Los reguladores del crecimiento de las plantas, u hormonas vegetales, fitohormonas (del griego: hormona), son compuestos orgánicos de bajo peso molecular que intervienen en la interacción de células, tejidos y órganos. Se necesitan en pequeñas cantidades para iniciar y regular los procesos fisiológicos y morfológicos de la ontogénesis vegetal.
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Reguladores del crecimiento de las plantas (English Русский)
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Hormonas de plantas
Las hormonas median en los procesos fisiológicos, convirtiendo señales ambientales específicas en información bioquímica. Las hormonas producidas en las plantas se denominan endógenas, las utilizadas por los humanos para tratarlas son exógenas.
La necesidad hormonal de una planta es de 10-13 x 10-5 mol/l, en la mayoría de los casos sintetizada en cantidades suficientes por la propia planta. Se sintetizan en partes específicas de la planta, pero se distribuyen por todo el cuerpo. Bajo su acción, se regula el metabolismo. Las hormonas tienen efectos fisiológicos sobre:
- enzimas y sistemas enzimáticos;
- el metabolismo de las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos;
- informativos y de transporte de ácidos ribonucleicos;
- ácido desoxirribonucleico.
El efecto de la acción de las hormonas en algunos casos se reduce a cambios temporales de la intensidad de las reacciones bioquímicas, en otros casos se manifiesta en la desviación estable de los procesos, en el tercero — en los cambios morfológicos, que afectan a la esfera somática del organismo, y en el cuarto — en los cambios morfológicos hereditarios.
Entre los compuestos de acción hormonal de origen vegetal más activos y estudiados están las auxinas, las giberelinas, las citoquininas, el ácido abscísico y el etileno.
A diferencia de los animales, las plantas no tienen glándulas secretoras de hormonas.
La acción de las hormonas en el metabolismo de las plantas es específica: Las giberelinas intervienen en la transcripción, es decir, en la transferencia de la información de la secuencia de nucleótidos del ADN al ARN informativo durante la síntesis de proteínas, y las citoquininas intervienen en la traducción, es decir, en el proceso de traducción de la secuencia de nucleótidos del ARN informativo a la secuencia de aminoácidos del polipéptido sintetizado, auxinas — en los cambios de permeabilidad de la membrana, las abscisinas inhiben el transporte de iones y los procesos de crecimiento celular relacionados, el etileno actúa como un factor de crecimiento «permisivo», controlando el equilibrio en el sistema estimulante-inhibidor.
Auxinas
Las auxinas, o compuestos del ácido indolilacético (IAA), se forman en zonas con gran actividad meristemática: en los ápices de los tallos, en las semillas en formación, desde donde se transportan en dirección basipetal, alcanzando los brotes laterales y las hojas.
Las auxinas inician la división celular e influyen en el ritmo de elongación de las células, regulan la formación de haces conductores y determinan los fenómenos de fototropismo y geotropismo en las plantas relacionados con la asimetría de su distribución. La activación del estiramiento celular se produce cuando la auxina estimula la secreción de protones en la pared celular. El aumento resultante de la concentración de iones de hidrógeno conduce a una ruptura enzimática más activa de los enlaces transversales que conectan las microfibrillas de celulosa.
Otras propiedades de las auxinas son su capacidad para inducir la partenocarpia, inhibir la caída de hojas y ovarios y activar la formación de raíces en los esquejes. Los tejidos enriquecidos con auxina tienen un efecto de atracción, es decir, son capaces de atraer nutrientes. La auxina proporciona una correlación entre los órganos de la planta en crecimiento.
Giberelinas
Los ácidos giberélicos (AGs) son una clase de hormonas vegetales y diterpenoides tetracíclicos que intervienen en el crecimiento y desarrollo de las plantas, incluyendo la germinación de las semillas, el crecimiento de las raíces, la elongación del tallo, la expansión de las hojas y la inducción floral, el desarrollo de las anteras, el crecimiento de las semillas y del pericarpio (Weiss et al., 2007).
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Las giberelinas son fitohormonas derivadas de la serie de los fluorenos. Estimulan la división celular y el estiramiento de los meristemos apicales e intercalares. Las giberelinas provocan el alargamiento de las hojas, las flores y las inflorescencias. Las giberelinas potencian el crecimiento del tallo con más fuerza que las auxinas. Al mismo tiempo, las giberelinas no tienen casi ningún efecto sobre el crecimiento de las raíces. Participan en los procesos de germinación de las semillas y de transición de las plantas de día largo a la floración. Promueven la formación de frutos partenocárpicos.
