм (Kirkbride 1993; Regassa et al. 2015).
Род Cucumis включает около 30 видов, 4 из которых имеют экономическое значение: огурец (Cucumis sativus L.), дыня и змеиный огурец (Cucumis melo L.), западно-индийский корнишон (Cucumis anguria L.) и рогатая дыня (Cucumis metuliferus Naudin) (Pelinganga et al. 2013). C. africanus помещен в группу «anguria» подрода melo. C. africanus цветет с января по июнь и встречается в сухих кустарниковых зарослях вблизи жилья (Jeffrey 1980; Kull et al. 2015).
Генетические ресурсы и селекция
C. africanus широко распространен на территории своего происхождения, поэтому ему не угрожает генетическая эрозия или вымирание. Зародышевая плазма C. africanus хранится в США, Великобритании, Чешской Республике и Испании. В группе «anguria», включающей около 16 колючеплодных видов Cucumis, к которой относится и C. anguria, по-видимому, не существует серьезных препятствий для обмена генами. В этой группе было проведено несколько межвидовых скрещиваний. Сообщалось о промежуточной реакции C. africanus на пушистую росу (P. cubensis). В южной Африке C. africanus считается потенциально пригодным для одомашнивания. Разнообразие внутри вида позволит успешно проводить селекцию и отбор. Интерес селекционеров будет сосредоточен на устойчивости к заболеваниям в рамках передачи генов экономически важным видам Cucumis (Schippers 2000; van Wyk and Gericke 2000; Ojo et al. 2013; Kull et al. 2015).
Cucumis anguria (ангурия, западноиндийский корнишон)
Cucumis anguria L. Синоним — Cucumis longipes Hook.f. (1871). Местные названия C. anguria — крыжовник (английский), Concombre antillais, ti-concombre, macissis (французский), Pepino das Antilhas, cornichao das Antillas, machiche, maxixe (португальский). Термин «корнишон» является неточным, поскольку он используется как для C. anguria, так и для огурцов маринованного типа.
Дикие и культивируемые виды C. anguria различаются по горечи плодов, а также по длине шипов плодов (более длинные у диких форм). Дикие виды были выделены как var. longipes (Hook.f.) A. Meeuse или var. longaculeatus J.H. Kirkbr, культурные — как var. anguria. Однако растения с короткоколючковыми плодами часто натурализуются в тропической Америке и редко в Африке (Kirkbride 1993).
Ранее считалось, что C. anguria — единственный вид в роде, родом из Западного полушария, и его общее название отражает предполагаемое происхождение из Карибского бассейна. На самом деле, этот культиген был завезен в Вест-Индию и Бразилию из Африки в результате работорговли. В диком виде встречается в Восточной и Южной Африке. Африканский таксон, который когда-то обозначался как C. longipes Hook. f. (1871), а теперь переклассифицирован как C. anguria var. longaculeatus Kirkbride, считается прародителем одомашненного var. anguria. Важным шагом в одомашнивании этого вида был отбор на не горькие плоды, который был осуществлен с помощью мутации одного гена. C. anguria var. longaculeatus имеет горькие плоды, хотя иногда встречаются и негорькие.
Одомашненная не горькая разновидность распространилась по Карибскому бассейну, части Латинской Америки и югу США. Сейчас его можно встретить в полудиком состоянии, а в некоторых случаях он, похоже, является элементом местной флоры. Это инвазивный сорняк в некоторых частях Северной Америки и в Австралии, а также серьезный сорняк на арахисовых полях на юге США. Негорькая съедобная форма была вновь завезена в Африку (например, Кабо-Верде, Сенегал, Сьерра-Леоне, ДР Конго, Реюньон, Мадагаскар, ЮАР), где ее выращивают ради плодов. На Мадагаскаре C. anguria, вероятно, не является изначально диким видом, а натурализована, поскольку локализована вокруг мест обитания человека.
C. anguria, как полудикий листовой овощ и как западно-индийский корнишон, заслуживает большего внимания со стороны селекционеров и агрономов. Это привлекательная альтернатива обычному садовому огурцу для использования в качестве соленья, с меньшим количеством проблем, связанных с вредителями и болезнями, и более крупным плодоношением (Sepasal 2003; Fabricante et al. 2015).
Использование
Листья горьких форм C. anguria готовят и едят так же, как листья тыквы (Cucurbita spp.). В Рувангве, Зимбабве, это растение известно как «мубвороро» и используется для приготовления специального блюда для отца семейства. В Намибии это один из видов съедобной дикой зелени, которую сушат в лепешки и хранят для использования в сухой сезон. В других частях Африки не горькая форма культивируется ради своих плодов. Она отмечена в окрестностях Тиеса (Сенегал), где незрелые плоды маринуют в зеленом виде. В Южной Африке плоды едят как в свежем, так и в сушеном виде.
В Новом Свете вест-индийский корнишон относится к культивируемой не горькой форме, которая с семнадцатого века является любимым маринадом и иногда употребляется в свежем виде. Плоды также относительно распространены как столовые овощи, их используют в супах и тушеных блюдах. В Бразилии зрелые плоды готовят как основной ингредиент традиционного супа под названием «максиксада». Недозрелые плоды используются как свежие огурцы.
Горькие формы C. anguria иногда используются в Зимбабве в качестве натурального пестицида при хранении урожая. Сок плодов, как сообщается, используется в качестве противоядия в зернохранилищах. В Матабелеленде (Зимбабве) плоды используются в качестве приманки в каменных и палочных ловушках. О применении в медицинских целях сообщается из Танзании, где клизма из дикорастущего растения используется для лечения болей в желудке. В Зимбабве традиционные медики считают горькие плоды ядовитыми, а сок плодов используется для лечения септических ран у скота. В Америке в медицине используются самые разнообразные средства, включая отвар корней как средство от желудочных расстройств в Мексике и для уменьшения отеков на Кубе. Фрукты едят для лечения желтухи в Курасао, а препараты из сока листьев применяют для лечения веснушек на Кубе. Проблемы с почками лечат отваром в Колумбии, где считается, что плоды, съеденные в сыром виде, растворяют камни в почках. На Кубе плоды прикладывают к геморрою, а листья после вымачивания в уксусе используют против стригущего лишая (Bates et al. 1990).
Производство и торговля
C. anguria как листовой овощ собирается в дикой природе или выращивается в небольших масштабах в южной Африке, Латинской Америке и Вест-Индии, но данных о его производстве или торговле нет. Культивирование C. anguria для получения не горьких молодых плодов также практикуется только в небольших масштабах. Он также включен в каталоги семян и иногда выращивается домашними садоводами в США и других странах. Во многих из этих районов вест-индский корнишон стал устойчивым сорняком.
В Новом Свете, где этот сорт всегда культивируется ради его незрелых плодов, он также имеет незначительное значение и в статистике сочетается с соленым огурцом (C. sativus L.) (Baird and Thieret 1988).
Питательные свойства
Питательный состав свежих плодов вест-индийского корнишона на 100 г съедобной части составляет вода 93 г, энергия 71 кДж (17 ккал), белок 1,4 г, жир 0,1-0,5 г, общий сахар 1,9-2,5 г, крахмал 0,3-0,4 г, Ca 25-27 мг, P 33-34 мг, Fe 0,6 мг, витамин A 200-325 МЕ, тиамин 0,05-0,15 мг, рибофлавин 0,40 мг, ниацин 0,3-0,5 мг и аскорбиновая кислота 48-54 мг (Whitaker and Davis 1962). О составе листьев не сообщается, но, вероятно, он аналогичен другим восточноафриканским темно-зеленым листовым овощам. Масло семян плодов дикой горькой формы состоит из пальмитиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой и линоленовой кислот.
Многие огурцы имеют как горькие, так и не горькие формы в пределах одного вида. В горьких формах C. anguria горечь значительно усиливается по мере созревания плодов. Горькие вещества, известные как кукурбитацины, являются тетрациклическими тритерпеноидами. Кукурбитацины являются одними из самых горьких известных веществ и чрезвычайно токсичны для млекопитающих. В C. anguria основным горьким принципом является кукурбитацин B (C32H48O8) с гораздо меньшим количеством кукурбитацина D (C30H46O7) и следами кукурбитацинов G и H. Исследования токсичности показали, что сок плодов очень токсичен для крыс (LD50 1,6 мг/кг). Сообщается, что токсичность снижается более чем в 100 раз, если сок предварительно прокипятить. Исследования ларвицидной активности водного, этанолового и лимонного экстрактов C. anguria на Aedes aegypti, комара желтой лихорадки и лихорадки денге, показали, что концентрация 0,5 мг/мл после 24 часов воздействия вызывает гибель личинок до 40% (Petrus 2014).
Ботаническое описание
Однолетнее, быстрорастущее, однодомное растение с прицепными стеблями, с одиночными, простыми, сетчатыми усиками 3-6 см длиной; стебли бороздчатые, со щетинистыми волосками. Цветы, усики и лопастные листья вест-индийского корнишона меньше, чем у огурца.
Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок (2-)6-13 см длиной, шиповатый до сетчатого; лопасть широкояйцевидная в очертании, 3-12 см x 2-12 см, мелко- или глубоко пальчато- 3-5(-7)-лопастная, с точечными до шиповатых волосков на обеих поверхностях.
Цветки однополые, правильные, пятичленные; чашелистики узкотреугольные, 1-3 мм длиной; лепестки сросшиеся при основании, 4-8 мм длиной, желтые; мужские цветки в 2-10-цветковых пучках, с цветоножкой 0,5-3 см длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, с цветоножкой 2-10 см длиной, завязь нижняя, эллипсоидная, 7-9 мм длиной, мягко-колючая, рыльце трехлопастное.
Плод — эллипсоидная или субглобовидная ягода 3-4,5 см x 2-3,5 см (иногда до 10 см), на тонкой плодоножке 2,5-21 см длиной, усеянная мягкими, тонкими шипами с прозрачными кончиками, зеленая, созревающая желтая или кремовая, многосемянная. Хотя плоды меньше (5 см в диаметре), чем у большинства огурцов, плодоножки достигают около 20 см в длину (Baird and Thieret, 1988). Мякоть зеленовато-белая, с мелкими, гладкими, белыми семенами. Растения производят большое количество плодов в течение всего вегетационного периода.
Семена эллипсоидные, 5-6 мм длиной, сжатые с округлыми краями и гладкие (Bates et al. 1990; Chen 2011). Около 150 семян весят 1 г.
Растение может саморассеваться, ускользнуть от культивирования и стать агрессивным сорняком (Whitaker, Davis, 1962).
Выращивание вест-индийского корнишона аналогично выращиванию огурца; плоды собирают через 60-80 дней после посадки.
Рост и развитие
В своей родной среде обитания на юге Африки C. anguria прорастает за несколько дней во время летних дождей, когда ночные температуры выше 12 °C, а почва достаточно влажная. В начале роста растение растет вертикально; первичный стебель может достигать высоты 20 см и не дает цветов. За ним быстро следуют несколько прицепных стеблей, отходящих от основания и достигающих длины 2-3 м. Сначала появляются мужские цветки, затем женские. Растения самобесплодны, а перекрестное опыление осуществляется насекомыми. Длина дня играет важную роль в цветении. Более длинные дни в сочетании с высокими температурами обычно удерживают растения в фазе развития мужских цветков, в то время как более низкие температуры и короткие дни способствуют развитию женских цветков. Плоды могут появиться в течение 60 дней с момента посадки. Они продолжают образовываться и созревать в течение жаркого сезона, давая до 50 плодов на стебель. Плоды остаются прикрепленными к засохшим однолетним стеблям еще долго после того, как они отмирают в конце вегетационного периода (Sonnewald 2013).
Экология и культивирование
Дикая C. anguria — обычный обитатель полулиственных и лиственных лесов, древесно-кустарниковых саванн, лугов и полупустынь на высоте до 1500 м над уровнем моря. Дикие и полуодомашненные формы можно встретить растущими вблизи соединений, в лесах и на лугах, часто на заброшенных обработанных землях, возле скотомогильников, или иногда как сорняк в посевах.
Растения переносят широкий спектр типов почв, включая пески Калахари (regosols), красные глины (fersial- litics) и черные хлопковые почвы (vertisols). В южноафриканской среде обитания осадки выпадают летом и колеблются от менее 400 до более 1000 мм. Температура в течение вегетационного периода колеблется от 15 до 35°C. C. anguria нетерпима к заморозкам и низким температурам.
Культура и агротехнические требования аналогичны требованиям к обычному садовому огурцу. При выращивании растения должны быть прицепными. Полезно внесение органического навоза и NPK-удобрений. В периоды засухи можно проводить орошение. В Южной Африке первый плод растения пробуют на вкус, и если он горький, то все растение выбрасывают.
Западно-индийский корнишон размножается семенами, для прорастания которых необходим свет. Семена высевают в ямки по три-четыре штуки с расстоянием 30 см в ряду и 100-150 см между рядами. Потребность в семенах составляет 2,5-4,5 кг/га. В вегетационный период период от посева до сбора первого урожая составляет 2-2,5 месяца. Растения продолжают цвести и плодоносить в течение нескольких месяцев. Для производства листьев можно придерживаться тех же методов культуры (Fernandes 2011).
Вест-индийский корнишон достаточно устойчив к вредителям и болезням. Она демонстрирует различную степень естественной устойчивости к патогенам и насекомым, таким как вирус мозаики зеленой крапинки огурца, корневые нематоды, мучнистая роса и тепличная белокрылка. На плодах редко паразитируют личинки плодовых мух, которые поражают большинство других видов огурцов в Южной Африке.
Поскольку плоды предпочитают использовать для соления, их собирают в незрелой стадии, пока они еще зеленые. Если выращивать листья, то их можно собирать много раз в течение нескольких месяцев. Одно растение может дать 50 и более плодов. Статистические данные об урожайности плодов и листьев не приводятся. Потенциал урожайности, вероятно, выше, чем у огурцов для маринования. Плоды можно хранить в течение нескольких дней при комнатной температуре; листья следует употребить или продать в течение одного дня.
Генетические ресурсы и селекция
C. anguria не находится под угрозой исчезновения в своей родной среде обитания. Национальная система зародышевой плазмы растений Министерства сельского хозяйства США хранит многочисленные образцы культурных видов C. anguria на своей региональной станции интродукции растений в Эймсе. Еще одна коллекция хранится в Агрономическом центре тропических исследований и исследований (CATIE), Турриальба, Коста-Рика. Различные западные семенные компании предлагают семена западно-индийского корнишона, включая «African Heirloom» и «West Indian Burr Gherkin» (Sepasal 2003).
C. anguria и родственные виды были в центре внимания ученых-растениеводов для выявления устойчивости к многочисленным вредителям (вирусам, бактериям, грибкам, насекомым), атакующим огурец и дыню, которая может передаваться генетически. C. anguria оказалась полностью иммунной к вирусу мозаики зеленой крапинки огурца (CGMV). Устойчивость также проявилась к корневым нематодам и мучнистой росе. В исследовании, проведенном в Южной Африке, где грибковые заболевания и паразитирование на плодах личинок трипетид обычно являются серьезными для Cucurbitaceae, C. anguria показала высокую устойчивость как к грибкам, так и к трипетидам. Были предприняты исследовательские усилия по переносу устойчивости в огурец и дыню. Неоднократные попытки гибридизации различных видов Cucumis не были полностью успешными; некоторые виды никогда не были успешно скрещены для получения фертильного поколения F1, в то время как другие виды были скрещены в ограниченной степени.
Была предложена возможность использования C. anguria в качестве корневища, на которое прививаются черенки желаемых видов культур. В популяциях некоторых видов огурцов, которые обычно производят горькие или ядовитые плоды, иногда спонтанно возникают особи, которые производят не горькие, съедобные плоды. Эти варианты генетически стабильны, если их удалить из генофонда горьких плодов. У C. anguria один ген отличает горький тип от не горького, причем ген, вызывающий горечь, является доминантным. В контроле горечи участвуют многочисленные факторы, включая различные физиологические условия (Schippers 2000; Esteras et al. 2011; Manamohan and Chandra 2011).
Cucumis hirsutus
Cucumis hirsutus Sond. — единственный вид в группе «hirsutus» подрода melo. Синоним — Cocculus hirsutus (Linn.).
C. hirsutus распространен от Камеруна до Судана и на юг до Южной Африки (Капская провинция), а также на Мадагаскаре.
В Малави листья едят так же, как и листья тыквы, то есть нарезанными и приготовленными, обычно в конце сухого и начале дождливого сезона (октябрь-ноябрь) (Kirkbride 1993). Сырые плоды также употребляются в пищу, но не очень ценятся. В Южной Африке C. hirsutus считается ядовитым растением. Отвар корня используется племенем зулусов для лечения хронического кашля (Fand and Suroshe 2015).
Информации о пищевой ценности нет, но состав листьев, вероятно, сопоставим с другими темно-зелеными листовыми овощами и плодами огурца. Из корней C. hirsutus было выделено несколько кукурбитацинов. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность.
C. hirsutus собирают исключительно в дикой природе.
Поскольку C. hirsutus широко распространен, серьезного риска генетической эрозии не существует. Только в Соединенных Штатах зарегистрировано несколько сортов, все они происходят из Южной Африки. Интерес селекционеров к C. hirsutus ограничен, поскольку перенос генов с помощью обычных методов селекции на экономически важные виды Cucumis невозможен (Sarvalingam et al. 2014; Garad et al. 2015).
Вероятно, C. hirsutus останется овощем, представляющим лишь местный интерес.
Ботаническое описание и экология
Двудольная, многолетняя, распростертая или скандированная трава, с простыми усиками; корни волокнистые, деревянистые; стебли до 2,5 м длиной, утолщенные и деревянистые в основании. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 0,5-5,5 см длиной; лопасть широкояйцевидная, яйцевидно-треугольная или узкояйцевидная, 2-15 см x 1-10 см, слегка сердцевидная при основании, без лопастей или разнообразно пальчато-трех-пятилопастная, доли яйцевидно-треугольные до линейных. Цветки однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 3-9 мм длиной; чашелистики 1-9 мм длиной; лепестки белые, кремовые или желтые; мужские цветки по 1-12 вместе в пучках, цветоножка 0,5-7,5 см длиной, лепестки до 2 см длиной; женские цветки одиночные или парные, цветоножка 0,5-2,5 см длиной, лепестки до 3 см длиной, завязь нижняя, густо прижатая или патентно-волосистая. Плод — шаровидная или продолговато-эллипсоидная ягода 2,5-7 см x 1,5-6 см, коричневато-оранжевая при созревании, гладкая; плодоножка 2-6 см длиной, тонкая, не расширенная кверху. Семена яйцевидные, сжатые, 6,5-9 мм x 5-6,5 мм x 2-3 мм, белые, гладкие.
C. hirsutus встречается в лесах, лесистых лугах и пастбищах, а также как сорняк на ранее возделанных землях, на высоте до 2500 м над уровнем моря.
Cucumis melo (Дыня)
Основная страница: Дыня
Cucumis metuliferus (Кивано, африканская рогатая дыня)
Основная страница: Кивано
Cucumis myriocarpus Naudin
Синоним — Cucumis leptodermis Schweick. (1933). Общие названия — крыжовниковый огурец и колючий огурец (на английском языке).
Cucumis myriocarpus происходит из Замбии, Ботсваны, Зимбабве, Мозамбика, Южной Африки и Лесото. Он был завезен в некоторые другие регионы и стал натурализованным в Южной Европе, Калифорнии и Австралии. На местном уровне он считается сорняком; в Калифорнии он был объявлен вредным.
Листья C. myriocarpus собирают в дикой природе для использования в качестве приготовленного овоща. Мякоть плодов широко используется в качестве слабительного и чистящего средства. Передозировка и/или включение семян в мякоть были виновны в смертельных случаях отравления. Предполагается, что C. myriocarpus вызывает фотосенсибилизацию у овец и слепоту у крупного рогатого скота. Однако отчеты о лекарственном использовании и токсичности C. myriocarpus подозреваются в неправильной идентификации и могут относиться к другим видам (Sola et al. 2014).
Питательная ценность листьев неизвестна, но, вероятно, она сопоставима с листьями C. africanus L.f. и другими темно-зелеными листовыми овощами. Свежие плоды C. myriocarpus содержат кукурбитацины A и D. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность.
В южной Африке C. myriocarpus является важным сорняком на кукурузных полях. Отравление скота, пасущегося на стерне заросших сорняками полей, представляет серьезную опасность. Как сорняк, он легко поддается механической борьбе (Pofu et al. 2013; Hallett et al. 2014).
Поскольку C. myriocarpus широко распространен и обычен, ему не угрожает генетическая эрозия. Существуют генные банки, зарегистрированные в Германии, Чешской Республике, Испании, Великобритании и США.
В группе «anguria», включающей около 16 колючеплодных видов Cucumis, к которой относится и C. anguria, не существует серьезных препятствий для обмена генами. В этой группе было проведено несколько межвидовых скрещиваний. Были обнаружены отдельные растения C. myriocarpus с промежуточной устойчивостью к пушистой плесени (P. cubensis) и устойчивостью к парше (Cladosporium cucumerinum) (Kirkbride 1993; Telford et al. 2011).
Как овощ, C. myriocarpus будет иметь лишь местное значение, и его распространению следует препятствовать. Он перспективен как источник устойчивости к болезням и вредителям для экономически важных видов Cucumis (Schippers 2000).
Ботаническое описание
Однолетняя, однодольная, распростертая или скандированная трава, с простыми усиками; стебли до 2 м длиной. Листья простые, очередные; черешок 1,5-10 см длиной; лопасть широкояйцевидная, очень глубоко пальчато-пятилопастная, 2,510 см x 2-7,5 см, при основании неглубоко сердцевидная, доли эллиптические, каждая снова довольно глубоко трех-пятилопастная. Цветки однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 2-5 мм длиной; чашелистики 1-3 мм длиной; лепестки 3-6(-10) мм длиной, бледно-желтые; мужских цветков от одного до двух (редко больше) вместе, цветоножка 0,5-2,5 см длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, вместе с мужскими, цветоножка 1,5-4,5 см длиной, завязь коротко и мягко шиповатая. Плод — шаровидная или эллипсоидная ягода 3-6(-9) см x 1,5-2,5 см, с шипами до 2 мм длиной; плодоножка 4,5-7 см длиной, тонкая. Семена эллипсоидные, 5-6 мм x 2,5-3 мм x 1-1,5 мм.
C. myriocarpus помещен в группу «anguria» подрода melo. На основании характеристик плодов выделяют два подвида: подвид leptodermis (Schweick.) C. Jeffrey & P. Halliday распространен только в Южной Африке, подвид myriocarpus имеет гораздо более широкое распространение и отличается от первого более четким рисунком полос на плодах (темно-зеленые, бледно-зеленые, белые, фиолетовые, коричневые и ржаво-оранжевые) и густо покрыт шипами (Mafeo 2014).
C. myriocarpus встречается в открытых местах на лугах и лесных пастбищах, особенно на песчаных почвах на высоте 350-2000 м. Часто встречается как сорняк на обрабатываемых землях и в ирригационных бороздах (Nkgapele and Mphosi 2012).
Cucumis naudinianus
Cucumis naudinianus Sond. (1862), но обычно Acanthosicyos naudinianus.
A. naudinianus принадлежит к семейству Cucurbitaceae с номером хромосомы n = 11. A. naudinianus имеет синонимы: Cucumis naudinianus Sond. (1862), Citrullus naudinianus (Sond.) Hook.f. (1871), Colocynthis naudianus (Sond.) Kuntze (1891); народные названия: огурец гереро, огурец гемсбок, дикая дыня. Он произрастает в Замбии, Анголе, Намибии, Ботсване, Зимбабве, Мозамбике и Южной Африке.
Зрелые плоды A. naudinianus едят сырыми или жареными; недозрелые плоды вызывают жжение языка и губ при употреблении в сыром виде. Плоды также являются важным источником воды. Кожуру плодов и семена обжаривают и толкут для приготовления блюд. Клубневидные корни считаются несъедобными или даже ядовитыми, а в Замбии, по сообщениям, их использовали для убийств. Приготовление и использование яда для стрел из корней A. naudinianus широко распространено среди племен бушменов в Анголе, Намибии и Ботсване.
Некоторые растения A. naudinianus дают горькие плоды. Горький вкус приписывается огурбита-цину B (ок. 0,001%). Плоды содержат на 100 г: воды 90,6 г, энергии 111 кДж (27 ккал), белка 1,3 г, жира 0,2 г, углеводов 4,8 г, клетчатки 2,1 г, Ca 21 мг, Mg 23 мг, P 25 мг, Fe 0,5 мг, тиамина 0,09 мг, рибофлавина 0,03 мг, ниацина 0,98 мг и аскорбиновой кислоты 35 мг (Arnold et al. 1985). Ядро семян дает около 15% тонкого желтого невысыхающего масла, а остаток содержит около 20% белка. В старых корнях общее содержание кукурбитацинов составляет 1,4%. Кукурбитацины, которые также известны из других Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность) и противовоспалительную и обезболивающую активность (Азимова и Глушенкова 2012).
Нет никаких признаков того, что A. naudinianus находится под угрозой исчезновения. Как и у многих других огурцов, существует значительная вариация в горечи плодов. Это позволяет отбирать и выводить более вкусные линии. Существует четыре задокументированных образца, хранящихся в США, и два — в Королевских ботанических садах Кью (Великобритания). В связи с растущим спросом на пищевое масло и белок в засушливых районах, A. naudinianus является кандидатом на развитие в качестве высокоурожайной культуры для засушливых районов. Он быстро дает урожай, легко собирает плоды, имеет широкую экологическую адаптацию, легко размножается и обрабатывается, а плоды хорошо хранятся. В этом отношении он выгодно отличается от A. horridus как кандидат на одомашнивание (Chang et al. 2014; Chomicki and Renner 2015).
Ботаническое описание
A. naudinianus — многолетняя, двудольная, пахучая трава с одиночными, веретеновидными усиками; корень клубневидный, до 1 м длиной; стебель однолетний, до 6 м длиной, укореняющийся в узлах, голый. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 0,7-7,5 см длиной; лопасть от яйцевидной до широкояйцевидной в очертании, обычно глубоко пальчато-пятилопастная, 3-18 см x 2,5-14 см. Цветки одиночные, однополые, пятичленные; лепестки желтые до белых, 1,4-2,5 см x 0,9-1,3 см; мужские цветки на цветоножке до 2 см длиной, цветоложе округлое, до 6 мм длиной, бледно-зеленое, чашелистики до 6 мм x 1,5 мм, тычинок три или пять; женские цветки на цветоножке до 8 см длиной, цветоложе цилиндрическое, 3 мм длиной, чашелистики 3-4 мм длиной, три маленьких тычинки, завязь нижняя, колючая. Плод — эллипсоидная или субглобовидная ягода 6-12 см x 4-8 см, массой ок. 250 г, мясистая, покрытая мясистыми шипами, многосемянная. Семена эллипсоидные, слегка сжатые, 7,5-10 мм x 4-6 мм.
Acanthosicyos включает два вида и помещен в трибу Benincaseae вместе с такими важными родами, как Benincasa, Coccinia, Citrullus, Lagenaria и Praecitrullus. Более известная дыня нара (Acanthosicyos horridus) заметно отличается от A. naudinianus своим кустарниковым покровом и безлистными, колючими стеблями и распространена только в Анголе, Намибии и Южной Африке (Neuwinger 1996; Ojo et al. 2010).
A. naudinianus — типичный вид Калахари, предпочитающий глубокие песчаные почвы. Он встречается в лесах, лесистых лугах и пастбищах на высоте 900-1350 м. Он не морозоустойчив, но терпим к засоленным почвам. Плоды A. naudinianus собирают исключительно в дикой природе (Sepasal 2013).
Cucumis sativus (огурец обыкновенный)
Основная страница: Огурец обыкновенный
Cucumis sativus var. hardwickii (дикий огурец)
Огурец был улучшен путем использования образцов дикой разновидности hardwickii (Lower and Nienhuis, 1990). Такие признаки, как устойчивость к нематодам Meloidogyne arenaria и M. javanica, были перенесены из LJ 90430 для получения сортов ‘Lucia, ‘Manteo’ и ‘Shelby’.
Некоторые признаки, включая малолистность (ll-2), черношипость (B-3, B-4) и многоствольность, не совпадают (являются неаллельными) по сравнению с арканзасской малолистностью и черношипостью (B-1) висконсинской SMR 18, и представляют собой новые гены для этих признаков.
Cucumis sativus var. sikkimensis (Сиккимский огурец)
Культивары C. sativus var. sikkimensis Hook. f. (Сиккимский огурец) могут иметь крупные, продолговатые плоды. Этот таксон был переклассифицирован как Cucumis sativus var. sativus. Культивары сиккимского огурца встречаются в основном в горных районах Непала и Индии. Эти образцы полезны тем, что они представляют много вариаций, включая пятикарпеллатные плоды.
У сиккимского огурца плоды могут быть полыми, а в зрелом состоянии они коричневые и сетчатые (генотип CC RR, известный красным цветом зрелых плодов). Плоды могут быть круглыми или удлиненными, в зависимости от сорта, и хранятся в течение нескольких месяцев. Их можно есть свежими или жарить, как летний сквош. Лозы устойчивы к болезням, особенно к пуховой росе, поэтому в последнее время наблюдается большой интерес к этим сортам.
Cucumis sativus var. xishuangbannanensis (тыква Ксишуанбаньна)
Отдельная группа сортов, известная как тыква Ксишуанбаньна, классифицируется как C. sativus var. xishuangbannanensis Qi & Yuan. Выращиваемые народом хани на юго-западе Китая на высоте 1000 м и выше, эти сорта практически неизвестны за пределами Восточной Азии. Ксишуанбаньская тыква отличается большим разнообразием и включает сорта с пятикарпульными плодами. Она более тесно связана с C. sativus var. sativus, чем с C. s. var. hardwickii.
Лозы этого таксона энергичны, достигают 7 м в длину. Крупные зрелые плоды имеют продолговатую форму и весят около 3 кг. Кожура белая, желтая или коричневато-оранжевая, иногда с отчетливой сеткой, но в остальном относительно гладкая и без заметных бородавок. Поскольку желто-оранжевый цвет мякоти обусловлен провитамином А каротинами, возник интерес к созданию высокопитательных огурцов. Исследователи (например, Bo et al., 2012) перенесли признак (светло-оранжевый мезокарп, оранжевые семенные клетки), контролируемый геном ore, из тыквы Xishuangbanna в сорта огурцов.
Cucumis hystrix
C. hystrix — это дикий вид Cucumis, который может быть скрещен с C. sativus для получения после удвоения хромосом аллотетраплоида. Новый вид — C. hytivus, и были выведены линии, обладающие характеристиками огурцов для переработки или свежего рынка, а также другими признаками, отсутствующими у огурцов. Chen и др. (2003) вывели интрогрессионные линии, которые использовались для введения устойчивости к болезням в огурец.
Устойчивость, полученная от скрещивания с C. hystrix, включает в себя гуммозное поражение стеблей и пуховую росу. C. hystrix предлагает способ увеличить генетическое разнообразие огурца, которое, как уже известно, довольно узкое. Ни один другой вид не был успешно скрещен с огурцом, хотя два ботанических сорта C. sativus var. hardwickii (бывший C. hardwickii) и C. sativus var. xishuangbannesis легко скрещиваются с огурцом.
Cucumis setosus
Cucumis setosus Cogn. имеет плоды, напоминающие огурец, но меньшего размера. Листья также похожи на листья огурца. Его использовали непосредственно как культуру, так же как и огурец.
Однако C. setosus не скрещивается с C. sativus, а только с C. melo. Он имеет 12 пар хромосом (John et al., 2014), как и дыня, и может рассматриваться как источник генетического разнообразия для улучшения дыни.
Cucumis zeyheri (дикий огурец)
Cucumis zeyheri Sond. Синоним — Cucumis prophetarum L. subsp. zeyheri (Sond.) C. Jeffrey (1962). Общее название — дикий огурец (англ.).
C. zeyheri ограничен восточной частью южной Африки: Замбия, Зимбабве, Мозамбик и Южная Африка (Jeffrey 1978).
Негорькие плоды едят сырыми или маринованными. Горькие плоды используются в качестве (сильного) чистящего средства (Jeffrey 1978).
Информации о питательной ценности плодов нет, но она, вероятно, сопоставима с огурцом. Плоды C. zeyheri содержат кукурбитацины B и D. Кукурбитацины, известные из многих Cucurbitaceae и различных других видов растений, проявляют цитотоксичность (включая противоопухолевую активность), противовоспалительную и обезболивающую активность (Decker-Walters 2011).
C. zeyheri встречается в открытом лесу, на лугах и как сорняк на возделываемых землях на высоте 300-1650 м над уровнем моря (Decker-Walters 2011).
Поскольку C. zeyheri широко распространен, ему не угрожает генетическая эрозия. Существуют генные банки, зарегистрированные в Чешской Республике, Испании, Франции и США. Полностью фертильные гибриды могут быть получены от скрещивания C. zeyheri с C. anguria, C. africanus L.f. и C. myriocarpus Naudin. Устойчивость к пуховой росе (P. cubensis) и парше (C. cucumerinum), экономически важным патогенам огурца, была обнаружена у C. zeyheri (Kirkbride 1993; Esteras et al. 2011; Navratilova et al. 2011; Zhang et al. 2012).
Как овощ, C. zeyheri будет иметь определенное местное значение. Как источник устойчивости к болезням, он может внести важный вклад в селекцию, особенно огурца (Decker-Walters 2011; Mabona and Van Vuuren 2013; Liu et al. 2015).
Ботаническое описание
Многолетняя, однодольная, распростертая или редко скандированная трава, с простыми усиками; корни волокнистые, деревянистые; стебли до 2 м длиной. Листья очередные, простые; черешок 0,5-4 см длиной; лопасть яйцевидная (редко яйцевидно-треугольная), 2,5-9 см x 2-6 см, глубоко пальчато-трех-пятилопастная, редко безлопастная, при основании слегка сердцевидная, доли разнообразные, но в основном эллиптические или узкоэллиптические, каждая трех-пятилопастная. Цветки одиночные, однополые, правильные, пятичленные; цветоложе 2,5-4,5 мм длиной; чашелистики 1-4 мм длиной; лепестки 4,5-9 мм длиной, желтые; мужские цветки с цветоножкой 3-12(-22) мм длиной, тычинок три; женские цветки с цветоножкой 3-12 мм длиной, завязь нижняя, густо мягковолосистая. Плод — продолговатая, эллипсоидная или обратно-эллипсоидная ягода, 3,5-5 см x 2,5-3,5 см, при созревании солнечно-желтая, шипы тонкие, до 1,5 см длиной; плодоножка 2-5 см длиной. Семена эллиптические, 5-8,5 мм x 2-4,5 мм x 1,5-2 мм, беловатые.
Род Cucurbita (Тыква)
Основная страница: Тыква
Род Cucurbita включает в себя около 27 видов (как диких, так и культивируемых), которые в основном сосредоточены в тропических и субтропических регионах Центральной и Южной Америки. В этом роде несколько видов имеют коммерческое значение, а именно: полевая тыква или кашифал (Cucurbita moschata Duch. Ex. Poir.), зимний сквош или тыква (Cucurbita maxima Duch. Ex. Lam.), летний сквош или сквош или чаппан кадду Северной Индии или овощной костный мозг (Cucurbita pepo L.), и зимний сквош (Cucurbita mixta Pang. syn. C. angyrosperma). C. pepo выведена как культура, выдерживающая более холодный климат. Cucurbita texa Gray растет в диком виде в Техасе (Chadha and Lal, 1993).
Cucurbita foetidissima (буйволовая тыква)
Были предприняты попытки одомашнить буйволовую тыкву (C. foetidissima). Этот ксерофитный многолетник произрастает в засушливых пустынях юго-запада США и Мексики. Его способность противостоять засухе вызвала интерес к его коммерциализации. Плоды 7-10 см в диаметре и весом 120-150 г, каждый из которых содержит 300 семян. Листья сердцевидные. Растения образуют корневище для хранения и зимовки.
Буйволиная тыква дает высокий урожай семян, богатых белком и маслом. Листва может использоваться в качестве корма для скота, а крупные клубневидные корни являются источником углеводов. Гибриды F1 буйволовой тыквы были выведены с использованием гиноэцильного сорта в качестве женского родителя и моноэцильной инбредной линии в качестве мужского родителя. Однако, несмотря на предыдущие исследования, этот вид еще не выращивается в коммерческих целях.
Род Cyclanthera (Циклантера)
Cyclanthera pedata var. edulis (Фаршированный огурец)
Cyclanthera pedata var. edulis Schrad. родом из Америки, где он часто встречается в виде побегов. Огурец набивной также давно культивируется в Азии, иногда на высоте до 2000 м, благодаря своей холодостойкости.
Голые лианы имеют сильный запах при раздавливании, несколько напоминающий запах огурца. Листья крупные и глубоко пальчато-лопастные. Вид однолетний, с тычиночными цветками в соцветиях и одиночными пестичными цветками. Зеленые или белые цветки относительно мелкие для огурца. Пухлый, частично полый плод похож на пузырь. Он желтовато-зеленый, длиной 5-15 см, с мягкими шипами, конической шейкой и черными семенами.
Листья едят свежими или приготовленными. Плоды едят сырыми, заменяя ими огурец, или готовят, часто после удаления семян и фарширования плодов различными ингредиентами. Семена также съедобны. Плоды можно собирать на протяжении почти всего вегетационного периода.
Род Lagenaria (Лагенария)
Под родом Lagenaria зарегистрировано шесть видов. Из них распространены L. abyssinica, L. siceraria и L. leucantha. Среди них L. siceraria обычно культивируется во всех тропических частях мира, особенно в Индии и некоторых африканских странах. Остальные виды являются дикими, многолетними и двудомными. Два диких вида, а именно L. abyssinica и L. breviflora, являются многолетними. Есть предположения, что Lagenaria встречается в диком виде в Южной Америке и в Индии.
Lagenaria siceraria (Бутылочная тыква)
Основная страница: Лагенария обыкновенная
Род Luffa (Люффа)
Основная страница: Люффа
Род люффа включает семь видов, четыре из которых родом из тропиков Старого Света, а три более отдаленно родственных вида — из Южной Америки (Heiser and Schilling 1990). У L. acutangula выделяют три разновидности: var. acutangula — крупноплодные культурные виды; var. amara (Roxb.) C.B.Clarke — дикий или одичавший вид с очень горькими плодами, распространенный только в Индии; и var. forskalii (Harms) Heiser & E.E.Schill., распространенный только в Йемене, где он встречается в диком виде или, возможно, как побег.
Luffa acutangula
Luffa acutangula (L.) Roxb. Синоним — Cucumis acutangulus L. (1753). Общепринятые названия — гребенчатая тыква, угловатая люффа, ребристая тыква, китайская окра, шелковый сквош (En). Papengaye, liane torchon (Fr). Люфа рискада (По). Mdodoki (Sw).
Считается, что C. acutangulus возник в Индии, где до сих пор встречаются дикие виды, но в настоящее время он распространился пантропически во всех районах с большим количеством осадков. Он культивируется и местно натурализуется в Западной Африке, от Сьерра-Леоне до Нигерии. Его выращивают от прибрежных районов до полусухой саванны, например, в Сьерра-Леоне, Кот-д’Ивуаре, Гане, Бенине и Нигерии. В Восточной Африке гребенчатая тыква выращивается в небольших масштабах вблизи крупных городов как экзотический овощ для потребителей азиатского происхождения, а также культивируется и натурализуется на Мадагаскаре, Реюньоне и Маврикии. В южной и восточной Азии это широко культивируемый овощ (Robinson and Decker-Walters 1997).
Гребенчатая тыква выращивается в основном в качестве огородной культуры. Таиланд экспортирует гребенчатую тыкву в Западную Европу в качестве овоща для азиатских общин. Япония и Бразилия являются основными экспортерами мочалок, в основном в Соединенные Штаты, но они производятся в основном из губчатой тыквы. В Западной Африке зрелые плоды гребенчатой или губчатой тыквы продаются в качестве мочалок на уличных рынках и в супермаркетах (Huyskens и др. 1993).