Las giberelinas pueden cambiar el sexo de la planta hacia el lado masculino. Su influencia en el metabolismo de las plantas está asociada a su participación en el metabolismo nucleico: su acción induce la síntesis de ARN matricial, que codifica la formación de enzimas hidrolíticas, principalmente amilasas.
Las giberelinas se sintetizan principalmente en las hojas y desde allí suben y bajan por el tallo.
Citoquininas
Las citoquininas son fitohormonas, derivados de las purinas, que estimulan la citogénesis, la germinación de las semillas y promueven la diferenciación de las yemas. Tienen la capacidad de inhibir el proceso de envejecimiento de los organismos vegetales y mantener el metabolismo normal de las hojas que amarillean, provocando su reverdecimiento secundario.
Las citoquininas intervienen en la movilización-atracción de nutrientes hacia los lugares de localización: frutos, semillas, tubérculos. Liberan las yemas laterales de la dominancia apical inducida por la auxina, estimulando su crecimiento. A nivel molecular, las citoquininas en complejo con un receptor proteico específico aumentan la actividad de la ARN-polimerasa y la actividad de la matriz de la cromatina, mientras que el número de polirribosomas y la síntesis de proteínas aumentan. Las citoquininas participan en la síntesis de la enzima nitrato reductasa y en el transporte de iones H+, K+, Ca2+.
Se forman en las raíces, desde donde ascienden por el tallo en dirección acropetal.
Abscisins
Las abscisinas son inhibidores naturales de naturaleza terpenoide. Inhibe el crecimiento durante la fase de división y estiramiento de las células, no presenta efectos tóxicos incluso en altas concentraciones. Induce el inicio de la latencia en las plantas, acelera la caída de las hojas y los frutos (abscisión), inhibe el crecimiento del coleóptilo, inhibe la germinación de las semillas.
Al inhibir el crecimiento excesivo del tallo, las abscisinas dirigen los metabolitos a la formación del aparato fotosintético, es decir, coordinan el proceso de crecimiento. Participan en los mecanismos de estrés regulando los movimientos estomáticos.
El ácido abscísico se acumula rápidamente en los tejidos cuando las plantas están expuestas a factores ambientales desfavorables, en primer lugar el déficit de agua, lo que provoca el cierre de los estomas, reduciendo la transpiración y el consumo de energía. A nivel molecular, las abscisinas inhiben la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Puede reducir la actividad funcional de la bomba de H+.
El ácido abscísico se sintetiza en las hojas y se transporta hacia arriba y hacia abajo del tallo. También se forma en la vaina de la raíz.
Etileno
El etileno es una hormona específica que se sintetiza en todos los órganos vegetales a partir de la metionina. Contribuye a la regulación del crecimiento y el desarrollo de las plantas. Participa en el mantenimiento de la curvatura apical en las plántulas cultivadas en la oscuridad, provoca la epinastia, es decir, el rápido crecimiento de la parte superior del órgano, lo que da lugar a una curvatura hacia abajo de la hoja o del pétalo. Por eso se utiliza para acelerar la apertura de las flores. El descenso de las hojas bajo la acción del etileno reduce la transpiración.
El etileno es responsable de la inhibición del crecimiento controlado por la auxina de las yemas laterales que muestran dominancia apical. Inhibe la división celular y el alargamiento de las plántulas, cambia la dirección del crecimiento celular de longitudinal a transversal, reduciendo la longitud y engrosando el tallo. Al promover la senescencia de los tejidos, el etileno acelera la caída de las hojas, el marchitamiento de las flores y acelera la maduración de los frutos.
En la mayoría de los casos, aumenta el período de latencia de las semillas y los tubérculos, promueve el cambio del sexo de la planta al lado femenino, desempeña el papel de mediador del complejo hormonal en los procesos de interacción de correlación en la planta. Inhibe el transporte polar de la auxina y promueve la formación de sus conjugados. El etileno regula la respuesta al estrés en las plantas. A nivel molecular aumenta la permeabilidad de la membrana celular y la tasa de síntesis de proteínas.
Brassinosteroids
Los brasinoesteroides son hormonas que favorecen el sistema inmunitario de la planta, especialmente en situaciones de estrés. Los brasinoesteroides, al igual que las giberelinas y el ácido abscísico, forman parte de la clase de los terpenoides.
Los brasinoesteroides se encuentran en todas las células de las plantas, pero sus niveles naturales en la situación ambiental cambiada son insuficientes para apoyar la inmunidad y el desarrollo normal durante toda la temporada de crecimiento.
Preparados - estimulantes del crecimiento de las plantas
Humato de sodio
Artículo principal: Humatos
Campozan M
Campozan M se utiliza para la prevención del encamado del lino de fibra larga, el centeno de invierno y la cebada de invierno.
Rosalin
La rosalina se utiliza en el algodón para evitar el encamado de las cápsulas y aumentar el rendimiento del algodón en rama.
Fospinol
El fospinol aumenta el rendimiento de las patatas entre un 15 y un 20%, disminuye la susceptibilidad a las enfermedades fúngicas y víricas y mejora la calidad de los tubérculos.
Tur
El tur, o cloruro de cloroquat, y el cloruro de clorolina se utilizan en los cultivos, especialmente en los de invierno. Evita el encamado de los cultivos de alto rendimiento mediante el engrosamiento de las pajas, el fortalecimiento de los tejidos mecánicos y la reducción de la longitud del tallo.
Inmunotsitofit
Immunotsitofit es una mezcla de ácidos grasos poliinsaturados con alto contenido en ácido archidónico. Se utiliza en cereales, leguminosas de grano, cultivos de raíces y tubérculos, hortalizas, cultivos técnicos y frutales como estimulante polivalente de las reacciones de protección, crecimiento y desarrollo de las plantas.
Estimula la inmunidad natural frente a enfermedades como la fitóftora, diversas costras, el pie negro, el oídio, la podredumbre y la bacteriosis. Acelera la germinación de las semillas, la maduración de los frutos, la formación de la capa de corcho en los tubérculos y los cultivos de raíces; aumenta el tamaño de las flores, la masa verde y la frondosidad; proporciona un aumento del rendimiento en un 20-30%, reduce la pérdida de rendimiento durante el almacenamiento.
Aplicación de reguladores del crecimiento de las plantas
Para utilizar eficazmente los reguladores del crecimiento de las plantas deben cumplirse las siguientes condiciones:
- sólo se puede conseguir un efecto positivo si faltan fitohormonas endógenas en la planta o en órganos individuales;
- las células, los tejidos y los órganos deben ser susceptibles a las fitohormonas;
- la acción de todos los reguladores del crecimiento depende de la concentración, una sobredosis conduce a un efecto inhibidor;
- suministro óptimo de agua y nutrientes a las plantas.
Los reguladores del crecimiento no sustituyen a la nutrición de las plantas. Según M.H. Chailahan (1976), aumentan el «apetito» y, por tanto, estimulan los procesos de crecimiento.
Los reguladores del crecimiento de las plantas se utilizan para:
- estimular el enraizamiento de los esquejes;
- producir frutos partenocárpicos (sin semillas);
- aumento de la producción de variedades de uva sin semilla;
- raleo de flores y ovarios de cultivos frutales;
- control de las malas hierbas;
- inhibición de la elongación del tallo;
- regulación de la latencia;
- aceleración de la maduración de la fruta.
Entre los reguladores del crecimiento de naturaleza auxínica, el ácido 1-naftilacético (1-NAA), el ácido indometil-3-oílico (IMA), el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), el 2,4 El ácido 5-triclorofenoacético (2,4,5-T), el ácido 2-naftoxiacético (2-NOUC), el ácido 4-clorofenoacético (4X), la hidrazida del ácido maleico (MAH), el ácido 2-metil-4-clorofenoacético (2M 4X) y el ácido 2,4-diclorofenoacético (2,4-DM). El 1-NUC y el IMC se utilizan con éxito en horticultura para el enraizamiento de esquejes, la mejora de la supervivencia de las plántulas y la restauración del sistema radicular de arbustos y árboles trasplantados.