Использование
Незрелые плоды менее горьких сортов Luffa acutangula используются как овощ. Их варят или жарят и используют в супах и соусах. Иногда верхушки стеблей с молодыми листьями и цветочными почками используются как листовой овощ. В Юго-Восточной Азии гребенчатая тыква является популярным овощем благодаря мягкому горьковатому вкусу, слегка губчатой текстуре и сладкой сочности. Молодые плоды сладких сортов также едят сырыми, а мелкие плоды иногда маринуют. Из семян получают съедобное масло, которое, однако, иногда бывает горьким и токсичным (Burkill 1985; Lim 2012a,b).
В некоторых частях Западной Африки экстракт листьев гребенчатой тыквы наносят на язвы, вызванные морскими червями, чтобы убить паразита. Сок листьев также используется в качестве промывания глаз для лечения конъюнктивита. Плоды и семена используются в травяных препаратах для лечения венерических заболеваний, особенно гонореи. На Маврикии семена едят для изгнания кишечных червей, а сок листьев применяют при кожных заболеваниях, таких как экзема. Растение, включая семена, обладает инсектицидным действием. Зрелые плоды, когда их собирают сухими, перерабатывают в мочалки и используют для скрабирования тела во время купания или в бытовых целях, например, для мытья кухонной посуды, а также в качестве фильтров для местных напитков, таких как пальмовое вино. В промышленности эти волокна используются для изготовления шляп. Однако губчатая тыква (Luffa cylindrica (L.) M. Roem., синоним: Luffa aegyptiaca Mill.) предпочтительнее для изготовления губок, поскольку ее волокна легче извлекать (Adebisi and Ladipo 2000). Ветвящийся стебель используется как временная веревка для связывания дров и урожая. Иногда растение используется в качестве декоративной альпинарии в вольерах.
Состав плодов гребенчатой тыквы на 100 г съедобной части (жесткая кожица удалена, съедобная часть 62%): вода 94,2 г, энергия 70 кДж (17 ккал), белок 0,8 г, жир 0. 1 г, углеводы 3,3 г, клетчатка 1,7 г, Ca 12 мг, P 32 мг, Fe 0,3 мг, каротин 26 г, тиамин 0,07 мг, рибофлавин 0,02 мг, ниацин 0,4 мг, фолат 37 г и аскорбиновая кислота 3 мг. Состав молодых листьев люффы на 100 г съедобной части: вода 89 г, белок 5,1 г, углеводы 4 г, клетчатка 1,5 г, Ca 56 мг, Fe 11,5 мг, p-каротин 9,2 мг и аскорбиновая кислота 95 мг (Holland et al. 1991). Содержание масла в семенах составляет 26%; состав жирных кислот: линолевая кислота — 34%, олеиновая кислота — 24%, пальмитиновая кислота — 23% и стеариновая кислота — 10% (Uriostegui Arias 2015).
Из семян гребенчатой тыквы были выделены два ингибитора трипсина и рибосомно-инактивирующий пептид (луфангулин). Гликопротеин луффакулин, также выделенный из семян, обладает абортивным, противоопухолевым, рибосомно-инактивирующим и иммуномодулирующим действием (Fernando and Grun 2001).
Молодые плоды губчатой тыквы (L. cylindrica) используются в качестве заменителя гребенчатой тыквы в качестве овоща, хотя и гораздо менее популярны.
Ботаническое описание
Однолетнее, лазящее или стелющееся растение, с остро-пятигранным стеблем; усики до шестираздельных, волосистые. Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок до 15 см длиной; лопасть широкояйцевидная до почковидной в очертании, 10-25 см x 10-25 см, неглубоко пальчато-пяти-семилопастная с широко треугольными до широко округлыми долями, сердцевидная при основании, неглубоко пазушно-зубчатая, бледно-зеленая, шероховатая, пальчато-жильная. Мужское соцветие рацемозное с цветоносом длиной 15-35 см. Цветки однополые, правильные, пятичленные, 5-9 см в диаметре; трубка цветоложа снизу коническая, сверху расширенная, около 0,5 см длиной, доли треугольные, 1-1,5 см длиной; лепестки свободные, бледно-желтые; мужские цветки с тремя свободными тычинками, расположенными на трубке цветоложа, связующие нити широкие; женские цветки одиночные, на цветоножках 2-15 см длиной, с нижней, густо опушенной, продольно ребристой завязью, рыльце трехлопастное.
Плод — булавовидная, сухая и волокнистая капсула 15-50 см x 5-10 см, остро 10-ребристая, коричневатая, отделяющаяся верхушечным оперкулюмом, многосемянная. Семена широко эллиптические в очертании, сжатые, до 1,5 см длиной, гладкие, тускло-черные (Renner and Pandey 2013).
Культивары L. acutangula, выращиваемые как овощи, имеют более крупные плоды и менее горькие, чем дикие виды. В Западной Африке в качестве овощей используются местные сорта, в то время как в Восточной Африке коммерческие производители используют улучшенные сорта, импортированные из азиатских стран для азиатских потребителей (Robinson and Decker-Walters 1997).
Рост и развитие
Спонтанный рост растений начинается с началом сезона дождей. Цветение и плодоношение происходят в течение всего сезона дождей, в то время как плоды созревают и начинается рассеивание семян, когда все растения становятся сухими в пик сухого сезона. При выращивании рассада появляется через 4-7 дней после посева после замачивания семян в холодной воде на ночь, чтобы размягчить твердую оболочку семян. Крылатая тыква склонна к нейтральному режиму дня. Цветение начинается через 6-10 недель после посева. Вначале образуются мужские цветки, затем женские при соотношении мужских и женских цветков примерно 40:1. Это соотношение можно изменить с помощью химической обработки. Цветки раскрываются вечером, а рыльца остаются восприимчивыми от нескольких часов до 36-60 часов после антезиса. Цветки опыляются многими насекомыми, включая пчел, бабочек и мотыльков (Robinson and Decker- Walters 1997).
Гребенчатая тыква может быть распространена как спонтанное растение на заброшенных землях и как непаханая культура на мусорных кучах. В отличие от многих других огурцов, она хорошо растет в тропических низинах. Он предпочитает сезонный климат, поскольку посадки в сухой сезон более успешны, чем во влажный. В Африке он процветает в зоне сухих лесов или влажных саванн, около 8°N-10°N. За пределами этих широт слишком большое количество дождей или чрезмерная сухость часто влияют на развитие плодов. Во влажных районах рост направлен на производство биомассы листьев, в то время как в сухих условиях энергия направляется на обильное цветение. Слишком обильные осадки во время цветения и плодоношения приводят к плодовой гнили. Заморозки не переносит. Тыква предпочитает хорошо дренированную почву с высоким содержанием органических веществ и pH 6,5-7,5 (Heiser and Schilling 1990; Robinson and Decker-Walters 1997).
Культивирование
При коммерческом выращивании культура нуждается в хорошем уходе. Посадка на приподнятых грядках обеспечивает хороший дренаж в сезон дождей. Во время засухи требуется регулярный полив, особенно перед периодом цветения. Для усиления роста, цветения и образования плодов вносят NPK удобрения. Можно провести основную подкормку NPK (например, 14-14-14) из расчета 25 г/холм, затем боковые подкормки 20 г/холм мочевины или NPK с интервалом в 2 недели. Боковые стебли обрезают, если они растут слишком обильно. Некоторая обрезка верхушки и листьев может способствовать развитию цветков и плодов, что приведет к повышению урожайности. Для оптимального производства количество плодов на одном стебле может быть ограничено 20-25. За спонтанными растениями на заброшенных сельскохозяйственных угодьях или на мусорных свалках практически не нужно ухаживать.
Обычно тыкву выращивают на опорах или шпалерах высотой до 3 метров. В сухой сезон ее можно выращивать и на земле, но это снижает урожайность и качество. Семена высевают на насыпях или грядах, по два-три семени на холмик, на расстоянии 50-60 см друг от друга в ряду и 200 см между рядами при шпалерной системе. Без опоры можно практиковать 300 см между рядами, или примерно по одной лунке на метр в каждую сторону. В качестве альтернативы рассаду можно выращивать в контейнерах и пересаживать. Вес 1000 семян составляет около 90 г. Для прямого посева необходимо 2-3 кг семян на га, для пересадки — 1-1,5 кг. На Филиппинах практикуется расстояние посадки 2 х 2 м для получения превосходного гибрида F1, при этом требуется всего 500 г/га семян (Huyskens et al. 1993).
Гребенчатая тыква не очень восприимчива к болезням и вредителям. Сообщается о мучнистой росе (Erysiphe cichoracearum) и пушистой росе (Pseudoperonospora cubensis). Плоды легко загнивают при контакте с влажной почвой. В Юго-Восточной Азии личинки плодовых мух (Dacus spp.) могут повреждать молодые плоды; сильное заражение трипсами может вызвать задержку роста, а также в качестве вредителей отмечаются гусеницы, листовые клещи и тля.
Молодые незрелые плоды весом 300-400 г собирают через 12-15 дней после плодоношения. Плоды можно собирать каждые 3 дня в течение всего сезона плодоношения, вручную или с помощью ножа. Отдельные растения могут давать 15-20 плодов; урожайность снижается через 8-13 недель после сбора. Для производства губки плоды оставляют на лозах на 2 месяца, пока они не станут коричневыми. Для производства семян семена вытряхивают из полностью сухих плодов.
Ландрасы производят 10-15 т/га. Средняя урожайность молодых плодов гибридных сортов на Филиппинах при правильном управлении составляет 27 т/га.
Незрелые плоды гребенчатой тыквы легко повреждаются. Для транспортировки на дальние расстояния плоды необходимо тщательно упаковывать. Плоды можно хранить в течение 2-3 недель при температуре 12°C-16°C. Для переработки губок из спелых плодов их погружают в проточную воду до тех пор, пока кожура не распадется и не исчезнет, затем мякоть и семена вымывают, а губки отбеливают перекисью водорода и сушат на солнце.
Генетические ресурсы и селекция
Коллекции гермплазмы L. acutangula хранятся в генбанках Индии и Тайваня, в Институте селекции растений на Филиппинах и в Нигерии в Национальном центре генетических ресурсов и биотехнологии (NACGRAB) в Ибадане (Renner and Pandey 2013).
В азиатских странах существует множество местных сортов, а улучшенные сорта доступны у нескольких семенных компаний. Популяции очень изменчивы. Гибридные сорта F1 используются в нескольких азиатских странах. Компания East-West Seed Company в Таиланде вывела гибриды F1 для тропических низменностей с хорошим рыночным качеством, например, бледно- или темно-зеленые плоды, короткие (35 см) — длинные (50 см) плоды. Малика F1 — гибрид с высокой устойчивостью к болезням, особенно подходящий для сезона дождей (Талано и др. 2012).
L. acutangula — высокоурожайный и простой в выращивании овощ. Исследования в области селекции и технологии производства в сочетании с развитием рынка могут дать ей шанс превратиться в важный рыночный овощ в Африке, как и в странах Азии (Renner and Pandey 2013). Можно изучить возможность использования волокна из зрелых плодов и применения в агролесоводстве в качестве растения для восстановления почвы с интенсивным производством листовой биомассы.
Род Momordica (Момордика)
Род Momordica насчитывает 45 видов (по другим данным, 60 видов), одомашненных в Азии и Африке (Robinson and Decker-Walters, 1997).
Род Momordica относится к подтрибе Thladianthinae, трибе Joliffieae, подсемейству Cucurbitoideae, семейству Cucurbitaceae.
Название рода происходит от латинского слова «mordicus», что означает «укушенный». Это связано с тем, что зазубренные края семян похожи на следы укусов. По крайней мере, шесть видов культивируются, а другие используются по-разному. Два вида, M. charantia и M. balsamina, вырвались из культивирования и стали натурализованными в неотропиках. Сорная M. charantia особенно широко распространена и доставляет неудобства в сельскохозяйственных районах, таких как цитрусовые рощи во Флориде. Эти растения могут цвести и плодоносить в течение всего года, пока температура остается высокой.
В Индии род Momordica был разделен на моноэцильные (M. charantia L. и M. balsamina L.) и диэцильные (M. dioica Roxb., M. sahyadrica Joseph and Antony, M. cochinchinensis [Lour.] Spreng. и M. subangulata Blume ssp. renigem [G. Don] W.J.J. deWilde) (Behra et al., 2015).
Культурный вид Momordica charantia (горькая тыква) выращивается по всей стране в тропическом и субтропическом климате. Momordica dioica (кар-толи) растет по всей Западной Бенгалии, Ассаму, части Бихара и прилегающих районах; Momordica cochinchinensis (какроль, сладкая тыква или голкакора) наиболее популярна, особенно в Трипуре, Ассаме и Западной Бенгалии.
Momordica angustisepala
Momordica angustisepala (губчатое растение), родом из Африки, иногда культивируется в Гане. Толстые стебли измельчают и обрабатывают для получения белых абсорбирующих волокон, которые используются для стирки.
Momordica cymbalaria
M. cymbalaria (син. M. tuberosa (Roxb.) Cogn.) произрастает от северо-восточной Африки до Индии. Изредка культивируется в Индии, где плоды служат пищей и лекарственным средством.
Momordica balsamina (Бальзамическое яблоко)
Бальзамическое яблоко (Momordica balsamina L.) широко распространено от Южной Африки на север до тропической Восточной и Западной Африки, а также встречается в Индии и Австралии. Иногда его путают с дикорастущими растениями горькой тыквы, у которых плоды схожи по размеру. Однако зрелые плоды бальзамического яблока обычно имеют клюв и не такие колючие, как у горькой тыквы. Плоды веретеновидные, зеленые, с шестью-девятью правильными или неправильными рядами кремовых или желтоватых тупых шипов. Бальзамическое яблоко также отличается от горькой тыквы относительно гладкими семенами, очень тонкими короткими стеблями, менее глубоко лопастными листьями и более короткими цветоносами. Листья и молодые плоды готовят и употребляют в пищу как овощ в Африке. Там же он широко используется в качестве лекарственного растения. M. balsamina генетически отличается от генофонда культивируемой горькой тыквы (M. charantia) (Dhillon et al., 2016a).
Momordica charantia (Горькая тыква)
Основная страница: Момордика харанция
Momordica cochinchinensis (Гак)
Гак (Momordica cochinchinensis (Lour.) Spreng.), также известный как колючая тыква или сладкая тыква, является тропическим огурцом, который произрастает в Юго-Восточной Азии от Южного Китая до северо-восточной Австралии, включая Таиланд, Лаос, Мьянму, Камбоджу, Вьетнам и восточную Индию, где он широко используется в качестве продукта питания и традиционной медицины. В разных странах Азии он известен под разными названиями, такими как «gac» во Вьетнаме, «fak kao» в Таиланде, «mak kao» в Лаосе, «moc niet tu» в Китае и «bhat karela» в Индии. Видовое название cochinchinensis происходит от названия региона Кочинчина в северной части Вьетнама.
После удаления колючей кожицы незрелые плоды готовят как овощ или добавляют в карри. Вьетнамцы используют красную мякоть семян (арил) гака в блюде под названием «xoi gac», которое готовится путем смешивания семян гака и красной мякоти с вареным рисом для придания красного цвета и ярко выраженного вкуса. В последнее время на тайском рынке пользуется популярностью «функциональный напиток», приготовленный из плодов гака.
Гак — многолетнее вьющееся растение, одно растение приносит 60-70 плодов за сезон. Плоды весят 0,6-2 кг, яйцевидные и покрыты колючими бугорками длиной 3-4 мм. При созревании они становятся оранжевыми или красными. В оранжево-красной мякоти находятся крупные (около 4 см в поперечнике) сплюснутые черные семена с зазубренными краями.
Гак двуполый (мужские и женские цветки на отдельных растениях). Двудольные растения размножают черенками, чтобы получить большую долю женских растений. Женские и мужские растения следует высаживать в соотношении 9:1. Растения также можно вырастить из семян. Для выращивания гака требуется относительно теплый вегетационный период в течение 8 месяцев, температура в диапазоне 22-30°C и высокая относительная влажность 82-85% (Bharathi et al., 2015). Тайские фермеры выращивают 833 растения на гектар (133 растения на раи) с расстоянием 3 м между рядами и 4 м между лозами. Лозы обрезают в январе, а цветы появляются в феврале. Плоды собирают с апреля по август. Урожайность фруктов составляет 7,5 т/га в первый год и увеличивается до 12,5 т/га в последующие годы (Dhillon и Senapa, 2012). Лозы плодоносят до 100 лет.
У существующих местных сортов гака желтый мезокарп и красная семенная мякоть составляют 50% и 25% от веса плода, соответственно. Садоводы надеются, что селекционеры смогут вывести сорта гака с равным количеством желтых и красных компонентов плода — красная мякоть без семян была бы идеальным вариантом. Исследователи из Университета Кхон Каен, Таиланд, начали селекционную работу по этому виду. В настоящее время в Азии культивируются местные ландрасы гака.
Momordica dioica (Kaksa, чайная тыква)
Momordica dioica (kaksa, чайная тыква) родом из южной тропической Азии, растет в диком виде от Индии до Китая. Это двудольный многолетник с одиночными желтыми цветками. Небольшие (3-8 см в длину) плоды сладкие, не горькие, с мягкими шипами. Семена бледно-желтые.
Какса культивируется в Индии, где незрелые плоды используются в карри. Молодые побеги и листья готовят как овощ. Сочные корни, которые больше у женских растений, также употребляют в пищу. Поскольку они обладают вяжущим действием и содержат следы алкалоидов, корни используются в медицинских целях.
Этот вид не будет естественным образом скрещиваться с горькой тыквой, которая отличается по половому признаку, числу хромосом и кариотипу. Однако индийские исследователи недавно провели гибридизацию этих двух видов и начинают отбор желательных комбинаций генов.
Тисовую тыкву иногда выращивают ради ее декоративных плодов. Небольшой светло-зеленый плод густо покрыт мясистыми шипами длиной около 5 мм. Этот вид называют ежовой тыквой и тизиковой тыквой за сходство плодов с ежом и колючей цветочной головкой тизика, Dipsacus fullonum L., соответственно. В Мексике и других странах тизиковая тыква вырвалась из культивирования и стала одичавшим сорняком.
Род Praecitrullus
Praecitrullus fistulosus (круглая дыня)
Круглая дыня (Praecitrullus fistulosus (Stocks) Pangalo), широко известная в Индии как «тинда», является единственным видом в своем роду. Ранее он был классифицирован как ботанический сорт арбуза, но он отличается от арбуза по числу хромосом и характеристикам пыльцы и не скрещивается с семью видами Citrullus. На основании электрофоретического рисунка белков хранения семян было установлено, что этот вид генетически далек от всех таксонов Citrullus (Singh and Matta, 2010).
Круглая дыня — популярный летний овощ в северной Индии, где, как считается, она и возникла. В Индии и Пакистане плоды собирают, когда они полностью выросли, нежные, волосатые и до затвердения семенной оболочки. Плоды зеленого цвета, шаровидные, диаметром 5-7 см, вдавленные на каждом конце, шиповатые в молодости, а после становятся голыми. Плоды готовят как жареный овощ. Этот вид обладает широким спектром фармакологических свойств, таких как антиоксидантная активность плодов и антимикробная активность семян (Sood et al., 2012). Генетическая изменчивость сортов, выращиваемых в Индии и Пакистане, невелика. Популярные сорта круглой дыни в северной Индии включают ‘HT-10’, ‘Hisar Selection’, ‘Arka Tinda’ и ‘Punjab Tinda-1’. В Пакистане с 1920-х годов культивируется один сорт ‘Dilpasand’.
Род Sechium
Считается, что род Sechium зародился в горных районах Америки и Мексики. В него входят Microsechium compositum, Microsechium ginto- nii, Sechium compositum, Sechium edule, Sechium hintonii и Sechium jamaicense. В основном, он произрастает в тропическом и субтропическом климате и особенно в условиях среднегорья. Максимальная изменчивость наблюдается в Сиккиме. В Мегхалае и Мизораме его выращивают в промышленных масштабах, он популярен и на холмах Дарджилинга.
Sechium edule (Чайот)
Чайот, или хайот (Sechium edule (Jacq.) Sw.) — односемянное растение семейства огуречных, также известное как чау-чау, мирлитрон и овощная груша. Термин «хайот» происходит от «хайотли», его названия в древней цивилизации ацтеков в Мексике. Раньше Sechium считался монотипичным, имея только один вид в роду, но сейчас признано 11 видов (Saade, 1996). Из них девять — дикие виды, распространенные в южной Мексике, а два — культивируемые: S. tacaco в Коста-Рико и S. edule по всей Америке и в других частях света.
Чайот родом из Мексики, Гватемалы и Коста-Рики, где его выращивают с доколумбовых времен (Newstrom, 1991). В Индию он был завезен западными миссионерами (Singh et al., 2015) и пользуется популярностью у фермеров в штатах Мегхалая, Сикким и Мизорам на северо-востоке Индии. С коммерческих полей в Мексике, Коста-Рике, Бразилии, Пуэрто-Рико и Италии хайот поставляется на рынки США, Канады и Европы. Эта культура стала важным овощем во многих тропических и субтропических районах Азии, Африки, Австралии и Южной Америки.
Чайот — это однолетний моноэцифический многолетник, отличающийся активным ростом, лозы которого достигают 20 м в длину. Лоза поддерживает один пестичный цветок и скопление тычиночных цветков на одном узле. Плоды хайота от белого до темно-зеленого цвета, грушевидные или круглые, длиной 7-20 см, часто морщинистые, иногда с несколькими шипами. Существует значительная генетическая вариация плодов в отношении размера, формы, цвета и шипов. Односемянный мясистый плод является живородящим, развивающийся проросток питается околоплодником. Плод может даже прорасти еще на лозе. Белое семя крупное (до 8 см в длину) и сплющенное. Для цветения хайота требуется короткий фотопериод. Поскольку в регионах с умеренным климатом он может не цвести до осени, может потребоваться длительный вегетационный период. Эта культура обычно выращивается только в субтропических и тропических районах, где она может цвести круглый год.
Фрукты употребляют в пищу в приготовленном виде вместе с другими овощами, варят, жарят или используют в тушеном виде. Мякоть плодов также используется для придания консистенции детскому питанию, сокам, соусам и пастам. В Индии плоды и корни также используются в качестве корма для скота.
В Мексике и Центральной Америке существует большое количество генетических вариаций среди сортов хайота и диких популяций, которые могут быть использованы для улучшения культуры. Однако только два коммерческих сорта экспортируются из Мексики, Коста-Рики и Пуэрто-Рико. Доминирующий сорт представляет собой безвкусный, обратнояйцевидный, светло-зеленый, гладкий плод, который на самом деле предназначен для пищевой промышленности, но также используется в качестве овоща. Второй тип — это маленькие, круглые, белые, гладкие плоды. Два сорта, выращиваемые в настоящее время во Флориде, это ‘Florida Green’ и ‘Monticello White’. Ньюстром (1990) предположил, что селекция других местных сортов может дать более вкусный овощ для экспорта, а также обеспечить устойчивость к болезням, которой не хватает в узкой генной базе коммерческих сортов. В индийском штате Мизорам были выделены четыре жароустойчивые местные породы (Local-1, Local-2, Local-3, Local-4) (Singh et al., 2015).
В тропиках хайот можно выращивать на высоте 800-2000 м. Он лучше всего растет в районах с плодородными почвами, высокой влажностью (80-85%), большим количеством хорошо распределенных осадков (1500-2500 мм) и умеренными температурами (13-21 °C) с относительно прохладными ночами. Чайот размножается путем посадки трех-четырех целых плодов на холмик. Его также выращивают из черенков, чтобы увековечить желаемые растения и избежать генетического разнообразия растений, выращенных из семян. В Индии штат Мизорам является крупнейшим производителем плодов хайота, и фермеры выращивают лозы на горизонтальных шпалерах, с которых поддерживаются плоды. Растения на шпалере или другой опоре должны быть широко расставлены, не менее 3 м друг от друга, из-за их большого размера. Их можно выращивать с плотностью до 1500 растений на гектар. Цветение происходит при длине дня 12,5 ч или менее. Плоды требуют опылителей, но партенокарпические плоды можно получить при применении гибберелловой кислоты. Урожай незрелых плодов можно собирать примерно через 100 дней после посева. В некоторых районах урожай собирают круглый год. Одно растение может давать сотни плодов, но обычно на одном растении бывает 75-100 плодов. Одно растение может плодоносить в течение нескольких лет, но коммерческие растения обычно хранятся менее 3 лет из-за нападения нематод, грибков, вирусов и паутинных клещей. В Мексике и Гватемале крахмалистые клубни собирают с 2-летних растений. В Китае побеги длиной около 20 см срезают и продают на рынках как съедобную зелень.
Род Sicana
Sicana odorifera (Casabanana)
Sicana odorifera, один из трех видов в своем роде (Lira-Saade, 1995), который получил свое специфическое название из-за своих ароматных цветов и плодов. Касабанана, которая, вероятно, родом из Перу или Бразилии, культивируется в Центральной и Южной Америке и странах Карибского бассейна.
Этот вид является однолетним многолетником со стеблями длиной 15 м и более. Желтые цветки одиночные, крупные и относительно прочные, сохраняются в течение нескольких дней после зацветания, в это время они становятся розовато-оранжевыми. Цилиндрические плоды желтые, красные, темно-зеленые или темно-пурпурные, длиной 30-60 см. Сочная желтая мякоть сладко пахнет, но жесткая.
Касабанану выращивают как плодоовощное растение, а также в декоративных целях. Когда плоды созревают, их используют для ароматизации белья и одежды, развешивают в качестве дезодорирующего средства для помещений и, как говорят, отпугивают насекомых. Из них также делают консервы, но незрелые плоды лучше употреблять как в пищу, так и в сыром виде. Различные части растения имеют лекарственное применение.
Касабанана размножается семенами или черенками, а лозы подвязывают к прочным шпалерам или другим опорам. Для созревания плодов требуется высокая температура. Спелые плоды могут храниться в течение нескольких месяцев.
Род Telfairia
Telfairia occidentalis называют рифленой тыквой из-за десяти заметных ребер на плодах. Этот уроженец Западной Африки культивируется в Нигерии, Гане, Сьерра-Леоне и других странах тропической Африки. Лианы вырастают до 15 м в длину, а листва имеет пурпурный оттенок. Тыква рифленая является двулетним многолетником, хотя Akoroda et al. (1990) сообщили о моноэцильном половом размножении. Белые бахромчатые цветки расположены в длинных соцветиях на концах ветвей на мужских растениях и одиночно на женских. Бледно-зеленые эллипсоидные плоды, которые при созревании покрываются белым восковым налетом, вырастают до 1 м в длину. Красные яйцевидные семена достигают 5 см в диаметре.
Этот вид выращивают в основном ради питательных верхушек стеблей и листьев, которые варят и употребляют в пищу. Мужские цветки иногда добавляют к приготовленной зелени. Крупные семена, обладающие миндальным вкусом, готовят к употреблению различными способами.
Рифленая тыква выращивается из семян или черенков винограда. Поскольку семена при прорастании дают несколько побегов, крупные зародыши молодого сеянца можно разделить и разделить на части так, чтобы каждая часть (до четырех) состояла из побега, корней и части зародыша.
Лозы, которые подвязывают к опорам или выращивают вдоль земли, хорошо отзываются на удобрения и полив. Хотя в Западной Африке тыкву лучше всего выращивать в сезон дождей (апрель-октябрь), для продления вегетационного периода в сухой сезон можно использовать орошение. Если растения выращиваются в основном для получения съедобной зелени, молодые плоды следует удалять по мере их появления. Женские растения более выносливы и более продуктивны как листовой овощ, чем мужские. Частая уборка молодых побегов на зрелых растениях стимулирует ветвление. За 5-месячный период сбора урожая, который начинается примерно через 3 месяца после посева, можно собрать 15 урожаев. Если необходимо получить семена для потребления, плоды следует собирать непосредственно перед созреванием.
Устричный орех (T. pedata) — еще один двудольный многолетник родом из Африки и культивируемый в этой стране. Лозы вырастают до 35 м в длину. Листья имеют от пяти до семи листочков. Хвоинки раздвоенные, одна ветвь длиннее другой. Цветы пурпурно-розовые с бахромчатыми краями. Зеленые, ребристые плоды имеют суженную шейку и четкий ободок у основания. Они могут достигать 1 м в длину и весить до 13 кг. При созревании плод раскалывается еще на лозе, выпуская до 200 крупных коричневых семян. Семена слабо напоминают устрицу, отсюда и общее название вида.
Хотя верхушки лозы и листья готовят и употребляют в пищу, этот вид выращивают в основном ради его семян. Семенная оболочка горькая, и ее необходимо удалять перед употреблением семян, которые употребляются в сыром, жареном, маринованном виде, в супе или для сладостей. Из семян также можно добывать пищевое масло.
Род Trichosanthes
Trichosanthes — самый крупный род в семействе Cucurbitaceae, насчитывающий около 100 видов по всему миру (Schaefer et al, 2008), из которых 22 вида, по имеющимся данным, индийского происхождения/части Тропической Азии и Индо-Малайского региона.
Дикие виды Trichosanthes ограничены южной и восточной Азией, тропической Австралией и Фиджи, а центром происхождения считается Индия или Индо-Малайский регион (De Candolle, 1882). Род имеет центр разнообразия в юго-восточной Азии от Индии на восток до Тайваня, Филиппин и Японии и на юго-восток до Австралии, Фиджи и островов Тихого океана (de Wilde and Dufjes, 2010). Из 91 вида 24 были зарегистрированы из Индии (Chakravarty, 1959), 17 из Таиланда (Duyfjes and Pruesapan, 2004), 18 из Малайзии (Backer and Bakhuizen-van den Brink, 1963), 4 из северной Австралии и 4 из Японии (Bharathi et al., 2013). Змеиная тыква встречается в диком виде в Индии, Юго-Восточной Азии и тропической Австралии, но местом ее происхождения считается Индия. В Индии максимальное разнообразие змеиной тыквы наблюдается в восточном и западном полуостровах, а также в северо-восточном регионе.
Род Trichosanthes был классифицирован несколькими учеными в различные подроды и секции на основе признаков цветка, плода и семян, но ни одна из них не получила широкого распространения. Сложность классификации рода заключается в отсутствии недавней монографической ревизии рода, а все предыдущие классификации основаны на региональных исследованиях (Bharathi et al. 2013). Двуполое половое развитие и ночной антезис являются препятствиями для таксономического изучения этих видов (Duyfjes and Pruesapan 2004). Признаки пыльцевых зерен и семян полезны и изучаются для понимания разнообразия и характеристики видов Trichosanthes (Rugayah and de Wilde 1999).
В Индии представлены 26 таксонов, включая четыре внутривидовых вида (Pradheep et al. 2010). Род Trichosanthes разделен на две секции, а именно Eutrichosanthes с 23 видами и Pseudotrichosanthes с 3 видами только Kundu (1942). Все виды рода Trichosanthes двудомные, за исключением T. cucumerina L. var. anguina (L.) Haines и T. cucumerina L., которые являются однодомными. Немногие культивируемые виды, такие как T. cucumerina L. var. anguina (L.) Haines. (змеиная тыква), T. dioica Roxb. (остроконечная тыква) и T. cucumeroides (Ser.) Maxim. (японская змеиная тыква). T. celebica, T. ovigera и T. villosa выращиваются как второстепенные овощи. Листья T. celebica используются как овощ, а T. ovigera культивируется в Китае и Японии. Ее плоды съедобны, а из клубней добывают крахмал. T. villosa растет в диком виде на Яве, Филиппинах, в Таиланде и Индо-Китае; ее вареные плоды употребляют в пищу, а листья используют для покрытия тела, чтобы уменьшить жар и боль в опухших ногах (Gildemacher et al. 1993). Еще два вида, T. kirilowii и T. rosthornii, выращивают ради их лекарственной ценности (Bharathi et al. 2013). Некоторые важные дикие родственники змеиной тыквы — T. bracteata (син. T. palmeta), T. nervifolia, T. wallichiana (син. T. multiloba), T. cordata, T. japonica и T. shikokiana (Varghese 1973).
Yueh и Cheng (1980) разделили Trichosanthes на основе признаков мужского прицветника, мякоти плода и семян на подрод Cucumeroides (с двумя секциями: Cucumeroides и Tetragonosperma) и подрод Trichosanthes (с пятью секциями: Foliobracteola, Involucraria, Pedatae, Trichosanthes и Truncata). Обычно пыльцевые зерна 3(4)-корпоративные, 3(4)-корпоративные, псилатные, перфорированные, (микро)сетчатые, регулярные и веррукатные (Jeffery, 1990).
Основной зоной распространения разнообразия T. dioica является северо-центральная и северо-восточная Индия, включая Западную Бенгалию, тогда как T. anguina распространена по всей стране. Однако богатое разнообразие T. anguina наблюдается в северо-восточных штатах, Западной Бенгалии, на Малабарском побережье и в Восточных Гатах на низких и средних холмах.
Trichosanthes cucumerina (Трихозант змеевидный)
Основная страница: Трихозант змеевидный
Trichosanthes dioica (Трихозант двудомный)
Трихозант двудомный, или заостренная тыква (T. dioica), также известная как «парвал», отличается от Trichosanthes cucumerina тем, что является двудомным растением и имеет более мелкие плоды (около 12 см в длину). Это многолетняя лиана с простыми или раздвоенными усиками и одиночными цветками. Культивируется в основном в Индии на площади около 10 000 га, где одна посадка позволяет получать два ежегодных урожая. Размножение обычно осуществляется стеблевыми или корневыми черенками. Для посадки выбирают свежие лозы с восемью-десятью узлами на черенке. Оптимальным является соотношение женских и мужских особей 9:1. Важные сорта в Индии: ‘Swarna Alaukik’, ‘Swarna Rekha’, ‘Arka Neelachal Kirti’, ‘Shankolia’, ‘Konkan Harita’, ‘Rajendra Parwal 1’, ‘Rajendra Parwal 2’, ‘Faizabad Parwal 1’, ‘Faizabad Parwal 3’, ‘Faizabad Parwal 4’, ‘CHES Hybrid 1’ (устойчив к дынной мухе) и ‘CHES Hybrid 2’.
Литература
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Кивано
Кивано (Cucumis metuliferus) — тыквенная культура.
Видовые названия: рогатая дыня, африканский огурец, рогатый огурец, кивано. Concombre cornu, metulon, kiwano (Fr). Maxije (Po).
Этот вид также известен как африканский рогатый огурец, поскольку он родом из Африки, а его листья напоминают листья огурца. Однако он вовсе не является близким родственником огурца, а в филогенезе ближе к дыне и другим видам подрода Melo.
Экономическое значение
Плоды кивано в основном употребляются в пищу, а в некоторых частях Африки листья также используются как овощ. Плоды очищают от кожуры и употребляют в пищу либо в недозрелом, либо в зрелом виде. Плоды в недозрелой стадии по внешнему виду и вкусу напоминают огурец. Зрелые плоды могут иметь сладкий десертно-фруктовый вкус. Считается, что вкус плодов кивано сочетает в себе вкус бананов, лимонов и маракуйи, но другие считают это преувеличением, и для них эти фрукты имеют вялый или вяжущий вкус.
Зрелые плоды также можно разделить на части и высушить на солнце для последующего использования.
В Ботсване народность калахари сан заготавливает плоды впрок путем обжаривания. В Зимбабве молодые листья отделяют от стеблей, моют и варят как шпинат, так же, как листья мускусной тыквы (Cucurbita moschata Duchesne), добавляя перед подачей арахисовое масло.
Плоды дикорастущих растений часто бывают горькими и несъедобными. Традиционные медики в Зимбабве считают горькие плоды дикорастущих растений ядовитыми, если принимать их через рот. Корень используется в районе Мутаре (Зимбабве) для облегчения боли после родов. В Бенине считается, что плоды обладают медико-магическими свойствами и используются для лечения приступов лихорадки в ритуалах «сакпата вуду». Декортицированные плоды, мацерированные в дистиллированном пальмовом вине или лимонном соке, используются для лечения оспы и кожных высыпаний.
В западных странах C. metuliferus в настоящее время продается в основном как украшение, поскольку его декоративные плоды имеют уникальный внешний вид и долго хранятся (Metcalf and Rhodes 1990; Offiah et al. 2011; Lim 2012).
Как и другие культивируемые виды Cucumis, африканская рогатая дыня может натурализоваться в тех областях, где она не является местной. Например, с 1930-х годов она является вредителем на полях сахарного тростника и на фермах в Квинсленде, Австралия.
Районы возделывания
Кивано встречается в естественных условиях в тропических и субтропических регионах Африки к югу от Сахары, от Сенегала до Сомали и Южной Африки. Он также был зарегистрирован в Йемене. В Кении, Новой Зеландии, Франции и Израиле плоды улучшенных сортов коммерчески выращиваются на экспорт. C. metuliferus натурализовался в Австралии, а в Хорватии, по имеющимся данным, является адвентивным видом.
Новозеландские производители, воодушевленные успехом в сбыте плодов киви, стали экспортировать африканскую рогатую дыню под торговым названием «кивано». Плоды долго хранятся и хорошо транспортируются. Коммерческий потенциал этой культуры возрос, когда исследователи улучшили прорастание семян, стабилизировали характеристики плодов, такие как размер и равномерная окраска, улучшили вкус и продлили срок хранения во влажных условиях (Benzioni et al., 1993).
В южной части Африки кивано считается традиционным плодовым овощем. Выращивание осуществляется в небольших масштабах, например, в Зимбабве она выращивается в сельских и пригородных районах для продажи на традиционных рынках и уличными торговцами. Внедрение кивано в международную культуру началось в Новой Зеландии, где оно коммерчески выращивается и экспортируется с 1980-х годов. Там ему было дано название «кивано» в попытке продвинуть новую фруктовую культуру в Японии и США. С тех пор его также выращивают в ограниченных масштабах в Калифорнии для американского рынка, а также в Израиле и Кении, откуда плоды экспортируются на рынки Европы. Усилия по выращиванию этой культуры летом на юге Франции для европейского рынка увенчались успехом (Robinson and Decker-Walters 1997).
Химический состав
Содержание питательных веществ в свежих плодах C. metuliferus (на 100 г съедобной части) составляет вода 91,0 г, энергия 134 кДж (32 ккал), белок 1,1 г, жир 0,7 г, углеводы 5. 2 г, сырая клетчатка 1,1 г, Ca 11,9 мг, Mg 22,3 мг, P 25,5 мг, Fe 0,53 мг, тиамин 0,04 мг, рибофлавин 0,02 мг, ниацин 0,55 мг и аскорбиновая кислота 19 мг (Wehmeyer 1986). Некоторые значения могут изменяться в зависимости от зрелости плодов, поскольку плоды употребляются в пищу как в незрелом, так и в зрелом состоянии.
Состав листьев примерно такой же, как и у других темно-зеленых листовых овощей.
В дикой природе C. metuliferus встречаются растения с горькими и не горькими плодами, и эти два типа морфологически неразличимы. Значительная часть дикорастущих растений кивано, встречающихся в южной Африке, имеют горькие плоды и вызывают отравления. Горькие зрелые плоды могут оставаться на растениях совершенно неповрежденными, поскольку ни бабуины, ни другие дикие животные их не едят. Количество горечи в незрелых и зрелых плодах одного и того же растения различно, причем молодые плоды имеют менее горький вкус. Горечь обусловлена главным образом наличием кукурбитацинов, горьких и токсичных соединений, встречающихся в Cucurbitaceae. Кукурбитацины могут вызывать тяжелые заболевания и смерть из-за их мощного действия в качестве чистящих и слабительных средств. C. metuliferus содержит кукурбитацин B, тритерпен, известный своей цитотоксической, противоопухолевой и противовоспалительной активностью (Lim 2012).
Таксономия
C. metuliferus с его «рогатыми плодами» и волосатыми семенами генетически более близок к дыне (C. melo L.), чем к огурцу, но оказался несовместим с другими видами. На основании исследований мейоза и скрещивания, флавоноидной структуры, данных хлоропластной ДНК и изозимного анализа C. metuliferus выделен из других видов рода. Образцы с негорькими плодами, полностью лишенными колючих выступов, наблюдались как в дикой природе, так и в полукультурных условиях вблизи Булавайо (Зимбабве) (Kirkbride 1993).