Las giberelinas tienen aplicaciones prácticas. La pulverización de las plantas de vid durante la floración con una solución acuosa que contiene 30-35 g/ha de ácido giberélico aumenta el rendimiento de las variedades sin semillas (sultanas) en un 10-15%. También se utiliza en el cultivo de cítricos.
Las citoquininas han encontrado aplicación en el cultivo de tejidos. Son un factor necesario para producir un cultivo de tejido de callo desdiferenciado y para la inducción de la organogénesis y la embriogénesis somática. La citoquinina también es necesaria para mantener la actividad funcional de los tejidos y órganos aislados.
El etileno se utiliza como estimulante para la maduración de frutas y verduras.
Retardantes
Los retardantes son sustancias sintéticas que inhiben la síntesis de giberelina, inhiben el crecimiento del tallo y de los brotes vegetativos y confieren a la planta resistencia al encamado.
Los retardantes inhiben selectivamente el crecimiento de los tallos sin afectar negativamente a los procesos fisiológicos y bioquímicos. La acción se basa en la inhibición de la división celular en las zonas medial y subaérea del meristemo del cono de crecimiento, que forma el tallo. Los retardantes no tienen ningún efecto sobre la zona del meristemo apical, a partir de la cual se desarrollan las hojas y los órganos generativos. Estos reguladores inhiben el crecimiento de las células madre en longitud y potencian su división en sentido transversal, debido a lo cual el tallo se vuelve más corto y grueso. Al mismo tiempo, aumenta el desarrollo de los tejidos mecánicos: las paredes celulares se engrosan y aumenta el número de haces vasculo-fibrosos. Al mismo tiempo, los retardantes promueven el crecimiento de las raíces, aumentan la superficie de asimilación de las hojas y el contenido de pigmentos plasmáticos, y aumentan la resistencia de las plantas a los factores ambientales adversos.
Hasta ahora se han estudiado más de mil compuestos químicos con propiedades retardantes. La mayoría pertenecen a cuatro grupos de sustancias:
- compuestos de ozonio cuaternario;
- derivados de la hidracina;
- derivados de triazol;
- derivados del etileno.
Entre los retardantes basados en sales de cuaternario-unio, son comunes el cloruro de clorolina (CCC), el morfol y el piqué. El efecto retardante característico de estos fármacos se debe a su capacidad de interrumpir la biosíntesis de las giberelinas. Su administración bloquea la formación de geranilgeranil pirofosfato y su posterior ciclización en entkauren, que es un intermediario en la síntesis de las giberelinas.
Los derivados del triazol bloquean la biosíntesis de la giberelina impidiendo la oxidación del entkauren a ácido caurénico.
Los fármacos productores de etileno no interrumpen la biosíntesis de las giberelinas, su acción está asociada a un efecto antigiberelina que se produce durante la formación del complejo hormona-receptor o en las etapas posteriores de la realización de la actividad hormonal de las giberelinas.
El mecanismo de acción de los derivados de la hidracina tampoco está relacionado con la inhibición de la síntesis de giberelinas, sino que se debe a la inhibición de su actividad hormonal.
De todos los retardantes conocidos, el cloruro de clorocolina (CCC), más conocido como Tur, es el de mayor valor práctico. Este retardante da buenos resultados en los cultivos de cereales. Para aumentar la resistencia al encamado, se aplica cloruro de clorolina en el periodo de ahijamiento-desmalezamiento a una dosis de 3-12 kg/ha. No reduce la calidad del grano, aumenta el rendimiento y reduce los costes económicos de la cosecha.
Los retardantes muestran una gran eficacia también en los cultivos de arroz.
Tabla. Rendimiento del arroz de la variedad Krasnodar 86 con la aplicación de retardantes (A.H. Sheugen, 2005)
| Control | ||||
| CCC, 10 g/ha | ||||
| Oryz, 30 kg/ha | ||||
| Sumadik, 30 kg/ha |
Literatura
Agroquímica. Libro de texto / V.G. Mineev, V.G. Sychev, G.P. Gamzikov et al. — Moscú: Instituto Panruso de Investigación Agroquímica que lleva el nombre de D.N. Pryanishnikov, 2017. — 854 с.
Fundamentos de la tecnología de producción agrícola. Agricultura y producción de cultivos. Editado por V.S. Niklyaev. — Moscú: Bylina, 2000. — 555 с.