Ботаническое описание
Кивано, но чаще африканская рогатая дыня, (Cucumis metuliferus E.Mey. ex Naudin) — энергичная однолетняя трава с лазящими или распростертыми стеблями, с одиночными простыми усиками 4-10,5 см длиной; корневая система сильная, волокнистая; стебли достигают нескольких метров в длину, бороздчатые, с длинными жесткими раскидистыми волосками.
Листья очередные, простые; чашелистики отсутствуют; черешок 3-12 см длиной, шиповатый; лопасть яйцевидная или пятиугольная, 3,5-14 см x 3,5-13,5 см, неглубоко пальчато-трех-пятилопастная, шиповато-шиповатая, особенно на жилках снизу, становится шероховато-пунктированной.
Цветки однополые, правильные, пятичленные; чашелистики нитевидные, 2-4 мм длиной; лепестки сросшиеся при основании, 0,5-1,5 см длиной, желтые; мужские цветки в 1-10-цветковых пучках, с цветоножкой 2-18 мм длиной, тычинок три; женские цветки одиночные, с цветоножкой 5-35 мм длиной, завязь нижняя, эллипсоидная, 1-2,5 см длиной, покрыта крупными мягкими шипами, рыльце трехлопастное.
Плод — продолговато-цилиндрическая ягода 6-16 см x 3-9 см, на плодоножке 2-7 см длиной, закругленная с обоих концов, с сильными, широкоовальными, колючими выступами 1-1,5 см длиной, темно-пестрая, зеленая, созревающая от желтой до ярко-оранжевой, многосемянная. Семена узкояйцевидные, 5-8 мм длиной, сжатые с закругленными краями, пильчато-волосистые.
Экология
Естественная среда обитания рогатой дыни варьируется от низкогорных речных полувечнозеленых лесов до полузасушливых высокогорий и песков Калахари. Рогатая дыня растет в теплый сезон в тропических и субтропических регионах и не переносит холодных условий. Она встречается на высотах от почти уровня моря до 1800 м. В южной Африке семена прорастают во время летних дождей, когда ночные температуры выше 12 °C. Полузасушливый климат с теплым сезоном осадков, по-видимому, улучшает стадию созревания плодов, позволяя им полностью раскрыть свой вкус. Растения переносят широкий спектр типов почв на всей территории своего естественного распространения (Robinson and Decker-Walters 1997).
Физиология
При оптимальной температуре 20-35°C прорастание семян происходит за 3-8 дней. При температуре ниже 8 °C прорастание семян полностью подавляется.
Вегетативный рост стеблей, лазающий или разрастающийся, демонстрирует типичное для огурцов изобилие, и растения способны заглушить рост близлежащих растений. Цветение начинается примерно через 8 недель после посева, причем сначала появляются мужские цветки, а через несколько дней — женские. Опыление осуществляется насекомыми.
Примерно через месяц пребывания на лозе зеленые пестрые плоды достигают максимального веса, затем еще 2 недели уходят на созревание, становясь в процессе более сладкими и оранжевыми. Они довольно красочные, с ярко-оранжевой кожицей, темно-зеленой мякотью и причудливыми шипами. В экспериментах в Израиле максимальный вес плодов (в среднем 200 г) был достигнут через 30-40 дней после опыления, а основной период созревания плодов на растении с точки зрения изменения состава и цвета плодов (от зеленого до желтого) наступил через 37-51 день после опыления. В полевых условиях время от посева до сбора урожая составило 3,5 месяца.
В Зимбабве растения, дающие сладкие плоды, размножаются сами по себе при минимальном управлении и защите. Плоды остаются сладкими, за исключением случаев опыления горьких плодов дикими растениями. Плоды рогатой дыни в южной Африке продолжают созревать после окончания сезона дождей, долгое время после отмирания стеблей.
Выращивание
Кивано можно выращивать в полевых условиях. В Испании растения, выращенные в полевых условиях с использованием опор, не дали столь же удовлетворительных плодов, как те, которые выращивались без них, и это, как полагают, было вызвано климатическими факторами, главным образом, ветром. Посадка в теплице является одним из вариантов, в этом случае опылители должны быть введены во время цветения. В соответствии с местными почвенными условиями и рекомендациями по тестированию почвы, можно вносить компост, навоз или неорганические удобрения (Benzioni et al. 1993).
C. metuliferus размножается семенами. Вес 1000 семян составляет около 14 г. Семена можно высевать непосредственно или пересаживать рассаду, когда у нее появятся два настоящих листа. Оптимальное время посадки — когда температура почвы и воздуха выше 14°C. Плотность посадки 10 000 растений/га дала хорошие урожаи в Израиле. В Испании прямая посадка семян замедлила производство; рекомендуется использовать пересадки с хорошо развитой корневой системой.
Уборка и хранение
Стебли кивано отмирают в конце вегетационного периода, а плоды остаются прикрепленными и продолжают созревать, приобретая ярко-оранжевый цвет. Их можно собирать в течение нескольких месяцев. Незрелые плоды можно собирать в любое время в течение вегетационного периода. При сборе необходимо соблюдать осторожность, поскольку жесткие острые волоски на стеблях и колючие «рожки» на плодах могут легко проколоть кожу; при сборе рекомендуется надевать перчатки. Для домашнего потребления листья собирают с посадок или собирают с диких растений.
Данные об урожайности в Африке отсутствуют. В Новой Зеландии садоводы собирают до 20 т/га плодов рогатой дыни, в Калифорнии — около 8 т/га. В Израиле садоводы собирают около 230 000 плодов/га, плоды весят в среднем 200 г, что составляет 46 т/га. Результаты экспериментов, проведенных в Испании, показали, что каждое растение дало в среднем 66 плодов весом 15 кг.
Плоды не следует складывать в стопки без защитного покрытия; острые шипы легко прокалывают кожуру других плодов, вызывая темно-оранжевые или красноватые выделения из ранок. Шипы можно сделать менее опасными с помощью наждачной бумаги или напильника. Плоды исключительно долго хранятся при комнатной температуре и могут храниться в течение многих месяцев, не теряя своей декоративной привлекательности. Плоды, собранные в начале созревания и хранившиеся при температуре 24°C, не пострадали после трех месяцев хранения, хотя и не приобрели желаемого оранжевого цвета. Обработка этиленом привела к изменению цвета плодов с зеленого на желтый за три дня, но не повлияла на общее содержание растворимых сухих веществ. В процессе хранения наблюдался рост содержания редуцирующих сахаров, не связанный с обработкой этиленом. Плоды, созревшие на плодоножке, показали более высокие значения общего количества растворимых сухих веществ и редуцирующих сахаров. При температуре 20°C 30% порчи хранившихся плодов произошло к 37-му дню, а при температуре хранения ниже 12°C все спелые плоды испортились в течение 55 дней. Симптомы охлаждения в виде непрозрачных пятен на кожуре появлялись на поверхности плодов при хранении при 4°C; поэтому холодное хранение не рекомендуется (Robinson and Decker-Walters 1997).
При хранении кивано при температуре 4 °C на кожуре появляются непрозрачные пятна. Хотя плоды этого вида сохраняются в течение 3 месяцев при 24 °C, в экспериментах при более низких температурах срок хранения сокращался. При температуре 20 °C к 37 дню портилось 30% хранившихся плодов; при температуре хранения ниже 12°C все спелые плоды портились в течение 55 дней (Benzioni et al., 1993).
Болезни и вредители
В южной части Африки в естественной среде обитания рогатая дыня редко поражается болезнями или вредителями. C. metuliferus восприимчив к вирусу огуречной мозаики, вирусу кольцевой пятнистости табака, вирусу кольцевой пятнистости томата, вирусу арбузной мозаики 2 и тяжелому штамму вируса желтой мозаики бобов. Некоторые сорта восприимчивы к фузариозному увяданию (F. oxysporum). Посадки в Израиле были поражены мучнистой росой (S. fuliginea) и вирусом мозаики сквоша. Тепличные посадки в Испании при высоких температурах и влажности были поражены мучнистой росой (E. cichoracearum) и тепличной белой мухой (Trialeurodes vaporariorum), но полевые посадки не пострадали. Кивано устойчива к вирусу желтой мускусной дыни. Некоторые сорта обладают высокой устойчивостью к вирусу арбузной мозаики 1 благодаря единственному полностью доминантному гену и гиперчувствительностью к вирусу мозаики сквоша.
Оранжево-черный огуречный жук, Sonchia pectoralis, был замечен повреждающим листья молодых растений, но не в такой степени, чтобы нанести вред общему росту. Вездесущая тыквенная муха, которая опустошает другие огуречные культуры в южной Африке, не нападает на рогатую дыню.
Рогатая дыня обладает высокой устойчивостью к корневым нематодам (Meloidogyne spp.). Устойчивость к мучнистой росе, дынной тле (A. gossypii), оранжерейной белой мухе и фузариозному увяданию была зарегистрирована у нескольких сортов (Marsh 1993; Walters et al. 1993).
Генетические ресурсы и селекция
Зародышевая плазма кивано хранится в Национальном центре генетических ресурсов растений в Виндхуке, Намибия, и в США (Министерство сельского хозяйства, Станция интродукции растений Северной Каролины). В дикой природе C. metuliferus широко распространен и встречается в различных местах обитания, поэтому нет оснований считать его подверженным генетической эрозии.
Качество плодов кивано оценивается по цвету, размеру, вкусу, кислотности и аромату. Исходные протестированные культигены были признаны несколько неполноценными по вкусовым качествам; однако эти линии тестировались на жизнеспособность растений и устойчивость к вредителям и болезням. Существует потребность в определении сортов со сладким вкусом. Более поздние исследования с использованием зародышевой плазмы из Ботсваны и Зимбабве показали многообещающие результаты по увеличению размера и улучшению вкуса. Среди гермплазмы, выращиваемой в Зимбабве и Южной Африке, встречаются сорта с крупными (до 18 см) плодами; они оранжевые в спелом состоянии и имеют приятную на вкус мякоть, используемую в качестве привлекательного ингредиента во фруктовых салатах. C. metuliferus обладает важными генами устойчивости к болезням и вредителям, которые могли бы быть полезны для генофонда других коммерчески важных видов Cucumis, то есть мускусной дыни и огурца, если бы они могли быть переданы. Однако многочисленные попытки различных исследовательских групп внедрить эти гены с помощью традиционных методов половой гибридизации не увенчались успехом из-за сильных барьеров несовместимости. Ни культура эмбрионов, ни соматическая гибридизация путем слияния протопластов до сих пор не дали успешных результатов (Fassuliotis and Nelson 1988; Kirkbride 1993; Schippers 2000; Roy et al. 2012).
Перспективы кивано в качестве натурального листового овоща довольно плохие, но в качестве культивируемого овоща, похожего на огурец, или десертного фрукта, у нее большое будущее. Незрелые зеленые плоды высоко ценятся в Зимбабве. Из-за несколько невкусного вкуса выращиваемых сортов, он не прижился в качестве десертного фрукта или заменителя огурца в США и Европе в той степени, в которой надеялись маркетологи. Пока вкус не будет улучшен до удовлетворения потребителя, в настоящее время рогатая дыня используется в качестве декоративного декоративного фрукта. Учитывая ее уникальную форму и внешний вид, а также привлекательный оранжево-спелый цвет и длительный срок хранения, C. metuliferus по праву заслуживает внимания в центре фруктовой чаши. Предпочтительная климатическая модель с теплым сезоном дождей и сухим прохладным сезоном может стать важным фактором для успешного коммерческого выращивания в будущем (Schippers 2000; Offiah et al. 2011; Quiroz and van Andel 2015).
Литература
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Генетика и селекция тыквенных культур
Генетическое разнообразие сельскохозяйственных культур означает адаптацию к различным средам и условиям выращивания. Определенные генотипы изначально обладают способностью противостоять засухе и бедной почве, сопротивляться насекомым-вредителям или давать более высокий урожай белка. Генетическое разнообразие важно в садоводстве для выведения растений с характеристиками, соответствующими экологическим условиям, потребностям в питании и другим видам использования фермерами, а также для придания хотя бы частичной устойчивости к насекомым и болезням. В экологической нише, в которой произрастает культура, существует симбиотическая ассоциация. Разнообразие играет важную роль в круговороте питательных веществ, контроле популяции насекомых и предотвращении болезней растений.
Сохранение генетических ресурсов растений имеет решающее значение для постоянного наличия и улучшения сельскохозяйственных культур. Широкая вариация в зародышевых пластах тыквенных культур заметна в отношении цвета семян, роста в засушливых и/или возвышенных районах, климатических эффектов и требовательных признаков плодов или растений в зависимости от региона. Сотни таких генотипов существуют, но находятся под угрозой исчезновения. Эти разнообразные типы развивались на протяжении многих лет, чтобы соответствовать различным экологическим условиям.
Способы размножения растений
Ручное опыление
Крупные однополые цветки и липкая пыльца облегчают ручное опыление в экспериментах по разведению тыквенных культур. У кабачка мужские и женские цветки, которые будут использоваться на следующее утро, выбираются накануне. Закрытый венчик соответствующего цветка кабачкабудет иметь легкий желтый оттенок на верхушке. Кончики венчика тычиночного цветка могут быть слегка разделены (рис.). Верхушки выбранных цветков заклеиваются лентой, завязываются или накрываются, чтобы предотвратить проникновение опылителей. На следующее утро тычиночный цветок снимают и раскрывают, а дегисированную пыльцу растирают на рыльце предварительно связанного женского цветка. После опыления женский цветок убирается в мешок или венчик снова завязывается, чтобы предотвратить загрязнение опылителями, а развивающийся плод помечается.
Поскольку пыльца кабачка плохо хранится, при его разведении обычно используют свежую пыльцу. Однако можно использовать пыльцу из предзародышевых цветков, которые хранятся в течение нескольких дней при низкой температуре и высокой влажности (Робинсон, 2010-2011). Кроме того, пестичные цветки можно опылять за 1 день до завязи. Огурец можно опылять через 24 часа после раскрытия цветка, особенно если опыление проводится в теплице или камере роста и если температура ниже 30 °C.
Перекрестное опыление андромоноэцичных дынь и арбузов вручную сложнее, чем моноэцичных сортов, так как пыльники необходимо вырывать вручную из каждого совершенного цветка. Пыльники совершенных цветков обычно удаляют во второй половине дня перед началом антезиса. После этого эмаскулированный цветок закрывают, чтобы предотвратить опыление насекомыми. Как и в случае с кабачком, мужские цветки дыни либо закрывают перед началом цветения, либо собирают и хранят в помещении в течение ночи при высокой влажности. Перенос пыльцы с этих цветков происходит на следующее утро.
Культура тканей
Культура тканей используется у тыквенных культур для спасения эмбрионов, размножения, эмбриогенеза и органогенеза. Успех в получении межвидовых проростков с помощью культуры эмбрионов был достигнут у Cucurbita (C. pepo x C. moschata, C. pepo x C. ecuadorensis) и Cucumis (C. metuliferus x C. zeyheri Sond.). Другие скрещивания, например, африканской рогатой дыни и арбуза, были затруднены. До сих пор нет сообщений об успешном использовании слияния протопластов для создания межвидовых гибридов огурцов.
Сорта внутри одной тыквенной культуры часто различаются по способности к регенерации с помощью культуры тканей. Эмбрионы были получены из различных растительных тканей (например, каллус листьев, экспланты гипокотиля, каллус, полученный из протопластов), но их развитие в растения было спорадическим. Котиледоны и гипокотиль оказались лучшими эксплантными тканями для органогенеза, но также использовались листья, плоды и эмбрионы.
При производстве трансгенных дынных растений Гонсалвес и др. (1994) культивировали развивающиеся ткани на среде Мурашиге и Скоуга в соответствии со стадией развития растения (т.е. на стадиях регенерации, удлинения побега и укоренения). Они также провели эксперименты по регенерации, в ходе которых обнаружили, что проксимальные экспланты дают больший процент регенерированных побегов, чем дистальные образцы ткани, причем большинство побегов возникает с проксимальной стороны квадратно вырезанного кусочка котиледона.
Достижение целей селекции
Прогресс в селекции тыквенных культур был достигнут благодаря использованию многомерного статистического анализа (например, для повышения эффективности отбора), исследованиям по картированию генов и сцеплению, индукции мутаций с помощью химических веществ и гамма-излучения, отбору с помощью маркеров, использованию расширенного скрещивания внутри видов и переноса генов между видами, а также сбору и скринингу зародышевой плазмы в генных банках по желательным характеристикам.
Хотя генная инженерия и беккроссинг обычно сосредоточены на отдельных аллелях, все больше внимания уделяется отбору по нескольким генам для получения отдельных или нескольких характеристик. Например, в Саудовской Аравии сорта дыни ‘Najd I’ и ‘Najd II’ были выведены для устойчивости к высокой температуре и засолению. В некоторых случаях, когда была обнаружена множественная устойчивость к насекомым, можно вывести селекцию на устойчивость к нескольким насекомым от одного скрещивания. Например, кабачок ‘Butternut’ (Cucurbita moschata) устойчив к кабачковому виноградарю, огуречным жукам, огурцовому червю, дынному червю и листоеду. Жуки предпочитают Cucurbita pepo и C. maxima, но если этих видов нет, то они будут питаться C. moschata. Источники комбинированной устойчивости к насекомым и болезням также известны для огурца и дыни. Часто количественная устойчивость к болезни обеспечивает более низкий уровень устойчивости, но устойчивость к нескольким изолятам патогена. Генетически модифицированные сорта кабачка, устойчивые к вирусам, были объединены с традиционно выведенной устойчивостью к мучнистой росе, а также к фузариозному увяданию дыни (Quemada and Groff, 1995).
Отбор по многим морфологическим характеристикам является стандартной практикой в селекции растений. Потомство визуально проверяется на наличие желаемого признака, и дальнейшая селекция ведется в соответствии с поставленными целями. Изучение менделевской генетики в семьях может помочь выявить взаимосвязи (например, доминантные, со-доминантные, рецессивные, комплементарные) между аллелями в нескольких локусах.
Хотя биохимические качества можно оценить с помощью лабораторного оборудования и анализа (например, используя рефрактометр для отбора на высокое содержание сахара в плодах), связь или плейотропия для морфологических признаков также используется для селекции на эти признаки. Например, селекция на содержание каротинов в мякоти плодов первоначально основывалась на цвете плодов, т.е. предполагалось, что плоды с оранжевой мякотью имеют более высокую концентрацию этих органических соединений. Однако последующие исследования кабачка (C. pepo) показали, что цвет плодов контролируется сложным взаимодействием аллелей нескольких генов, и хотя общее содержание каротиноидов зависит от этих генов, существуют дополнительные гены, влияющие на процентное содержание каротинов в общем содержании каротиноидов (Paris, 1994). Кроме того, основной аллель (B) для высокого содержания каротиноидов имеет различные плейотропные и не всегда благоприятные эффекты на плоды и листву. Прямой отбор на высокое содержание каротина оказался более эффективным. Ген B не является фактором у C. maxima и C. moschata, и отбор на высокое содержание каротиноидов, а иногда и конкретно на каротин, был более успешным у этих видов.
Сцепление генов, а также плейотропия являются проблемой при селекции однояйцевых дынь. Использование моноэцильных дынь в производстве семян гибридов F1 желательно, поскольку эмаскуляция женского родителя легче происходит с пестичными цветками моноэцильных инбредных линий, чем с идеальными цветками андромо-ноэцильных инбредных линий. Однако отбор на моноэцию был ограничен ее генетической связью с удлиненной формой плода. Удлиненная форма является доминантной, и гибриды F1 с моноэцильным родителем обычно имеют нежелательно длинные плоды. Другие гены могут влиять на форму дынь с моноэцильным геном, и Х.М. Мунгер из Корнельского университета успешно вывел моноэцильные сорта с почти круглыми плодами.
Многие задачи в селекции огурцов включают улучшение признаков со сложным наследованием. Скороспелость, урожайность, адаптация к определенным условиям окружающей среды и качество плодов являются количественными признаками. Следовательно, большие популяции, эффективные схемы экспериментов и многомерные анализы полезны для оценки селекционного материала для будущих отборов. Для улучшения количественных признаков огурцов использовались рекуррентная селекция и племенной отбор. Обратное скрещивание использовалось, в частности, для улучшения половой экспрессии и устойчивости к болезням (Munger et al., 1993).
Исследования огурца, дыни, арбуза и кабачка (Whitaker and Davis, 1962; Wehner, 1999) показывают, что в целом инбридинговая депрессия практически отсутствует, но существует гетерозис по некоторым морфологическим признакам. Для получения популяций F1 с более благоприятными характеристиками все чаще используются более широкие скрещивания.
В любом случае, гибриды полезны по следующим причинам:
- Гибриды позволяют защитить родительские инбриды законами о коммерческой тайне, хотя женская линия все еще может иногда появляться в гибридной популяции. Компании могут искать дополнительную защиту с помощью прав интеллектуальной собственности (полезный патент, защита сорта растений, права селекционера).
- Можно быстро получить гибриды с интересными комбинациями родительских признаков, например, промежуточной длиной плода от скрещивания длинноплодного с короткоплодным инбредным.
- Гибриды объединяют доминантные аллели женского родителя с доминантными аллелями мужского родителя для получения сорта, у которого все аллели выражены вместе.
- Гибриды могут сочетать цитоплазматические признаки, такие как устойчивость к холоду, от женского инбредного растения с доминантными аллелями, такими как устойчивость к холоду, от мужского инбредного растения для получения более устойчивого потомства.
- Бессемянные гибриды могут быть получены из определенных межвидовых комбинаций или, в случае арбуза, бессемянные триплоидные гибриды могут быть получены путем скрещивания тетраплоидных и диплоидных родителей.
Межвидовая гибридизация
Огюстен Сагарет и Шарль Науден пытались скрестить дыню с огурцом в середине 19 века, но безуспешно. Все более поздние исследователи, пытавшиеся скрестить эти отдаленно родственные виды, также потерпели неудачу, однако были получены межвидовые гибриды других видов Cucumis, а также Cucurbita (рис.), Citrullus, Luffa, Momordica, Trichosanthes и других родов огурцов.
Cucurbita является примером того, как межвидовой перенос генов успешно используется для улучшения сельскохозяйственных культур. Однако Cucumis sativus был улучшен с использованием генов C. sativus var. hardwickii. Кроме того, C. sativus был скрещен с диким Cucumis hystrix и хромосомы удвоились для создания нового аллотетраплоида C. hytivus. Citrullus lanatus был улучшен с помощью Citrullus mucosospermus, C. amarus и C. colocynthis.
Хотя получение межвидовых гибридов является лишь первым шагом в довольно длительном процессе, гибриды F1 Cucurbita maxima x C. moschata используются непосредственно для получения элитных сортов. Оба родительских вида являются моноэцильными, имеющими гораздо больше мужских цветков, чем женских, но межвидовой гибрид является гиноэцильным или преимущественно гиноэцильным по половому признаку. Межвидовой гибрид обычно продуктивен, если условия для опыления благоприятны (например, рядом растет моноэцичный сорт, обеспечивающий пыльцу, и пчелы работают на поле). Необычный случай получения гиноэцильного гибрида при скрещивании двух моноэцильных видов также имеет место при скрещивании C. pepo x C. ecuadorensis.
Скрещивание C. maxima x C. moschata может быть трудным или легким в зависимости от комбинации родителей (Castetter, 1930; Yongan et al., 2002; Karaagag and Balkaya, 2013). При сложном скрещивании для завязывания каждого плода может потребоваться много опылений, и в каждом плоде образуется лишь несколько семян. Селекционеры в Японии смогли провести это скрещивание настолько успешно, что продают межвидовые семена F1 на коммерческой основе. Они нашли родителей C. maxima и C. moschata, которые хорошо скрещиваются и являются более совместимыми, чем большинство представителей этих видов. ‘Tetsakabuto’, первый популярный межвидовой гибридный сорт кабачка, представляет собой скрещивание ‘Delicious’ (C. maxima) x ‘Kurokawa No. 2’ (C. moschata). Производство семян для межвидового гибрида наиболее плодовито, когда C. maxima является материнским родителем.
Скрещивание C. maxima x C. pepo трудно, но не невозможно; F1 высоко стерилен. C. pepo и C. moschata можно скрещивать, но совместимость сильно зависит от выбора родителей, причем некоторые сорта скрещиваются легче, чем другие. Уолл и Йорк (1960) сообщили, что скрещивание проходит легче, если один из родителей является гибридом F1, что увеличивает гаметическое разнообразие. Ген кустистости C. pepo был интрогрессирован в C. moschata, чтобы привить этому виду компактный габитус. Устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини (ZYMV), полученная от ‘Nigerian Local’ (C. moschata), была перенесена в C. pepo для получения устойчивых сортов, таких как ‘Tigress’ и ‘Jaguar’.
Из всех видов Cucurbita, C. moschata и C. argyrosperma являются наиболее близкородственными, и гибридизация может происходить в природе, особенно там, где эти два вида являются симпатрическими в Центральной Америке (Wessel-Beaver, 2000). Межвидовое скрещивание легко осуществить, хотя только с C. moschata в качестве мужского родителя (Wessel-Beaver et al., 2004). Гибриды F1 с коммерческим потенциалом разрабатываются в Мексике (Ortiz-Alamillo et al., 2007).
Дикие виды Cucurbita используются для выведения устойчивого к болезням кабачка. В исследованиях болезней C. ecuadorensis и C. foetidissima (буйволовая тыква) были признаны устойчивыми к большему числу вирусов, чем другие виды Cucurbita (Provvidenti, 1990). C. foetidissima трудно использовать в селекции кабачков из-за ее дальнего родства и несовместимости с культивируемыми видами. Однако аллели устойчивости к вирусам были успешно введены от C. ecuadorensis к C. maxima. Многочисленные устойчивые к вирусам зародыши, полученные от C. maxima x C. ecuadorensis, были выведены в Корнельском университете, США, и предоставлены селекционерам в 1985 году. ‘Redlands Trailblazer’, устойчивый к ZYMV, вирусу арбузной мозаики (WMV) и вирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV), был выведен в Австралии от того же межвидового скрещивания. Сорта C. pepo значительно различаются по совместимости с C. ecuadorensis (Robinson and Shail, 1987). Дальние межвидовые скрещивания Cucurbita могут быть более успешными, если использовать культуру эмбрионов.
Устойчивость к вирусу огуречной мозаики (CMV) и мучнистой росе была передана от Cucurbita okeechobeensis к C. pepo и C. moschata. Скрещивание C. okeechobeensis x C. pepo трудно осуществить даже с помощью культуры эмбрионов, а стерильность является серьезной проблемой для межвидового гибрида. Эти трудности преодолеваются путем использования промежуточного вида, например, скрещиванием C. pepo с F1 C. okeechobeensis x C. moschata (Whitaker and Robinson, 1986).
Поскольку нежелательные признаки (например, горечь) дикого родителя часто являются доминирующими, неприемлемые садоводческие виды преобладают в поколении F2 этих межвидовых скрещиваний. Однако для получения устойчивых к болезням (мучнистой росе и CMV) растений с достаточно хорошими характеристиками плодов потребовался всего один беккросс с ‘Butternut’ (C. moschata) из F1 ‘Butternut’ x C. okeechobeensis ssp. martinezii. В целом, количество необходимых беккроссов с одомашненным родителем зависит от количества генов, которые различаются между двумя родителями. После получения приемлемого потомства проводится самоопыление для достижения единообразия.
Дикие виды Cucurbita, вероятно, могут быть использованы в дальнейшем в программах селекции кабачков для обеспечения устойчивости к другим патогенам и насекомым. Другие желательные признаки, такие как засухоустойчивость и гиноэцильное половое размножение C. foetidissima, также могут быть перенесены.
Цитология
Хромосомные числа были определены для большинства важных культивируемых видов семейства Cucurbitaceae и ряда других тыквенных культур начиная с 1990-х годов:
- Benincasa hispida — 12;
- Citrullus lanatus — 11;
- Coccinia grandis — 12;
- Cucumis anguria — 12;
- Cucumis dipsaceus — 12;
- Cucumis melo — 12;
- Cucumis metuliferus — 12;
- Cucumis sativus — 7;
- виды Cucurbita (включая C. pepo) — 20;
- Cyclanthera explodens — 16;
- Cyclanthera pedata — 16;
- Lagenaria siceraria — 11;
- виды Luffa (включая L. cylindrica) — 13;
- Momordica balsamina — 11;
- Momordica charantia — 11;
- Momordica cochinchinensis — 14;
- Momordica dioica — 14;
- Praecitrullus fistulosus — 12;
- Sechium edule — 12;
- Trichosanthes cucumerina — 11;
- Trichosanthes dioica — 11.
Наиболее распространенными гаплоидными числами являются 11 и 12, причем 12 считается предковым кариотипом семейства. У кабачка 20 пар хромосом, больше, чем у любого другого культивируемого вида семейства, а у огурца их меньше всего — всего семь пар. Гипотеза о том, что огурец произошел путем слияния хромосом дыни, была отвергнута в 1980-х годах, но позже была доказана с помощью секвенирования генома (Huang et al., 2009). Исследования синтении показали, что 11 хромосом арбуза превратились в 12 хромосом дыни и, наконец, в семь хромосом огурца (Huang et al., 2009).
Хромосомная морфология тыквенных культур трудна для изучения, поскольку хромосомы малы и их нелегко отличить от цитоплазмы с помощью цитологических процедур. К счастью, теперь это можно сделать с помощью технологии молекулярных маркеров. Цитология и филогенетические связи многих видов бахчевых культур были изучены в 1980-х и 1990-х годах (Singh, 1990). Были отмечены различия в длине хромосом, положении центромер, появлении сателлитов и кариотипах у огурца, дыни, видов Momordica, Luffa cylindrica и Lagenaria siceraria (Ramachandran and Seshadri, 1986; Bharathi et al., 2011; Waminal and Kim, 2012). Немногие исследования кариотипирования были проведены у Cucurbita. Waminal et al. (2011) использовали флуоресцентную гибридизацию in situ (FISH) на основе 5S и 45S рДНК для кариотипирования C. moschata, но подобные исследования не проводились для других видов Cucurbita.
Содержание ДНК с помощью проточной цитометрии (С-значение) позволяет различать виды тыквенных культур и полы внутри вида (Achigan-Dako, 2008). У видов бутылочной тыквы меж- и внутривидовая вариация использовалась для дифференциации типа семян и размера генома (Achigan-Dako et al., 2008). Гетероморфные половые хромосомы были выявлены у двудомных видов Coccinia и Trichosanthes, но отсутствуют у других двудомных тыквенных культур (Roy and Saran, 1990). У плющелистной тыквы (Coccinia grandis) растения с двумя X-хромосомами являются женскими, а XY — мужскими. Y-хромосома крупнее и более гетерохроматична, чем X-хромосома, и доминирует в определении пола. Полиплоидные растения с тремя X-хромосомами и только одной Y-хромосомой андроэцичны. У некоторых двуполых видов (например, у Coccinia), как показали С-значения, Y-хромосома может увеличить содержание генома до 10% (Sousa et al., 2016).
Считается, что Cucurbita — древний тетраплоидный род, произошедший от предка с числом базовых хромосом 12 (Wu et al., 2017). Изозимные и секвенирующие данные указывают на полиплоидную природу этого рода (Weeden, 1984). На то, что полиплоидия произошла давно, указывает наличие у всех видов рода 20 пар хромосом и дисомное соотношение генов 3:1 в сегрегационных поколениях. Недавние усилия по секвенированию генома свидетельствуют о дупликации генома вскоре после того, как Cucurbita дивергировала от других видов тыквенных культур ~30 миллионов лет назад (Montero-Pau et al., 2017).
За исключением Cucurbita и, возможно, других родов трибы Cucurbiteae, полиплоидия, похоже, не играла важной роли в эволюции трибы или рода семейства Тыквенные. Однако известны отдельные случаи полиплоидных видов в некоторых родах с преимущественно диплоидными видами (например, Cucumis и Trichosanthes), а полиплоидные цитотипы иногда возникают у дыни и некоторых других видов (например, kaksa).
Автотетраплоиды были индуцированы у огурца, дыни, кабачка, арбуза, люффы и бутылочной тыквы путем обработки колхицином. Другие соединения, такие как гербицид Сурфлан (оризалин), могут быть использованы для получения тетраплоидов. Тетраплоиды до сих пор не использовались непосредственно в садоводстве, за исключением производства бессемянных триплоидных арбузов.
Внутривидовые триплоиды были созданы у огурца, дыни, кабачка и арбуза путем скрещивания тетраплоидов с диплоидами. Триплоиды очень стерильны, тогда как тетраплоиды более плодовиты, чем триплоиды, но менее плодовиты, чем диплоиды. Стерильность триплоидов, обусловленная абортом зародыша, была использована для получения бессемянного арбуза (подробнее см. главу 4). Хотя использование триплоидии в селекции других тыквенных культур было изучено, она не была использована при выведении сортов. Триплоиды естественного происхождения были обнаружены в остроконечной тыкве (Trichosanthes dioica) и плющелистной тыкве (C. grandis).
Гаплоиды, которые являются высоко стерильными, иногда спонтанно возникают у огурца и дыни. В огурце их можно распознать по уменьшенному весу семян. Гаплоиды также могут быть получены в результате межвидовой гибридизации или опыления облученной пыльцой с последующей культурой эмбрионов. Гаплоиды, обработанные колхицином, производят гомозиготные диплоидные линии быстрее, чем инбредные линии, которые могут быть выведены путем самоопыления. Удвоенные гаплоиды в настоящее время широко используются для быстрого получения инбредных линий после скрещивания. Это позволяет селекционерам выводить культурные сорта быстрее, чем раньше. Удвоенные гаплоиды, или дигаплоиды, считаются одним из инструментов скоростной селекции.
Полисомия, при которой число хромосом в некоторых соматических клетках растения кратно превышает типичное для данного растения число хромосом, была обнаружена у дыни, кабачка и других тыквенных культур. Считается, что триплоидные растения остроконечной тыквы были размножены вегетативно из триплоидных побегов на диплоидных растениях (Singh, 1990).
У кабачка стерильные межвидовые гибриды F1 обрабатывались колхицином для получения амфидиплоидов (аллотетраплоидов). Были получены самоплодные амфидиплоидные линии с родительскими линиями Cucurbita moschata x C. maxima, которые сегрегировали по некоторым благоприятным для садоводства характеристикам. Однако амфидиплоиды не сыграли важной роли в выведении новых сортов.
Были получены триплоидные межвидовые гибриды Cucurbita, некоторые из которых объединяют геномы трех различных видов. Межвидовые триплоиды также подвергались обратному скрещиванию с одним из диплоидных родителей для создания плодовитых межвидовых трисомиков. Межвидовые трисомики C. moschata и C. palmata, объединяющие 20 хромосом первого вида и одну хромосому второго, были синтезированы и использованы для привязки генов к конкретным хромосомам (Graham and Bemis, 1990). В последнее время использование трисомики для картирования генов на хромосомах было заменено использованием молекулярных маркеров и секвенированием генома.
Гены
Генетические знания о тыквенных культурах отстают от знаний о кукурузе, томате и горохе, несмотря на значительную естественную генетическую изменчивость многих видов Cucurbitaceae. Использование зимних теплиц, шпалер и клеток позволило сократить площадь и трудозатраты на скрещивание тыквенных культур для генетических исследований. Создание Кооператива генетиков бахчевых культур, а также ежегодная публикация отчета Кооператива генетиков бахчевых культур с 1978 года способствовали общению между исследователями бахчевых культур и стимулировали проведение большего количества цитогенетических исследований.
Отношения доминирования генов у дыни были впервые исследованы Сагаретом в середине 19 века. О менделевском наследовании у огурца было сообщено в 1913 году, и с тех пор было идентифицировано множество генов для каждой из основных тыквенных культур. В 1976 году для Cucurbitaceae было известно в общей сложности 170 отдельных генов. Из них 68 — для огурца, 37 — для дыни, 30 — для кабачков, 25 — для арбуза и десять — для других родов. Многочисленные другие генетические факторы были известны для культивируемых тыквенных культур и использовались в селекционных программах, но не были включены в список генов, поскольку их наследование было сложным или неизвестным.
За прошедшие десятилетия было выявлено множество дополнительных генов и аллелей тыквенных культур, а с применением геномики к различным видам, темпы ускоряются. Кооператив генетиков тыквенных культур публикует списки генов для основных тыквенных культур, и ранние списки генов включали 146 локусов для огурца (Wehner, 1993), 100 для дыни (Pitrat, 1994) и 81 для арбуза (Rhodes and Zhang, 1995). По состоянию на 2014 год количество опубликованных генов составило 509, из них 167 для огурца, 160 для дыни, 93 для кабачков, 62 для арбуза и 27 для других родов. Таким образом, за последние 40 лет количество известных генов для тыквенных культур утроилось. Некоторые из этих генов кодируют изоферменты. Кроме того, были выявлены множественные аллели, например, локусы YScr > YCrl > yO > y и G > gW > gM > gN > g у арбуза. Следует также отметить, что идентификация гена не обязательно указывает на конкретные знания о расположении, структуре или последовательности этого гена. В большинстве случаев многие из этих генов еще не имеют молекулярных маркеров, связанных с ними.
Что касается номенклатуры генов, то следует отметить, что большинство генов (но не ферментов) признаются и называются в соответствии с обнаружением нетипичного проявления этого гена, которое само по себе вызвано вновь найденным аллелем в ранее нераспознанном локусе. Ген и нетипичный, или «мутантный», аллель получают одинаковое обозначение (например, gl — аллельная форма гена gl). Первая буква обозначения пишется в нижнем регистре, если атипичный аллель рецессивный, и в верхнем регистре, если доминантный. Обозначение нормального аллеля этого гена дается как +, название гена с надстрочным знаком + или название гена с первой буквой в регистре (нижнем или верхнем), противоположном регистру атипичного аллеля. Продолжая приведенный выше пример с геном glabrous (gl), обычный или нормальный аллель может быть обозначен как +, gl+ или Gl. В этом томе мы используем систему надстрочных знаков для обозначения обычных аллелей.
Когда обнаруживаются дополнительные аллели и приписываются к гену, они обозначаются другими надстрочными знаками, добавляемыми к названию гена. Однако проверка аллелизма значительно отстает от обнаружения генетических аномалий. Когда несколько аллелей влияют на один и тот же наследуемый признак, их часто рассматривают как принадлежащие к разным генам, пока не будет доказано обратное, хотя рекомендуется проводить тесты на аллелизм, прежде чем предлагать другой локус. Это может быть проблемой для многих аллелей, связанных с устойчивостью к болезням у тыквенных культур. Необходимо провести дополнительные испытания, чтобы отнести различные аллели к соответствующему генному локусу и определить генные связи.
Огурец
Было обнаружено и внедрено в сорта огурца множество аллелей, обеспечивающих устойчивость к болезням. Сообщается о доминантных аллелях устойчивости к бактериальному увяданию (Bw), парше (Ccu), пятнистости листьев (Cca), фузариозному увяданию (Foc) и вирусу арбузной мозаики (Wmv и wmv-1-1). Сцепление устойчивости к парше с устойчивостью к фузариозному увяданию привело к тому, что многие сорта обладают обоими признаками, хотя они были отобраны только для устойчивости к парше. Доминантный аллель (Cmv) в одном локусе также был постулирован для устойчивости к вирусу огуречной мозаики, но для высокого уровня устойчивости необходимы аллели дополнительных генов. Рецессивные аллели обеспечивают устойчивость к угловатой листовой пятнистости (psl), вирусу желтой пятнистости кабачков (zyf) и вирусу желтой мозаики кабачков (zymv). Аллели Ar и cla, как сообщается, обеспечивают устойчивость к различным расам антракноза. Устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи обеспечивается prsv или Prsv-2. Было предложено несколько генов, определяющих устойчивость к пуховой росе и мучнистой росе, основными из которых являются тесно сцепленные гены dm и pm.
Локусы bitterfree (bi и bi-2) ингибируют биосинтез кукурбитацина, который является аттрактантом для огуречных жуков, но репеллентом для паутинных клещей, тлей и различных других насекомых. Гены bi эпистатичны по отношению к генам горького (Bt и Bt-2) для увеличения содержания кукурбитацина.
На устойчивость к солености влияет множество генов, помимо одного главного гена (sa). Сообщалось также, что один ген (Sd) контролирует устойчивость к загрязнению воздуха диоксидом серы.
Карликовость растений, обусловленная короткими междоузлиями, обусловлена аллелями bu, by, cp, cp-2 и dw. Хотя в настоящее время эти аллели отнесены к разным локусам, необходимо провести анализ на аллелизм, чтобы подтвердить, что они не представляют собой аллельные варианты одного и того же гена. Аллель dw также замедляет развитие крупноплодных и, следовательно, нетоварных плодов. Размер лозы также уменьшается под действием аллеля детерминантного габитуса (de), который модифицируется геном-интенсификатором In-de.
Взаимодействие двух основных генов, m и F, влияет на выражение пола. F модифицируется In-F и аллелями других генов. Некоторые сорта, гетерозиготные по F, имеют только женские цветки, благодаря правильному сочетанию модифицирующих генов, но другие могут быть однополыми при определенных условиях выращивания. Культивары, гомозиготные по F, были выведены потому, что они более надежно гиноэцильны, чем гетерозиготные. Сообщается, что дополнительные гены влияют на проявление андроэцильного (a), андромоноэцильного (m-2) и гиноэцильного (gy) пола.
Аллели multipistillate mp и Mp-2 и их модификаторы в других локусах увеличивают число пестичных цветков на узел. Ген двойного слияния плодов (tf) приводит к тому, что два плода в одном узле сливаются в один. Развитие партенокарпических плодов регулируется Pc и модифицирующими генами.
Цвет корешков плода регулируется предполагаемыми генами B, B-2, B-3 и B-4, причем черные корешки доминируют над белыми. На количество и размер шипов влияют гены ns, ss, s-1, s-2 и s-3. Шипы и бородавки отсутствуют на плодах растений с аллелем gl, обеспечивающим голые листья, и более выражены при наличии аллеля бугорчатых плодов, Tu.
Европейские тепличные сорта имеют глянцевые плоды с нежной кожицей и равномерным темно-зеленым цветом без светло-зеленой пятнистости. Это моногенные признаки, регулируемые геном D для тусклых и глянцевых плодов и генами нежной кожицы (te) и равномерного цвета (u).
Зеленый цвет незрелых плодов доминирует над белым (w) и желто-зеленым (yg). Взаимодействие аллелей двух генов, wf и yf, предположительно определяет белый цвет мякоти по сравнению с желтым или оранжевым.
С помощью качественной генетики были предложены группы сцепления для генов огурца (Pierce и Wehner, 1990), основанные на частоте рекомбинации. С помощью молекулярной генетики три сорта огурца («Китайская длинная», Gy 14 и PI 183967) были секвенированы, а данные доступны в базе данных Cucurbit Genomics Database. Было проведено распределение хромосом по группам сцепления, а сравнение с другими видами на предмет общей синтении показало, как эволюционировали хромосомы огурца (Huang et al., 2009).
Сорта и селекция
Выращивание огурцов в парниках (теплицах) имеет большое значение в Северной Европе, Азии, на Ближнем Востоке и в других регионах. В последние годы производство огурцов в теплицах США сократилось из-за конкуренции со стороны растений, выращиваемых зимой в открытом грунте в экранных тоннелях во Флориде, Мексике и других теплых регионах. В теплицах чаще всего выращивают сорта огурцов для нарезки. В Нидерландах в теплицах выращиваются сорта для маринования, но эта практика сокращается из-за дороговизны. Партенокарпические сорта огурцов теперь доступны для выращивания в открытом грунте (участки должны быть свободны от медоносных пчел и источников пыльцы).
Тепличные огурцы стали популярны на рынках и имеют высокую цену благодаря своему превосходному качеству. Их часто можно определить по очень длинным, тонким плодам с суженной шейкой, тонкой кожицей, нечеткими бородавками и шипами и хрустящей текстурой. Плоды бессемянные и выращены на растениях, которые не содержат горечи, что делает плоды мягкими на вкус. Их хрустящая, нежная кожица и другие качественные характеристики обусловлены в первую очередь сортом, а не выращиванием в теплице. К оранжерейным сортам относятся оригинальный европейский гиноэцичный сорт ‘Telegraph’ и родственные улучшенные сорта ‘Petita F1‘ и ‘Superator’. Мелкоплодные варианты, такие как ‘Hayat’, являются новым сортом для Ближнего Востока, тепличным Бейт Альфа (Bet Alfa, происходит от ландраса из Дамаска) или персидским огурцом. Недавно был выведен тепличный сорт Бейт Альфа (партенокарпический) для получения плодов, схожих по размеру с Бейт Альфа, но в высоких туннелях (без отопления) или теплицах.
Известно, что возраст некоторых современных сортов исчисляется столетиями, поскольку изначально они были выведены в Европе или Азии. Примером может служить сорт ‘Early Russian’, который был описан Шарлем Наудином во Франции в 1859 году. Многие полевые сорта, выращенные в Европе и на Ближнем Востоке, отличаются от американских тем, что имеют многочисленные тонкие шипы и нечеткие бородавки.
Селекция сортов в США началась в конце 1880-х годов, при этом особое внимание уделялось форме и цвету плодов, а также адаптации к местным условиям выращивания. Многие сорта, выведенные до 1900 года, были выведены путем простого отбора лучших растений из разнородных сортов, выращиваемых в то время. Американские и английские сорта были скрещены для создания «гибрида Тейлби», выведенного в 1872 году, и впоследствии контролируемая гибридизация стала играть важную роль в улучшении огурцов. Некоторые из старых сортов, которые доступны и сегодня, включают сорта для маринования ‘Early Cluster’ (1778), ‘Early Russian’ (1854), ‘Chicago Pickling’ (1897), ‘Snows Pickling’ (1905), ‘National Pickling’ (1924), ‘Double Yield’ (1924), ‘Producer’ (1945) и ‘Model’ (1946). Сорта для срезки включают ‘Early White Spine’ (1806), ‘Arlington White Spine’ (1886), ‘Klondike’ (1902), ‘Davis Perfect’ (1906), ‘Longfellow’ (1927), ‘Straight Eight’ (1935), ‘Delcrow’ (1936) и ‘Marketer’ (1942).
У старых сортов американского типа нарезки при высокой температуре развивается пятнистость (светло-зеленые пятна в месте расположения лентикулов на плодах). Культивары из Азии и большинство европейских тепличных огурцов имеют аллель равномерного зеленого цвета плодов (u), и Х.М. Мангер скрестил этот аллель с ‘Marketmore 70’ и другими селекционными линиями для получения огурцов, которые сохраняют равномерный темно-зеленый цвет плодов даже при высоких температурах. Большинство сортов, продаваемых сегодня в США, имеют этот признак.
‘Maine No. 2’ (выведен в 1939 году) был первым сортом огурца, устойчивым к парше. Его устойчивость обусловлена единственным доминантным аллелем. Парша больше не является важным заболеванием для большинства тыквенных культур, потому что большинство современных сортов имеют этот аллель, который связан с устойчивостью к фузариозному увяданию, другому важному заболеванию. W.C. Barnes вывел сорт ‘Pixie’ (выведен в 1963 году) с устойчивостью к болезням в производственных зонах на юге США: пушистой росе, мучнистой росе и антракнозу. Устойчивость позволяла выращивать осеннюю культуру, расширяя полезный производственный сезон. Позже был выведен сорт ‘Sumter’ (1973) с дополнительной устойчивостью к болезням: угловатой листовой пятнистости, парше и вирусу огуречной мозаики (CMV).
Культивары, устойчивые к CMV, доступны уже более 50 лет. J.C. Walker объединил устойчивость к парше и CMV в сорте ‘Wisconsin SMR 18’ (выведен в 1958 году) огурца для засолки. Более высокий уровень устойчивости к CMV в сочетании с хорошим садоводческим типом был достигнут в серии сортов для нарезки ‘Marketmore’, выведенной H.M. Munger. Он включил устойчивость к парше и другим заболеваниям в этот сорт путем беккроссирования.
Селекционеры тыквенных культур продолжают комбинировать гены для устойчивости к различным заболеваниям. К.Э. Петерсон вывел селекционную линию WI 2757 (выпущена в 1982 году) с устойчивостью к девяти заболеваниям.
‘Burpee Hybrid’, первый F1 моноэцильный гибридный сорт огурца (выпущен в 1945 году), был выведен Оведом Шифриссом в компании Burpee Seed Company. Создание гибридных сортов стало важным после того, как у корейского сорта было получено гиноэцильное половое размножение. Гены для выражения гиноэциуса (генотип FF MM) являются доминантными, и гиноэциусные гибридные сорта имеют высокую долю женских цветков, что приводит к раннему созреванию и концентрированному урожаю. Гиноэцичные гибриды с ранним и концентрированным плодоношением подходят для механизированного сбора урожая. ‘Spartan Dawn’, выведенный в 1962 году, был первым гиноэцифическим гибридным сортом. Петерсон вывел материнского родителя этого гибрида путем обратного скрещивания гиноэциуса (генотип FF MM) с ‘Wisconsin SMR 18’ (генотип ff MM). Самые популярные сорта огурцов сегодня являются гиноэцильными гибридами.
‘Лимон’ — уникальный сорт. У него андромоноэцильное половое развитие, в то время как другие сорта огурцов моноэцильны или гиноэцильны. Маленький, круглый, желтый плод, имеющий пять плацент вместо обычных трех, слабо напоминает плод лимона, отсюда и его название. Другие улучшения, достигнутые селекцией, включают высокую урожайность, плоды с высоким содержанием витамина А, плоды с маленькой семенной клеткой, плоды, устойчивые к повреждениям во время пребывания в рассоле (устойчивость к вздутию), концентрированный набор плодов для машинной уборки (при использовании гиноэцичных и многократно ветвящихся типов), плоды с большим соотношением длины и диаметра для стрессовых условий, и партенокарпические бессемянные сорта (обычно созданные как гибриды от двух партенокарпических и гиноэцильных инбредных линий) для открытого грунта, что устраняет необходимость в растениях-опылителях или опыляющих насекомых, таких как пчелы.
Селекционеры огурцов в Китае вывели улучшенные инбредные и F1 гибридные сорта (например, ‘Ningqin’, ‘JingYan No. 2’) восточного шпалерного типа для выращивания в открытом грунте и теплицах (Cui and Zhang, 1991). Среди вводимых признаков — гиноэция, раннеспелость и устойчивость к многочисленным заболеваниям. Селекционеры также пытаются улучшить различные признаки для выращивания осенних культур. Партенокарпия была включена для уменьшения необходимости опыления в теплице. Для восточных шпалерных огурцов предпочтителен длинный плод с темно-зеленой кожицей и толстыми, заметными шипами или гребнями.
Селекционеры во всем мире продолжают отбор на широкий спектр желательных характеристик, в дополнение к устойчивости к болезням и членистоногим (насекомым и паутинным клещам). Сорта были выведены для устойчивости к холоду, жаре, засухе, гербицидам, двуокиси серы и засоленности почвы. Огурцы для маринования были выведены для того, чтобы выдерживать разделение карпеля, чтобы предотвратить вздутие во время процесса маринования. Сорта огурцов различаются по времени, необходимому для развития плодов от оптимального размера для рынка до чрезмерно крупных плодов, не имеющих особой ценности. Сорт ‘Marketer’ был важным сортом в этом отношении, поскольку он производил большую долю плодов товарной стадии (Munger, 1992).
Мутант с маленькими листьями (генотип ll ll) был открыт в 1978 году Дж.Л. Бауэрсом и М.Дж. Гудом. Его признаки многократного ветвления и многократного плодоношения были желательны для систем однократного сбора урожая, но возникли проблемы с медленным развитием плодов (характерные для генотипов с многократным плодоношением), что привело к тому, что плоды имели жесткую кожуру, крупные семена и водянистую (зрелую) семенную камеру. В настоящее время партенокарпические (бессемянные плоды, развивающиеся без опыления) сорта, которые обещают высокую урожайность, оцениваются для систем машинной уборки огурцов для засолки в США, после их успеха в Европе. Проблемы, которые необходимо решить, — это ненадежное плодоношение и жесткая кожица у плодов больших размеров.
Генетическое разнообразие
У культивируемого огурца и близкородственных видов генетическое разнообразие невелико, несмотря на то, что описаны значительные различия в цвете кожицы, шипов и полосатости. Хотя прародители огурца, вероятно, произошли из Африки, первоначальное одомашнивание произошло в Южной Азии около 3000 лет назад. Огурец и его дикие родственники из Восточной Азии и Индии имеют большее генетическое разнообразие и генетически отличаются от огурцов, выведенных в США, Европе и Западном/Центральном Китае. Из-за низкого генетического разнообразия, присутствующего в культивируемом огурце, родственные виды были изучены селекционерами как потенциальные источники новых признаков. C. melo, C. hystrix, C. metuliferus и Lagenaria siceraria могут служить дополнительными источниками для селекции по таким коммерчески важным признакам, как устойчивость к болезням. До сих пор только C. hystrix и близкородственные ботанические сорта C. sativus var. harwickii, C. sativus var. xishuangbannanensis и C. sativus var. sikkimensis были успешно использованы в качестве источников новых генов для огурца.
Дыня
Было изучено множество локусов, определяющих устойчивость дыни к болезням. Один ген, Ac, определяет устойчивость к Alternaria leaf blight в линии дыни MR-1. Устойчивость к расам 0 и 2 фузариозного увядания обеспечивается Fom-1 или Fom-3, и существует аллель другого гена (Fom-2) для устойчивости к расам 0 и 1. Аллель Mc обеспечивает высокий уровень устойчивости к гумми-стеблевому увяданию, а Mc-2 — умеренную степень устойчивости к этому заболеванию. Пять независимых доминантных генов, с Gsb-1 по Gsb-5, также сообщают о высоком уровне устойчивости к камедетечению стеблей, из PI 140471, 157082, 511890, 482398 и 482399, соответственно. Было предположено, что восемь локусов влияют на устойчивость к мучнистой росе, вызываемой Podosphaera xanthii, и еще три — к мучнистой росе, вызываемой Erysiphe cichoracearum. Для устойчивости к мучнистой росе было зарегистрировано четыре гена. Два аллеля (Prv1 и Prv2) одного гена обеспечивают устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи PI 180280, но они отличаются по реакции на некоторые штаммы этого вируса. Prv2 рецессивен по отношению к Prv1, но доминантен по отношению к Prv+. Устойчивость к патотипу O вируса желтой мозаики кабачков обеспечивается доминантным аллелем Zym от PI 424723. Один доминантный ген, Wmr, обеспечивает частичную устойчивость к вирусу арбузной мозаики. Хотя известна полигенная устойчивость к вирусу огуречной мозаики, недавно сообщалось, что один доминантный ген, Creb-2, обеспечивает устойчивость к штамму CMV-B2. Два комплементарных рецессивных гена, cab-1 и cab-2, передают устойчивость к вирусу желтизны огурца, переносимому тлей (CABYV). Устойчивость к вирусу желтой задержки роста огурца (CYSDV) была приписана одному доминантному гену (Cys) из TGR-1551. Последующие исследования показали, что один рецессивный ген может обеспечивать более сильную устойчивость. Другой доминантный ген, Liy из PI 313970, придает устойчивость к родственному Crinivirus, вирусу инфекционной желтизны салата. Этот же PI имеет рецессивную устойчивость к вирусу сморщивания листьев огурца, передаваемую одним геном, culcrv. Другой единственный рецессивный ген, nsv, наделяет устойчивостью к вирусу некротической пятнистости дыни. Устойчивость к этому вирусу также приписывается двум независимым доминантным генам, Mnr-1 и Mnr-2 (McCreight et al., 1993; Lopez-Sese and Gomez-Guillamon, 2000; Frantz and Jahn, 2004).
Выявлено несколько генов устойчивости дыни к насекомым. Af влияет на устойчивость к красному тыквенному жуку. Устойчивость к дынной тле обеспечивается доминантным аллелем по гену Ag, а Vat обуславливает устойчивость к вирусам, передаваемым этим вредителем. Два комплементарных гена, dc-1 и dc-2, регулируют устойчивость к бахчевой мухе. Гены, контролирующие содержание кукурбитацина в листьях, включая cb и Bi, влияют на устойчивость к насекомым; растения, гомозиготно рецессивные по обоим этим локусам, устойчивы к огуречному жуку. Один доминантный ген, Lt, обеспечивает устойчивость к антибиозу листоеда (Liriomyza trifolii) (Dogimont et al., 1999).
На габитус дыни влияют многие гены, несколько из которых были идентифицированы. Компактный габитус может быть получен путем селекции на гомозиготное рецессивное состояние по одному из локусов коротких междоузлий, si-1, si-2 или si-3 (Knavel, 1990) или короткого бокового ветвления, slb (Fukino et al., 2012). Точное картирование локусов коротких междоузлий выявило регион на хромосоме 7 (Hwang et al., 2014). Аллель Imi увеличивает длину междоузлий на главном стебле, а ab (abrachiate) подавляет развитие боковых ветвей.
Гены a (andromonoecious) и g (gynomonoecious) взаимодействуют, влияя на проявление пола следующим образом: моноэция (a+/- g+/-), андромоноэция (a/a g+/-), гиномоноэция (a+/- g/g) и гермафродизм (a/a g/g). Стабильное проявление гиноэцильного пола может быть достигнуто путем сочетания гомозиготного рецессивного gy (гиноэцильного) по третьему локусу с доминантным аллелем по локусу a и аллелем g в гомозиготном состоянии по локусу g (т.е. a+/- g/g gy/gy). Были разработаны генетические маркеры для локусов a, m и g (Noguera et al., 2005; Feng et al., 2009; Gao et al., 2011). Растения дыни являются мужски стерильными, если они гомозиготно рецессивны по аллелям одного из независимых генов ms-1, ms-2, ms-3, ms-4 или ms-5.
Плоды некоторых сортов дыни отделяются (соскальзывают) от лозы при созревании из-за наличия слоя абсцедирования, но другие сорта, лишенные этого признака, имеют стойкие (не соскальзывающие) плоды. Два доминантных аллеля, Al-1 и Al-2, контролируют формирование слоя абсцедирования.
Качество плодов является полигенным признаком, но несколько отдельных генов оказывают основное влияние. В диких популяциях дыни плоды могут быть горькими из-за Bi и иметь мучнистую текстуру мякоти из-за аллеля Me. Кислый вкус доминирует над сладким и обусловлен геном So. Сообщалось о рецессивном аллеле (if) для сочной мякоти и доминантном аллелеле (Mu) для мускусного вкуса. Сообщается, что рецессивный ген (suc) обуславливает высокое накопление сахарозы в дыне.
Многие гены влияют на интенсивность цвета мякоти, но отдельные основные гены могут определять, будет ли мякоть оранжевой (что является доминантным), зеленой или белой. Рецессивные аллели двух генов определяют зеленый цвет мякоти (gf) и белый цвет мякоти (wf), причем wf+ эпистатичен к gf+/gf.
На внешний цвет плодов влияют гены Mt (пестрая кожура), st (полосатый эпикарп), w (белый зрелый плод), Wi (белый незрелый плод) и Y (желтый эпикарп). Гены формы плода включают O (овал), s («швы» или жилкование) и sp (шаровидная форма плода).
Молекулярная карта связей дыни с 12 группами связей, соответствующими 12 хромосомам, была собрана группами из Техаса, Франции и Испании. Кроме того, геном дыни был секвенирован в Испании и теперь доступен для дальнейшего увеличения насыщенности генетической карты (Oliver et al., 2001).
Тыква
Большинство описаний генов со ссылками на основную литературу можно найти в Paris and Padley (2014). В последнем обновлении был добавлен ряд новых генов устойчивости к болезням для кабачка. Устойчивость к мучнистой росе у C. okeechobeensis (Small) L. H. Bailey и C. lundelliana L. H. Bailey контролируется доминантными аллелями локусов Pm-0 и Pm соответственно, а гены-модификаторы могут влиять на экспрессию этих аллелей. Два рецессивных гена устойчивости (pm-1 и pm-2) были охарактеризованы у C. moschata. Три доминантных комплементарных гена (Crr-1, Crr-2 и Crr-3) для устойчивости к корончатой гнили (вызываемой Phytophthora capsici) были интрогрессированы из C. lundelliana и C. okeechobeensis ssp. okeechobeensis в C. moschata. Сообщается, что шесть генов плюс модификаторы, происходящие из C. moschata, влияют на устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини. Для четырех локусов аллель устойчивости является доминантным, в то время как для двух других локусов аллели рецессивны. Zym-0 и zym-6 действуют независимо, тогда как Zym-1, Zym-2 и Zym-3, Zym-4 и zym-5 образуют комплементарные наборы. Модификатор zym-6 (m-zym-6) изменяет рецессивную экспрессию на доминантную. Рецессивная устойчивость (zymecu) также была обнаружена у C. ecuadorensis к ZYMV. Устойчивость к вирусу арбузной мозаики была описана у двух разных видов: Wmv у C. moschata и Wmvecu, выявленная в межвидовом скрещивании C. maxima x C. ecuadorensis. Пара комплементарных генов (prv-1 и Prv-2), идентифицированных у C. moschata, обеспечивает устойчивость к вирусу кольцевой пятнистости папайи. Два гена (доминантный Slc-1 и рецессивный slc-2) независимо друг от друга обеспечивают устойчивость к вирусу скручивания листьев у C. pepo. У C. moschata был идентифицирован единственный ген устойчивости к вирусу огуречной мозаики (Cmv). В некоторых случаях, например, для Zym-1 и Wmv, устойчивость к различным вирусам может быть обусловлена генами в одном и том же локусе или генами, тесно связанными в сложном локусе. Гомология между генами устойчивости к одному и тому же патогену у разных видов еще не выяснена.
Устойчивость к дынной мухе обеспечивается аллелем Fr в C. maxima. Растения C. pepo, гомозиготные по cu, который снижает содержание кукурбитацина в листьях, не предпочитаются огуречными жуками, поскольку этих насекомых привлекают кукурбитацины. Устойчивость к серебристому листовому увяданию, вызываемому белокрылкой (Bemisia tabaci), обнаружена как у C. pepo, так и у C. moschata, причем устойчивость передается рецессивным геном sl.
Ряд генов связан с признаками одомашнивания у Cucurbita. Горечь, вызываемая кукурбитацином, находится под контролем нескольких генов. В дополнение к cu, который обуславливает горькие котиледоны, Bi-0 обуславливает горькие плоды у C. pepo. Три локуса горьких плодов (Bi-1, Bi-2 и Bi-3) были обнаружены в межвидовом скрещивании C. pepo x C. argyrosperma. Bi-0 и Bi-1 или Bi-2 могут быть аллельными. В скрещиваниях C. maxima и C. maxima x C. ecuadorensis, Bimax обуславливает горечь. Дикие виды Cucurbita и некоторые сорта кабачка имеют твердую кожуру плодов. На твердость кожуры влияет ген Hr (hard rind) у C. pepo и Hi (hard rind inhibitor) у C. maxima. В присутствии Hr, Wt придает бородавчатость у C. pepo. Бородавчатость также встречается у C. maxima, но генетически не охарактеризована. Кустистость из-за коротких междоузлий обусловлена аллелем Bu у C. pepo; экспрессия Bu доминантна на ранних стадиях развития растений и рецессивна по мере того, как растения зарастают лозой. Кустистость C. moschata также находится под моногенным контролем, в то время как два-три неполностью доминантных гена были вовлечены в различные фенотипы кустистости C. maxima. Привычка к росту куста у разных видов чрезвычайно изменчива, но окончательно описан только один ген, а другие, возможно, только ожидают своего открытия. Хотя большинство генов, влияющих на размер и форму плодов, являются количественными, были описаны два качественных гена, влияющих на форму. У C. pepo форма плода диска регулируется геном Di. Ген Bn определяет форму плода баттерната и является доминантным по отношению к форме плода кривошеи у C. moschata. Характерная жилистость мякоти «овощных спагетти» (C. pepo) после варки, как сообщается, регулируется одним геном, fl. Рецессивный аллель основного гена (n) и аллели модифицирующих генов для голого семени уменьшают отложение лигнина и целлюлозы в шлер-энхиме и субэпидермальной ткани семенной оболочки у C. pepo. Устойчивость C. moschata к гербициду трифлуралину регулируется геном T, который модифицируется геном-ингибитором I-T.
Несколько генов влияют на цвет цветка, морфологию и половую экспрессию. У C. moschata de обуславливает детерминантные растения, заканчивающиеся пестичными цветками. У C. foetidissima имеется один ген (G), определяющий гиноэцильное проявление пола, но доминантный аллель не был перенесен на культивируемые разновидности кабачка. Все тычиночные цветки обусловлены рецессивным геном a у C. pepo, в то время как ae усиливает экспрессию тычиночных цветков у того же вида. Соцветия Cucurbita обычно одиночные, но растения, гомозиготные по рецессивному признаку mf в C. pepo, производят несколько цветков в соцветии. Сообщалось о трех генах мужской стерильности, ms-1, ms-2 и ms-3, причем ms-1 и ms-3 присутствуют у C. maxima, а ms-2 — у C. pepo. Стерильные цветки, обусловленные s-1 и s-2, наблюдались у C. maxima и C. pepo, соответственно. Cr и I действуют согласованно, изменяя цвет цветка: Cr-I- обуславливает интенсивный желтый цвет, Cr-ii — бледно-желтый, crcrI — кремовый и crcrii — белый цвет. Эти гены были обнаружены при скрещивании C. moschata x C. okeechobeensis.
Цвет плодов различных сортов кабачка весьма разнообразен, и был исследован ряд генов пигментации плодов. Неполностью доминантный аллель гена B (так называемый преждевременный желтый цвет), который был обнаружен у декоративной тыквы, был использован для выведения сортов C. pepo с золотистым цветом плодов, а ген B обычно повышает содержание каротиноидов в ткани мезокарпа. Этот аллель влияет на многие другие садоводческие признаки, такие как пониженная хранимость и повышенная чувствительность к повреждению при охлаждении. На выражение цвета плодов аллеля B влияют гены-удлинители пигментации Ep-1 и Ep-2, ген-супрессор Ses-B и другие модифицирующие гены. Плоды имеют желтую и зеленую двухцветную окраску, когда B гетерозиготен. Этот признак был перенесен на C. moschata, но в природе встречаются преждевременные желтые типы у этого вида, и этот ген также является неполнодоминантным. Желто-оранжевый цвет плодов у сортов C. maxima контролируется геном Bmax и модификаторами. В отличие от B в C. pepo и C. moschata, Bmax является полностью доминантным. Два гена C. pepo, l-1 и l-2, регулируют светлую пигментацию плодов. Аллель l-1St (полосатый плод) рецессивен по отношению к аллелю 1-1+, но доминантен по отношению к l-1. Доминантный ген D придает темный цвет стеблям, особенно цветоносу, по сравнению со светло-зелеными стеблями у растений, гомозиготных по d/d, и является эпистатическим по отношению к l-1 и l-2. Аллель Ds окрашивает стебли, но не кожуру плодов. Два гена, Wf для белой мякоти и W для слабой пигментации, вместе с l-1 и l-2 регулируют белый цвет кожуры у C. pepo. Ген W также эпистатичен к эффектам D на цвет кожуры плодов, но не на пигментацию стеблей. Аллель Y обуславливает развитие желтых плодов вскоре после антезиса у C. pepo. Зеленый цвет плодов у C. moschata регулируется геном Gr. Ген Mldg этого вида определяет, являются ли незрелые плоды пестрыми светло- и темно-зелеными или окрашены равномерно в темно-зеленый цвет. У C. maxima аллель bl приводит к сине-серому цвету кожицы плодов в сочетании с генами зеленой кожицы, но к розовым плодам у растений, несущих аллель Bmax.
Использование молекулярных маркеров для составления карты сцепления у кабачка догоняет другие бахчевые культуры. Ранние карты были основаны на межвидовых комбинациях, но по мере совершенствования маркерных систем и расширения охвата генома, более поздние карты были основаны на двуродительских внутривидовых скрещиваниях. Одна из первых карт родства для Cucurbita, в которой использовались маркеры, отличные от морфологических, была основана на скрещивании C. maxima x C. ecuadorensis, где пять групп родства изозимных генов были предложены Weeden и Robinson (1986). Межвидовая популяция беккросса C. pepo x C. moschata была использована для картирования 148 RAPD-маркеров в 28 группах сцепления. Локусы для трех качественных генов были картированы вместе с двумя QTL (Brown and Myers, 2002). Zraidi et al. (2007) разработали консенсусную карту из двух рекомбинантных инбредных популяций C. pepo, используя набор RAPD, AFLP и SCAR маркеров. Восемь QTL, связанных с лигнификацией семенной оболочки, были также идентифицированы с помощью анализа сегрегантов. Gong et al. (2008) создали отдельные внутривидовые карты для C. pepo и C. moschata с использованием SSR-маркеров. Использование микросателлитных маркеров позволило сравнить карты сцепления двух видов для определения уровней макросинтении. Первая внутривидовая карта C. maxima была создана Ge и др. (2015) с использованием комбинации SSR, AFLP и RAPD маркеров. Более полная межвидовая карта C. maxima x C. ecuadorensis с использованием RAPD была разработана (Singh et al., 2011). Генотип по секвенированию был применен к двум видам для разработки карт высокой плотности на основе SNPs. Zhang et al. (2015) создали карту SNP для C. maxima и использовали анализ QTL для выявления гена-кандидата длины лозы. Для C. pepo был секвенирован геном и составлена карта сцепления на основе SNP на фоне кабачка (Montero-Pau et al., 2017).
Арбуз
Сообщалось, что два гена арбуза определяют устойчивость к антракнозу: Ar-1 — устойчивость к расе 1 и Ar-2-1 — устойчивость к расе 2. Аллели db и Fo-1 обеспечивают устойчивость к камедетечению стеблей и расе 1 фузариозного увядания, соответственно. Однако устойчивость к поражению гумми-стеблевой болезнью, по-видимому, обусловлена не только одним геном. Восприимчивость к мучнистой росе определяется pm. Устойчивость к мучнистой росе расы 2 из PI 270545 контролируется по крайней мере двумя генами. Устойчивость к арбузному штамму вируса кольцевой пятнистости папайи (PRSV-W) контролируется одним рецессивным геном prv. Умеренный уровень устойчивости к вирусу желтой мозаики кабачков обеспечивается одним рецессивным геном zym-FL. Высокий уровень устойчивости к флоридскому штамму вируса желтой мозаики цуккини контролировался одним рецессивным геном zym-FL-2; не то же самое, что zym-FL. Устойчивость к китайскому штамму вируса желтой мозаики цуккини контролировалась одним рецессивным геном zym-CH. Один доминантный аллель, Zym, обеспечивает устойчивость к вирусу желтой мозаики цуккини. Гены устойчивости к насекомым для арбуза включают Af (устойчивость к красному тыквенному жуку) и Fwr (устойчивость к плодовой мухе).
Арбузные растения с короткими лозами можно вывести, если они гомозиготны по рецессивному локусу dw-2 или по одному из двух аллелей карликовости растений в локусе dw-1. Оба гена дают суперкарликовый сорт, который был использован для выведения сортов для выращивания в патио и контейнерах. Ветвление на нижних узлах главного стебля снижено аллелем bl.
Андромоноэция рецессивна к моноэции и обусловлена геном a. Известны два аллеля, вызывающие мужскую стерильность, ms и gms, последний связан с голыми листьями.
Когда растения гомозиготно рецессивны по аллелю e (взрывная кожура), плоды нежные (кожура не жесткая, но может быть тонкой или толстой), лопаются при разрезе. Ген f определяет бороздчатую поверхность плода. Неполностью доминантный аллель O определяет удлиненную или шарообразную форму плода. Аллель su подавляет горечь плодов.
Темно-зеленый цвет кожицы (G-1 и G-2) является доминантным, а другие аллели в локусе g-1 определяют степень окраски и полосатости: G (средний или темный сплошной зеленый); gW (широкая полоса); gM (средняя полоса); gN (узкая полоса); и g (сплошной светло-зеленый или серый). Доминантный ряд: G > gW > gM > gN > g. Зеленоватая крапчатость экзокарпа создается аллелем m, а карандашные линии — p. Золотистый цвет зрелых плодов и хлороз старых листьев регулируется геном go.
Ген с доминантным аллелем белой мякоти (Wf) эпистатичен к гену желтой мякоти; двойной рецессивный ген — красноплодный. Аллель С дает канареечно-желтый цвет мякоти. Темно-красный цвет мякоти (и количество ликопина) контролируется несколькими аллелями в локусе y. Алый красный цвет мякоти (YScr) доминирует над кораллово-красным (YCrl), оранжевым (yO) и лососево-желтым (y). Аллель YScr > YCrl > yO > y. Аллель YScr получен от сортов ‘Dixielee’ и ‘Red-N-Sweet’; аллель YCrl — от ‘Angeleno’ (черносемянной); аллель yO — от ‘Tendersweet Orange Flesh’; и аллель y — от ‘Golden Honey’.
Взаимодействие аллелей нескольких генов, включая d (пунктирная семенная оболочка), r (красный), t (загар) и w (белая семенная оболочка), определяет цвет и рисунок семенной оболочки. Клок — RR TT ww; загар — RR tt WW; белый — RR tt ww; зеленый — rr TT WW; красный — rr tt WW; белый с розовым кончиком — rr tt ww. Размер семян контролируется несколькими генами, включая гены l (длинные) и s (короткие семена), причем s эпистатичен к l, а long рецессивен к medium или short. Фенотипами являются LL SS для средних, ll SS для длинных и LL ss или ll ss для коротких семян. Источниками генотипов являются ll SS от ‘Peerless’, LL SS от ‘Klondike’ и LL ss от ‘Baby Delight’. Третий ген, ts, определяет размер семян томата, который меньше, чем короткие семена. Кроме того, ген tiny seed (Ti, доминантный к short seed) от ‘Sweet Princess’ производит семена, которые находятся между размерами short seed и tomato seed. Пять генов для белкового состава семян (Spr-1, Spr-2, Spr-3, Spr-4 и Spr-5) включены в список генов арбуза.
Навот и Замир (1986) сообщили о четырех группах сцепления из 13 изозимных генов. С тех пор геном Citrullus был секвенирован с использованием китайской селекционной линии 97103 (Guo et al., 2013), а затем с использованием ‘Charleston Gray’.
Геномика
С появлением технологий секвенирования следующего поколения были секвенированы геномы некоторых основных бахчевых культур, что позволило создать новые наборы ресурсов для этих культур. В настоящее время доступны геномы арбуза, дыни, огурца, тыквы (C. pepo и C. moschata), тыквы (C. maxima) и бутылочной тыквы (L. siceraria), и этот список будет расти по мере снижения стоимости секвенирования. Информация доступна в базе данных по геномике тыквенных культур, которую ведет Дж. Фей в Институте Бойса Томпсона (Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк).
Огурец, первый геном тыквенных культур, который был секвенирован (2009), позволил ученым, включая селекционеров, выявить новые пути биосинтеза и разработать молекулярные маркеры. С каждым секвенированным геномом каждого вида огурца мы получаем все большее понимание эволюции Cucurbitaceae, а также функции генов, общих для всех видов. Высокий уровень синтении между генетическими последовательностями огурца и дыни показал слияние хромосом, которое привело к образованию огурца из дыни. Геном бутылочной тыквы, одного из последних секвенированных видов, предоставил новые доказательства того, что древние огурцы имели 12 хромосом. В то время как у большинства крупных тыквенных культур проведено полногеномное секвенирование, у многих мелких огуречных культур проведено частичное секвенирование генома. Благодаря этим исследованиям были выявлены новые и видоспецифичные гены для горькой тыквы (Behera et al., 2016), восковой тыквы (Jiang et al., 2013), диких видов Cucumis (Ling et al., 2017) и других тыквенных культур, включая ползучий многолетник Gynostemma pentaphyllum (Chen et al., 2016).
Эти ресурсы были использованы для десятков исследований транскритомного анализа развивающихся плодов, устойчивости или восприимчивости к болезням, роста в условиях абиотического стресса и многих других этапов роста растений у культурных и диких тыквенных культур. Многие транскриптомные исследования огурцов до настоящего времени были сосредоточены на огурце из-за его экономической важности (Ando et al., 2012; Kong et al., 2015; Wyatt et al., 2016; Li et al., 2017; Sun et al., 2017). Хотя немногие исследования транскриптома огурца привели к идентификации одного гена, контролирующего определенный признак, эти крупномасштабные исследования транскриптома предоставляют ценную информацию о генетических путях, паттернах экспрессии и кандидатах для селекции и технологий генетической трансформации.
Исторические методы селекции
Природа ДНК у тыквенных культур изучается уже более трех десятилетий. Бхаве и др. (1986) проанализировали распределение повторяющихся и однокопийных последовательностей ДНК в гладкой и угловатой люффе, восковой тыкве и плющелистной тыкве. Примерно в то же время Ганал и Хемлебен (1986) сравнили карты рестрикционных ферментов повторов рибосомной ДНК у огурца, дыни и двух видов кабачков, C. maxima и C. pepo. Ранней и постоянной целью изучения ДНК и РНК у тыквенных культур было выяснение филогенетических отношений внутри семейства. Анализ вариаций хлоропластной ДНК выявил видовые отношения в Cucurbita (Wilson et al., 1992) и Cucumis (Perl-Treves and Galun, 1985), и исследователи продолжают использовать информационные системы на основе ДНК для выявления происхождения и оценки отношений в Cucurbitaceae (Schaefer et al., 2009; Chomicki and Renner, 2014).
Скоростная селекция — это система, в которой используются новые технологии для выведения сортов за меньшее время. Некоторые из этих технологий, которые были применены для ускоренной селекции тыквенных культур, следующие. Теплицы могут быть снабжены освещением, которое позволяет ускорить рост и цветение в зимний период. Кроме того, контроль температуры обеспечивает быстрый рост, как правило, при температуре 32 °C днем и 21 °C ночью. Полевые испытания можно проводить быстрее, используя много мест и мало лет. Скоростная селекция обычно основывается на предыдущих технологиях. Некоторые из них включают зимние питомники, оптимальный размер корней в тепличных горшках или мешках, а также использование регуляторов роста для увеличения скорости скрещивания и самоопыления.
Значительная часть раннего прогресса в понимании генетического кода тыквенных культур и других растений была достигнута благодаря использованию ферментов рестрикции, также называемых эндонуклеазами. Эндонуклеаза расщепляет ДНК в определенном месте на основе распознавания ферментом определенной последовательности нуклеотидов. Существует множество различных эндонуклеаз, каждая из которых разрезает ДНК в разных местах и создает фрагменты ДНК различной длины. Эндонуклеазы позволяют картировать ДНК, что и происходит с огурцом, дыней и кабачком в течение последних 30 лет. Например, Гунарис и др. (1990) использовали эндонуклеазы для решения генетической карты хлоропластной ДНК у C. pepo, а совсем недавно эндонуклеазы были использованы для создания генетической карты кабачка (C. pepo) с помощью генотипирования путем секвенирования (GBS) (Montero-Pau et al., 2017).
Эндонуклеазы также позволяют ученым создавать рекомбинантные ДНК, которые получаются в результате ферментативного соединения расщепленных нитей ДНК из двух разных молекул ДНК. Если одна из этих молекул является бактериальной плазмидой (независимое, самовоспроизводящееся кольцо ДНК в бактериальной клетке), то ДНК из другой молекулы может быть включена в плазмиду. Плазмида, содержащая рекомбинантную ДНК, может быть перенесена в эмбриональные растительные клетки, которые, в свою очередь, передают генетический материал новым клеткам.
Если трансгенный вектор представляет собой бактериофаг (вирус, заражающий бактерии), а не плазмиду, рекомбинантная ДНК передается от вируса к бактерии (где она встраивается в бактериальную ДНК), а затем от бактерии к растению. Бактерии, содержащие инкорпорированную вирусную ДНК, обладают определенной степенью иммунитета к атакам того же фага, поскольку инкорпорированная ДНК направляет синтез молекулы репрессора фага, которая регулирует экспрессию вирусной ДНК.
Новые методы разведения
Скоростная селекция развивалась по мере появления новых технологий. Производство удвоенных гаплоидов ускорило процесс получения инбредных линий, хотя иногда трудно получить достаточное количество дигаплоидов для каждого скрещивания, в оценке которого заинтересованы селекционеры. Часто гибриды производятся до того, как родительские линии были тщательно оценены. Таким образом, лучшие гибриды быстро становятся доступными, когда данные полевых и тепличных испытаний определяют те, которые следует перевести на следующий этап селекции. Таким же образом линии используются для начала новых скрещиваний до того, как они были тщательно оценены. Оценка рассады с использованием молекулярных маркеров для отбора особей с интересующими признаками также сокращает время генерации.
Многочисленные системы для выявления изменчивости в ДНК растений были разработаны и используются для облегчения генетического картирования. Повторы простой последовательности (SSRs) и однонуклеотидные полиморфизмы (SNPs) — две наиболее распространенные системы молекулярных маркеров, используемые в настоящее время для создания генетических карт. Одним из направлений генетического картирования является выявление молекулярных маркеров, связанных с интересующими признаками (высокая урожайность, качество плодов, устойчивость к болезням). Связь между молекулярным маркером и интересующим признаком позволяет определить наличие признака путем проверки генотипа по маркерному локусу. Такое тестирование может происходить уже на стадии семян, что позволяет быстро отобрать растения, обладающие интересующим признаком. В огурцах, арбузах, тыквах и дынях имеются маркеры для селекции на улучшение качества плодов и устойчивость к болезням.
В тех случаях, когда просто наследуемые источники устойчивости к болезням не были найдены (например, устойчивость к CMV у дыни и кабачка), генная инженерия и перенос белка оболочки или генов репликазы вируса в тыквенные культуры позволили придать этим культурам устойчивость к болезням. Например, Chee и Slightom (1991) разработали механизм защиты от CMV в огурце, опосредованный белком оболочки. Они использовали разоруженный штамм Agrobacterium tumefaciens для переноса белка оболочки вируса в огурец. Небольшие кусочки молодой, растущей ткани котиледона замачивали в растворе, содержащем рекомбинантную ДНК, несущую бактериальные плазмиды. Трансформированные эмбриогенные калли регенерировали, а полученные растения инокулировали и продемонстрировали устойчивость к CMV. Гонсалвес и др. (1992) далее доказали, что трансгенные растения имели высокий уровень устойчивости к CMV в естественных полевых условиях, где заражение вирусом обычно происходит через насекомых-переносчиков.
Аналогичные эксперименты в полевых условиях были проведены для трансгенных линий кабачка (C. pepo). Восприимчивый к вирусам гибрид ‘Pavo’ сравнивался с двумя трансгенными селекциями этого сорта, обладающими устойчивостью к CMV и WMV (Arce-Ochoa et al., 1995). В полевых условиях в Техасе у двух трансгенных селекций было всего 3% и 14% симптоматических растений, по сравнению с 53% у ‘Pavo’.
В США первым коммерчески доступным трансгенным сортом огурцов был ‘Freedom II’ (ранее называвшийся ‘ZW-20’), желтый кабачок типа crookneck (C. pepo). Этот сорт был сконструирован с устойчивостью к WMV и ZYMV. Снова был использован A. tumefaciens, на этот раз для переноса генов белка оболочки WMV и ZYMV на кабачок. После появления сорта ‘Freedom II’ были выведены дополнительные сорта, включая ‘Liberator III’ и ‘Independence II’.
В последнее время набирают популярность методы редактирования генов. Система кластеризованных регулярно перемежающихся коротких палиндромных повторов (CRISPR)-ассоциированных белков является общепризнанным мощным инструментом редактирования генома. Вкратце, CRISPR — это РНК-направляемый инструмент редактирования, который использует короткую (21-72 нуклеотида) семенную последовательность, фланкированную палиндромными повторами, для распознавания и расщепления определенной последовательности ДНК. В отличие от генной инженерии, где гены вставляются случайным образом, редактирование генома позволяет вносить конкретные изменения без каких-либо побочных эффектов или с минимальным количеством чужеродных генов, остающихся в новом сорте. CRISPR представляет собой высокоэффективный и недорогой инструмент редактирования генома и в настоящее время разрабатывается для огурцов. Хотя система CAS9 является наиболее распространенной, для полного использования этой технологии разрабатываются многочисленные системы CRISPR. В огурце CRISPR была использована для включения устойчивости к вирусу желтой мозаики кабачков, вирусу мозаики кольцевой пятнистости папайи-W и вирусу пожелтения жилок огурца в нетрансгенное растение (Chandrasekaran et al., 2016). В арбузе система CRISPR была протестирована с использованием фитоеновой десатуразы, но новые признаки качества пока не были успешно включены (Tian et al., 2017).
Сохранение биоразнообразия тыквенных культур
Богатое наследие и этническая культура способствовали сохранению богатейшего разнообразия, включая редкие ландрасы/примитивные виды полезных овощей, таких как баклажан, огурец, гребневая и губчатая тыква, а также ряд видов корнеплодов и клубнеплодов. Ряд овощных культур был завезен в Индию из других регионов путешественниками и захватчиками, такими как персы, турки, моголы, португальцы, голландцы, французы и британцы, которые акклиматизировались и развили хорошее разнообразие. Однако в последнее время разнообразие ценных генетических ресурсов находится под угрозой. Поэтому сохранение генетического богатства овощей, особенно их диких родственников, является необходимым для будущего использования. Сохранение зародышевой плазмы может осуществляться in situ, ex situ и in vitro.
- Сохранение зародышевой плазмы in situ: Сохранение зародышевой плазмы в ее естественной среде обитания или на территории, где она произрастает естественным образом, известно как сохранение зародышевой плазмы in situ. Это достигается путем защиты этой территории от вмешательства человека; такую территорию часто называют природным парком, биосферным заповедником или генным заказником. Генный заповедник лучше всего располагать в центре происхождения соответствующих видов сельскохозяйственных культур, предпочтительно охватывая микроцентр в пределах центра происхождения. В основном, сохранение in situ является идеальным методом сохранения генетических ресурсов диких растений и многолетних овощей, которые либо не дают семян, либо дают неподатливые семена и не дают растений, соответствующих типу.
- Сохранение зародышевой плазмы ex situ: Сохранение зародышевой плазмы вне ее естественной среды обитания называется сохранением ex situ. Сохранение ex situ требует сбора и систематического хранения семян/пропагул на короткий, средний и длительный срок. NBPGR, Нью-Дели, центральное агентство по сохранению ex situ генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, поддерживает активные и базовые коллекции различных видов сельскохозяйственных культур и их диких сородичей, включая овощи, в сети генных банков в стране.
- Сохранение in vitro: Оно включает (а) сохранение клеток, тканей и органов в стеклянных или пластиковых контейнерах в асептических условиях путем медленного роста культур и (б) криоконсервацию культур (тканей, органов, пыльцы, соматических/зиготных эмбрионов или культур эмбрио-генных клеток в жидком азоте при температуре от -150 до -196°C). Он может называться банком клеток и органов.
Литература
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Трихозант змеевидный
Трихозант змеевидный, или змеиная тыква (Trichosanthes cucumerina var. anguina), также известен как змеиный помидор/огурец, гадючья тыква и длинный помидор, чичинда (chichinda). Название «змеиная тыква» могло быть дано из-за ее длинных, тонких, похожих на змею плодов.
Экономическое значение
Трихозант змеевидный имеет большое экономическое значение среди овощей в Индии и широко выращивается в юго-восточной Азии, Индо-Малайзии, Китае, Японии и северной Австралии, а также в некоторых частях Латинской Америки, тропической Африки и Маврикия (Miniraj et al., 1993; Bharathi et al., 2013).
Недозрелые плоды змеиной тыквы используются как овощи в странах Юго-Восточной Азии, а в восточной части Нигерии употребляется спелая мякоть (Bharathi et al., 2013). Иногда побеги и нежные листья также используются как овощи. Красная мякоть может быть использована для улучшения внешнего вида пищи, так как ее можно смешивать и использовать для получения пасты для тушения, которая по вкусу напоминает и выполняет роль томата (Enwere, 1998). Плоды имеют низкое содержание питательных веществ по сравнению с другими распространенными овощами, но содержат витамины С и А (Ojiako and Igwe, 2008), а также белки, жиры, клетчатку, углеводы и витамин Е. Общее содержание фенолов и флавоноидов составляет 46,8% и 78,0%, соответственно (Adebooye, 2008). Преобладающими минеральными элементами на 100 г являются калий (122 мг) и фосфор (135 мг) (Bharathi et al., 2013).
Незрелые плоды используются в качестве салата, а также готовятся как овощи различными способами. Плоды имеют неприятный запах, который исчезает после приготовления. Плоды повышают аппетит, действуют как тонизирующее и желудочное средство, лечат желчь. Корень и семена являются антигельминтиком, а также используются для лечения диареи, бронхита и лихорадки (Singh and Bahadur, 2008).
Плоды и семена змеиной тыквы питательны, они содержат основные питательные вещества и витамины. Она подходит для больных диабетом из-за низкой калорийности и высокого содержания воды. Его можно использовать против запоров, так как он богат клетчаткой. Плоды также богаты флавоноидами, каротиноидами и фенольными кислотами, которые делают растение фармакологически и терапевтически активным (Prabha et al. 2010).
T. curcumineria используется как абортивное, глистогонное, желудочное, жаропонижающее, чистящее, слабительное, гидрагог, гемагглютинант, слабительное, слабительное, слабительное, катарсическое средство, при лечении малярии и бронхита (Nadkani 2002; Madhava et al. 2008) и как антиоксидант (Adebooye 2008). Он занимает перспективное место в аюрведической и сиддха-системе медицины благодаря своим различным лекарственным свойствам, таким как антидиабетическое, гепатопротекторное, цитотоксическое, противовоспалительное и ларвицидное действие (Prabha et al. 2010; Sandhya et al. 2010).
В семенах обнаружено высокое содержание сырого жира, поэтому их масло было исследовано и признано пригодным для использования в производстве биодизеля (Adesina and Amoo 2014). Биодизельное топливо из масла змеиной тыквы имеет умеренную кинематическую вязкость, но относительно высокую температуру вспышки по сравнению со стандартами, изложенными в стандартах ASTM PS 121 для биодизельного топлива (Adesina and Amoo, 2013).
В Нигерии змеиной тыквой заменяют томат не только из-за ее сладкого вкуса, аромата и темно-красной мякоти эндокарпа, когда она полностью созревает, что не позволяет мякоти плода так быстро становиться кислой, как томатная паста (Adebooye and Oloyede 2006), но и из-за ее нутрицевтических свойств (Adebooye 2008) и медицинского значения (Chuku et al. 2008). Выращивание змеиной тыквы в межсезонье, когда цены на помидоры высоки, экономически выгодно и приносит фермеру хороший доход.
Терапевтическое значение
Трихозант змеевидный упоминается в самых ранних аюрведических текстах в связи с ее лечебными свойствами. Виды Trichosanthes также используются в китайской травяной медицине (Dou и Li, 2004) и тайской традиционной медицине (Kanchanapoom и Yamasaki, 2002). Trichosanthes cucumerina занимает видное место в альтернативных системах индийской медицины благодаря своей разнообразной фармакологической активности, включающей антидиабетическое, гепатопротекторное, гипогликемическое, цитотоксическое, противовоспалительное, антифертильное и ларвицидное действие (Sandhya et al., 2010). Горячий водный экстракт T. cucumerina показал значительную защиту от вызванного этанолом или индометацином повреждения желудка, увеличивая защитный слой слизи и снижая кислотность желудочного сока, а также антигистаминную активность (Arawala et al., 2010; Bharathi et al., 2013). Сок свежих листьев полезен при сердечных заболеваниях, таких как сердцебиение и боли в сердце при физической нагрузке. Отвар змеиной тыквы эффективен при желчных лихорадках, как жаропонижающее, жаждоутоляющее и слабительное средство; его эффективность возрастает, если давать его с чиратой и медом.
Сок листьев используется для вызывания рвоты. Последний также применяется местно в качестве линимента при застойных явлениях в печени. При ремиттирующей лихорадке его наносят на все тело. Корень змеиной тыквы служит чистящим и тонизирующим средством. В то время как ее сок является сильным чистящим средством, настой из сушеных плодов — мягкое чистящее средство. Он также способствует пищеварению. Листья полезны в качестве слабительного и чистящего средства для детей, страдающих запорами. Чайную ложку свежего сока можно давать больным детям рано утром. Сок листьев полезен при лечении алопеции — заболевания кожи головы, приводящего к полному или частичному облысению. Змеиная тыква богата водой, оказывает охлаждающее действие на организм и помогает переносить летнюю жару (Nadkani, 2002).
История культуры
Трихозант змеевидный возник и был впервые одомашнен в Индии или в Индо-Малайском регионе (Robinson and Walters 1997). Максимальное видовое разнообразие обнаружено в северо-восточной Индии, за которой следует южная Индия (Pradheep et al. 2010). Змеиная тыква могла произойти непосредственно от дикого вида T. cucumerina, который имеет маленькие, горькие плоды и выращивается в диком виде в Индии, или, возможно, через промежуточный вид T. lobata (Singh and Roy 1979). Существует и другое мнение, что T. lobata является скрещиванием T. cucumerina и T. anguina, что подтверждается промежуточным размером плодов межвидового гибрида между T. cucumerina и T. anguina, похожего на T. lobata (Mishra 1966).
Районы возделывания
Трихозант змеевидный распространен по всей влажной тропической или субтропической части мира, начиная от Малайзии до Северной Австралии в одном направлении и через Китай и Японию в другом направлении (Sarker et al. 1987). Его также выращивают в Латинской и Южной Америке и некоторых частях Африки (Robinson and Walters 1997). Он широко выращивается в таких странах, как Индия, Ява и Маврикий (Miniraj et al. 1993).
В Индии в коммерческих целях выращивается в штатах Керала, Тамил Наду, Карнатака, Телангна и Андхра Прадеш, а также спорадически в восточном Уттар Прадеше, Бихаре, Западной Бенгалии, Одише, Ассаме, Манипуре, Нагаленде, Мегхалае, Сиккиме и Аруначал Прадеше в Индии.
Химический состав
Химический состав трихозанта змеевидного (Trichosanthes anguina), на 100 г съедобной части (Ojiako and Igwe 2008; Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):
- вода — 94,6%;
- белок — 0,5 г;
- жиры — 0,3 г;
- пищевые волокна — 0,8 г;
- углеводы — 3,3 г;
- щавелевая кислота — 34 мг;
- энергетическая ценность — 18 кал;
- витамины:
- A — 160 IU;
- тиамин — 0,04 мг;
- рибофлавин — 0,06 мг;
- никотиновая кислота — 0,3 мг;
- C — 5 мг;
- минеральные вещества — 0,5 г:
- кальций — 50 мг;
- магний — 53 мг;
- фосфор — 20 мг;
- железо — 1,1 мг;
- натрий — 25,4 мг;
- калий — 34 мг;
- медь — 0,11 мг;
- сера — 35 мг;
- хлор — 21 мг.
Химический состав семян (Adesina and Amoo 2014):
- влага — 5,2%;
- зола — 2,9%;
- белок — 28,6%;
- углеводы — 10,6%;
- жиры — 51,5%.
Таксономия
Трихозант змеевидный, или змеиная тыква, ботанически Trichosanthes cucumerina L. var. anguina (L.) Haines, вариант T. cucumerina, принадлежит семейству Cucurbitaceae, подсемейству Cucubitoideae, трибе Trichosantheae C Jaffr. и подтрибе Tricosanthnae Pax. (Jeffrey 1980).
Змеиная тыква и большинство видов являются диплоидами (2n = 2x = 22) с числом основных хромосом x = 11. О полиплоидии также сообщается в роде Trichosanthes. У T. dioica отмечен естественный автотриплоид (2n = 33) (Singh 1979). Тетраплоидами (2n = 44) в роде являются T. bracteata (Thakur 1973) и T. lepiniana (Huang et al. 1994). Некоторые образцы T. kirilowii являются октаплоидными (2n = 88) на основании цитологического анализа, проведенного Qian et al. (2012). В отличие от большинства таксонов семейства Cucurbitaceae, хромосомы Trichosanthes достаточно крупные, чтобы провести кариотипический анализ. Метрические и субметацентрические хромосомы составляют от 5,74 до 1,48 пм (Bharathi et al., 2013). Число спорофитных хромосом T. cucumerina составляет 2n = 22 (Singh and Roy, 1979a) с 11 бивалентами в мейозе (Datta and Basu, 1978). Культивируемая змеиная тыква (T. cucumerina var. anguina) могла произойти непосредственно от T. cucumerina var. cucumerina (Singh, 1990).
T. cucumerina var. cucumerina — дикая форма этого вида. Несмотря на схожесть названия, змеиная тыква — это не то же самое, что змеиная дыня (армянский огурец), которая является разновидностью Cucumis melo.
Ботаническое описание
Трихозант змеевидный, или змеиная тыква (Trichosanthes cucumerina L. var. anguina (L.) K. Pradheep, D.R. Pani & K.C. Bhatt, син. Trichosanthes anguina) — это широко распространенное тропическое или субтропическое однолетнее, лазающее, травянистое растение, выращиваемое ради его поразительно длинных плодов, используемых как овощ, лекарство и менее известное применение — изготовление диджериду.
Стебель липкий, длинный и стройный, опушенный разветвленными усиками.
Листья заметно лопастные, глубоко сердцевидные в основании и густо опушенные (Robinson and Walters 1997; Pandey 2008).
Трихозант змеевидный моноэцичен, на одном и том же растении раздельно цветут мужские и женские цветки. Также наблюдается тенденция к гермафродитизму (Miniraj et al. 1993).
Цветки мелкие, бахромчатые, белого цвета, одиночные или в пазухах листьев, ароматные. Мужские цветки располагаются в нижних узлах одиночно или в виде соцветий. Венчик пушистый, с длинными, густо опушенными цветоносами длиной 10-20 см, на верхушке которых расположены 8-15 цветков (Pandey 2008). Мужские цветки содержат три тычинки, пыльники соединены. Женские цветки появляются одиночно через неделю после появления мужских цветков (Miniraj et al. 1993). Они сидячие, с длинной и узкой завязью и пятираздельным рыльцем.
Наблюдались гермафродитные цветки, но они были нефункциональными (Singh, 1953). Цветки развиваются из стадии бутона за 8-16 дней, причем антезис начинается ранним вечером между 17 и 19 часами. Рыльце остается восприимчивым от 12 часов до антезиса до 12 часов после антезиса, но максимальная восприимчивость сохраняется в момент антезиса (Deshpande et al., 1980; Singh et al., 1989). Пыльцевые зерна остаются жизнеспособными через 10 ч после антеза.
Цветочный габитус (соотношение тычиночных и пестичных цветков) у моноэцичных видов змеиной тыквы варьирует от 25:1 до 225:1 (Singh, 1953). Основными опылителями являются пчелы (Apis florae и Apis dorsata) и жуки (Conpophilus sp.) (Bharathi et al., 2013).
Плоды длинные, 30-150 см, иногда до 4 м в длину, узкие, цилиндрические, змеевидные и скрученные (Robinson and Walters 1997; Pandey 2008). Распространены два цвета плодов: светло-зеленый с белыми полосами и темно-зеленый с бледно-зелеными полосами. Плоды при созревании становятся оранжево-красными, более волокнистыми и чрезвычайно горькими на вкус. Мякоть белая и волокнистая. В мякоти присутствуют семена коричневого цвета (Robinson and Walters 1997).
Трихозант змеевидный имеет две формы: у первого типа плод длинный, узкий, сужающийся сверху вниз, а у другого — одинаковой ширины сверху вниз. В самой широкой части диаметр плода колеблется от 4 до 10 см, а цвет поверхности зеленовато-белый и обычно полосатый (Bharathi et al., 2013).
Змеиная тыква является перекрестноопыляемой культурой, в основном из-за диклинии, и опылению способствуют насекомые, в основном пчелы. Антез начинается вечером с 5:30 до 7:45 вечера и продолжается до 9:30 вечера. Дегисценция пыльников происходит перед антезом и завершается в течение 1 ч. Пыльцевые зерна остаются жизнеспособными от 10 ч до дегисценции пыльников до 46-49 ч после дегисценции пыльников. Стигма восприимчива с 12 ч до до 12 ч после антезиса (Deshpande et al. 1980).
Биологические требования
Трихозант змеевидный — это теплолюбивое растение, которое хорошо растет в летний и дождливый сезоны. Она является важным летним овощем и требует температурного диапазона 30-35°C для лучшего роста и развития плодов; температура ниже 20°C ограничивает ее рост, а температура выше 35°C вредна для их роста, цветения и плодоношения. Растения восприимчивы к заморозкам.
Короткие дни способствуют росту змеиной тыквы.
Хорошо растет на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах, богатых органическими веществами и имеющих дренаж. Почва должна быть нейтральной по реакции, с оптимальным диапазоном pH от 6,0 до 7,0 (Bharathi et al. 2013). Тяжелые почвы непригодны для выращивания змеиной тыквы (Singh and Bahadur, 2008).
Следует избегать застоя воды, так как она не переносит заболачивания. Растения не переносят сухой почвы и требуют хорошего запаса влаги в почве. Поле подготавливается до мелкокомковатого состояния путем многократной вспашки и культивации.
Выращивание
Основная страница: Выращивание тыквенных культур
На равнинах Северной Индии трихозант выращивают в летний сезон, высевая в декабре-феврале, и в сезон дождей, высевая в июне-июле. Кроме того, на юге Индии, где зима мягкая и безморозная, можно выращивать третий урожай. В Нигерии урожай, выращенный с апреля по июль, считается ранним, а урожай с августа по ноябрь — поздним (Oloyede and Adebooye 2005).
Следует избегать посева в дождливый сезон в районах с высокой влажностью и количеством осадков, так как культура очень восприимчива к заболеванию мучнистой росой. Меньшая длина и обхват плодов наблюдается летом (с января по апрель), а не в сезон дождей (с июня по сентябрь) и зимой (с октября по январь) в Керале, южном индийском штате (Celine et al. 2010). В Нигерии культура, выращенная с апреля по июль, имеет значительно большее количество листьев, рост лозы и товарных плодов, чем культура, выращенная с августа по ноябрь. В последней культуре больше абортивных цветков и выбракованных плодов. Содержание аскорбиновой кислоты больше в более ранней культуре, в то время как эфирный экстракт, сырая клетчатка и общий сахар больше в последней культуре (Oloyede and Adebooye 2005).
Размножение
Трихозант змеевидный размножается половым путем с помощью семян. Чтобы вырастить урожай на 1 га, достаточно 4-6 кг семян, однако для посева семян в ямы с расстоянием между ними 2,0 х 2,5 м требуется около 1,5 кг семян/га. Прорастание длится в течение 7-8 дней, если только почва не слишком сухая или погода не слишком холодная. Быстрое прорастание можно обеспечить, замочив семена за одну ночь до посева. Замачивание семян змеиной тыквы в навозной жиже 1 кг/1 кг семян на 1/2 часа перед посевом является местной практикой, которая помогает раннему прорастанию и устойчивости к засухе (Reddy 2010; Sridhar et al. 2013). Смешивание семян с золой во время посева — еще одна местная практика для обеспечения хорошего роста (Reddy 2010). Обработка семян Trichoderma viride 4 г/кг семян или Pseudomonas fluorescens 10 г/кг семян или карбендазим 2 г/кг семян уменьшает количество грибковых заболеваний, передающихся через почву.
Саженцы можно выращивать в питомнике и пересаживать в поле на стадии двух настоящих листьев.
Предпосевная обработка семян электрическим током была признана инновационным инструментом для повышения урожайности. Повышение урожайности змеиной тыквы было достигнуто при обработке семян электрическим током силой 200 мА в течение 3 мин (Bera et al. 2006). Низкие температуры вызывают медленное прорастание. Сеянцы можно выращивать в рассадниках или проращивать в лотках и пересаживать в поле на стадии двух листьев.
Культура тканей также может быть использована для получения свободного от болезней посадочного материала хорошего качества. Размножение in vitro Trichosanthes cucumerina изучено Pillai и др. (2008) и Prabha и др. (2010). Верхушки побегов и узловые черенки являются хорошими эксплантами для микроразмножения. Инициация каллуса происходит в течение 20 дней, когда среда MS дополняется BAP (0,5 мг/л) и NAA (0,5 мг/л). Максимальное прямое образование побегов 84% наблюдается при добавлении в среду MS BA (1 мг/л) и NAA (1 мг/л). Самая высокая прямая индукция корней 87,6% наблюдается через 10 дней, когда среда MS дополнена BAP (1 мг/л) и IBA (1 мг/л) (Prabha et al. 2010). Самый высокий ответ культуры (97%) и скорость размножения 1:7, то есть семь побегов на эксплант для следующей субкультуры через 4 недели в сочетании с укоренением, достигается с узловыми эксплантами на среде MS, дополненной 0,46 мкмоль кинетина и 2,46 мкмоль индол-3-бутировой кислоты (Pillai et al. 2008).
Посев
Семена можно высевать в приподнятые грядки, гряды или ямы.
Для посева в приподнятые грядки или гребни землю необходимо тщательно вспахать и выровнять. Подготавливаются грядки размером 250 x 100 x 15 см, семена высеваются по краям. Гребни делаются с шагом 150-250 см, и семена высеваются на гребни с шагом 100 см. Обычно на одну лунку высевается 2-3 семени для получения оптимальной плотности растений. Плетям дают возможность распространиться по приподнятой части. Таким образом, на 1 га площади можно разместить около 3500-4500 растений.
Посев в ямы предпочтителен там, где системы обучения закреплены на постоянной основе. Перед посевом семян выкапываются неглубокие ямы размером 60 x 60 x 45 см или 45 x 45 x 45 см и оставляются открытыми на 2 недели. Ямы заполняются смесью почвы, компоста (4,0 кг на яму) и рекомендуемой дозы азота, фосфора и калия. Карбофуран 1,5 г на яму также должен быть тщательно перемешан в почве ямы перед посевом семян. После заполнения ям следует высевать по 2-6 семени в каждую яму на глубину 2-3 см. После появления всходов проводят прореживание до 3-4 всходов. Для посева/посадки трихозанта рекомендуется расстояние между рядами 1,5-2,0 м и 75-100 см между растениями.
У трихозанта плотность посева варьирует от 3 500 до 10 000 растений/га в зависимости от сортов и методов выращивания. При использовании подходящих методов обрезки на площади 1 га можно разместить около 8 000-10 000 растений (Singh and Bahadur, 2008).
Удобрение
Трихозант змеевидный хорошо реагирует на внесение удобрений, но чрезмерное использование азота способствует большему росту стеблей в ущерб плодоношению (Bharathi et al. 2013). При подготовке почвы на приподнятых грядках и грядах вносят 10-15 (до 25) т/га хорошо разложившегося навоза. При ямном посеве перед посевом заполняют яму на 3/4 навозом и почвой. Кроме того, для правильного роста и развития вносят 40-60 кг азота, 30-40 кг P и (20) 30-40 кг K (More and Shinde 2001a). Однако более высокие дозы азота (105-140 кг/га) значительно увеличивают рост и урожайность, качество плодов и эффективность использования воды, но сокращают срок хранения плодов (Syriac 1998).
Полное количество фосфора и калия и половина азота вносятся в качестве основного удобрения, а оставшееся количество азота в подкормку, когда растения начинают плодоносить.
Syriac and Pillai 2001 сообщили о максимальном урожае плодов при использовании 105 кг азота на гектар, 200 ppm этефона и капельном орошении при 5 мм суммарного испарения на поддоне.
Регуляторы роста растений
Распыление регуляторов роста может вызвать образование большего количества женских цветков, тем самым изменяя соотношение мужских и женских цветков. Этефон или этрел является наиболее часто используемым регулятором роста для изменения полового развития змеиной тыквы. Внекорневое применение этефона в концентрации 250 ppm изменяет соотношение мужских и женских цветков и повышает урожайность плодов (Cantliffe 1976). Применение этефона на стадии 2-4 листьев сокращает количество дней до первого женского цветка и увеличивает количество женских цветков (Kohinoor and Mian 2005). Этефон в более высоких концентрациях 100 и 200 ppm благоприятно влияет на рост и компоненты урожая, а также улучшает эффективность использования воды культурой (Syriac 1998). Урожай плодов и такие компоненты урожая, как количество женских цветков, количество плодов на растение, размер плодов и вес плодов, могут быть увеличены при применении этрела в концентрации 150 ppm (Ramaswamy et al. 1976). Цикоцел — еще один регулятор роста, используемый для изменения полового развития змеиной тыквы. Цикоцел при 1500 ppm вызывает минимальное соотношение мужских и женских цветков, тогда как при опрыскивании цикоцелом при 1000 ppm наблюдается самое раннее завязывание первого женского цветка, а также меньшее количество дней до цветения (Ahmad and Gupta 1981). Опадание плодов может быть уменьшено путем опрыскивания ауксинами. Применение планофикса уменьшает опадение плодов и увеличивает их размер, но ингибирует развитие белых полос (Ramaswamy et al. 1976). Обработка семян GA3 вызывает появление первых усиков в нижних узлах и рост рассады, способствуя тем самым быстрому росту (Sardar and Mukherjee 1990).
Чжан и др. (2000) протестировали различные цитокинины для индукции бутонов in vitro и сообщили, что смесь бензиладенина и IAA является лучшей комбинацией.
Обрезка
Обрезка является наиболее важной культурной операцией в выращивании трихозанта. Плоды змеиной тыквы нежные и мягкие. Если плоды соприкасаются с землей, это может привести к порче из-за микроорганизмов, передающихся через почву. Первоначально саженцы поддерживают бамбуковыми кольями. Когда они вырастают достаточной высоты, около 2 м, их переносят на шпалеру из бамбука или оцинкованной железной проволоки. С этих шпалер плоды растут продольно вниз.
Одиночная подпорка с последующей шпалерной системой подвязки считается наилучшей для более длительного и максимального количества плодов и более высокого урожая. Как правило, на рынке предпочитают прямые плоды без изгиба на конце. Поэтому иногда фермеры подвязывают камень или груз к дистальному или цветущему концу плода, когда они достигают длины 15 см, чтобы обеспечить прямой рост плода без изгиба (More and Shinde 2001a; Reddy 2010). Как правило, это применяется для длинноплодных сортов; короткоплодные сорта не требуют такого обучения (Bharathi et al. 2013).
Лозы засыхают после прекращения плодоношения в октябре-ноябре. Затем лозы можно подрезать, оставляя 30-35 см лозы над почвой (Singh and Bahadur, 2008).
Промежуточная культура
Трихозант обыкновенный можно выращивать в качестве промежуточной культуры в кокосовых садах в сезон муссонов или дождей (Hegde 1997). Выращивание вместе с бобовыми способствует более активной биологической фиксации азота в почве. Наибольшее соотношение земельного эквивалента и чистая прибыль наблюдаются при совместном выращивании змеиной тыквы с урдом (Vigna mungo) в ряду 1:9 (Thanunathan и др. 2001).
Полив
Небольшой полив, если влаги на поле во время посева недостаточно для нормального прорастания семян, производится сразу после посева. Трихозант змеевидный в течение всего периода выращивания требует постоянного снабжения влагой, но чувствителен к избыточному количеству воды или условиям заболачивания (Bharathi et al., 2013).
Растения орошаются через борозды, сделанные вокруг каждого растения радиусом 30 см. Цветение и плодоношение являются критическими этапами орошения. На этих этапах поддерживается достаточная влажность почвы. В летний сезон поливы проводятся с интервалом 5-7 дней в зависимости от влажности почвы. В сезон дождей следует избегать поливов при обильных осадках и предусмотреть дренаж, чтобы избежать застоя воды в бассейнах. Капельное орошение также считается эффективным, особенно в районах с дефицитом воды. Частое капельное орошение при 5 мм кумулятивного испарения (CPE) положительно влияет на количество плодов на растении, вес плодов и обхват плодов (Syriac 1998). Следует избегать затопления и заболачивания, чтобы снизить заболеваемость фузариозным увяданием и корневой гнилью (Bharathi et al. 2013).
Сорняки
Борьба с сорняками очень важна, особенно на начальных этапах роста растений.
Дополнительным приемом борьбы с сорняками является довсходовое внесение 1,0 кг/га пендиметалина или алахлора или предпосадочным внесением 1,0 кг/га флухлоралина. Однако эти гербициды контролируют сорняки на ранних стадиях роста. Позже, если сорняки представляют проблему, для защиты от них можно провести одну ручную прополку.
В сезон дождей сорняки растут сильнее, чем в летний сезон. На начальных стадиях роста лозы можно проводить 2-3 ручные прополки и легкое мотыжение.
Использование рисовой соломы или черного полиэтилена в качестве мульчи снизит тепловой и влажностный стресс, а также распространенность сорняков (Bharathi et al., 2013).
Уборка
Сорта трихозанта змеевидного сильно различаются по длине, диаметру и цвету кожицы (светло-зеленая, темно-зеленая и с зелеными полосами). В зависимости от сортовых характеристик, молодые, нежные, незрелые плоды собирают, когда они достигают 1/4 или 1/3 от своего полного размера (More and Shinde 2001a). Полностью созревшие плоды волокнистые и твердые, поэтому их собирают на нежной стадии. Съедобные качества можно определить, проткнув плод ногтем большого пальца. Если ноготь легко проникает внутрь, плод съедобен, если нет — он перезрел (Bautista and Mabesa 1977). Перезревание и задержка с уборкой урожая приводят к развитию волокон, потере веса и твердой кожуре.
Сбор урожая начинается через 2-3 месяца после посева или через 15-20 дней после начала цветения, а длина плодов достигает 30-100 см в зависимости от сорта и сезона. Цветение и сбор урожая обычно продолжаются в течение 1-2 месяцев. Плоды собирают регулярными сборами с интервалом 2-7 дней. Количество сборов может варьироваться от 7 до 8 в зависимости от урожайности сорта (Bharathi et al., 2013).
Урожайность змеиной тыквы выше, чем горькой тыквы, и зависит от почвы и сезона. Одна лоза может дать 20-40 плодов в течение 2-3 месяцев. Средняя урожайность колеблется от 18 до 35 т/га.
Плоды сразу после сбора связывают в пучки по 15-20 кг, покрывают арекановой оболочкой и продают в близлежащих местах. С плодами следует обращаться осторожно, чтобы не повредить их. Затем плоды сортируются и упаковываются в бамбуковые корзины или картонные коробки без повреждений. Накрытие корзин увлажненными джутовыми мешками снизит скорость физиологической активности.
Хранение
Поскольку плоды мягкие и нежные, они имеют меньший срок хранения. Они могут храниться до 2 дней при комнатной температуре. Срок хранения может быть продлен до 2 недель при температуре 16-17 °C и относительной влажности 85%-90% (Robinson and Walters 1997). Погружение плодов змеиной тыквы в восковую эмульсию (6-12%) + фенилфеноат натрия на 30-60 с продлевает срок хранения до 14 дней при комнатной температуре (Hazra et al. 2009).
Выращивание в руслах рек
Выращивание овощей, особенно тыквенных культур, в руслах рек в зимний период способствует их выращиванию в межсезонье. Это можно рассматривать как своего рода форсирование получения урожая, когда культуры выращиваются в ненормальных условиях, буквально на песке, в течение зимних месяцев с ноября по февраль (Singh 2012). В Керале (Индия) русла рек, пополняемые свежим илом после отступления паводков, используются фермерами для выращивания культуры змеиной тыквы (Pandey 2008). Траншеи выкапываются шириной 50-60 см и глубиной 60-90 см после прекращения муссона и спада паводка с октября по ноябрь. В северо-западном регионе Индии, где зимние температуры низкие, траншеи окружают посадкой травяной стерни, которая предотвращает смещение песчаных дюн и защищает от холодных волн. В связи с наступлением зимы проросшие семена высевают в траншею. Перед посевом в траншеи вносят навоз. Первоначально полив следует проводить по горшкам, пока корни не достигнут водного режима. Полезным будет внесение 30-60 г мочевины на яму во время прореживания. Через 30-40 дней после посева обычно проводится подкормка 40 г мочевины в две разделенные дозы. Когда растения вырастут, необходимо разбросать траву, по которой будут распространяться растения. Плоды готовы к сбору к марту-апрелю, за которые на рынке можно получить высокую цену (Singh 2012).
Болезни
Основная страница: Болезни тыквенных культур
Ложная мучнистая роса
Возбудитель: Pseudoperonospora cubensis.
Симптомы: На верхней поверхности листа появляются пятна желтого цвета, пропитанные водой. Эти пятна не выходят за пределы жилок, поэтому они имеют угловатую форму. На нижней поверхности появляются пурпурные или сероватые споры, соответствующие желтым пятнам на верхней поверхности листа. В конце концов, лист высыхает, и в тяжелых условиях происходит дефолиация (More and Shinde 2001b; Hazra and Som 2006; Bharathi et al. 2013). Болезнь быстро распространяется в условиях высокой влажности, особенно в сочетании с умеренными и высокими температурами 20-22°C (Bharathi et al. 2013).
Борьба: Выращивание устойчивых сортов успешно устраняет болезнь. На начальных стадиях полезно удалять и сжигать зараженные листья вручную. Эффективно опрыскивание 0,2% дитена М-45 или дифолатона с интервалом в 10 дней не менее трех раз. Использование 0,3% оксихлорида меди также эффективно в борьбе с болезнью (More and Shinde 2001b; Hazra and Som 2006).
Антракноз
Возбудитель: Colletotrichum lagenarium.
Симптомы: На поверхности листьев появляются пятна от светло-коричневого до темно-коричневого цвета с приподнятым ободком вокруг пятен. Пятна сливаются и вызывают сморщенные или опаленные листья.
Борьба: Чистая обработка почвы и правильное чередование с некабачковыми культурами минимизирует начальную инокуляционную нагрузку. Опрыскивание системными фунгицидами, такими как 0,1% бавистин или беномил, 0,2% дитан М-45 или 0,3% дифолатон, четыре раза с интервалом в 10 дней эффективно контролирует болезнь (Hazra and Som 2006).
Мучнистая роса
Возбудитель: Podosphaera fuliginea.
Инфекция появляется сначала на верхней стороне листьев и стеблей в виде белого или тускло-белого мучнистого налета, который быстро покрывает большую часть поверхности листьев и приводит к серьезному снижению скорости фотосинтеза. Со временем заражаются все надземные части. Наконец, поражения становятся коричневыми и некротическими. Пораженные листья становятся желтоватыми, сухими и опадают. Плоды не развиваются должным образом и иногда покрываются белой мучнистой массой.
Борьба: Фунгицидное опрыскивание пенконазолом (0,05%). Опрыскивание культуры Каратаном 1,5 мл/л, карбендазимом 0,1%, Каликсином 0,1% или Сульфексом 2,5 г/л воды.
Фузариозное увядание
Возбудитель: Fusarium oxysporum f. sp. niveum.
Симптомы: Грибок блокирует сосудистые ткани, в основном ксилему, вызывая пожелтение, затем увядание листьев из-за недостатка воды, сосудистые пучки становятся желтыми или коричневыми.
Борьба: Поскольку это заболевание передается через почву, для борьбы с ним рекомендуется протравливание почвы каптоном (1,5 г/л) и бавистином (2 г/л) вокруг корневой зоны с последующим внесением триходермы (100 г на яму) (Bharathi et al. 2013). Выращивание устойчивых сортов и обработка семян тирамом 2,5 г/кг семян или 0,2% зирумом в течение 30 мин является эффективной (Hazra and Som 2006). Обработка горячей водой при 55°C в течение 15 минут помогает устранить инфекцию, переносимую семенами (More and Shinde 2001b).
Вирусные заболевания
Вирус огуречной мозаики (CMV), Тобамовирус, вирус мозаики зеленой крапинки огурца (CuGMMV) и вирус кольцевой пятнистости папайи (PRSV).
Распространяются с соком, семенами и тлей.
Симптомы: Трихозант змеевидный заражается несколькими вирусами. Вирусы мозаики вызывают желтоцветные хлоротичные мозаикоподобные симптомы на поверхности листьев с последующим искривлением и отставанием в росте растений (Hazra and Som 2006; Bharathi et al. 2013). Тобамовирус, вызывающий слабые хлоротичные пятна, сильную мозаику и хлороз на змеиной тыкве, был зарегистрирован в регионе Тирупати (штат Андхра-Прадеш, Индия) Суббайей и Гопалом (1997). Первая регистрация CuGMMV и серологически связанного с PRSV вируса в змеиной тыкве была сделана в Шри-Ланке Арияратне и др. (2005). Тобамовирус и CuGMMV передаются через семена. Мозаика листьев с деформацией, уменьшение длины междоузлий и деформация плодов были характерными симптомами заболевания, вызванного CuGMMV (Ariyaratne et al. 2005). Кумар и др. (2014) сообщают о PRSV на растениях змеиной тыквы в Коимбаторе, Тамилнаду (Индия). На листьях змеиной тыквы, пораженных PRSV, наблюдаются симптомы мозаики, утолщение жилок и деформация листьев (Kumar et al. 2014).
Борьба: Ручной сбор и уничтожение зараженных растений, чистое выращивание и борьба с переносчиками с помощью инсектицидов, таких как 0,05% монохротофос, 0,05% диметоат или 0,02% метилпаратион. Опрыскивание посевов 0,75% эмульсией минерального масла в воде с недельными интервалами сдерживает питание тли и уменьшает распространение вируса (Hazra and Som 2006).
Вредители
Основная страница: Вредители тыквенных культур
Вредитель змеиной тыквы
Научное название: Anadevidia peponis.
Признаки идентификации: Личинка светло-зеленого цвета длиной 30-40 мм с белыми продольными полосами.
Характер повреждения: Личинка питается зеленой тканью листьев, тем самым уменьшая площадь фотосинтеза.
Борьба: Ручной сбор и уничтожение личинок — органический подход. Опрыскивание 0,1% дифлубензуроном эффективно убивает яйца, личинки и куколки (Mule and Patil 2000). Масло нима оказалось высокоэффективным овицидом, за ним следует экстракт жмыха нима и 1,0% малатион (Thenmozhi and Kingsly 2004).
Плодовая муха
Научное название: Bactrocera cucurbitae.
Признаки идентификации: Взрослые мухи имеют железисто-коричневый цвет с тремя параллельными лимонно-желтыми полосами на грудной клетке и гиалиновыми крыльями. Личинки белого цвета и треугольной формы.
Характер повреждения: Самки мух откладывают яйца на глубину 2-4 мм в спелые и зеленые плоды, прокалывая околоплодник. Яйца также откладываются на цветочные почки и стебли растений-хозяев. Из яиц развиваются личинки, которые делают норы, питаясь мякотью, оставляя экскременты внутри плода, что вызывает неприятный запах. Плоды, пораженные на ранних стадиях, не могут нормально развиваться и падают или гниют на растениях (Dhillon et al. 2005). Взрослые личинки выходят наружу, проделывая отверстия на поверхности плодов для окукливания. Отверстия могут привести к вторичному заражению грибами.
Борьба: Поскольку личинки повреждают плоды изнутри, трудно бороться с вредителем с помощью инсектицидов. Эффективным является интегрированное управление этим вредителем, которое описано далее (Dhillon et al. 2005).
- Санитарная обработка поля и удаление вручную всех поврежденных плодов и их уничтожение.
- Упаковка плодов в бумажные пакеты с интервалом в 2-3 дня.
- Ловушки «Cue-lure» или параферомонные приманки привлекают и уничтожают взрослых самцов мух в процессе размножения.
- Белковые приманки содержат кукурузный белок, эффективны токсиканты типа Спиносад.
- Использование агентов биоконтроля, таких как Opius flatcheri, который является паразитоидом B. cucurbitae.
- Выращивание устойчивых к плодовой мухе сортов в зонах сильного заражения.
- Инсектициды, такие как малатион (0,5%), дихлофос (0,2%), масло нима (1,2%) и жмых нима (4,0%), могут быть эффективны против плодовой мухи.
Красный тыквенный жук
Научное название: Aulacophora fevicolis, A. cincta и A. intermedia.
Признаки идентификации: Взрослые жуки длиной 6-8 мм и блестящего желтовато-красного до желтовато-коричневого цвета.
Характер повреждения: Яйца откладываются в почву. Личинки питаются тканями корней и наносят прямой ущерб только что появившимся всходам. Взрослые жуки прожорливо питаются листвой, цветочными бутонами и цветами и делают на листве неровные отверстия (Narayanan and Batra 1960). Повреждения более серьезные, и культуру приходится пересевать, если она подвергается нападению на стадии проростков или 2-4 листьев.
Борьба: Чистая обработка почвы, ручной сбор и уничтожение взрослых особей и личинок допустимы на начальных стадиях. Вносить 10% карбарил в ямы перед посевом семян для уничтожения личинок и куколок. Опыливание посевов 5% карбарилом или опрыскивание 0,2% карбарилом или 0,04% малатионом эффективно (Hazra and Som 2006). Некоторые традиционные методы борьбы с красными тыквенными жуками, применяемые в восточной Индии, включают опрыскивание измельченного речного чернозема водой в соотношении 1:10 (масс./об.), опрыскивание порошком красного чили в соотношении 1:10 (масс./об.), опрыскивание суспензией коровьего навоза в соотношении 1:15 (масс./об.) и опыление 100% порошком золы (Nath and Ray 2012).
Листовой минер
Научное название: Liriomyza trifolii.
Заражение листовым минером происходит в марте и апреле. Яйца вылупляются в течение 2-3 дней, и личинки соскабливают хлорофилл и ткани листьев, питаясь между нижним и верхним эпидермисом и прокладывая зигзагообразные тоннели. Личинки делают мины в листьях, особенно в зрелых листьях.
Борьба: удаление старых листьев, сильно пораженные листовым минирующим клещом. Опрыскивание культуры 4%-ным экстрактом ядер семян нима с недельным интервалом. Опрыскивание по листьям диметоатом (30 EC) 1 мл/л.
Галловые нематоды
Научное название: Meloidogyne incognita, Meloidogyne hapla, Meloidogyne javanica.
Тонкие и микроскопические организмы поражают корневую систему. Инфекционные личинки проникают в корни, образуют бородавки и негативно влияют на систему роста, в результате чего снижается урожайность.
Борьба: применение 2-4 кг д.в./га карбофурана 3G, 10 кг д.в./га фората или 2-4 кг д.в./га альдикарба во время подготовки поля. Фумигация почвы Немагоном или смесью ДД 200-400 л/га. Также полезно внесение в почву жмыха нима 80-100 кг/га.
Генетика
Множественный аллельный ряд контролирует цвет кожицы плодов, который сегрегация в моногибридном соотношении в поколении F2. Глубокий зеленый цвет доминирует над зеленым, желтым и белым; зеленый доминирует над желтым и белым; желтый доминирует над белым (Sardar and Mukharjee, 1987). Кумаресан и др. (2006) сообщили, что дни до первого раскрытия тычиночных цветков, дни до первого раскрытия пестичных цветков, длина главной лозы, количество плодов на лозе, длина плода, диаметр, вес плода и урожайность с лозы контролируются как аддитивным, так и неаддитивным действием генов. Южный полуостров Индии был определен в качестве приоритетного региона для сбора зародышевой плазмы змеиной тыквы, распределения, изменчивости, степени эрозии генов и исследования существующих коллекций. В Южной Индии существует широкая изменчивость змеиной тыквы, и такие учреждения, как Сельскохозяйственный университет Тамил Наду, Коимбатор и Сельскохозяйственный университет Кералы, собрали разнообразные коллекции зародышевой плазмы. Н.И. Вавилов собрал 15 генотипов T. cucumerina var. anguina (Bharathi et al., 2013). Существует изменчивость по ранней спелости, размеру плодов, плодам на растение и урожайности. Местные штаммы были отобраны несколькими учреждениями, и многие сорта были выведены с помощью селекции чистых линий, включая CO-1, CO-2, TA-19 и Baby. Натараджан и др. (1985) сообщили о гибриде змеиной тыквы MDU 1. Мутационная селекция является перспективной в улучшении змеиной тыквы. Сорт ПКМ-1 был выведен путем индуцированной мутации (Pillai et al., 1979). Цели селекции змеиной тыквы могут быть обобщены как энергичные и сильно ветвящиеся растения, ранность (нижний узел появления первого пестичного цветка), высокое соотношение пестичных и тычиночных цветков, высокое качество и внешний вид плодов, включая зеленый или белый цвет в зависимости от предпочтений потребителя, и диапазон размеров плодов, таких как короткие (30-35 см), средние (60-70 см) и длинные (160-180 см). Плоды должны быть плотными, тяжелыми, неволокнистыми и нежными на стадии товарного вида. Должна быть устойчивость к насекомым (плодовая муха) и болезням (плодовая гниль и вирус мозаики) (Bharathi et al., 2013).
Сорта (Индия)
Наибольшей популярностью у индийских фермеров пользуются открыто опыляемые сорта, выведенные на основе местных сортов.
PLR (SG) 1 выведен Сельскохозяйственным университетом Тамил Наду (TNAU), Коимбатор, Индия, путем отбора чистой линии от белого длинноплодного сорта и подходит для выращивания только в орошаемых условиях. Его плоды обладают отличными кулинарными качествами благодаря меньшему количеству клетчатки и высокому содержанию мякоти. Этот сорт можно выращивать с июня по сентябрь, с ноября по март и с апреля по май, с потенциалом урожайности 350-400 ц/га.
PLR (SG) 2, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия, имеет превосходные кулинарные качества благодаря меньшему содержанию клетчатки. Плоды пухлые, мясистые, привлекательного белого цвета и предпочитаются на местных рынках и в супермаркетах. Средний вес одного плода составляет 600 г. Короткие плоды обеспечивают легкую обработку и транспортировку на большие расстояния, а потенциал урожайности составляет 300-400 ц/га.
Manushri — ранний высокоурожайный сорт, выведенный Сельскохозяйственным университетом Кералы, Велланиккара, Индия, путем отбора из местной коллекции, который дает однородные, средней длины (60-70 см), привлекательные, белые плоды с зелеными полосами на конце плодоножки и подходит для выращивания в теплых, влажных тропиках. В среднем каждый плод весит от 600 до 700 г, а потенциал урожайности составляет 500-600 ц/га.
PKM 1 — это мутант, индуцированный из сорта H 375, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия, и пригодный для выращивания круглый год. Лозы растут энергично. Цвет плодов темно-зеленый с белыми полосами на внешней стороне и светло-зеленый внутри, средний вес плода 700 г. Плоды очень длинные (150-200 см). Средний потенциал урожайности составляет 250-300 ц/га при продолжительности посева 150 дней.
MDU 1, гибрид F1, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия, между родителями Panripudal и Selection-1, является раннецветущим сортом (84 дня) с соотношением полов 1:38. Он дает 13 плодов на лозу весом 7,15 кг, со средней урожайностью 317,5 ц/га при продолжительности культуры 145 дней. Плоды средней длины (66,94 см), с белыми полосами на зеленом фоне. В среднем каждый плод весит 55 г. Плоды довольно богаты витамином А (44,4 мг/100 г) и имеют очень низкое содержание клетчатки (0,6%).
CO 1 — раннеспелый сорт с умеренно раскидистым габитусом, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия. Первые плоды становятся готовыми к сбору примерно через 70 дней после посева. Плоды длиной 160-180 см, темно-зеленые с белыми полосами и светло-зеленой мякотью, хорошего кулинарного качества. Один плод весит 500-750 г. Каждое растение на лозе приносит 10-12 плодов, средняя урожайность плодов составляет 180-200 ц/га при продолжительности урожая 135-140 дней.
CO 2 выведен TNAU, Коимбатор, Индия, путем селекции и подходит для высокоплотной посадки. Плоды короткие (30 см), светло-зеленовато-белого цвета. Он дает средний урожай 350-400 ц/га при продолжительности культуры 110-120 дней.
СО 4 — раннеспелый сорт, выведенный TNAU, Коимбатор, Индия. Первые товарные плоды могут быть собраны примерно через 70 дней после посева. Плоды длиной 160-190 см, темно-зеленые с белыми полосами и светло-зеленой мякотью. Каждое растение приносит 10-12 плодов весом около 4-5 кг, потенциал урожайности составляет 300 ц/га.
TA 19 выведен Керальским сельскохозяйственным университетом, Велланиккара, Индия. В незрелой стадии плоды длиной около 60 см, светло-зеленые с белыми полосами на шиловидном конце. Он готов к сбору урожая через 63-70 дней после посева. Средний вес одного плода составляет 600 г, потенциал урожайности — 350-400 ц/га.
Сорт Konkan Sweta выведен Konkan Krishi Vidyapeeth, Даполи, Махарастра, Индия. Плоды средней длины (90-100 см), белого цвета. При своевременном сборе плоды мясистые, в противном случае становятся полыми. Средняя урожайность плодов составляет 150-200 ц/га при продолжительности культуры 120-130 дней.
Baby — мелкоплодный сорт, выведенный путем селекции. Плоды небольшие (30-40 см в длину и 22 см в диаметре), удлиненные, равномерно белого цвета. Вес одного плода составляет около 474 г, а потенциал урожайности — около 580 ц/га за 8-10 сборов. Первый сбор начинается примерно через 55 дней после посева, а общая продолжительность урожая составляет от 120 до 140 дней.
Kaumudi выведен Сельскохозяйственным университетом Кералы, Велланиккара, Индия, путем селекции. Плоды равномерно белые, с острым кончиком. Средняя длина плода около 100 см, ширина около 9,0 см, средний вес плода 1,3 кг. Потенциал урожайности составляет около 500 ц/га при периоде уборки 140-150 дней.
R K-325 — гибрид F1, выведенный компанией R K Seed Farms (R), Дели, Индия. Сорт раннеспелый, с высоким плодоношением. Первый сбор плодов начинается через 60-65 дней после посева. Плоды зеленовато-белого цвета. Длина плода варьируется от 35 до 40 см, диаметр 4,5 см. Средняя масса плода от 125 до 150 г. Средняя урожайность плодов от 600 до 650 ц/га, сорт пригоден для длительной транспортировки.
Литература
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
Химический состав тыквенных культур
Плоды огурцов по содержанию питательных веществ сопоставимы с другими фруктами и овощами и отличаются высоким содержанием провитамина А в некоторых сортах кабачков и дынь, а также большим количеством масла и белка в семенах Telfairia, Cucurbita и других огурцов. Огурцы являются хорошим источником углеводов и играют важную роль в питании человека, особенно в тропических странах, где их потребление велико.
Исходя из количества питательных веществ, произведенных на один рабочий час, вложенный в производство, MacGillivray и др. (1942) поставили плоды Cucurbita maxima на первое место среди всех исследованных овощных культур. Этот кабачок имел наибольшее количество каротиноидов, произведенных на килограмм, на гектар и на рабочий час. Однако при сравнении многих питательных веществ огурцы занимали низкие позиции по сравнению с другими овощными культурами. Огурцы занимают самое низкое место по калориям и тиамину, а арбуз — по белку и рибофлавину на килограмм.
Листья, стебли и верхушки огурцов употребляют в пищу в некоторых тропических странах. Зелень огурцов обычно содержит больше кальция, фосфора, аскорбиновой кислоты и железа, чем плоды, и может быть хорошим источником провитамина А. Листья различных культивируемых видов содержат до 4-6% белка, в то время как листья тыквы рифленой содержат почти 2% жира, а листья горькой тыквы содержат около 30 калорий на 100 г.
Проснувшись однажды утром после беспокойного сна, Грегор Замза обнаружил, что он у себя в постели превратился в страшное насекомое.
Химический состав
ТАБЛИЦЫ
Химический состав момордики кохинхинской (Momordica cochinchinensis), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):
- вода — 80%;
- белок — 2,1 г;
- углеводы — 17,4 г;
- энергетическая ценность — 80 кал;
- витамины:
- A — 125 IU;
- тиамин — 0,08 мг;
- рибофлавин — 0,06 мг.
Химический состав Trichosanthes dioica, на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):
- вода — 92%;
- белок — 2 г;
- жиры — 0,3 г;
- пищевые волокна — 3 г;
- углеводы — 4,2 г;
- щавелевая кислота — 7 мг;
- энергетическая ценность — 20 кал;
- витамины:
- A — 255 IU;
- тиамин — 0,05 мг;
- рибофлавин — 0,06 мг;
- никотиновая кислота — 0,5 мг;
- C — 29 мг;
- минеральные вещества — 0,5 г:
- кальций — 30 мг;
- магний — 9 мг;
- фосфор — 40 мг;
- железо — 1,7 мг;
- натрий — 2,6 мг;
- калий — 83 мг;
- медь — 1,11 мг;
- сера — 17 мг;
- хлор — 4 мг.
Содержание влаги и сухих веществ в плодах
Плоды большинства тыквенных культур имеют высокое содержание влаги. Жители пустыни Калахари в Африке и некоторых других засушливых районов употребляют арбузы в качестве источника воды. Содержание влаги в огурцах составляет 95%, что выше, чем у большинства других овощей, и они имеют низкую питательную ценность. Плоды восковой тыквы также отличаются высоким содержанием влаги и низким содержанием питательных веществ. Напротив, запеченный зимний сквош содержит меньше влаги (80-85%), чем большинство других приготовленных овощей.
Состав маринованных огурцов варьируется в зависимости от способа обработки. Укропные и кислые огурцы имеют низкую калорийность, в то время как сладкие огурцы и салат содержат больше калорий из-за добавления сахара при обработке. Огурцы, засоленные во время ферментации, имеют высокое содержание натрия.
Углеводы
Углеводы поступают в развивающийся плод из листьев в растворимой форме, часто в виде стахиозы, а не сахарозы, а затем сахара преобразуются в редуцирующие сахара (например, глюкозу и фруктозу). В дынях сахароза накапливается позже в процессе созревания, причем процентное содержание сахарозы увеличивается по мере созревания плодов (рис. 8.1). Сахара являются важными компонентами качества для кабачков, дынь, арбузов и многих других плодов бахчевых культур. Их содержание можно легко определить с помощью ручного рефрактометра. Дыни сорта Honeydew обычно имеют более высокое содержание сахара (10-16%), чем дыни группы Cantalupensis (8-14%). Дыни с длительным сроком хранения (LSL) и новые дыни с высоким содержанием сахара, включая дыни сорта Галия, имеют гораздо более высокое содержание растворимых сухих веществ. В сквоше стахиоза является исходным субстратом для биогенеза крахмала, и содержание растворимых сахаров остается низким до довольно позднего периода развития плода. Деградация крахмала сильно варьирует среди культивируемых растений, но, как правило, наиболее быстро происходит в желуде и позже в Cucurbita moschata. Преобразование крахмала, которое объясняет более высокое содержание сахара в старых плодах, продолжается в зрелых плодах при хранении (Culpepper and Moon, 1945). В африканской рогатой дыне содержание сахара увеличивается во время хранения плодов, но еще больше возрастает, если плодам дают созреть на лозе, достигая пика через 50 дней после опыления (Benzioni et al., 1993). Во время развития огурца содержание сахара (в основном глюкозы и фруктозы) следует сигмоидальной кривой; увеличение содержания сахара у партенокарпического сорта ‘Brilliant’ происходило быстро в течение первых 6 дней после цветения, а затем замедлялось, пока не достигло максимума к началу сенесценции (Davies and Kempton, 1976).
Среди видов сквоша C. maxima и C. moschata дают плоды с самым сильным вкусом, высоким содержанием сухого вещества и глубоким цветом мякоти. Поэтому они предпочтительны для коммерческого консервирования. Виды C. maxima, как правило, имеют более высокое содержание общего сухого вещества (около 12%), чем C. moschata (4,5-6%), но последние могут иметь более высокую урожайность. Еще одним соображением является то, что некоторые сорта C. maxima, такие как ‘Golden Delicious’, используются как для переработки, так и для кулинарных целей. Консистенция, важный фактор для консервирования, относится к жесткости переработанной мякоти, на которую в значительной степени влияет содержание крахмала и растворимых сухих веществ. Поскольку во время хранения фруктов увеличивается превращение крахмала в сахар, для переработки выбирают свежесобранные плоды.
Корни тыквы были подвергнуты питательному анализу и являются хорошим источником легкоусвояемого крахмала. Исследования корней тыквы буйвола показали, что содержание крахмала в сухом весе составляет 55%, а усвояемость — 41% при употреблении в сыром виде и 95% при приготовлении. После удаления кукурбитацинов путем фильтрации переработанный крахмал из тыквы буйвола сравним с кукурузным крахмалом в различных областях применения в пищевой промышленности (Gathman and Bemis, 1990).
Углеводный обмен
Углеводный обмен и его регуляция имеют центральное значение для роста и развития растений. Огурцы долгое время считались идеальным материалом для изучения углеводного обмена по ряду причин. Во-первых, огурцы синтезируют и переносят ассимиляты в основном в форме олигосахаридов семейства раффинозы (RFO). В результате механизмы загрузки, транслокации и разгрузки у огурцов в значительной степени отличаются от таковых у растений-транслокаторов сахарозы. Во-вторых, плоды огурцов относительно быстро растут. Некоторые виды тыквы показывают максимальный прирост сухого веса 1,71 г/ч во время роста (Crafts and Lorenz, 1944). Недавно (октябрь 2014 года) швейцарский фермер установил новый мировой рекорд, вырастив тыкву весом 953,5 кг. Эти данные свидетельствуют о том, что скорость массопереноса во флоэме огурцов довольно высока. В-третьих, длинные черешки и междоузлия стебля и относительно обильное выделение сока флоэмы из надрезанного стебля облегчают проведение исследований по радиолабированию, сбор и анализ образцов.
У огурцов RFO — это не только первичные транслоцированные ассимиляты, но и большое количество растворимых сахаров во всех частях растения, кроме незрелых семян и мясистых плодов (Schaffer et al., 1996). Путь синтеза и катаболизма этих галактозилсукроз (в основном стахиозы и раффинозы) хорошо установлен (Gross and Pharr, 1982; Handley et al., 1983a; Schaffer et al., 1987; Keller and Pharr, 1996; Dai et al., 2006), как показано на рисунках и 3.2.
Углеводный обмен во время прорастания семян
Огурцы накапливают липиды, белки, крахмал и растворимые сахара в зрелых семенах в качестве источников питания для прорастания. Липиды являются основным компонентом семян огурцов; в зрелых семенах огурца (Cucumis sativus) около 38% сухого веса составляют липиды (Pharr and Motomura, 1989). Уровень липидов может достигать примерно 50% от сухого веса в зрелых семенах арбуза (Citrullus vulgaris) и тыквы (Cucurbita pepo) (El-Adawy and Taha, 2001). Зрелые семена огурцов также богаты белком, уровень белка в зрелых семенах арбуза и тыквы составляет около 35% (EI-Adawy and Taha, 2001). В семенах огурцов имеется небольшое количество крахмала, содержание которого в семенах огурца составляет менее 1 мг/г (Handley et al., 1983b). Кроме того, семена огурцов содержат определенное количество глюкозы, сахарозы, раффинозы, стахиозы и вербаскозы (Handley et al., 1983a,b; Botha and Small, 1985; EI-Adawy and Taha, 2001).
Стахиоза является основным растворимым сахаром в зрелых семенах огурца. Стахиоза и раффиноза быстро потребляются в течение первых 36 ч после имбибиции, что сопровождается увеличением концентрации продукта их ферментативного распада — сахарозы (Handley et al., 1983b). α-Галактозидазы катализируют первый этап гидролиза RFO. В геноме огурца имеется шесть генов a-галактозидаз, три из которых являются кислотными, а три других — щелочными, на основании реакции их активности на pH (Yang, 2012). Автор обнаружил, что экспрессия мРНК всех шести генов постепенно увеличивалась в течение 5 дней после прорастания семян. Thomas и Webb (1978) также обнаружили, что активность двух кислых a-галактозидаз повышается, а уровень RFO быстро снижается в течение 48 ч после прорастания семян тыквы. Блохл и др. (2008) сообщили, что в семенах гороха (Pisum sativum) RFO расщепляются как кислой a-галактозидазой, так и щелочной a-галактозидазой вместе. Кислая a-галактозидаза преимущественно экспрессируется во время созревания семян и гидролизует RFO на ранней стадии прорастания, в то время как щелочная a-галактозидаза экспрессируется только на последней стадии прорастания семян. Неясно, сходен ли катаболизм RFO в семенах огурца с таковым в семенах гороха.
После 36 ч имбибиции липиды начали разрушаться в семенах огурца (Pharr and Motomura, 1989). Разрушение липидов в семенах арбуза происходило даже позже, чем в семенах огурца (Botha and Small, 1985), что указывает на важность растворимых сахаров в качестве начального энергетического субстрата на ранней стадии прорастания. Bhardwaj et al. (2012) сообщили о значительной активности протеазы и p-амилазы после 12 ч прорастания семян огурца, что говорит о том, что разложение белков и крахмала может происходить раньше, чем липидов. Pharr и Motomura (1989) наблюдали синтез крахмала в семенах огурца после 36 ч прорастания.
Галактинол синтаза является ключевым ферментом в пути биосинтеза RFO. Ее активность была необнаружима в семенах огурца в течение первых 36 ч после прорастания, а затем быстро возрастала в период с 36 по 60 ч. Уровень RFO поддерживался на стабильно низком уровне в течение последней стадии, что указывает на то, что RFO может ресинтезироваться в процессе катаболизма липидов и других крупных биологических молекул (Handley et al., 1983b; Pharr and Motomura, 1989). На этом этапе постепенно формируются сосудистые пучки в котиледонах к корням и растущей оси проростка, и ресинтезированные RFO могут транспортироваться по флоэме от котиледонов (источник) к корням или оси проростка (поглотитель) (Schaffer et al., 1996; Savage et al., 2013).
Ферменты в пути метаболизма липидов более чувствительны к стрессу низкого содержания кислорода, чем ферменты в пути метаболизма крахмала. В результате семена, хранящие липиды в качестве основного пищевого резерва (например, семена огурцов), более чувствительны к анаэробному стрессу, чем семена, содержащие преимущественно крахмал (Al-Ani et al., 1985). Таким образом, утилизация крахмала важна для прорастания семян в условиях низкого содержания кислорода. О торможении деградации липидов и улучшении утилизации легко метаболизируемых углеводов в условиях анаэробного стресса сообщали несколько исследовательских групп (Pharr and Motomura, 1989). Тодака и др. (2000) также обнаружили, что активность β-амилазы и уровень сахарозы в котиледонах огурца увеличились после водного стресса. Повышенный уровень растворимых сахаров может действовать как источник энергии и защитное средство. Предполагается, что отбор генотипов с высоким запасом крахмала в семенах может быть хорошей идеей для селекции новых сортов с высокой всхожестью в условиях абиотического стресса (Schaffer et al., 1996).
Углеводный обмен в листьях
Переход от поглощения к источнику
Молодые листья огурцов являются гетеротрофными органами, рост которых поддерживается за счет импорта растворимых углеводов из зрелых листьев. Turgeon и Webb (1975) указали, что лист C. pepo был впервые способен к чистой фиксации CO2 при 8%-ном разрастании, начал экспортировать избыточный фотосинтат, когда фаза быстрого снижения относительной скорости роста была почти завершена при примерно 45%-ном разрастании, и достиг максимальной скорости чистого фотосинтеза при 70%-ном разрастании. Как и у других двудольных растений, созревание (переход от поглотителя к источнику) листа огурца происходит в базипетальном направлении (Turgeon and Webb, 1973; Savage et al., 2013). Импорт ассимилятов в верхушку листовой пластинки листьев C. pepo прекращается, когда лопасть расширена на 10%, в то время как основание листа в это время все еще нуждается в поставках ассимилятов. В результате сахара, экспортируемые из верхушки листа, перераспределяются в менее зрелую основу листа в этот период, задерживая экспорт из листовой пластинки до тех пор, пока лопасть не расширится на 35% (Turgeon and Webb, 1973). Во время перехода от раковины к источнику может быть короткий период, когда ассимиляты одновременно движутся к листу по адаксиальной флоэме и от листа по абаксиальной флоэме (Peterson and Currier, 1969). Кроме того, потеря импортной способности черешка происходит также базипетально и дорсовентрально (Turgeon and Webb, 1973).
Переход листьев огурца от поглотителя к источнику включает сложные анатомические изменения. Во-первых, при расширении листа увеличиваются межклеточные воздушные пространства, что значительно усиливает диффузию и фиксацию CO2. Во-вторых, по мере роста листа огурца происходит постепенное созревание жилок от самых крупных к самым мелким элементам, и начало экспорта сахара совпадает с созреванием абаксиальной флоэмы мелких жилок (Turgeon and Webb, 1976).
Изменения в уровне растворимых углеводов наблюдались во время развития листьев. В огурце концентрация сахарозы и раффинозы уменьшается, а концентрация галактинола и стахиозы увеличивается во время расширения листьев (Pharr and Sox, 1984). В зрелых листьях огурца стахиоза является наиболее богатым растворимым углеводом (Pharr and Sox, 1984). Сукроза синтезируется на всех стадиях развития, тогда как первый заметный синтез раффинозы и стахиозы совпадает с началом экспорта ассимилятов из верхушки листа (Turgeon and Webb, 1975). Пул раффинозы в листьях раковины образуется в результате деградации импортированной стахиозы, а не синтеза in situ (Turgeon and Webb, 1975).
Изменения активности ферментов, участвующих в деградации и синтезе стахиозы, играют важную роль во время перехода листьев от поглотителя к источнику. Функция кислой a-галактозидазы во время развития листьев неясна. Thomas и Webb (1978) и Smart и Pharr (1980) указали на отсутствие значительной корреляции между активностью кислой a-галактозидазы и развитием листьев огурца и тыквы. Однако Pharr и Sox (1984) обнаружили, что активность кислой a-галактозидазы снижается во время развития листьев. Все больше доказательств подтверждают, что щелочная α-галактозидаза участвует в катаболизме RFO, импортируемых из флоэмы в листья раковины (Gaudreault and Webb, 1982, 1986; Pharr and Sox, 1984). Они обнаружили, что активность щелочной a-галактозидазы высока в молодых листьях и снижается по мере разрастания листьев. Yang (2012) сообщил, что уровень мРНК щелочной a-галактозидазы 1 огурца (AGA1, номер доступа Genbank DQ157703) положительно коррелировал с активностью щелочной a-галактозидазы во время развития листьев, что указывает на то, что AGA1 может играть роль в разгрузке RFO в молодых листьях огурца. С другой стороны, активность галактинол-синтазы увеличивается во время роста листьев, что совпадает с увеличением накопления стахиозы в созревающих листьях тыквы (Pharr and Sox, 1984).
Заполнение флоэм
Сосудистая анатомия листа огурца оказывает глубокое влияние на загрузку ассимилятов, и приведенное ниже описание основано главным образом на исследованиях Turgeon et al. (1975) и Schmitz et al. (1987). У огурцов жилки в зрелых листьях всегда классифицируются на семь порядков, среди которых жилки 1-3 порядков определяются как главные, а жилки 4-7 порядков — как второстепенные, в зависимости от того, содержат ли они промежуточные клетки. Загрузка фотосинтатом зрелых листьев происходит на второстепенных жилках. Жилки в листьях огурца биколлатеральны, включая даже жилки 7-го порядка. В этих самых маленьких жилках адаксиальная флоэма и абаксиальная флоэма разделены одной-двумя трахеидными клетками и клеткой паренхимы. Вся мелкая жилка ограничена одним слоем клеток пучковой оболочки. Ареолы разграничены мелкими жилками, однако расстояние между любой клеткой мезофилла и следующей жилкой не превышает трех-четырех диаметров клетки.
Адаксиальная флоэма в самой маленькой жилке состоит из одного ситовидного элемента и одной клетки-компаньона, причем адаксиальные ситовидные элементы примерно равны по диаметру своим клеткам-компаньонам. Эти клетки-компаньоны имеют типичные характеристики обычных клеток-компаньонов, то есть центральную вакуоль, окруженную плотным слоем цитоплазмы, которые называются обычными клетками-компаньонами. В адаксиальной флоэме связь плазмодесм наблюдается между клеткой-компаньоном и ситовидным элементом, но не между клеткой-компаньоном или ситовидным элементом и клетками пучковой оболочки.
Абаксиальная флоэма в самых маленьких жилках состоит из одного — двух ситовидных элементов и двух — четырех клеток-компаньонов. Абаксиальная клетка-компаньон является специализированной, имеет плотную цитоплазму и содержит многочисленные митохондрии и небольшие везикулы, которые называются промежуточной клеткой. Соседние клеточные стенки промежуточных клеток и клеток пучкового влагалища пересекаются многочисленными плазмодесмами, которые располагаются скоплениями в больших полях ямок. Плазмодесмы сильно разветвлены, причем на стороне промежуточной клетки их больше, чем на стороне пучкового влагалища. В абаксиальной части флоэмы промежуточная клетка намного больше ситовидного элемента, который меньше ситовидного элемента в адаксиальной части. Существует также обширный симпластический контакт между промежуточными клетками и ситовидными элементами; эти плазмодесмы также разветвлены со стороны промежуточной клетки.
Большое количество свидетельств указывает на то, что загрузка флоэмы огурцов происходит симпластическим путем в абаксиальной флоэме мелких жилок. Имеется большое количество плазмодесм, соединяющих промежуточные клетки с соседними клетками пучкового влагалища и промежуточные клетки с ситовидными элементами. Turgeon и Hepler (1989) провели исследования по связыванию красителя, чтобы определить, открыты ли плазмодесмы между промежуточными клетками и клетками оболочки пучка в мелких жилках зрелых листьев C. pepo для прохождения низкомолекулярных соединений, и результаты показали, что краситель может распространяться от одной промежуточной клетки к другой и от промежуточных клеток к клеткам оболочки пучка и мезофилла. Авторадиограммы также показали, что абаксиальная флоэма мелких жилок отвечает за экспорт углерода из зрелых листьев Cucumis melo (Schmitz et al., 1987). Авторы также обнаружили, что высвобождение 14C в апопласт листа было незначительным, а PCMBS (ингибитор транспортера сахарозы) лишь незначительно снижал экспорт 14C. Несколько исследований позволили предположить, что синтаза стахиозы находится в промежуточных клетках и там же синтезируются раффиноза и стахиоза для дальней транслокации (Holthaus and Schmitz, 1991a,b). Кроме того, концентрация раффинозы и стахиозы в промежуточных клетках значительно выше, чем в клетках мезофилла (Schmitz and Holthaus, 1986; Holthaus and Schmitz, 1991b; Beebe and Turgeon, 1992; Haritatos et al., 1996). Основываясь на результатах, упомянутых ранее, и данных исследований других видов, транспортирующих RFO, Turgeon (1991) предложил процесс загрузки флоэмы, известный как захват полимера. Согласно этой модели, сахароза из мезофилла диффундирует в оболочку пучка, а затем в промежуточные клетки и преобразуется в раффинозу и стахиозу. Эти RFO слишком велики, чтобы диффундировать обратно в пучковый влагалище и мезофилл через плазмодесмы промежуточных клеток. В результате они накапливаются в промежуточной клетке до высоких концентраций. Далее они диффундируют в ситовидный элемент для транслокации на большие расстояния.
В более низких (крупных) венах количество комплекса SE-CC увеличивается. Только те клетки-компаньоны, которые имеют прямой контакт с клетками пучковой оболочки, специализированы как промежуточные клетки; остальные остаются обычными клетками-компаньонами. Считается, что эти жилки (6-4) отвечают как за погрузку, так и за транспорт, в то время как жилки порядков 1-3 могут быть вовлечены в основном в дальний транспорт (Schmitz et al., 1987).
В растительном царстве существуют три пути загрузки флоэмы: симпластический и пассивный, симпластический с последующим захватом полимера и транспортный через апопласт (Rennie and Turgeon, 2009). Отдельные виды всегда используют несколько стратегий загрузки, как мы видели на примере огурцов (Slewinski et al., 2013). Если принять во внимание компартментацию (цитозоль составляет всего 5% от объема клеток мезофилла), уровень сахарозы выше в клетках мезофилла, чем в промежуточных клетках (Haritatos et al., 1996). Таким образом, сахароза может быть загружена симпластическим и пассивным путем. Кроме того, сахароза могла загружаться в адаксиальную флоэму мелких жилок апопластическим путем. Это может объяснить, почему уровень сахарозы в соке флоэмы выше, чем в комплексе ситовидных элементов и промежуточных клеток (Haritatos et al., 1996). Экспериментальные данные, полученные при инфицировании CMV C. melo, подтверждают эту точку зрения (Shalitin and Wolf, 2000; Gil et al., 2011, 2012). Авторы обнаружили, что CMV-инфекция увеличивает соотношение сахароза-стахиоза в соке флоэмы C. melo. Дальнейшие исследования показали, что за это увеличение отвечает усиление экспрессии и активности транспортера сахарозы. Кроме того, в этом случае загрузка флоэмы ингибировалась ингибитором транспортера сахарозы PCMBS.
Физиологическое значение индуцированного CMV количественного сдвига от симпластной к апопластной загрузке флоэмы не ясно. Предполагается, что растение частично закрыло симпластический путь загрузки, чтобы предотвратить попадание CMV во флоэму, и улучшило апопластический путь загрузки, чтобы обеспечить достаточное поступление ассимилятов.
Транспортирование на большие расстояния
У огурцов существует два различных типа флоэмы: фасцикулярная флоэма (FP) и экстрафасцикулярная флоэма (EFP). FP является биколлатеральной и представлена в сосудистых пучках по обе стороны ксилемы (так называемая внутренняя FP и внешняя FP, соответственно). EFP существует вне пучков и состоит из периферических ситовидных трубок, расположенных по краю сосудистых пучков, энтоциклических ситовидных трубок непосредственно внутри кольца склеренхимы и латерально ориентированных комиссуральных ситовидных трубок, соединяющих энтоциклические ситовидные трубки, периферические ситовидные трубки и фасцикулярные ситовидные трубки друг с другом. EFP также включает продольные эктоциклические ситовидные трубки, расположенные вне склеренхимного кольца (Crafts, 1932; Zhang et al., 2012).
После загрузки в малой жилке ассимиляты поступают в флоэму для транслокации на большие расстояния. Плоды огурцов обычно растут быстро (некоторые гигантские тыквы, вероятно, имеют самые быстрорастущие плоды в растительном царстве), что указывает на то, что скорость массового потока во флоэме у этих растений довольно высока. Данные, полученные как при измерении увеличения массы плода, так и в эксперименте по маркировке 14C, свидетельствуют о том, что скорость транслокации ассимилятов у огурцов составляет от 55 до 160 см/ч (Crafts and Lorenz, 1944; Schaffer et al., 1996). Факторы окружающей среды, включая свет, температуру и концентрацию CO2, сильно влияют на скорость транслокации ассимилятов, либо изменяя количество сухого вещества, доступного для транспортировки, либо непосредственно влияя на скорость потока во флоэме. Несколько отчетов были посвящены негативному влиянию низкой температуры на транслокацию ассимилятов во флоэме огурцов (Murakami and Inayama, 1974; Toki et al., 1978; Kanahamam and Hori, 1980). В типичной китайской энергосберегающей солнечной теплице температура днем может достигать 30°C и выше, а ночью опускаться до 12 °C или даже ниже. Таким образом, низкая скорость транслокации фотоассимилятов от источника к поглотителю при низкой ночной температуре становится одним из ключевых ограничений производства огурцов в этих теплицах зимой, и сорта с относительно высокой скоростью транслокации ассимилятов при низкой ночной температуре были целью китайских селекционеров огурцов (Miao et al., 2009). С другой стороны, Мацумото и др. (2012) сообщили, что обогрев плодоносящих побегов вблизи плодов способствует накоплению сахара в плодах дыни.
Стахиоза, сахароза и раффиноза являются основными сахарами, транслоцируемыми во флоэму огурцов (Weidner, 1964; Pharr et al., 1977; Richardson et al., 1982, 1984; Mitchell et al., 1992). Трудно отобрать «чистый» экссудат флоэмы у растений огурца и измерить точную концентрацию сахара, поскольку жидкость всегда загрязнена соседними клетками паренхимы и разбавлена соком ксилемы (Zhang et al., 2012). Микродиссекция тканей ФП из сублимированного стебля является более точным методом, чем срез стебля для отбора проб сока флоэмы. Используя этот метод, Zhang et al. (2010) обнаружили, что общее содержание сахара составляет около 1 М в FP, что согласуется с другими видами и измерениями в клетках листьев огурца. Однако концентрация сахара в EFP намного ниже, чем в FP, что указывает на то, что FP в основном отвечает за транспорт ассимилятов (Zhang et al., 2010). Если экссудат собирается с надрезанного стебля или черешка, следует помнить, что существует два типа огурцов; первая группа включает тыкву (Cucurbita maxima) и цуккини (C. pepo), экссудат которых происходит в основном из EFP, а вторая группа включает огурец, арбуз, горькое яблоко (Citrullus colocynthis), люффу (Luffa acutangula), калабаш (Lagenaria siceraria) и зимнюю дыню (Benincasa hispida), экссудат которых происходит в основном из ФП (Slewinski и др, 2013). Существенной разницы в содержании сахара между внешними и внутренними FP нет, что позволяет предположить, что они могут обладать сходной способностью к транслокации сахара (Zhang et al., 2010).
Состав флоэмного сока огурца меняется при различных условиях окружающей среды или во время развития растения. Митчелл и Мадор (1992) обнаружили, что охлаждение при 10 °C в течение 72 ч вызвало общее увеличение содержания стахиозы, раффинозы и сахарозы в флоэмном соке дыни. Сообщалось, что некоторые абиотические (высокая температура) или биотические (инфекция CMV) стрессы могут увеличить соотношение сахарозы и RFO в соке флоэмы дыни (Shalitin and Wolf, 2000; Gil et al., 2012). Суточный ритм содержания сахара в соке флоэмы был изучен у нескольких огурцов. Митчелл и др. (1992) обнаружили, что уровни стахиозы, раффинозы и сахарозы в соке флоэмы дыни увеличиваются утром и ранним вечером. Jiang et al. (2006) сообщили, что концентрация стахиозы достигает максимального уровня в 16:00, в то время как уровни других сахаров не имеют четких суточных закономерностей. Кроме того, согласно данным Hu et al. (2009), общий уровень растворимых сахаров в соке флоэмы огурца постепенно увеличивался во время развития плодов огурца, причем уровень раффинозы увеличивался меньше, чем уровень стахиозы и сахарозы.
В изменении состава флоэмного сока огурцов могут быть задействованы два механизма. Во-первых, некоторые факторы окружающей среды могут изменять пути загрузки. Типичный пример — инфекция CMV, вызвавшая активацию транспортера сахарозы в мелких жилках дыни, что привело к количественному сдвигу от симпластной загрузки к апопластной и увеличению соотношения сахарозы и стахиозы в соке флоэмы (Gil et al., 2011; Slewinski et al., 2013). Во-вторых, растворители обмениваются между флоэмой и окружающими тканями, и несбалансированный обмен некоторых растворителей может привести к изменению состава флоэмного сока во время транслокации на большие расстояния. Ричардсон и др. (1982) предположили, что концентрация моносахаридов выше в соке флоэмы, отобранном вблизи тканей поглотителя, чем в листьях. Ayre et al. (2003) предположили, что у Coleus blumei (RFO-транспортирующий вид) сахароза вытекает из симпласта флоэмы и извлекается транспортерами с одинаковой скоростью. В результате концентрация сахарозы остается неизменной во время транспортировки. Галактинол также просачивается из флоэмы, но не извлекается, и в конечном итоге истощается из потока транслокации. Утечка RFO минимальна, и он может быть эффективно транспортирован в ткани поглотителя. Авторы указали, что одним из преимуществ транспортировки RFO является уменьшение утечки растворителей при транспортировке на большие расстояния и, следовательно, повышение эффективности транслокации.
Распределение ассимилятов
У огуречных растений более старый плод получает более высокий приоритет в получении ассимилятов по сравнению с молодым плодом, что известно как «ингибирование первого плода» (McCollum, 1934; Schaffer et al., 1996). Этот ингибирующий эффект может способствовать механизму получения растениями огурца зрелых плодов и семян за более короткий период, когда общее предложение ассимилятов ограничено. Однако при выращивании огурцов такая ограниченная одновременная закладка плодов значительно снижает урожайность, особенно в системах однократной уборки (Ramirez and Wehner, 1984).
Ограничение ассимилятов является очевидным объяснением этого ингибирующего эффекта. В целом, плод является сильным поглотителем ассимилятов. Несколько листьев выступают в качестве основных поставщиков ассимилятов для отдельных плодов. Когда поступление ассимилятов ограничено, конкуренция между плодами приводит к их опаданию, особенно плодов с более поздней закладкой (Ho, 1992). Эллс (1983) заметил, что между успешно растущими плодами на растениях огурца обычно находится 9-10 листовых узлов, что говорит о том, что для роста отдельного плода могут одновременно требоваться ассимиляты примерно из 10 листьев. В период быстрого роста для транспортировки ассимилятов к отдельному плоду ежедневно требуется около 3300-3400 мг ассимилятов (Schapendonk and Challa, 1980; Pharr et al., 1985), в то время как листья могут обеспечить не более 225 мг ассимилятов/дм2 в течение 11-часового фотопериода (Pharr et al., 1985). Согласно средней площади листовой пластинки, можно рассчитать сбалансированное соотношение источника и поглотителя между примерно 9-10 листьями и одним плодом. У дынных растений для роста одного плода требовались ассимиляты из шести листьев (Hughes et al., 1983). В целом, плоды склонны усваивать фотосинтез из более близких листьев (Hughes et al., 1983; Shishido et al., 1992). Однако Zhang et al. (2015) обнаружили, что у растений огурца, завязывающих два плода, ассимиляты из меченных 14C листьев, как правило, перемещались к первому плоду, хотя эти листья были ближе ко второму плоду. У растений арбуза верхние листья узла завязывания плодов были более важны для роста плодов, чем нижние листья узла завязывания плодов (Lee et al., 2000).
Другим возможным фактором, вовлеченным в ограниченное одновременное плодоношение растений огурца, является уровень растительных гормонов. Сообщалось, что применение некоторых регуляторов роста растений, таких как хлорфлуренол или 6-бензил-аминопурин (BA), может преодолеть эффект ингибирования, вызванный ранней закладкой плодов (Cantliffe, 1976; Baniel et al., 2008; Zhang et al., 2015). Schapendonk и Brouwer (1984) также отметили, что ограничение поступления ассимилятов путем дефолиации приводило к снижению скорости роста плодов, а не к аборту, что указывает на то, что в конкуренции за рост между плодами могут участвовать другие факторы. Zhang et al. (2015) показали, что у растения огурца с двумя плодами уровни сахарозы и трегалозо-6-фосфата (T6P) в цветоносе первого плода выше, чем во втором плоде, а активность сахарозо-неферментирующей 1-родственной киназы 1 [SnRK1] в цветоносе первого плода ниже, чем во втором плоде с 0 до 8 дней после антеза. Скорость роста и поглотительная активность второго плода увеличивались при удалении первого плода или обработке его BA по сравнению с увеличением уровня сахарозы и T6P и снижением активности SnRK1 в цветоносе. Кроме того, уровень мРНК CsAGA1 в каллусах огурца был повышен при обработке экзогенной трегалозой. Эти результаты позволили предположить, что T6P- и SnRK1-опосредованная сигнализация участвует в регуляции ингибирования первого плода огурца.
Конкуренция за рост существует не только между плодами на одном и том же растении, но и между плодами и вегетативными тканями, а также между различными вегетативными тканями в растениях без плодов. У плодоносящих растений плод является самым сильным поглотителем. По сравнению с вегетирующими растениями, рост молодых листьев, черешков, стеблей и корней у плодоносящих растений значительно подавлен (Pharr et al., 1985). Влияние плодоношения на рост корней было больше, чем на рост надземных вегетативных частей у огурца (Marcelis, 1994). В вегетирующих растениях у дыни фотоассимиляты сначала транслоцировались в корень (Schmitz et al., 1987), а у тыквы молодые листья и побеги проростков были регионами, наиболее активно импортирующими ассимиляты (Webb and Gorham, 1964). У растений огурца без плодов скорость распределения 14CO2 в плодах, стеблях, корнях и листьях составляла 90%, 5%, 3% и 2% соответственно; у вегетирующих растений огурца 14CO2 в основном распределялся в стеблях (Choi et al., 1997). Robbins и Pharr (1988) изучали влияние ограниченного роста корней на углеводный обмен листьев. Результаты показали, что снижение потребности в поглотителях, вызванное ограничением роста корней, может привести к повышению концентрации крахмала и снижению биосинтеза стахиозы (на что указывает снижение активности галактинол-синтазы) в исходных листьях огурца.
По сравнению с вегетирующими растениями, скорость углеродного обмена была выше у растений, плодоносящих (Marcelis, 1991). Pharr et al. (1985) предположили, что скорость углеродного обмена, скорость экспорта углерода, скорость накопления крахмала днем и скорость деградации крахмала ночью были выше у растений с плодами, чем у растений без плодов. Более высокая скорость экспорта углерода часто сопровождается более высокой активностью синтазы стахиозы в листьях, но не имеет отношения к синтазе фосфата сахарозы (SPS) и синтазе галактинола (Pharr et al., 1985; Holthaus and Schmitz, 1991b; Miao et al., 2003), в то время как концентрация галактинола в вегетирующих растениях значительно выше, чем в плодоносящих (Pharr et al., 1985; Miao et al., 2003). Дополнительная нагрузка на плоды не увеличила скорость фотосинтеза и скорость распределения ассимилятов между плодами, что еще раз подтверждает, что между плодами существует конкуренция за ассимиляты (Marcelis, 1991). Обрезка черешка оказывала аналогичное влияние на фотосинтез листьев, удаляя плоды (Mayoral et al., 1985).
Суточные колебания скорости экспорта ассимилятов у огурца изучались несколькими исследовательскими группами. Некоторые исследователи предположили, что скорость экспорта ассимилятов выше в дневное время (Verkleij и Baan Hofman-Eijer, 1988; Verkleij и Challa, 1988). Однако Токи и др. (1978) сообщили, что фотоассимиляты в основном экспортируются из листьев ранним вечером. На основании этих данных авторы предположили, что для облегчения экспорта углерода следует поддерживать более высокую температуру в течение ранней ночи, в то время как относительно более низкая температура в течение поздней ночи полезна для снижения дыхания. Miao и др. (2009) обнаружили, что в условиях 28 °C/22 °C (день/ночь) плоды огурца быстро росли днем и ранней ночью и медленно поздней ночью и утром, тогда как в условиях 28 °C/12 °C рост плодов ночью значительно сократился, что указывает на то, что экспорт углерода из листьев подавляется низкой температурой. Verkleij и Baan Hofman-Eijer (1988) сообщили, что в условиях короткого дня накопление сухого вещества и увеличение объема плодов огурца происходило вне фазы в течение суточного цикла. Большая часть ассимилятов экспортировалась в плод в течение 8-часового светового периода, в то время как около 70% роста плода происходило в течение 16-часового темного периода. Этот вывод был подтвержден в нашем исследовании при аналогичных условиях (Miao et al., 2009).
Удаление ветвей, подрезка плодов и прореживание плодов являются распространенными методами манипулирования соотношением источников света при выращивании огурцов. Прореживание плодов обычно проводится при выращивании огурцов с крупными плодами, таких как дыня, арбуз и тыква, поскольку между плодами этих растений существует сильная конкуренция (Long et al., 2004). Помимо плодов, побег рассады является еще одним сильным поглотителем в растении огурца. Так, нижние части ботвы всегда накапливают больше ассимилятов, чем нижние части не ботвы (Lee et al., 2000). Парк и др. (2002) продемонстрировали, что по сравнению с одностебельными растениями, не более четырех дополнительных боковых побегов поставляли больше ассимилятов к корням, стимулируя активность корней и рост корней гидропонически выращенных растений огурца. Кроме того, сообщалось, что растения склонны накапливать больше ассимилятов в корнях в условиях умеренного дефицита питательных веществ (Ciereszk et al., 1996; Hermans et al., 2006). Хотя в этой области проводится мало исследований на растениях огурцов, мы наблюдали подобное явление при выращивании огурцов.
Выгрузка из флоэмы
Понимание анатомии сосудов плодоножки и плода полезно для раскрытия механизма разгрузки у огурцов. Сосудистая сеть огурца и дыни была описана несколькими исследовательскими группами (Barber, 1909; Judson, 1929; Kanahama and Saito, 1987; Masuko et al., 1989). В основном, в цветоножке имеется 10 основных пучков. Эти пучки уходят в плод, далее разветвляются и анастомозируют, уходят внутрь плаценты и наружу к эпидермису. Помимо основных сосудистых пучков в плоде также имеется анастомозирующая мелкая сосудистая система.
a-Галактозидаза является начальным ферментом в метаболическом пути стахиозы и раффинозы. Растительные a-галактозидазы можно разделить на две группы, кислую и щелочную, на основании их реакции активности на pH. Существует отрицательная корреляция между активностью щелочной a-галактозидазы и уровнем стахиозы в цветоносах огурца, что указывает на то, что щелочная активность отвечает за гидролиз стахиозы (Pharr and Hubbard, 1994), а не кислотная. Ирвинг и др. (1997) также обнаружили, что активность щелочной a-галактозидазы была выше активности кислотной в плодах Cucurbita maxima в период антезиса. В геноме дыни были идентифицированы два гена щелочной a-галактозидазы, а именно CmAGA1 (AY114164) и CmAGA2 (AY114165) (Carmi et al., 2003). CmAGA2 был относительно специфичен для стахиозы, тогда как CmAGA1 проявлял значительную активность в отношении как стахиозы, так и раффинозы. Активность фермента CmAGA1 увеличивалась на ранних стадиях развития завязи дыни и завязывания плодов, в то время как активность фермента CmAGA2 в этот период снижалась. На основании этих данных предположили, что CmAGA1 может играть ключевую роль в разгрузке ассимилятов дыни (Gao et al., 1999; Gao and Schaffer, 1999; Carmi et al., 2003). Однако приведенные здесь данные не исключают роли кислой a-галактозидазы в катаболизме RFO во время разгрузки раковины у растений огурца.
Существует два мнения о том, где происходит метаболизм RFO до сахарозы, когда они достигают плодовой раковины. Некоторые исследователи считают, что катаболизм RFO до сахарозы происходит в плодоножке. Существует несколько доказательств, подтверждающих эту точку зрения:
- В плодах было обнаружено незначительное количество RFO (Pharr et al., 1977; Gross and Pharr, 1982; Handley et al., 1983b; Hughes and Yamaguchi, 1983).
- Значительная активность ферментов, ответственных за катаболизм RFO, таких как α-галактозидаза, синтаза сахарозы (SS, синтетическая активность), SPS и UDP-галактоза пирофосфорилаза, существовала в плодоножке (Smart and Pharr, 1981; Gross and Pharr, 1982; Burger and Schaffer, 1991).
- Соотношение RFO и сахарозы в цветоносе было ниже, чем в черешке и стебле, что указывает на то, что RFO гидролизуются до сахарозы в цветоносе (Ohkawa et al., 2010).
Однако другие исследователи предположили, что RFO транслоцируются в плод и быстро метаболизируются до сахарозы. Доказательства, подтверждающие эту точку зрения, следующие:
- RFO действительно существуют в плодах огурца, хотя их уровень довольно низок (Hubbard et al., 1989; Chrost and Schmitz, 1997; Irving et al., 1997; Kim et al., 2007; Hu et al., 2009). Кроме того, экссудат из главных пучков плода содержал стахиозу в качестве основного сахара (Pharr and Hubbard, 1994; Schaffer et al., 1996).
- В плодах огурца была обнаружена значительная активность щелочной a-галактозидазы и других ферментов метаболизма RFO (Pharr and Hubbard, 1994; Schaffer et al., 1996; Chrost and Schmitz, 1997; Irving et al., 1997; Gao and Schaffer, 1999; Carmi et al., 2003; Dai et al., 2006).
- Состав сахара в экссудате флоэмы, собранном с цветоносов, срезанных возле стебля или плода бахчевого растения, был идентичным, что указывает на транслокацию RFO в плоды огурца (Chrost and Schmitz, 1997).
Недавно мы изучили сосудистый экссудат из цветоножек и плодов огурца. Мы срезали цветоножки и плоды от конца стебля до конца плода, собирали и анализировали экссудат с каждой поверхности среза (со стороны растения). Результаты показали, что уровень RFO в экссудате постепенно снижался от конца стебля к концу плода, что указывает на то, что RFO были гидролизованы по всей главной сосудистой сети вдоль цветоножки и плода (дата неопубликована). Кроме того, в цветоносах дыни сахароза и гексозы преобладали до 18-го дня после антеза, в то время как с 25-го дня после антеза RFO увеличивались до зрелости плода (Chrost and Schmitz, 1997), что указывает на то, что место катаболизма RFO может меняться от цветоноса к плоду во время развития плода.
Hu et al. (2011) сообщили, что комплекс ситовидных элементов-компаньонных клеток (SE-CC) главных пучков в плодах огурца, по-видимому, симплазматически ограничен, и в комплексе SE-CC расположены инвертаза клеточной стенки и транспортер сахарозы. Авторы пришли к выводу, что путь разгрузки флоэмы в плодах огурца является апоплазматическим. Кроме того, RFO отсутствовали в тканях, непосредственно прилегающих к главным пучкам, что указывает на то, что метаболизм RFO ограничен областью главной сосудистой сети (Schaffer et al., 1996). Cheng et al. (2015) клонировали три гена транспортера гексозы огурца, среди которых белок CsHT3 расположен на плазматической мембране, а уровень его экспрессии увеличивался в цветоносах и тканях плода вместе с увеличением плода огурца, что говорит о том, что CsHT3, вероятно, играет важную роль в апопластической разгрузке флоэмы плода огурца. Если апоплазматический путь разгрузки верен, то кислые а-галактозидазы клеточной стенки должны отвечать за гидролиз RFO, когда они переносятся в свободное пространство вокруг комплекса SE-CC. Однако существует множество доказательств того, что щелочная а-галактозидаза играет важную роль в процессе выгрузки RFO (Pharr and Hubbard, 1994; Irving et al., 1997; Gao et al., 1999; Gao and Schaffer, 1999; Carmi et al., 2003). Еще одна загадка — почему RFO не могут симплазматически диффундировать из главных сосудов в анастомозирующие мелкие жилки по всему плоду. Таким образом, для выяснения полного механизма выгрузки ассимилятов у огурцов еще многое предстоит изучить.
Мало что известно о том, как ассимиляты выгружаются в побегах проростков, молодых листьях и корнях огурцов. Активность щелочной a-галактозидазы выше, чем кислой a-галактозидазы в незрелых листьях огурца (Pharr and Sox, 1984). Более того, активность щелочной a-галактозидазы выше в незрелых листьях и корнях, чем в зрелых листьях (Gaudreault and Webb, 1982, 1986). Эти результаты показали, что RFO может транслоцироваться в незрелые листья или корни симплазматически, а затем гидролизоваться щелочными a-галактозидазами.
Углеводный обмен в плодах
Размер плодов у огуречных растений значительно варьируется. Окончательный размер плода зависит от того, как быстро и как долго он растет. Однако Синнотт (1945) считает, что размер плодов огурца в основном зависит от продолжительности роста; скорость роста играет незначительную роль. Характер роста большинства плодов огурца в целом повторяет S-образную кривую (Sinnott, 1945). Среди плодов семейства Cucurbitaceae, огурец, дыня, арбуз и тыква особенно важны с точки зрения их экономической ценности. В результате, большинство исследований углеводного обмена плодов огурцов сосредоточено на этих четырех видах.
Огурец
Глюкоза и фруктоза являются основными растворимыми сахарами в плодах огурца (6-12 мг/г сырого веса), а уровень сахарозы низок (около 0,5 мг/г сырого веса) (Handley et al., 1983b; Schaffer et al., 1987). Хотя в молодых плодах было обнаружено несколько RFO, в зрелых плодах огурца было обнаружено мало RFO (Pharr et al., 1977; Handley et al., 1983b). Однако Hu et al. (2009) обнаружили, что RFO могут быть обнаружены в плодах огурца через 20 дней после антезиса, которые составляют 2,51% от общего количества растворимых сахаров. Аналогичные результаты были получены Wang (2014). Различные результаты могут быть обусловлены тем, что они использовали разные сорта или отбирали пробы разных частей плода. Handley и др. (1983b) использовали сорт огурцов для маринования, в то время как Hu и др. (2009) и Wang (2014) использовали сорта огурцов северокитайского типа. Кроме того, ткани плодов, содержащие крупные жилки, могут иметь относительно более высокие уровни RFO. Кроме того, Пачарея и др. (2011) наблюдали крахмальные зерна в мезокарпе огурца. Содержание крахмала в плодах огурца колебалось от 1 до 7 мг/г сырого веса (Schaffer et al., 1987; Hu et al., 2009).
Закономерности колебания уровня углеводов во время развития плодов огурца изучались несколькими группами. Handley et al. (1983b) и Schaffer et al. (1987) предположили, что содержание глюкозы, фруктозы, сахарозы и крахмала в плодах огурца почти не меняется в течение развития. Однако Ху и др. (2009) сообщили, что содержание глюкозы и фруктозы увеличивалось в плодах огурца с момента завязи до 20 дней после завязи, в то время как уровни сахарозы, стахиозы, раффинозы и крахмала снижались в течение этого периода. Различные результаты могут быть обусловлены тем, что они использовали разные сорта или наблюдали разные стадии развития.
Мало что известно о суточной структуре углеводов в плодах огурца. Jiang (2006) сообщил, что уровни глюкозы и фруктозы были низкими в период 10:00-13:00 и имели пиковое значение в 16:00, в то время как уровни сахарозы и крахмала оставались стабильными в течение фотопериода. Колебания уровня гексозы должны быть вызваны суточными изменениями как танслокации ассимилятов в плоды, так и потребления углерода при дыхании и росте плодов, и на них в значительной степени влияет окружающая среда.
Во время развития плодов огурца наблюдалась значительная активность кислой инвертазы и СС (направление расщепления), и активность ферментов, разрушающих сахарозу, всегда была выше, чем активность ферментов, синтезирующих сахарозу, в тканях мезокарпа (Schaffer et al., 1987; Hu et al., 2009). Эти данные могут объяснить, почему уровни глюкозы и фруктозы намного выше, чем сахарозы в плодах огурца. Активность синтазы раффинозы и синтазы стахиозы также была обнаружена в плодах огурца (Hu et al., 2009; Sui et al., 2012), что указывает на возможный основной синтез RFO в тканях мезокарпа.
Вклад фотосинтеза зеленых плодов огурца в накопление сухого вещества нельзя игнорировать. Количество фиксированного углерода плодом огурца примерно равно потреблению его дыханием (Todd et al., 1961). Marcelis и Baan Hofman-Eijer (1994) сообщили, что фотосинтетический вклад плодов огурца в накопление ими углерода составляет около 1%-5%. Очевидно, что уровень хлорофилла в эпидермисе плода, форма плода и возраст плода являются основными факторами, влияющими на значение фотосинтеза плодов огурца.
Дыня
Дыня демонстрирует богатую генетическую изменчивость характеристик плодов. Наблюдалась значительная вариация в содержании и составе сахара в зрелых плодах (Stepansky et al., 1999). В целом, наиболее доминирующим растворимым сахаром в плодах сладких сортов является сахароза, в то время как глюкоза и фруктоза являются основными сахарами у несладких сортов. Исключением является советский сорт «Кувсинка», который относится к типу cantalupensis, содержащий 82 мг/г сырого веса растворимых сахаров в плодах, но содержание сахарозы, глюкозы и фруктозы составляет 24, 19 и 28 мг/г сырого веса, соответственно (Степанский и др., 1999). В большинстве сортов содержание глюкозы всегда сходно с содержанием фруктозы. Есть и некоторые исключения. Степански и др. (1999) сообщили, что индийский сорт, относящийся к типу чито, содержит в плодах 19,6 мг/г сырого веса глюкозы и 30,2 мг/г сырого веса фруктозы. Хаббард и др. (1989) сообщили, что в плодах дыни было обнаружено около 0,15 ± 0,06 мг/г сырого веса крахмала. О наличии небольшого количества крахмала в плодах дыни сообщали и некоторые другие исследователи (Schaffer et al., 1987; Combrink et al., 2001). Кроме того, в плодах дыни были обнаружены низкие концентрации RFO и галактозы (Hubbard et al., 1989; Chrost and Schmitz, 1997; Kim et al., 2007). RFO в завязи исчезают после развития, подобно тому, как это происходит во время развития плодов огурца (Hughes and Yamaguchi, 1983).
В целом, растворимые сахара присутствуют в большей концентрации во внутренних тканях, чем в наружных тканях плодов дыни (Lingle and Dunlap, 1987; Hubbard et al., 1989; Combrink et al., 2001). Разница в концентрации сахаров между внутренними и внешними тканями в основном обусловлена разницей в концентрации сахарозы, а не гексозы (Hubbard et al., 1989). Характер распределения RFO аналогичен сахарозе (Hubbard et al., 1989). В другом направлении наблюдались градиенты сахарозы и общего сахара, поднимающиеся от мезокарпа, прилегающего к плодоножке, к мезокарпу, прилегающему к пупку (Zhang and Li, 2005).
В целом, существует два типа дыни: тип высокого накопления сахарозы и тип низкого накопления сахарозы (Stepansky et al., 1999; Burger et al., 2009). При высоком типе накопления сахарозы на ранней стадии развития плода концентрация сахарозы остается низкой, в то время как уровень глюкозы и фруктозы относительно высок. На поздней стадии сахароза быстро накапливается, и ее уровень достигает уровня, аналогичного гексозе у некоторых генотипов, или значительно превышает уровень гексозы у других сортов. Для типа с низким уровнем накопления сахарозы концентрация сахарозы поддерживается на низком уровне в течение всего развития плода (Lingle and Dunlap, 1987; Schaffer et al., 1987; Hubbard et al., 1989; Gao et al., 1999; Zhang and Li, 2005). Градиент концентрации сахарозы между внутренними и внешними тканями плода обусловлен более высокой скоростью или большей продолжительностью накопления сахарозы во внутренних тканях плода (Lingle and Dunlap, 1987; Hubbard et al., 1989; Wang et al., 2014). Для сорта с высоким уровнем накопления сахарозы экспоненциальная стадия роста плода всегда наступает раньше, чем стадия быстрого накопления сахарозы, а когда рост плода замедляется на поздней стадии S-кривой, сахароза все еще быстро накапливается; временной лаг между этими двумя периодами варьирует у разных сортов (Lingle and Dunlap, 1987; Gao et al., 1999; Villanueva et al., 2004). В некоторых сортах содержание гексозы и крахмала оставалось малоизмененным или немного увеличивалось во время развития плодов (Lingle and Dunlap, 1987; Schaffer et al., 1987; McCollum et al., 1988, Hubbard et al., 1989; Zhang and Li, 2005). Однако у других сортов их уровень постепенно снижался по мере накопления сахарозы, что свидетельствует о преобразовании гексозы и крахмала в сахарозу в этот период.
Кислая инвертаза и SPS — два ключевых фермента, регулирующих накопление сахарозы во время развития плодов дыни (Lingle and Dunlap, 1987; Schaffer et al., 1987; Hubbard et al., 1989; Ranwala et al., 1991; Lee et al., 1997; Lester et al., 2001; Burger and Schaffer, 2007). Накопление сахарозы всегда сопровождается снижением активности кислой инвертазы и повышением активности SPS. Кроме того, внутренняя ткань имеет более высокую активность SPS и низкую активность кислой инвертазы, чем наружная ткань в плодах дыни, что еще раз доказывает важную роль этих двух ферментов в определении уровня сахарозы (Lingle and Dunlap, 1987; Wang et al., 2014). Роль СС и нейтральной инвертазы в накоплении сахарозы может быть различной у разных сортов и зависит от состояния роста растения. Хаббард и др. (1989) показали, что активность СС и нейтральной инвертазы низкая на протяжении всего роста плода, что указывает на незначительную роль этих двух ферментов в накоплении сахарозы. Wang et al. (2014) также обнаружили, что нет существенной разницы в активности этих двух ферментов между внутренней и внешней тканями плода. Однако Ranwala et al. (1991) и Lee et al. (1997) обнаружили, что накопление сахарозы сопровождалось резким снижением активности нейтральной инвертазы. Шаффер и др. (1987) предположили, что активность СС как в направлении синтеза, так и в направлении расщепления увеличивается во время накопления сахарозы, и предположили, что СС связана с накоплением сахарозы. Лингл и Данлап (1987) обнаружили, что активность СС (расщепление) была выше, чем активность SPS в период накопления сахарозы, и активность в наружной ткани была выше, чем во внутренней. Они предположили, что СС может обеспечивать гликолиз субстратом для роста клеток. Burger и Schaffer (2007) изучали накопление сахарозы у семи генотипов дыни и обнаружили, что активность СС и нейтральной инвертазы положительно коррелировала с накоплением сахарозы. Они предположили, что конечное содержание сахарозы определяется продолжительностью «метаболизма накопления сахарозы», который характеризуется активностью кислой инвертазы ниже пороговых значений, а также активностью SPS, SS и нейтральной инвертазы выше порогового уровня. Кроме того, кислая инвертаза клеточной стенки также была обнаружена в плодах дыни (Schaffer et al., 1987; Ranwala et al., 1991). В плодах дыни может существовать путь апопластической разгрузки. Кислота инвертазы клеточной стенки может отвечать за разгрузку сахарозы и RFO.
Dai et al. (2011) проанализировали уровни экспрессии 42 генов, связанных с углеводным обменом, в плодах дыни на разных стадиях развития с помощью технологии пиросеквенирования 454. Они обнаружили, что уровни экспрессии CmAIN2 (ICuGI contig ID: MU22596), CmSUS1 (MU21164), CmNIN3 (MU26813), CmHK1 (MU29719), CmFK3 (MU22877), CmAAG1 (MU20940) и CmAAG2 (MU39965) были высокими на ранней стадии развития плода, в то время как значительная экспрессия CmSPS1 (MU23155), CmSPP1 (MU23296) и CmSUS3 (MU31768) наблюдалась на стадии накопления сахарозы. Авторы не могут соотнести эти паттерны экспрессии с конкретными метаболическими процессами, поскольку большинство ферментов кодируются более чем одним геном, поэтому трудно определить вклад каждого гена в конечную активность. Кроме того, функции генов регулируются на уровне посттранскрипции, трансляции и посттрансляции, а также в присутствии ингибиторов. Между уровнями транскрипции и активностью ферментов может не быть значительных корреляций. Поэтому необходимо проделать большую работу для выяснения функции этих генов в росте плодов и углеводном обмене в плодах дыни.
Арбуз
Глюкоза, фруктоза и сахароза являются важными сахарами в плодах арбуза (Kano, 1991; Yativ et al., 2010; Zhang, 2010; Liu et al., 2013). У разных генотипов наблюдались широкие вариации общей концентрации сахара и соотношения между тремя сахарами. Общая концентрация сахара достигала 100 мг/г сырого веса у сладких генотипов, но была ниже 10 мг/г сырого веса у несладких генотипов (Liu et al., 2013). Yativ et al. (2010) предположили, что уровень глюкозы и сахарозы варьировался от 20% до 40%, в то время как уровень фруктозы изменялся в пределах 30%-50% в коммерческих сортах арбузов. Liu et al. (2013) показали, что уровни сахарозы и фруктозы были схожи через 35 дней после антеза у высокосахаристого сорта, а Zhang (2010) предположил, что содержание сахарозы было выше, чем гексозы в созревающих плодах инбредной линии. В целом, уровень фруктозы всегда выше уровня глюкозы в зрелых плодах арбуза (Kano, 1991; Yativ et al., 2010; Zhang, 2010; Liu et al., 2013). В отличие от дыни, между концентрацией общего сахара и концентрацией сахарозы в плодах арбуза разных генотипов нет значительной корреляции (Yativ et al., 2010).
Характер изменения уровня сахара в плодах арбуза в процессе развития был подробно изучен у различных генотипов. Уровень растворимых сахаров очень низок в течение первых 10 дней после антеза, затем начинают накапливаться фруктоза и глюкоза, а уровень сахарозы начинает быстро расти через 18-35 дней после антеза, в зависимости от сортов и условий посадки (Elmstrom and Davis, 1981; Kano, 1991; Yativ et al., 2010; Zhang; 2010; Liu et al., 2013). В последний период накопления сахарозы уровни глюкозы и фруктозы немного увеличиваются или остаются на стабильном уровне у некоторых генотипов (Elmstrom and Davis, 1981; Brown and Summers, 1985; Zhang, 2010) или уменьшаются с увеличением уровня сахарозы у других генотипов (Elmstrom and Davis, 1981; Kano, 1991; Yativ et al., 2010). У несладких генотипов три сахара поддерживаются на очень низком уровне в течение всего периода роста (Liu et al., 2013).
В плодах арбуза существует восходящий градиент уровня сахара от наружных тканей к внутренним, как в продольном, так и в экваториальном направлении (Kano, 1991). На ранней стадии развития плода (до накопления сахарозы) градиент сахара был обусловлен в основном различным распределением глюкозы и фруктозы, в то время как в зрелых плодах он был обусловлен в основном более высокой концентрацией сахарозы во внутренних тканях. В это время не было градиентов концентрации глюкозы и фруктозы между внутренними и внешними тканями, что указывает на то, что больше гексоз преобразуется в сахарозу во внутренних тканях, чем во внешних. Кроме того, содержание сахарозы было высоким вокруг семян (Kano, 1991).
По сравнению с генотипами с низким накоплением сахарозы, у генотипов с высоким накоплением сахарозы наблюдалась более низкая активность растворимой инвертазы и более высокая активность SPS и SS, что указывает на важную роль этих ферментов в накоплении сахарозы в плодах арбуза (Yativ et al., 2010). Роль SPS в накоплении сахарозы в плодах арбуза была продемонстрирована и в других исследованиях (Zhang, 2010; Liu et al., 2013). Как и в дыне, функции СС и нейтральной инвертазы в накоплении сахара могут зависеть от сорта. У сортов с низким накоплением сахара активность всех ферментов поддерживалась на низком уровне (Liu et al., 2013). Роль инвертазы клеточной стенки в развитии плодов арбуза противоречива. Ятив и др. (2010) обнаружили, что активность нерастворимой инвертазы была высокой и постоянной на протяжении всего развития плода у генотипов, накапливающих низкий уровень сахарозы, в то время как у генотипов, накапливающих высокий уровень сахарозы, активность резко снижалась через 4 недели после опыления. Однако Liu et al. (2013) показали, что нерастворимая инвертаза была единственным ферментом, активность которого положительно коррелировала с накоплением сахарозы во время развития плодов. Нерастворимая инвертаза может реагировать как на выгрузку сахарозы и RFO (Roitsch and Gonzalez, 2004), так и на гидролиз сахарозы в плодах. Таким образом, связь между нерастворимой инвертазой и накоплением сахарозы зависит от того, сколько гексоз из апопластной выгрузки сахарозы и RFO переносится в клетку и используется для ресинтеза сахарозы.
Тыква
Растения со съедобными плодами из рода Cucurbita собирательно называют тыквой или сквошем, в основном это C. pepo, C. maxima, C. moschata и C. argyrosperma. Как правило, существует два вида тыквы: летняя и зимняя. Летний сквош собирают в стадии незрелых плодов, а зимний сквош — в стадии зрелых плодов. Плоды сквоша содержат глюкозу, фруктозу, сахарозу, RFO, галактозу и крахмал; содержание этих компонентов меняется у разных видов (Terazawa et al., 2011). Глюкоза и фруктоза являются основными растворимыми сахарами в плодах кабачка, в то время как галактоза, RFO и сахароза имеют очень низкую концентрацию. Ирвинг и др. (1997) разделили модель роста лютика (C. maxima) на три фазы:
- ранний рост, от цветения до 30 дней после цветения;
- созревание, от 30 дней до 60 дней после цветения (или сбора урожая);
- созревание, от 60 дней (или сбора урожая) до примерно 100 дней после цветения.
На ранней стадии накопление сухого вещества и крахмала в основном завершено. Плоды содержат значительное количество глюкозы, фруктозы, немного RFO и очень мало сахарозы. На стадии созревания уровень сухого вещества и крахмала остается неизменным, в то время как сахароза начинает накапливаться. Во время созревания крахмал разрушается, а сахароза продолжает накапливаться. Аналогичная картина наблюдалась во время развития плодов других сортов C. maxima и C. moschata (Tateishi et al., 2004; Sun et al., 2008). Кроме того, плоды сквоша содержат ряд функциональных компонентов, таких как полисахариды и галактинол (Yang et al., 2008).
Содержание и свойства крахмала в значительной степени определяют съедобность, качество хранения и переработки плодов сквоша. Содержание крахмала в сухом веществе плодов колеблется от 3% до 60% у разных видов (Stevenson et al., 2005), причем уровень амилопектина обычно выше, чем амилозы (Nakkanong et al., 2012). Структуру и физико-химические свойства крахмала из плодов сквоша изучали Стивенсон и др. (2005) и Чжоу и др. (2013). Они обнаружили, что крахмал сквоша демонстрирует рентгеновскую дифракционную картину типа B с гранулами размером 1-15 гм. Сканирующая электронная микрофотография крахмала тыквы показала, что большинство гранул крахмала Cucurbita moschata имеют многоугольную форму, а гранулы крахмала C. maxima — овальную форму (Yin, 2012). Кроме того, температура желатинизации и вязкость также различаются у разных видов (Stevenson et al., 2005; Zhou et al., 2013).
Как упоминалось ранее, концентрация сахарозы на ранней стадии развития плодов сквоша очень низкая. СС и кислая инвертаза являются двумя основными ферментами, ответственными за катаболизм сахарозы, транслоцированной в плоды. Ирвинг и др. (1997) сообщили, что активность СС была выше, чем активность кислой инвертазы в молодых плодах сквоша, что указывает на то, что СС играет основную роль в сахаролизе в этот период. Однако данные Sun et al. (2008) показали, что кислотная инвертаза вносит основной вклад в разложение сахарозы на этой стадии. Эти результаты позволили предположить, что метаболизм сахарозы различается у разных сортов; возможно, у генотипов, накапливающих высокую концентрацию крахмала, более важной является СС, в то время как у генотипов с большим количеством гексозы более значительную роль играет кислая инвертаза. С другой стороны, высокая активность SPS на поздней стадии развития плода указывает на то, что этот фермент в основном отвечает за накопление сахарозы в этот период, хотя нельзя исключать импорт из зрелого листа и синтез CC в направлении синтеза (Irving et al., 1997; Tateishi et al., 2007). Nakkanonga et al. (2012) проанализировали уровни экспрессии генов, связанных с биосинтезом крахмала, у трех генотипов и обнаружили, что ген AGPaseL (кодирующий АДФ-глюкоза пирофосфорилазу) экспрессируется на ранней стадии развития, а уровень его транскрипта положительно коррелирует с содержанием крахмала у разных генотипов. Аналогичная связь наблюдалась между уровнем транскрипта GBSSI (ответственного за биосинтез амилозы) и содержанием амилозы. Однако значительной корреляции между экспрессией SSII, SBEII и ISAI (все участвуют в биосинтезе амилопектина) и содержанием амилопектина не наблюдалось. Данные Irving et al. (1999) свидетельствуют о том, что расщепление крахмала на поздней стадии развития плода или в период хранения в основном катализируется а-амилазой у лютика.
Углеводный обмен во время развития семян
На ранней стадии развития семена огурца содержат относительно высокие уровни глюкозы, фруктозы и сахарозы, в то время как уровень RFO довольно низок (Widders and Kwantes, 1995). По мере развития семян огурца содержание глюкозы и фруктозы снижалось, а концентрация сахарозы сначала уменьшалась, а затем увеличивалась на стадии позднего созревания. Концентрация RFO увеличивалась на протяжении всего развития плода (Handley et al., 1983b). Widders и Kwantes (1995) обнаружили, что в семенах огурца также присутствует небольшое количество арабинозы. Кроме того, сухой вес семян был положительно связан с диаметром плода огурца (Widders and Kwantes, 1995), что указывает на продолжающееся поступление ассимилятов в семена огурца во время развития плода. В отличие от семян огурца, основным сахаром для хранения в зрелых семенах дыни является сахароза (Chrost and Schmitz, 1997).
Handley и др. (1983b) обнаружили, что во время накопления RFO в семенах огурца активность галактинол-синтазы постепенно увеличивается. Фуникулы из созревающих плодов содержали высокий уровень сахарозы, но мало раффинозы и стахиозы. Holthaus и Schmitz (1991b) также сообщили, что в семенах дыни наблюдается значительная активность синтазы раффинозы и синтазы стахиозы. Эти результаты указывают на то, что сахароза транспортируется в семена через фуникулы, а RFO биосинтезируются in situ в семенах. Однако эти данные не исключают возможности того, что RFO непосредственно транспортируются в семена через фуникулы (Widders and Kwantes, 1995). Кроме того, семена огурца также содержат определенное количество крахмала (Handley et al., 1983b), но мало известно о том, как крахмал синтезируется и накапливается во время развития семян.
Углеводный обмен в корнях
Корни растений семейства Cucurbitaceae содержат глюкозу, фруктозу, сахарозу и RFO (Du and Tachibana, 1994; Su et al., 1998). Du и Tachibana (1994) обнаружили, что высокая температура приводит к значительному увеличению содержания RFO в корнях огурца. Дальнейшие исследования показали, что это увеличение не связано с ингибированием активности a-галактозидазы. Су и др. (1998) предположили, что растворимый сахар значительно увеличился в корнях Luffa cylindrica и Momordica charantia при высокой температуре и стрессе от заболачивания. Кроме того, некоторые огурцы, такие как Apodanthera biflora, Cucurbita foetidissima и Cucurbita digitata, накапливают большое количество крахмала в свежих корнях (Berry et al., 1975; Bemis et al., 1978; Clark et al., 2012).
RFO и стресс у тыквенных культур
Роль RFO в реакции растений на абиотический стресс хорошо известна. Предполагается, что RFO действуют как протектор от высыхания и стеклообразного состояния во время созревания семян, осмопротектор при стрессе обезвоживания и антиоксидант, поглощающий реактивные виды кислорода (ElSayed et al., 2014). Однако взаимосвязь RFO и устойчивости к стрессу у видов, переносящих RFO, например, у огурцов, не была хорошо охарактеризована. Менг и др. (2008) сообщили, что сахароза, глюкоза, фруктоза, галактоза, раффиноза и стахиоза повышались при низкотемпературной обработке проростков огурца. Активность синтазы стахиозы была выше в холодоустойчивом генотипе, чем в холодочувствительном генотипе, и может быть усилена обработкой абсцизовой кислотой (ABA). Кроме того, экспрессия гена синтазы раффинозы может быть индуцирована холодовым стрессом и ABA. В результате активность синтазы раффинозы и содержание раффинозы увеличились в листьях огурца при низкой температуре (Sui et al., 2012). Донг и др. (2011) также сообщили, что уровни глюкозы, фруктозы, раффинозы и стахиозы увеличились в листьях и корнях под воздействием салициловой кислоты, фитогормона, связанного со стрессом. Эти данные показали, что RFO также может играть роль в повышении устойчивости огурцов к абиотическим стрессам. На самом деле, в 1970-х и 1980-х годах велись споры о месте синтеза RFO. Большинство исследователей считают, что малая жилка в листе является местом синтеза RFO для транспортировки наружу. Однако было обнаружено, что несколько RFO синтезируются в клетках мезофилла (Madore and Webb, 1982). Sprenger и Keller (2000) клонировали два гена галактинол-синтазы из Ajuga reptans, вида, транспортирующего RFO, и обнаружили, что один ген отвечает за синтез транспортного RFO, а другой — за хранение RFO. В геноме огурца имеется четыре гена галактинол-синтазы; недавно мы изучали экспрессию этих генов в нормальных и различных стрессовых условиях, и наблюдали аналогичное явление (неопубликованное). Основываясь на этих данных, мы предположили, что у огурцов основной синтез RFO в клетках мезофилла при нормальных условиях роста меньше. Синтез RFO усиливается, когда растения испытывают стрессовые условия.
Перспективы исследований
Недавние исследования показали, что сахара выступают не только в качестве источников углерода, но и важнейших сигнальных молекул, влияющих на большинство процессов в жизни растений, включая сам углеводный обмен (Smeekens and Hellmann, 2014). Важными сигнальными системами сахаров, выявленными в последнее время, являются сенсор глюкозы гексоки-наза (HXK), сигнал T6P, мишень рапамицин-киназной системы, SNF1-связанная протеинкиназа 1 (SnRK1) и сеть транскрипционных факторов C/S1 bZIP. Было доказано, что некоторые ключевые ферменты, участвующие в метаболизме сахарозы и крахмала, такие как SPS, SS, UDP-глюкоза пирофосфорилаза и a-амилаза, регулируются упомянутыми ранее сигналами сахаров у растений, переносящих сахарозу (Rolland et al., 2006; Lastdrager et al., 2014). Однако до сих пор мало что известно о системах сахарных сигналов у RFO-транспортирующих видов, включая огурцы. Необходимо провести дальнейшую работу, чтобы выяснить, регулируются ли ферменты, связанные с метаболизмом РРО, также этими сигнальными системами или существуют другие молекулярные механизмы контроля разделения углеводов, специфичные для РРО-транспортирующих видов.
По сравнению с механизмом загрузки, разгрузка флоэмы и роль сосудистой системы внутри плода привлекли меньше внимания. Точное место катаболизма RFO до сих пор остается неясным. Hu и др. (2011) предположили, что транспортеры RFO должны быть расположены на плазматической мембране клеток-компаньонов в плодах огурца, если RFO транслоцируются в плод и выгружаются через апоплазматический путь. Greuter и Keller (1993) подтвердили существование активного транспортера стахиозы на тонопласте вакуолей клубней артишока (Stachys sieboldii). Шнайдер и Келлер (2009) предположили, что раффиноза действительно переносится через оболочку хлоропласта с помощью транспортера раффинозы в обработанном холодом листе клопогона обыкновенного (Ajuga reptans). Однако до сих пор ни у одного из высших растений не было выявлено транспортеров RFO на молекулярном уровне. Поиск этих загадочных транспортеров очень важен для полного выяснения метаболизма и регуляции RFO у огурцов.
В геноме огурца было идентифицировано шесть предполагаемых генов a-галактозидазы и четыре предполагаемых гена галактинол-синтазы. Трудно выяснить точную функцию каждой формы этих ферментов, поскольку некоторые формы могут играть важную роль в нескольких физиологических процессах. Одним из примеров является кислая a-галактозидаза клеточной стенки, которая может отвечать как за гидролиз полисахаридов клеточной стенки, так и за выгрузку ассимилятов из апоплазмы. Таким образом, традиционные технологии нокаута генов, такие как конститутивный RNAi, могут привести к серьезному уродству или даже летальности растений. Технология микродиссекции (Zhang et al., 2010) и химически индуцированный RNAi (Guo et al., 2003) могут позволить нам расширить исследования в этой области.
В последние годы были секвенированы геномы огурца, дыни и арбуза (Huang et al., 2009; Garcia-Mas et al., 2012; Guo et al., 2013). Технология секвенирования следующего поколения ускорит процесс секвенирования геномов других огурцов и повторного секвенирования различных видов огурца, дыни и арбуза. Обмен этими массивными наборами данных по всему миру позволяет нам развивать высокопроизводительные технологии, такие как секвенирование транскриптома и микрочипы. Эти мощные геномные инструменты позволят получить глобальное представление о динамике транскриптов взаимодействия источника и поглотителя и выявить новые регуляторные компоненты и целевые гены, что впоследствии окажет значительное влияние на производство и селекцию огуречных культур.
Белки и масла
Семена, самая питательная часть огуречного растения, часто выбрасываются. Семена, выбрасываемые в большинстве стран, употребляются в пищу в некоторых странах, например, семена арбуза в Китае и семена сквоша (тыквы) в Мексике. Некоторые виды огурцов, включая орех вешенка, выращиваются в основном ради их съедобных семян. Для некоторых культур сорта были выведены специально для получения семян, например, цитрон, эгузи и штирийская масличная тыква. Семена сквоша, тыквы, дыни, арбуза и других зрелых плодов бахчевых являются хорошими источниками белка, кальция, фосфора, железа, магния, аргинина, метионина, аспаргиновой кислоты, глутаминовой кислоты, тиамина и ниацина. Декортицированные, или очищенные от оболочки, семена богаты жирами (40-60%) и белками (30-40%), содержат примерно в три раза больше калия, чем мякоть, и содержат мало свободных сахаров. Как и в других масличных культурах, белки семян огурца, которые состоят в основном из глобулинов и некоторых альбуминов, содержат большое количество богатых азотом аминокислот и дефицит лизина и серосодержащих аминокислот.
Масла семян бахчевых культур, которые обычно съедобны и пригодны для различных промышленных целей, состоят в основном из ненасыщенных жирных кислот. Полувысыхающие масла семян сквоша, дыни, арбуза и люффы содержат 40-60% линолевой кислоты, 20-40% олеиновой кислоты, 10-20% пальмитиновой кислоты и 0-15% стеариновой кислоты. Семена огурца содержат около 59% олеиновой, 22% линолевой, 7% пальмитиновой и 4% стеариновой кислот. При общем вкусе арахиса, масло в семенах белосемянной дыни имеет наибольшее содержание линоленовой кислоты (65%). Семена рифленой тыквы, по вкусу напоминающие миндаль, очень богаты маслом, состоящим из 37% олеиновой, 21% пальмитиновой, 21% стеариновой и 15% линолевой кислот. Селекционные работы с буйволовой тыквой позволили получить семена с содержанием линолевой кислоты до 82%. Однако условия выращивания в окружающей среде сильно влияют на процентное содержание ненасыщенных жиров.
Витамины, минералы и вторичные соединения
Каротиноиды
Плоды бахчевых с оранжевой, красной или желтой мякотью обычно имеют высокую концентрацию каротиноидов. Каротиноиды можно разделить на два основных класса: (i) углеводородные каротины; и (ii) оксигенированные ксантофиллы. Некоторые каротины, такие как p-каротин, являются предшественниками витамина А, необходимого человеку. Потребление каротиноидов связано со снижением заболеваемости раком и сердечно-сосудистыми заболеваниями, а некоторые из них (лютеин и зеаксан-тон) связаны с предотвращением макулярной дегенерации. В программах разведения идеальным является проведение химического анализа на содержание витаминов и питательных веществ. Если это невозможно, селекционер все равно может значительно улучшить содержание каротиноидов, просто отбирая сорта с насыщенным оранжевым цветом мякоти. Один из подходов заключается в использовании веера Roche Yolk Color Fan для отбора цвета мякоти с высоким содержанием каротиновых пигментов, которые находятся под доминирующим генетическим контролем у некоторых сортов C. moschata. Многие из ранних исследований предполагали, что большинство каротиноидов в сквоше — это каротины, и таким образом рекламировали сквош как источник провитамина А.
Однако более поздние исследования каротиноидных профилей в сквоше продемонстрировали чрезвычайную вариативность каротиноидных профилей (Azevedo-Meleiro and Rodriguez-Amaya, 2007; Obrero et al., 2013; Durante et al., 2014; Bonina-Noseworthy et al., 2016). Поскольку в мякоти большинства сортов кабачков C. maxima и C. moschata умеренно высокое содержание лютеина, а также может быть достаточно высокое содержание p-каротина, эти виды могут играть двойную роль в укреплении здоровья человека. Красная и оранжевая окраска арбузов обусловлена содержанием непровитаминных каротинов ликопина и проликопина.
Каротины
Каротины, содержащиеся в огурцах, включают α-, β-, δ-, γ- и ζ-каротин. Некоторые из них преобразуются в тонком кишечнике человека в ретиналь (витамин А), причем эффективность этого процесса зависит от типа каротина. p-Каротин является наиболее эффективным, при симметричном расщеплении молекулы образуются две ретинильные группы. α- и γ-каротины имеют только одну ретиниловую группу, а другие (δ- и ζ-каротины) полностью лишены ретиниловых групп.
Тыква Xishuangbanna из Китая имеет оранжевую мякоть и больше p-каротина, чем другие сорта огурцов. Навазио (1994), изучавший содержание и наследование каротиноидов в этих огурцах, обнаружил, что содержание каротина увеличивается с возрастом плода, зависит от условий выращивания и контролируется по крайней мере двумя генами. В арбузе с оранжевой мякотью основными каротиноидами являются проликопин, фитоен и ζ-каротин. Оранжевоплодные дыни и кабачки — гораздо лучшие источники р-каротина, чем огурцы. ‘Honey Dew’, ‘Casaba’ и другие дыни с зеленой или белой мякотью имеют более низкий состав каротина, чем дыни с оранжевой мякотью.
Ликопин — это каротин с красной окраской и антиоксидантными свойствами, который служит промежуточным звеном для биосинтеза других каротиноидов. В арбузах с красной мякотью ликопин составляет 70-90% от общего количества каротиноидов, остальная часть состоит из фитофлуола, фитоина, p-каротина, лютеина, неро-спорина и ζ-каротина. Исследования показали, что содержание ликопина и каротиноидов быстро увеличивается и накапливается через 10-12 дней после опыления в диплоидных арбузах и продолжает накапливаться по мере созревания плодов.
У людей ликопин снижает рост раковых клеток и вызывает гибель клеток при злокачественной лейкемии, а также в клетках рака эндометрия, молочной железы, легких и простаты. Ликопин защищает от перекисного окисления липидов и образования пенистых клеток, которые участвуют в развитии атеросклероза. Диета, состоящая из фруктов и овощей, богатых ликопином, может защитить от инсульта и сердечно-сосудистых заболеваний. Арбузный сок, содержащий ликопин и цитруллин, может улучшить восстановление и работоспособность спортсменов.
Ксантофиллы
Ксантофиллы также важны, особенно в сквоше и тыкве. В старой литературе ксантофиллы и каротины часто объединяли, что приводило к завышенным оценкам содержания каротинов и активности провитамина А. Формы, наиболее распространенные в огурцах, включают лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, неохром и p-криптоксантин. Только последний обладает провитаминной активностью, но лютеин и зеаксантин имеют отношение к здоровью глаз. Преобладающим ксантофиллом, содержащимся в сквоше, является лютеин. Хотя о зеаксантине сообщалось в литературе, проверить наличие этого соединения было трудно. Лютеин — это желтый каротиноид, который часто встречается в желтых или темно-зеленых овощах, включая цуккини сквош (2125 мкг/100 г) и огурец (23 мкг/100 г), но наибольшего уровня он достигает в обработанном зимнем сквоше (3527 мкг/100 г). В организме человека лютеин защищает глаза от окислительного стресса. В канареечно-желтых и лососево-желтых арбузах неоксан-тон является основным каротиноидом (Bang et al., 2010).
Цитруллин
Цитруллин присутствует в некоторых огурцах, включая арбуз. Он принадлежит к семейству метаболитов L-аргинина. У родственных видов Citrullus содержание цитруллина увеличивается в листве во время засухи и может повышать устойчивость растений к стрессу. У дыни содержание цитруллина в листве является важным индикатором стресса от засухи. Арбуз является хорошим источником аргинина и предшественника аргинина — цитруллина. В развивающихся плодах арбуза содержание цитруллина низкое, достигает пика непосредственно перед созреванием и снижается по мере старения плодов. Содержание цитруллина, как правило, выше в канареечно-желтых арбузах.
В организме человека цитруллин способствует восстановлению мышц во время физических нагрузок и оказывает благотворное влияние на здоровье сосудов, например, снижает кровяное давление и увеличивает расширение сосудов во многих тканях организма, что способствует смягчению сердечно-сосудистых заболеваний.
Флавоноиды и фенольные кислоты
Фенольные кислоты и флавоноиды — это водорастворимые соединения, признанные полезными для здоровья и, в некоторых случаях, обладающие важными свойствами пигментации. Огурцы, как правило, не отличаются высоким содержанием этих соединений: в огурце, дыне и тыкве обнаружено небольшое количество гидроксибензойной и гидроксикоричной кислот (Macheix et al., 2000). Что касается флавоноидов, то были обнаружены флаван-3-олы (включая эпикатехин и эпигаллокатехин), флавоны (апигенин и лютеолин), флавонолы (каемпферол, кверцетин и рутин) (USDA Nutrient Database, 2014). Классы флавоноидов, которые не были обнаружены в огурцах, включают флаваноны и антоцианы, последние обладают свойствами пигмента от красного до синего. Во многих плодовых культурах, включая огурцы, фенольные кислоты и флавоноиды содержатся преимущественно в эпидермисе и внешних слоях околоплодника и могут быть потеряны при удалении кожицы плода.
Антинутриенты и фармакология
Токсичные и потенциально терапевтические соединения в огурцах включают оксигенированные тетрациклические тритерпеноиды, называемые кукурбитацинами, сапонины (напр. кукурбитоцитрин в семенах арбуза, тубимозид 1 в псевдофриталлерии), другие гликозиды (цитруллол и колоцинт в Citrullus colocynthis), алкалоиды (момордицин в горькой тыкве), рибосомно-инактивирующие белки (луффакулин в Luffa operculata, трихозантин в Trichosanthes), свободные аминокислоты (кукурбитин в сквоше) и различные другие соединения. Одним из интересных гликозидов является могрол I-IV; обнаруженный в плодах луо-хань-гуо, он в 150 раз слаще сахарозы и исследуется как натуральный, некалорийный заменитель сахара.
Наиболее интенсивно изучаемыми из этих биодинамических соединений являются горькие кукурбитацины из-за их нежелательного присутствия в плодах основных огуречных культур. Кукурбитацины в культивируемых огурцах могут стать серьезной проблемой не только из-за крайне неприятного вкуса, который они придают, но и из-за проблем со здоровьем. Эти соединения являются сильными чистящими и слабительными средствами и в высоких концентрациях могут вызывать серьезные заболевания и смерть.
Кукурбитацины обычно встречаются в семействе Cucurbitaceae, отсюда и их название, а также в некоторых видах других семейств. Существует множество различных соединений кукурбитацина, существующих в виде гликозидов или свободных агликонов. Особенно токсичны те, что содержатся в сквоше. Однако самые высокие концентрации (> 1%) обнаружены в плодах колоцинта и различных диких видах Cucumis. Внутри конкретного растения концентрация обычно самая высокая в плодах и корнях и ниже в листьях, стеблях и растущих верхушках, но концентрация может меняться в той или иной части растения в процессе развития.
Различным соединениям кукурбитацина были присвоены разные буквы алфавита. Эти различные, но структурно родственные соединения имеют определенное химико-отаксономическое значение, поскольку некоторые виды и группы видов можно охарактеризовать по содержащимся в них кукурбитацинам. Так, если только огурец имеет кукурбитацин C, то виды кабачков характеризуются B, D, E, I и гликозидом E.
Горькие, токсичные кукурбитацины имели селективное значение во время эволюции огурцов, отпугивая насекомых и других травоядных от поедания листвы и плодов. Тли, паутинные клещи и другие вредители отпугиваются огурбитацинами, а огуречные жуки — нет. В ходе коэволюции растений и насекомых огуречные жуки выработали тягу к растениям с высокой концентрацией кукурбитацинов.
Дикие виды Cucurbita имеют горькие плоды, и ключевым шагом в одомашнивании кабачков был отбор видов с не горькими плодами. Первой частью растения, употребляемой людьми, вероятно, было семя, которое не горчит, даже если мякоть плода горькая. Кукурбитацины сосредоточены в плаценте — ткани, прикрепленной к семени, и семена не горчат, если их тщательно очистить и освободить от плаценты и прилипшей мякоти. В процессе извлечения семян горечь от мякоти могла попасть на пальцы первых культиваторов.
Следовательно, мутанты с не горькой мякотью, вероятно, были замечены, а их семена сохранены для посадки. Таким образом, не горький сквош, вероятно, был отобран и культивирован коренными американцами тысячи лет назад.
Кукурбитацины содержатся в плодах всех сортов сквоша, но обычно они находятся в таких низких концентрациях, что их невозможно почувствовать на вкус. Иногда, однако, относительно высокие концентрации делают кабачок довольно горьким. Известно несколько случаев, когда люди сильно заболевали и нуждались в госпитализации после употребления всего нескольких граммов горьких на вкус плодов.
На горечь огурцов влияют как генетические, так и экологические факторы. По меньшей мере пять генов регулируют биосинтез кукурбитацинов, причем органоспецифические гены контролируют качество и количество кукурбитацинов в различных частях растения. Считается, что у сквоша проблемы, связанные с горечью, имеют в основном генетическое происхождение. Многие декоративные тыквы, а также дикие популяции Cucurbita pepo имеют один доминантный аллель для горьких плодов. Этот аллель может быть передан сортам кабачка C. pepo насекомыми-опылителями, и тогда растения будущих поколений могут иметь горькие плоды. Ксении для горечи плодов не существует; если сквош скрещивается с тыквой или другим источником аллеля горьких плодов, горечь не проявляется до поколения F1.
Хотя горечь чаще всего является проблемой для сортов C. pepo, вероятно, в результате потока генов от горьких сортов или диких популяций, о ней также сообщалось и у других видов сквоша. В результате взаимодействия генов горькие плоды могут развиваться в потомстве C. pepo x C. argyrosperma, даже если у обоих родителей плоды не горькие.
У огурца факторы окружающей среды часто влияют на время появления горечи. Один плод может быть горьким, в то время как другой плод на том же растении, развивающийся при других погодных условиях, может быть не горьким. Некоторые сорта огурцов имеют горькую листву, но никогда не имеют горьких плодов; другие сорта имеют горькую листву и могут иметь горькие или не горькие плоды в зависимости от условий окружающей среды. Отличить эти типы в селекционной программе сложно из-за изменчивости, вызванной условиями окружающей среды. Однако голландские селекционеры разработали лучший метод селекции огурцов для получения не горьких плодов. Andeweg и Bruyn (1958) рассудили, что если они смогут найти мутант огурца с не горькой листвой, то у него будут не горькие плоды независимо от окружающей среды и условий выращивания. Попробовав котиледоны 15 000 огуречных саженцев, эти исследователи нашли один, который был не горьким. После выращивания рассады она дала не горькие плоды при любых условиях выращивания. Единственный рецессивный аллель был выведен во многих современных сортах.
Литература
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Люффа
Экономическое значение
Когда плоды люффы становятся старыми и сухими, эндокарп превращается в стойкую волокнистую сосудистую сеть, которая используется различными способами. Основное применение — в качестве губки для мытья и чистки посуды, а также человеческого тела. Оно также используется для изготовления шляп, стелек для обуви, автомобильных дворников, подставок для кастрюль, столовых ковриков, половиков и ковриков для ванной, сандалий и перчаток. Волокно также используется благодаря своим ударо- и звукопоглощающим свойствам, например, в шлемах и бронемашинах, а также в качестве фильтра в двигателях. В Гане сухое волокно используется для фильтрации воды и пальмового вина. В Центральной Африке его используют для чистки одежды. Грибковые биосорбенты, иммобилизованные на губках L. cylindrica, использовались для биосорбции тяжелых металлов из сточных вод завода по производству оливкового масла и других сточных вод (Iqbal and Edyvean, 2004, 2005; Ahmadi et al., 2006a,b). Молодые плоды едят свежими или готовят как овощ, но собирать их нужно до того, как затвердеют волокнистые сосудистые пучки и разовьются продуцирующие соединения. В Индии и Китае из плодов, очищенных от кожуры, нарезанных и обжаренных, готовят карри. В Японии плоды едят свежими или нарезают и сушат, чтобы съесть позже. Листья также употребляют в пищу как овощ. Жареные семена съедобны и содержат пищевое масло.
В США масло используется в производстве мыла. В косметике масло семян L. cylindrica используется благодаря своим противогрибковым, противовоспалительным и противоопухолевым свойствам. Поскольку оно препятствует синтезу определенных белков, оно также считается токсичным для клеток рака кожи. В нем много незаменимой аминокислоты — аргинина. Семена обладают слабительными свойствами благодаря высокому содержанию масла. В ядрах содержатся незаменимые, ценные и полезные минералы, необходимые для хорошего развития организма. Более половины семян составляет масло. Горький и токсичный жмых непригоден в качестве корма для скота, но может использоваться в качестве удобрения, поскольку богат азотом и фосфором. Волокно L. cylindrica обладает высокой водопоглощающей способностью, что делает его пригодным в качестве абсорбента, например, для обесцвечивания водных стоков. Другим возможным применением является армирование композитных материалов на основе матрицы смолы, но в этом случае необходим барьерный слой, например, из стекловолокна, чтобы избежать поглощения воды из окружающей среды. Губка имеет высокую степень пористости, большой удельный объем пор, стабильные физические свойства и является нетоксичной и биоразлагаемой. Эти свойства делают ее пригодной в качестве опорной матрицы для клеток растений, водорослей, бактерий и дрожжей. Нити волокна содержат 50-62% α-целлюлозы, 20-28% гемицеллюлозы и 10-12% лигнина.
Терапевтическое значение
Люффа издавна используется как лекарственное растение для лечения астмы, кишечных глистов, синусита (Chakravarty, 1990; Schultes, 1990), отека, фарингита и ринита (Khare, 2007). Листья используются при аменорее, кариесе зубов, паразитарных поражениях, кожных заболеваниях (Porterfield, 1955), хроническом бронхите (Khare, 2007), болях, воспалениях, карбункулах и абсцессах (Perry, 1980). Цветы эффективны при лечении мигрени (Khare, 2007; Sutharshana, 2013). Стебель используется при респираторных заболеваниях (Porterfield, 1955), а плоды — при кровотечениях из кишечника или мочевого пузыря, грыже, геморрое, желтухе, меноррагии, скарлатине (Porterfield, 1955), бронхите, гематурии, проказе, спленопатии и сифилисе (Prajapati et al., 2003).
Фитохимически листья содержат флавоноиды (Schilling and Heiser, 1981), сапонины (Liang et al., 1993, 1996) и тритерпены (Nauking Institute of Materia Medica, 1980), тогда как в плодах присутствуют аскорбиновая кислота, антоцианы, флавоноиды (Bor et al., 2006) и тритерпеноидные сапонины (Partap et al., 2012). Цветки богаты флавоноидами (Schilling and Heiser, 1981), в кожуре обнаружены каротиноиды, флавоноиды и олеаноловая кислота (Kao et al., 2012), а в семенах — полипептиды (Abirami et al., 2011). В фармакологическом отношении сообщается о противозудных, противоастматических, кардиостимулирующих, гепатопротекторных и гиполипидемических свойствах (Partap et al., 2012) и анальгетических (Velmurugan et al., 2011), противовоспалительных (Muthumani et al., 2010; Abirami et al., 2011; Khan et al., 2013) и противорвотных действиях (Khan et al., 2013).
История культуры
Род имеет долгую историю культивирования в тропической Азии и Африке, и вероятным центром происхождения и основным центром разнообразия люффы является Индия (Sirohi et al., 2005).
Районы возделывания
Виды Luffa распространены в тропических регионах мира. L. acutangula встречается в Индии, Мьянме, Шри-Ланке, Малайзии, Индонезии, Китае и Африке. L. graveolens Roxb встречается в Индии, Австралии и Индонезии. L. hermaphrodita (Singh et al.) Bhandari является эндемиком Индии. L. tuberose встречается в Индии и тропической Африке (Chakravarty, 1982). L. acutangula и L. aegyptiaca (губчатая тыква) — второстепенные бахчевые овощи, культивируемые в нижних равнинах (Gopalan et al., 1993; Chandra, 1995).
США ежегодно импортируют миллионы этих плодов из Азии. Корея, Китай, Гватемала и Колумбия являются основными производителями мочалок.
Химический состав
Сырые листья содержат на 100 г съедобной части: влаги 94,0 г, энергии 58 кДж (14 ккал), белка 1,6 г, жира 0,1 г, углеводов (включая клетчатку) 2,7 г, золы 1,6 г, Ca 330 мг и P 33 мг (Leung et al., 1968). Экстракты листьев, содержащие сапонины, алкалоиды и сердечные гликозиды, показали антибактериальную активность против Bacillus subtilis, Escherichia coli, Staphylococcus aureus и Salmonella typhi. Водные экстракты листьев показали in vitro окситоцидную активность.
Незрелые плоды содержат на 100 г съедобной части: влаги 94,0 г, энергии 88 кДж (21 ккал), белка 0,6 г, жира 0,2 г, углеводов 4,9 г, Ca 16 мг, P 24 мг, Fe 0,6 мг, витамина A 235 МЕ, тиамина 0,04 мг, рибофлавина 0,02 мг, ниацина 0,3 мг и аскорбиновой кислоты 7 мг. Плоды также содержат сапонины. Плоды диких форм горькие и ядовитые. Из плодов были выделены различные антиоксидантные соединения. Люциозиды, выделенные из плодов, показали противозудную активность. Этаноловые экстракты плодов показали антибактериальную и противогрибковую активность.
Химический состав люффы остроребристой (Luffa acutangula), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):
- вода — 95,2%;
- белок — 0,5 г;
- жиры — 0,1 г;
- пищевые волокна — 0,5 г;
- углеводы — 3 г;
- щавелевая кислота — 27 мг;
- энергетическая ценность — 20 кал;
- витамины:
- A — 56 IU;
- тиамин — 0,07 мг;
- рибофлавин — 0,01 мг;
- никотиновая кислота — 0,2 мг;
- C — 5 мг;
- минеральные вещества — 0,3 г:
- кальций — 40 мг;
- магний — 11 мг;
- фосфор — 40 мг;
- железо — 1,6 мг;
- натрий — 2,9 мг;
- калий — 50 мг;
- медь — 0,16 мг;
- сера — 13 мг;
- хлор — 7 мг.
Химический состав люффы египетской (Luffa cylindrica), на 100 г съедобной части (Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008):
- вода — 93%;
- белок — 1,2 г;
- жиры — 0,2 г;
- пищевые волокна — 2 г;
- углеводы — 5 г;
- энергетическая ценность — 22 кал;
- витамины:
- A — 84 IU;
- тиамин — 0,03 мг;
- рибофлавин — 0,03 мг;
- никотиновая кислота — 0,3 мг;
- C — 7 мг;
- минеральные вещества:
- кальций — 25 мг;
- железо — 1 мг.
Таксономия
Род люффа (Luffa) распространен в тропических регионах мира (Chakravarty, 1982). Это небольшой род Старого Света, включающий девять видов в мире. Из них пять видов, а именно L. echinata Roxb., L. acutangula, L. aegyptiaca, L. graveolens Roxb. и L. hermaphrodita Singh (1990) Bhandari и два спорных вида, L. tuberose и L. umbellata, существуют в Индии (Krishna et al., 2013). Они считаются видами Нового Света (Pandey et al., 2008). Виды Luffa Нового Света отличаются от видов Старого Света (L. echinata Roxb., L. acutangula, L. aegyptiaca и L. graveolens Roxb.) и трех видов из Нового Света — L. guinguefida (Hook. and Arn.) Seem., L. operculata (L.) Cogn. и L. astorii Svens (Pandey et al., 2008).
Из этих семи видов три — L. acutangula, L. cylindrica и L. hermaphrodita — являются съедобными видами и культивируются в тропическом и субтропическом климате, а остальные четыре вида встречаются в диком виде, в основном в северо-западных/восточных Гималаях, северо-восточных равнинах, восточном побережье и на полуострове (Arora and Nayar, 1984).
Согласно Heiser и Schilling (1990), Luffa состоит из семи видов: четырех хорошо дифференцированных видов тропиков Старого Света и трех довольно похожих видов Неотропиков. Эти семь видов делятся на две группы:
- L. aegyptiaca (Syn. L. cylindrica), L. acutangula, L. echinata и L. graveolens
- L. quinquefida, L. operculata и L. astorii.
Губчатая тыква (Luffa cylindrica Roem, син. Luffa aegyptiaca Mill) является одним из важных представителей этой группы. Губчатая тыква веками культивировалась на Ближнем Востоке, в Индии, Китае, Японии и Малайзии (Porterfield, 1955). Губчатая тыква родом из тропической Азии, вероятно, из Индии и Юго-Восточной Азии.
Люффа считается родом Старого Света с четырьмя дикими видами: L. graveolens Roxb. (var. longistyla), L. echinata Roxb., L. tuberosa Roxb. и L. umbellata Roem (Seshasdri and More, 2009). Дикие виды Luffa из Нового Света включают L. quinquefolia (Hook and Arn) Seem. и L. astorii. Еще один дикий вид был обнаружен на Северной территории Австралии (Telford et al., 2011). Регион Индо-Бирма и Индия считаются центрами разнообразия губчатой тыквы и гребенчатой тыквы, соответственно (Whitaker and Davis, 1962).
Все виды имеют 26 хромосом (2n = 26) (Dutt and Roy, 1990; Heiser and Schilling, 1990). Раннее распространение рода люффы происходило в Новом и Старом Свете, но оба культивируемых вида возникли в Индии (Heiser and Schilling, 1990). Морфологическая изменчивость была очевидна у культивируемых видов люффы. Анализ разнообразия, основанный на морфологии частей растения, наличии флавоноидов и системах размножения, классифицировал L. acutangula и L. aegyptiaca в одну группу (Schilling and Heiser, 1981). Они секвенировали 51 экземпляр люффы, представляющий географический ареал рода и как можно больше топотипического или типового материала. Филогении по четырем некодирующим пластидным регионам и спейсерной области ядерной рибосомной ДНК показали, что восемь кладов образцов имеют географическую и морфологическую согласованность. На основании филогенетических исследований было установлено, что L. graveolens более отдаленно связан с L. acutangula, чем с L. echinata (Dutt and Roy, 1976). Cruz et al. (1997) наблюдали больше морфологических различий у L. aegyptiaca, чем у L. acutangula, но общие профили семян показали обратные результаты.
Ботаническое описание
Растения рода люффа — это однолетние, лазающие или прицепляющиеся травянистые растения длиной до 10-15 м.
Стебель пятиугольный, мелковолосистый, с 2-6-гранными усиками. Листья очередные и простые.
Края листьев пальчато- 3-7-лопастные с треугольными или яйцевидными долями, сердцевидные в основании, доли острые или подострые и верхушечные пазушные зубчатые, шероховатые.
Большинство видов люффы однополые, но .
Мужское соцветие рацемозное, цветонос 7-32 см длиной, мелковолосистый, тогда как женские цветки одиночные. Цветки однополые (у L. echinata — двуполые), правильные, 5-мерные, 5-10 см в диаметре; лепестки свободные, цельные, широкояйцевидные, 2-4,5 см длиной, темно-желтого цвета. Мужские цветки на прицветных цветоножках 3-13 мм длиной, трубка цветоложа снизу коническая, сверху расширенная, 3-8 мм длиной, с треугольными долями 8-12 мм длиной, чашелистики яйцевидные, 8-14 мм длиной, тычинок три или пять, свободные, вставлены в трубку цветоложа, связующие нити широкие. Женские цветки на цветоножке длиной 1,5-14,5 см, трубка цветоложа коротко цилиндрическая, длиной 2,5-6 мм, с яйцевидными долями длиной около 1 см, чашелистики яйцевидно-ланцетные или ланцетные, длиной 8-16 мм, завязь нижняя, рылец три, двухлопастные.
Цветки губчатой тыквы и гребенчатой тыквы раскрываются рано утром и поздно вечером соответственно.
Форма, размер и цвет плодов люффы очень разнообразны. Плод имеет форму эллипсоидной или цилиндрической капсулы до 60(-90) см x 10(-12) см, клювовидный и не сильно ребристый, коричневатого цвета, отделяется верхушечным оперкулумом, гладкий и многосемянный. У одомашненных сортов плоды без горечи. В незрелом состоянии плоды светло- или ярко-зеленые, а в зрелом — желто-коричневые. Зрелые плоды обезвоживаются на конце цветка, позволяя черным, коричневым или редко белым семенам высыпаться из сухого волокнистого эндокарпа.
Семена линзовидные, широкоэллиптические в очертании, сжатые, 10-15 мм x 6-11 мм x 2-3 мм, гладкие, тускло-черные, с узкой мембранозной крыловидной каймой. Проростки с эпигейным прорастанием; котиледоны яйцевидные, около 5 см длиной.
Уборка и хранение
Обе культурные люффы собирают на стадии незрелых плодов.
Губчатая тыква готова к уборке примерно через 60 дней после посева. Плоды достигают товарной зрелости через 5-7 дней после завязи. Перезрелые плоды будут волокнистыми и непригодными для употребления. Чтобы избежать перезревания, сбор производится с интервалом в 3-4 дня. Собранные плоды упаковываются в корзины, чтобы избежать травм, и могут храниться в течение 3-4 дней в прохладной атмосфере.
Плоды бутылочной тыквы собирают на нежной стадии, когда они вырастают на одну треть или половину. Плоды достигают съедобной зрелости через 10-12 дней после плодоношения, о чем можно судить, нажав на кожицу плода и заметив сохраняющееся на ней опушение. При съедобной зрелости семена мягкие. При созревании семена становятся твердыми, а мякоть грубой и сухой. На рынке предпочитают нежные плоды цилиндрической формы. Сбор урожая начинается через 55-60 дней после посева и осуществляется с интервалом в 3-4 дня. При сборе урожая необходимо следить за тем, чтобы не повредить лозы и плоды. Отдельные плоды срывают острыми ножами, сохраняя небольшую часть плодоножки вместе с плодами. Средняя урожайность составляет 20-25 т/га для открыто опыляемых сортов и 40-50 т/га для гибридов F1.
Плоды могут храниться в течение 3-5 дней в прохладном и влажном состоянии. Для экспорта плоды упаковывают в полиэтиленовые пакеты, а пакеты хранят в ящиках емкостью 50-100 кг.
Генетика и селекция
Большинство исследований по селекции люффы сосредоточено в Индии. Среди коммерческих сортов губчатой тыквы, популярных у индийских фермеров, — ‘Harita’ (Mahyco), ‘NHSG’ (Nirmal Seeds), ‘NS 441’ (Namdhari Seeds), ‘Maya’ (Bio Seeds), ‘Nutan’ и ‘Sunali’ (Sungro Seeds), ‘Lohit’ (Tropica Seeds) и ‘Alok’ (VNR Seeds). Популярные гибридные сорта гребневой тыквы включают ‘MHRG-7’ и ‘Surekha’ (Mahyco), ‘Aneeta’ (Advanta India), ‘Gaurav’ и ‘Pallavi’ (Sungro Seeds), ‘NS-3’ (Namdhari Seeds), ‘Naga’, ‘Mallika’ и ‘Rama’ (EastWest Seed). Популярные открыто опыляемые сорта губчатой тыквы, полученные путем отбора из местных сортов, выпущенные государственными институтами Индии, включают ‘Pusa Chikni’, ‘Pusa Sneha’, ‘Pusa Supriya’, ‘Pant Chikni Tori-1’ и ‘Azad Tori-2’.
Вирус скручивания листьев томата Нью-Дели (ToLCNDV) — серьезное вирусное заболевание, поражающее культуру Luffa в Азии. Сорт губчатой тыквы ‘DSG-6’, селекция из ландраса, происходящего из Западной Бенгалии (Индия), устойчив к ToLCNDV (Islam et al., 2011; Munshi et al., 2015). Устойчивость контролируется одним доминантным геном, и были разработаны молекулярные маркеры, связанные с этим геном (Islam et al., 2010). Сорт тыквы ‘Arti’ (VNR Seeds) — первый устойчивый к бегомовирусу гибрид, выпущенный в Индии. В Индии менее известный гермафродитный местный сорт ‘Satputia’ (иногда классифицируемый как отдельный вид L. hermaphrodita) широко культивируется в Индо-Гангских равнинах Бихара и Уттар-Прадеша.
Литература
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.